Tài liệu Sự sinh sản của thực vật bậc cao (Quả) pptx

Vách quả hay vỏ quả được cấu tạo từ ngoài vào trong: vỏ quả ngoài, vỏ quả giữa và vỏ quả trong, về nguyên tắc được sinh ra tương ứng với biểu bì ngoài, mô mềm và biểu bì trong của các lá

Sự sinh sản của thực vật bậc cao

(Quả)

4.3 Quả

4.3.1 Sự hình thành và cấu tạo quả

Sự thụ tinh đưa đến hậu quả là sự biến đổi của các noãn thành các hạt, nhưng cũng làm tăng trưởng các lá noãn đặc biệt là vùng bầu nhụy của Hạt kín, bầu biến đổi thành quả Nếu định nghĩa hạt thì dễ dàng, còn định nghĩa quả có khó hơn, bởi vì các lá noãn luôn luôn không

phải là các cơ quan hoa duy nhất lớn lên sau khi thụ tinh mà còn có các thành

phần khác của hoa tham gia cấu tạo quả Như thế, phải chăng người ta phân loại các quả giả là các quả có các thành phần phụ tham gia vào với các lá noãn còn quả thật chỉ có các lá noãn tham gia cấu tạo quả

+ Sự phát triển quả

Sự phát triển của quả thông thường có

quan hệ trực tiếp với sự thụ tinh, nhưng cũng có thể chỉ có ống phấn đi vào mô dẫn dắt của vòi nhụy, cũng gây ra sự

khởi động làm tăng trưởng của nhụy, kể

cả sự tác động của hạt phấn khác loài mà không cần có sự thụ tinh Nhưng chủ yếu thông qua sự biến đổi của các noãn thành các hạt mà nó tác động đến sự tăng

trưởng của quả Thế nhưng, trong các

trường hợp sự tạo quả đơn tính, yếu tố

đực không cần thiết Quả không hạt, là sự phát triển quả không trải qua thụ phấn và thụ tinh (các thứ quả không hạt khác

nhau như các quả lê, táo tây, nho, cam, chuối v.v )

Sự hình thành quả lần lượt trải qua sự

phụ thuộc các hoocmon khác nhau:

- của cây mẹ

- rồi đến của hạt phấn: sau khi thụ phấn, các vòi nhụy rất giàu auxin, các hoocmon tiền của các mô vòi nhụy trở nên hoạt

động bởi tác động của enzim hạt phấn;

- và cuối cùng của các hạt non:

gibberellin của phôi, các kinin mà nguồn gốc của chúng chưa biết rõ, auxin của

phôi nhũ

+ Sự chín

Quả xanh có diệp lục thực hiện sự quang hợp, nhưng ngoài ra, chúng thu nhận các yếu tố dinh dưỡng được mang vào bởi

nhựa nguyên và được tổng hợp, góp phần vào sự sinh trưởng nhanh của quả

Trong khi chín, sự biến mất của diệp lục

đi cùng với các hiện tượng khác tuỳ theo quả thịt hay quả khô Đối với quả thịt,

quả xanh thu nhận chủ yếu axit hữu cơ (axit citric của cam quýt, axit tartric của nho hay malic của Táo tây) hay tinh bột (chuối) mà chúng sẽ biến mất một phần tiếp theo đó, trong khi hàm lượng

glucoza và saccharoza tăng lên và các sắc

tố cho màu sắc đặc trưng của quả chín

(thường là các anthocyan) Sau cùng, cồn

và axit dễ bay hơi của quả chín tạo ra

hương thơm cho quả Đối với quả khô

chín, nó đi kèm theo sự hoá cứng của các vách tế bào và sự làm khô toàn bộ

4.3.2 Sự phân loại quả: Phân loại quả dựa vào hình thái và tiến hóa

Tính đa dạng của quả rất lớn, điều này có

liên quan đến bộ nhụy là thành phần của hoa đa dạng nhất

Nếu kiểu quả là quả đơn phát sinh từ bầu hợp hoặc bầu chỉ gồm 1 lá noãn duy nhất của hoa còn các quả kép gồm nhiều quả được hình thành từ các lá noãn rời của

cùng một hoa (bộ nhụy lá noãn rời) (quả na) ( gương sen) Cuối cùng người ta

cũng phân biệt quả phức (hay cụm quả) liên hợp của các quả phát sinh từ các hoa của một cụm hoa (quả mít hình thành từ cụm hoa cái)

Vách quả hay vỏ quả được cấu tạo từ

ngoài vào trong: vỏ quả ngoài, vỏ quả

giữa và vỏ quả trong, về nguyên tắc được sinh ra tương ứng với biểu bì ngoài, mô mềm và biểu bì trong của các lá noãn Sự phát triển quả có liên quan và tính nhất quán của ba lớp nói trên, chẳng hạn như quả thịt và quả khô

Cuối cùng, người ta phân biệt các quả

khô không mở (quả khô đóng), tiếp tục khép kín cho đến lúc chín, chúng không phát tán các hạt Ngược lại, một số quả khô khác mở ra (quả khô mở) để các hạt thoát ra ngoài Cũng giống như sự mở

của túi bào tử và của các nhị, vấn đề đơn thuần chỉ là hiện tượng cơ học, ngược

với trạng thái sống của cây và được gây

ra bởi sự làm khô các vách tế bào cấu tạo

vỏ quả Trong thực tế, sự vận động mở

do khô (và đóng do ẩm) nhờ vào sự biến đổi tẩm nước của các vách tế bào và sự biến đổi của các sợi được sắp xếp thành lớp vận động ngược nhau, bởi vì sự định hướng về góc phải Vị trí của các khe nứt

mở là không thay đổi đối với loài đã

được nghiên cứu và có quan hệ với cấu tạo giải phẫu lá noãn và giá noãn

A Các quả đơn

Betulaceae)

- Quả nứt (quả liệt), do các bầu có các lá noãn hợp mà mỗi ô của chúng biến đổi thành một quả đóng, lúc chín, nó tách ra

từ các lá noãn bên cạnh (các quả đóng

của họ Hoa tán; quả đóng bốn của họ

Hoa môi và họ vòi voi, quả đóng tụ của

họ Bông) Mỗi một quả cơ bản là một

phần quả (quả thắt ngấn)

+ Quả mở (hay quả nang), về nguyên tắc quả mở có nhiều hạt

- Quả một ô bầu sinh ra chỉ từ một lá

noãn có thể thấy rõ chỗ mở của chúng

• Quả đại: một khe mở có đường nối

tương ứng với đường dính hai mép lá

noãn

• Quả đậu hay quả rau đậu: hai khe mở, một khe là đường nối, một khe khác theo đường gân lưng của lá noãn (bộ Đậu)

- Quả bầu hợp sinh ra từ bộ nhụy hợp

• Quả nang mở dọc đường nối:

Bầu nhiều ô đính noãn trục, quả nang xẻ vách: các vách xuyên tâm của các ô (hay các vách) tách vách ra, rồi thì mỗi lá

noãn mở ra như một quả đại Cũng có

chừng ấy các van như các lá noãn (một

van = 1 lá noãn) (Cây Thục địa/Digitalis, Thuốc lá/họ Cà)

Bầu một ô đính noãn bên [họ

Recedaceae, họ Long đởm

(Gentianaceae)]

• Quả nang mở dọc theo đường lưng:

Bầu nhiều ô dính noãn trục, quả nang xẻ vách dọc: cũng còn có chừng ấy van như

lá noãn, nhưng các van là hỗn hợp (mỗi van được cấu tạo một nữa của hai lá noãn bên cạnh) và kéo theo một vách và một đoạn của cột trục được tách vách Kiểu quả nang là phổ biến nhất

Bầu một ngăn đính noãn bên (họ Hoa tím/Violaceae, họ Hoa bán

nhật/Cistaceae)

• Quả nang mở dọc giá noãn bên:

Bầu nhiều ô đính noãn trục: các vách

bao xung quanh các ô bị gãy (quả nang nứt theo vách) Cách mở này bắt buộc kết

hợp với một cách mở khác (xẻ vách hay vách chẻ ô) Ở họ Thầu dầu chẳng hạn,

sự mở đồng thời là xẻ vách, nứt theo

vách và xẻ ô

• Bầu một ô đính noãn bên (họ Lan) Quả cải của họ Cải, vì "vách giả của nó" là

một trường hợp đặc biệt của vách quả

nang đính noãn bên và mở giá noãn bên (hai van lép)

• Quả nang mở bằng răng quả: các van tiêu giảm thành các răng nằm ở đỉnh quả nang (họ Cẩm chướng)

• Quả nang mở ngang: quả hộp của họ

Mã đề

• Quả nang mở lỗ của cây Thuốc phiện (họ Thuốc phiện)

b Quả thịt (hình 53)

- Quả mọng là quả có các hạt mà vỏ quả

là thịt hóa trong toàn bộ độ dày của nó

• Quả mọng một hạt như Họ Hồ tiêu (một

số họ Cau dừa) (Quả Chà là có một hạt

do hai trên ba noãn của bầu ba ô bị thui chột)

• Quả mọng nhiều hạt (quả Lý

chua/Ribes, quả nho, quả cà chua)

Các quả của một số họ Cam (Cam,

chanh) là các quả mọng đặc biệt phát

triển từ bầu năm ô hay nhiều hơn, mỗi ô

có nhiều noãn Vỏ quả ngoài vàng, rất

nhiều túi chứa tinh dầu, vỏ quả giữa

trắng, xốp và vỏ quả trong là dạng màng cấu tạo các vách bao xung quanh các

múi Mỗi múi trong chúng là một ngăn chứa đầy các lông có thịt ăn được

- Quả hạch, quả có nhân, mỗi nhân bao gồm vỏ quả trong hoá cứng hay hóa sụn bao quanh hạt

• Quả hạch một hạt phát sinh từ bầu một

ô (có một hay nhiều noãn) và chỉ một

noãn phát triển thành hạt (quả Anh đào, quả mận, quả đào, quả mơ/họ Hoa hồng (quả cây ô liu/họ Nhài là một quả hạch một hạt do sự thui chột một ô bầu và của một noãn của ô còn lại Sự quy tụ hình thái với quả mọng một hạt của họ Cau - Chà là rõ ràng)

• Quả hạch nhiều hạt: quả cà phê (họ Cà phê) là một quả hạch có hai phần, mỗi phần chứa một hạt có nội nhũ sừng đó là

hạt cà phê

B Quả kép

Trong họ Mao lương, người ta thường

gặp các quả đóng kép (chi Mao lương, Chi Dây ông lão/Clematis, cây hoa

xuân/Anemones) cũng như các quả đại kép (cây trị điên/Hellbeborus) Quả dâu tằm và quả ngấy dâu, quả ngấy/Robus/họ Hoa hồng gồm nhiều quả hạch con

(H.54)

Quả giả

Họ Hoa hồng cung cấp nhiều ví dụ về

quả giả Trong quả Dâu tây, phần thịt ăn

được là vùng đế hoa nằm ở trên cánh hoa (hoa dưới bầu)./ Bằng cách phát triển

vùng đế hoa tách các quả đóng nguyên thủy xích gần lại trong hoa còn non Quả hoa hồng (hay đế hoa chén) còn là đế hoa thịt và đỏ, nhưng ở đây có dạng cái cốc (hoa trên bầu), ở đáy của nó có các quả đóng kép

Quả Táo tây và quả lê đều là hạch đặc

biệt phát sinh từ bầu dưới có năm ô Tuỳ theo cách giải thích mà có các tác giả cho bầu dưới này, phần thịt ăn được có nguồn gốc của đế hoa và một phần có nguồn

gốc lá noãn, còn vách của các ô, biểu thị

vỏ quả trong Đối với các tác giả khác,

phần thịt của quả táo mới là nguồn gốc của đế hoa, còn phần trong không ăn

được của chúng tương ứng với toàn bộ lá noãn Theo họ phấn trong của quả táo

mặc dù bao xung quanh hạt nhưng nó

không có cấu tạo tương ứng với vỏ quả trong hoá gỗ của các quả hạch thông

thường (H.55)

Các cụm hoa của cây Vả, họ Dâu tằm

được cấu tạo bởi đế hoa, ở bên trong nó

có các hoa Trong quả vả, chính đế hoa thịt hoá ăn được, các "hạt" trong thực tế

là các quả đóng Ví dụ này, thể hiện sự chuyển tiếp giữa các quả giả và các quả phức, bởi vì mỗi quả vả là một cụm hoa

có biến đổi khác với cụm hoa thông

thường, trong đó các hoa cũng như quả tách rời với nhau không nằm trên cùng một trục, điều này không phải là trường hợp của các quả phức

C Quả phức

Cụm hoa cái của Dâu tằm (họ Dâu tằm)

là cụm hoa đuôi sóc mà mỗi bộ nhụy của chúng cho một quả đóng được phát triển bởi đài đồng trưởng và thịt hoá Ngoài ra,

các quả hạch giả cũng được hình thành liên kết với nhau tạo thành một cụm quả hoàn toàn tương tự với quả kép của cây ngấy Quả dứa (họ Dứa) là toàn bộ sự

dính lại của các quả mọng, của các lá bắc

và của trục cụm hoa bông, tất cả yếu tố của các thành phần này đều thịt hoá

Hai ví dụ này, sau ví dụ của quả vả, chỉ

ra rằng sự phân biệt giữa quả giả và quả phức là tương đối nhân tạo, cũng như tất

cả sự phân loại của các quả khác

4.4 Sự nẩy mầm của hạt

"Sự nẩy mầm của hạt xuất hiện như giai đoạn quyết định của cây thế hệ mới được tạo ra bởi thụ tinh, nó đã bắt đầu phát

triển một ít trong các mô cây mẹ như ở động vật đẻ con, được giúp đỡ bởi các

chức năng của cây mẹ, nó phải được định

cư trên đất trên cơ sở sử dụng một lượng lớn chất dự trữ của loài chuyển cho nó,

để nó kế thừa và khởi đầu cho cuộc sống độc lập tự dưỡng" (Plantefol)

4.4.1 Các điều kiện và các giai đoạn

nẩy mầm

+ Để cây mầm của hạt lấy lại cuộc sống

tự chủ và để sinh trưởng phát triển được thì cần phải có các điều kiện thiết yếu:

- hạt được bảo tồn khả năng nẩy mầm

của nó

- Các trạng thái ức chế (trạng thái ngủ bắt nguồn từ vỏ hay từ phôi) phải được hủy

bỏ

- các điều kiện bên ngoài thuận lợi cho sự nẩy mầm như nước, nhiệt độ, thành phần khí quyển và ánh sáng là không thể thiếu được

+ Sự phục hồi sinh trưởng của cây mầm luôn luôn phải có điều kiện tiên quyết là

sự hấp thụ nước của các keo ưa nước của các hạt Sự hydrat hoá nẩy mầm, làm

trương phồng hạt gây ra sự đứt gãy các

vỏ hạt của nó Khi hạt này nhốt trong quả đóng hay trong nhân quả hạch, vách của chúng sẽ bị bị đứt gãy dưới áp lực trương phồng của hạt Tiếp theo, nó được thiết lập thang tăng trưởng theo thời gian từ rễ mầm đến chồi mầm, sự tăng trưởng của trụ dưới lá mầm, hoặc tăng trưởng mạnh

từ loài này đến loài khác, từ đó, mà có

các hiện tượng hình thái cây mầm khác nhau tuỳ theo các loài khác nhau Sự tăng trưởng này luôn luôn nhờ vào các chất dự trữ, các lá mầm chuyển hoá các chất của phôi nhũ (các hạt có phôi nhủ), hay các chất dự trữ riêng của chúng (hạt không

dưới lá mầm, người ta phân biệt các kiểu nẩy mầm khác nhau được bắt đầu hoàn toàn từ sự xuất phát rễ mầm

+ Thực vật Hai lá mầm Nếu sự nẩy mầm dưới đất (đậu Hà Lan), hạt ở lại trong

đất, các lá mầm không thoát ra khỏi vỏ, trụ dưới hai lá mầm lớn lên một ít, và chỉ trụ trên hai lá mầm được phát triển nhanh bởi chồi mầm đi ra từ đất Ngược lại, khi nẩy mầm trên đất chẳng hạn như đậu đỗ, hạt không phôi nhũ, hoặc như thầu dầu, hạt có phôi nhũ, các lá mầm vươn lên từ

từ, trụ dưới hai lá mầm kéo dài ra mạnh, nâng hai lá mầm lên trên đất Hai lá mầm xanh dần và có vai trò của các lá quang hợp đầu tiên (H.56)

+ Thực vật Một lá mầm Sự nẩy mầm có thay đổi hơn, mặc dù thông thường nẩy mầm dưới đất Sự nẩy mầm của các hạt không có phôi nhũ là rất đơn giản Lá

mầm ôm lá đầu tiên, đó là lá thứ hai, và

cứ như thế tiếp tục các lá tiếp theo

Ngược lại, trong một số họ hạt có phôi

nhũ, như ở họ Hoà thảo, rễ mầm và chồi mầm có chụp lên bao rễ mầm và bao chồi mầm, sau khi xé rách, chúng để lộ ra các

rễ non và lá đầu tiên Đối với Cau dừa - Chà là, sau khi rễ xuất phát, cuống của lá mầm chịu sự kéo dài ra rất mạnh làm đẩy cây mầm vào đất Về sau, các lá non xé rách bao lá mầm và thoát ra ngoài

+ Các hạt với các phôi không đầy đủ hay không phân hóa Các loài hoại sinh hoàn toàn, nửa kí sinh hay kí sinh hoàn toàn

thường có phôi không đầy đủ, hay thậm chí hoàn toàn không phân hoá

(Pyrolaceae, họ Lệ dương,

(Orobanchaceae), họ Lan) Trong trường hợp phôi hoàn toàn không phân hoá, cây mầm có thể sinh ra mà phôi bình thường không đạt sự phân hoá hoàn toàn Ở họ Pyrolaceae (Pyrola, Monotropa) chẳng hạn, hạt không sinh ra cây thông thường với rễ, thân, lá nhưng chỉ là thể sợi và

phân nhánh có cấu tạo rễ Chính từ cơ

quan rễ này sống tự do mà về sau các

trục hoa được hình thành

Với họ Lan, sự nẩy mầm phụ thuộc vào các hiện tượng cộng sinh Trong thực tế, Noel Bernard đã chứng minh rằng, các hạt của chúng chỉ có thể nẩy mầm một cách tự nhiên, sau khi làm nhiễm Nấm

bầu của chi Nấm cổ rễ /Rhizoctonia (nấm

rễ nội dinh dưỡng) Khi các tế bào phôi phân chia và một củ dưới đất được hình thành, đó chính là mầm rễ với các rể giả

Ở đầu trên của nó, với nách lá đầu tiên, hình thành một chồi mà từ nó, thân có

hoa mang các rễ phụ xuất hiện ở phía gốc của nó

4.5 Chu kì phát triển cá thể của thực vật Hạt kín

Có thể tóm tắt chu kì phát triển cá thể

chủ yếu của thực vật Hạt kín như sau: