Tài liệu Sự sinh sản của thực vật bậc cao (Hạt kín) doc

Sự sinh sản và chu trình phát triển của ngành Hạt kín Hoa của thực vật Hạt kín rất đa dạng kích thước, màu sắc, số lượng và hình dạng của các thành phần hoa vô cùng khác nhau.. Mặt khác,

ng năm

ật bậc

Sự sinh sản của thực vật bậc cao

(Hạt kín)

4 Sự sinh sản và chu trình phát triển của ngành Hạt kín

Hoa của thực vật Hạt kín rất đa dạng

(kích thước, màu sắc, số lượng và hình dạng của các thành phần hoa vô cùng

khác nhau) Về mặt hình thái, hoa chỉ là một trong các dạng của nón Bản chất

nón thể hiện rất rõ trong các họ nguyên thuỷ của thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Degeneriaceae, họ Nho, họ Sen,

họ Súng, họ Mao lương

Hoa thực vật Hạt kín khác biệt với nón tổ tiên Hạt trần chủ yếu là, lá noãn được

khép kín để bảo vệ noãn Tổ chức mới

này có ý nghĩa sinh học rất lớn, đạt được

sự phát triển cao hơn bất kì một nhóm

thực vật Hạt trần nào khác Do đó, hoa Hạt kín là kiểu mới về chất của nón, nó xuất hiện trên cơ sở của cách thụ phấn nhờ sâu bọ

4.1 Hoa

4.1.1 Hoa đơn độc

A Thành phần và cấu tạo của hoa (H.17)

Các đặc tính hình thái, số lượng và các mối quan hệ của các thành phần cấu tạo hoa là khác nhau từ loài này đến loài

khác, nhưng thứ tự sắp xếp các thành phần trên đế hoa - phần cuối cùng của cuống hoa - là không thay đổi Một hoa đầy đủ gồm có các thành phần như sau,

đi từ ngoài vào trong: đài hoa bao gồm

toàn bộ các lá đài, tràng hoa bao gồm tất

cả các cánh hoa Đài và tràng bao xung quanh bộ nhị và bộ nhụy gọi là bao hoa

Bộ nhị được cấu tạo bởi tất cả các nhị mà bao phấn của chúng mang các bào tử bé

và chuyển thành các hạt phấn để phát tán

ra ngoài Trong cùng là bộ nhụy gồm các

lá noãn mang các noãn đính vào trong

một hay nhiều khoang kín của bầu Do sự kiện này mà chúng được mang tên Thực vật Hạt kín (từ tiếng Hy lạp aggeion có nghĩa tất cả các cái dùng để chứa và

sperma là hạt) Vì vậy thuật ngữ noãn kín (Angiovulé) đúng hơn thuật ngữ

Angiospermes bởi vì thuật ngữ

Angiospermes thì có nghĩa là Hạt kín

Trong thực tế, các noãn của Thực vật Hạt kín là luôn luôn được đóng kín trong một hay nhiều khoang kín của bầu Đó là sự sai khác chủ yếu giữa Thực vật Hạt kín

và Thực vật Hạt trần (Gymnospermes) Nhưng ở thực vật Hạt kín thường xảy ra các hạt được biến đổi từ noãn, về sau một

số trong chúng (quả nang) được tách ra khỏi quả và phát tán ra môi trường ngoài Mặt khác, tuy hiếm hơn, trong một số họ Thực vật Hạt kín (Violaceae và

Dioncophyllacées) do sự mở sớm của

khoang bầu mà các noãn biến đổi thành hạt ở ngay bên ngoài không khí

a Bao hoa

Phần không sinh sản của bao hoa gồm

đài hoa và tràng hoa gọi là bao hoa Bao hoa được cấu tạo nhiều nhất là các lá đài

và các cánh hoa Nếu bao hoa mà không phân biệt giữa các lá đài và cánh hoa gọi

là cánh bao hoa Các lá đài, các cánh hoa

và các cánh bao hoa có kích thước rất

khác nhau từ loài này đến loài khác (từ milimét đến hàng chục centimét).Các

thành phần bao hoa, đặc biệt là cánh hoa thường mang các tuyến mật và các tuyến tinh dầu bay hơi Nhưng tuyến mật cũng

có ở gốc chỉ nhị (họ Cẩm chướng), gốc các lá noãn (họ Báo xuân) thậm chí cũng

có thể có ở cơ quan sinh dưỡng của cây Bao hoa là đặc trưng cho thực vật Hạt

kín thụ phấn nhờ sâu bọ Ở những cây

Hạt trần thời xưa bao hoa chỉ có ở nón bộ

Á tuế và những thực vật Hạt trần ngày

nay chỉ có ở các chi Ma hoàng, chi Hai lá

và chi Dây gắm là con cháu của bộ Á tuế đặc trưng cho thực vật có hoa thụ phấn nhờ sâu bọ Như vậy, có mối liên hệ

tương quan nhất định giữa sự có mặt của bao hoa và sự thụ phấn nhờ sâu bọ

Bao của nón bộ Á Tuế và bộ Dây gắm là

"bao hoa đơn", nó có nguồn gốc từ lá và

về phương diện hình thái nó giống với

các lá đài của thực vật Hạt kín Ở tuyệt

đại đa số thực vật Hạt kín kể cả thực vật Hạt kín nguyên thủy là "bao hoa kép"

nghĩa là gồm đài và cánh Vì vậy vấn đề nguồn gốc bao hoa của thực vật Hạt kín phức tạp hơn so với nguồn gốc "bao hoa đơn" của Hạt trần Nếu các lá đài của

thực vật Hạt kín thừa kế từ bao hoa đơn của Hạt trần, thì cánh hoa của thực vật

Hạt kín là cấu tạo mới Nó xuất hiện

trong mối quan hệ với thụ phấn nhờ sâu

bọ ở mức độ tiến hóa hơn

b Đài hoa

Đài hoa là thành phần ít biến đổi nhất so với các thành phần khác của hoa thực vật Hạt kín, nó có khuynh hướng thui chột ở một số họ (họ Hoa tán) hay tiêu biến toàn

bộ (không đài của các hoa khuyết)

Thông thường đài là phần rời nhất, đôi khi các lá đài sặc sỡ nhất, nhiều kích cỡ, nhiều màu sắc Đó là trường hợp của loài

Nuphar lutea (Nymphaceae) Trong thực

tế, cây súng hoa vàng có 5 cánh đài màu vàng lớn che khuất nhiều cánh hoa mỏng nhỏ (hình 18)

+ Số lượng, hình dạng và màu sắc của các lá đài

Đài hoa đều là thông thường nhất, đài

hoa ít lá đài hoặc nhiều lá đài là rất ít

Các lá đài có cấu tạo đơn giản và giống với lá bắc và lá trước bởi hình dạng và màu xanh của chúng Lá đài có dạng

cánh, đại để giống thực vật Một lá mầm Các lá đài của một hoa giống nhau hoàn toàn gọi là đồng đài (homosépalie) hoặc hiếm hơn, chúng có hai kiểu khác nhau gọi là dị đài (hétérosépalie) Đài hoa của

chi Delphinium / họ Mao lương và cây Phụ tử có các lá đài hình cánh, dạng cựa (Delphinium) hoặc dạng mủ (cây Phụ tử) (hình 19) Các lá đài khác nhau thường

+ Sự rụng lá đài, và đồng tăng trưởng

Các lá đài của họ thuốc Phiện rụng sớm bởi vì chúng rụng ngay khi nở hoa, đài

thường không rụng, nó có thể đồng tăng trưởng, sự tăng trưởng của các lá đài liên tục trong thời kì hình thành quả - Ở cây Toan tương (Phyalis alkekengi / họ Cà), mỗi quả mọng được bao xung quanh một đài trương phồng màu vàng cam, hình

thành theo kiểu dạng đèn lồng trang trí + Đài con và đài trên

Thông thường chỉ được cấu tạo một vòng

lá đài, nhưng cũng có trường hợp có hai vòng đài, thêm một vòng đài con

(Fragaria / họ Hoa hồng) hay thêm một vòng đài trên (họ Bông) Trong trường hợp vòng đài con, các thành phần lá đài được bổ sung cấu tạo bởi các lá kèm dính

từ mặt bên của các cặp, trong trường hợp vòng đài trên, các lá trước bổ sung thành một bao chung (hình 19, 20, 21)

+ Nguồn gốc và tiến hóa của đài hoa

Trong phần lớn trường hợp đài hoa là cơ quan bảo vệ hoa, đặc biệt là giai đoạn nụ

và đồng thời là cơ quan phụ để quang

hợp Nhưng nó cũng để tăng thêm màu sắc cho hoa và với tính cách là chỗ dựa

cơ học đối với cánh hoa dể đảm bảo cho quả phát triển và phát tán Có khi các lá đài mang thêm chức năng của các cánh hoa và trở thành hình cánh như ở các chi

hoa Vị Kim (Caltha),Dây ông lão

(Clemathis) Lá đài xuất hiện từ những lá đỉnh, điều đó cho thấy rõ qua hình thái và cấu tạo giải phẩu của nó và qua các mối liên hệ của chúng với các lá ngọn Quan niệm nguồn gốc lá của các lá đài được

công nhận trong hình thái học thực vật

hiện đại Những dẫn chứng về bản chất lá của các lá đài rất nhiều Việc nghiên cứu

kĩ và sâu về cách sắp xếp của các lá đài

đã dẫn đến kết luận rằng: theo vị trí sắp xếp thì rất gần với vùng sinh dưỡngvà

dãy xoắn của lá đài trong những hoa

ngọn là chỗ tiếp tục dãy xoắn của các lá sinh dưỡng bình thường, còn trong các hoa bên, đó là nơi tiếp tục dãy xoắn của các lá đầu tiên Hàng loạt cây Hai lá

mầm khác, ở những cây này các lá đài

cũng thuộc vào dãy xoắn nhiều lá ngọn ở dưới chúng Ở đây có sự chuyển tiếp từ

lá ngọn sang lá đài

Việc nghiên cứu hệ dẫn của hoa cho thấy các lá đài rất giống lá Khác với cánh hoa

và nhị, chúng thường có số lượng vết lá như các lá sinh dưỡng Thí dụ như ở họ Mao lương, các lá đài cũng như lá quang hợp dều có ba vết lá, trong khi cánh hoa

và các nhị chỉ có một vết lá Như vậy qua giải phẫu bó mạch đã khẳng định nguồn gốc lá đài là từ các lá sinh dưỡng Chúng

có lẽ xuất hiện từ những giai đoạn sớm của lá ngọn còn rất đơn giản, chưa phân hóa thành cuống và phiến Trong quá

trình tiến hóa của hoa, các lá đài xếp

vòng thường liền lại với nhau để tạo

thành đài hợp Trong những cụm hoa dày đặc, đài thường tiêu biến hay biến thành

cơ quan bay như lông để phát quả và hạt

c Tràng hoa

Trừ ngoại lệ, phần dễ thấy nhất của bao

hoa là tràng hoa Tràng hoa đa dạng hơn đài hoa Cũng giống như đài hoa, tràng hoa có thể không có, gọi là hoa không

cánh Hoa không cánh phổ biến nhiều hơn là hoa không đài ở những hoa không đầy đủ ( hoa thiếu) - Chẳng hạn như loài cây Ông lão (họ Mao lương) tràng hoa không có, ngược lại đài hoa có màu sắc sặc sở

+ Số lượng, hình dạng và màu sắc của

các cánh hoa - Cũng giống như đài hoa, tràng hoa chủ yếu là đều, nhưng cũng có tràng hoa không đều hoặc nhiều hơn

hoặc ít hơn lá đài Thật là vô ích nếu

không nhấn mạnh sự phong phú và màu sắc của tràng hoa Cánh hoa thường được cấu tạo một móng mảnh khảnh đính trên

đế hoa và kết thúc bằng một phiến rộng, nhưng sự biến dị là rất nhiều Các cánh hoa có thể giống nhau toàn bộ gọi là

đồng cánh (homotalie) hay khác nhau

trong cùng một hoa gọi là dị cánh

(héteropétalie).Ở cây hoa Bồ câu

(Aquilegia / họ Mao lương) tất cả các

cánh đều là các cựa (hoa tỏa tia), ngược lại sự biến đổi thành cựa chỉ có liên quan đến một cánh hoa như ở cây Hoa tím ( họ Hoa tím), cây Liễu ngư (Linaria vulgaris) (họ Hoa mõm sói) Trong những trường hợp này, hoa có đối xứng hai bên (hình 22)

Một ví dụ tiêu biểu của hoa dị cánh tìm

thấy ở họ Đậu - Cánh cờ sau lớn hơn hai cánh bên và hai cánh trước hình thành

cánh thìa mà trong nó bộ nhị và bộ nhụy được che giấu

+ Cánh rời và cánh hợp - Cũng như các

lá đài, các cánh hoa là rời (cánh rời =

dialypétalie) hoặc các cánh hợp nhất với nhau (cánh hợp = gamopétalie) Có thể hoa đài rời đi cùng với cánh rời ở hoa

này, còn đài hợp và cánh hợp thì ở hoa khác, chúng thường cùng tồn tại trong

một loại hoa, nhưng quy tắc này là không thể khái quát cho toàn bộ các hoa Các lá đài của họ Mã đề chẳng hạn, là rời cho

đa số loài, nhưng các cánh hoa của chúng luôn luôn hợp Tất cả độ hợp có giữa các cánh hoa có thể quan sát giản đơn Chỉ cần giải phẩu là có thể kết luận một cách chắc chắn

+ Các phần phụ của cánh hoa Liên hệ

với móng và phiến cánh hoa có các phần phụ thường gặp ở họ Cẩm chướng (chi Lychnis, Melandrium) Về phần vòng

trong (tràng bên của nhiều loài họ Loa

kèn đỏ), nó do sự hợp nhất của các phần phụ (hình 23)

+ Nguồn gốc và tiến hóa của tràng hoa Trong khi bản chất hình thái của lá đài đã giải quyết tương đối rõ ràng, còn nguồn gốc cánh hoa vẫn còn có sự bất đồng

Theo một số tác giả cánh hoa xuất hiện

từ nhị gọi là cánh nhị, còn nguồn gốc từ

lá trên gọi là cánh lá bắc Ngày nay có

nhiều dẫn liệu đã khẳng định nguồn gốc cánh hoa từ nhị không sinh sản Sự

chuyển biến nhị thành cánh hoa có thể

tìm thấy ở chi Súng và chi Nong tằm, họ Mao lương, họ Thuốc phiện, họ Hoa

hồng vv

Người ta đã nghiên cứu hệ dẫn của

chúng, cánh hoa chỉ có một vết lá giống nhị Ở chi Trollius các cánh hoa hẹp và thường mang rất nhiều tuyến mật và chỉ

có một vết lá như ở nhị - Ở chi này, xếp trên cùng một đường xoắn với các nhị và vết tích nhị đầu tiên đi từ trục ngay sau vết cánh hoa cuối cùng Một công trình khác nghiên cứu hệ dẫn của loài cây

Persea americana đã chỉ ra rằng, bao hoa sáu thùy hình như là bao hoa đơn, nhưng

ở đây cấu tạo từ ba lá đài và ba cánh hoa, trong khi đó loài cây Mocadamia

ternifolia tất cả bốn mảnh bao hoa đều có

ba vết lá, như vậy chúng đều là lá đài

Nhiều trường hợp nhị biến chuyển bất

thường thành cánh, là cơ sở cho việc xuất hiện bao hoa kép, làm cho ta hiểu được con đường xuất hiện cánh hoa từ nhị Các cánh hoa được cấu tạo nên trong quá

trình tiến hóa từ các giai đoạn sớm của quá trình phát triển nhị, nghĩa là từ nhị đi chệch ra khỏi quy cách phát triển bình

thường và khi đó sự phát triển lệch của nhị còn đang ở giai đoạn bắt đầu, nghiã

là ở thời kì lá bào tử bé Chỉ ở một số

thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Lạp mai, chi Hồi, chi Sen và Paeonia, cánh

hoa mới liên hệ chặt chẽ với lá đài Ở

cánh hoa của một vài loài chi Ngọc lan cũng như thực vật Hạt kín khác là hiện tượng thứ sinh

Cũng như lá đài, cánh hoa hợp lại với

nhau thường bằng mép của chúng và cấu tạo nên tràng hợp Hoa cánh hợp đặc

trưng cho các bộ tiến hóa cao Trong quá trình tiến hóa, xảy ra việc nối liền gốc

của các lá đài hợp và tràng hợp trên một

độ cao ít nhiều và cấu tạo nên ống hoa Ở nhiều thực vật Hạt kín, cánh hoa ít nhiều tiêu giảm hoặc hoàn toàn mất đi, điều đó thường có quan hệ đến việc thích nghi

với sự thụ phấn nhờ gió hay tự thụ phấn (trong hoa ngậm)hay hiếm hơn với sự

chuyển biến chức năng của chúng thành nhị

Tiền khai hoa đài và tiền khai hoa tràng Cũng như tiền khai lá có liên quan đến sự sắp xếpcác lá non trong chồi, tiền khai

hoa đài và tiền khai hoa tràng là đặc

trưng cho sự sắp xếp các lá đài và các

cánh hoa trong nụ hoa Tiền khai hoa đài

lý thú hơn cho sự xem xét, nghiên cứu, bởi vì nó ổn định hơn nhiều so với tiền khai hoa tràng Tiền khai hoa tràng có thể thay đổi tùy thuộc sự tăng trưởng và

biến đổi hình dạng của các cánh hoa

Cuối cùng, sự sắp xếp các lá đài non và cánh hoa non trong nụ có thể khác nhau

Ở họ Long đởm, tiền khai hoa nanh sấu chỉ đối với đài và tiền khai hoa vặn chỉ đối với tràng

Để đơn giản hóa sự trình bày các kiểu

chính của tiền khai hoa đài và để có thể

so sánh giữa chúng, chúng ta luôn luôn nghiên cứu đài mẩu 5 Tiền khai hoa đài là: (H.24)

- Kiểu mở, nếu các mép của các lá đài

không tiếp cận nhau

- Kiểu van, khi mãnh lá đài ở cạnh nhau nhưng không úp lên nhau

Trong ba kiểu khác, các mép của các lá đài phủ lên một cách khác nhau Tiền

khai hoa đài là:

- Kiểu vặn (hay cuốn tổ sâu): tất cả các lá đài có mép bị bao lấy một đầu (r) và mép kia bao lấy đầu kế tiếp (R) Vì vậy chúng

trí quan hệ với những lá đài RR và rr;

- Kiểu nanh sấu: đài là kiểu 2RR, 2rr,1Rr (bởi vì thường gặp ở thực vật Hai lá

mầm)

d Bộ nhị

Trong khi bao hoa được cấu tạo bởi các thành phần hoa không sinh sản, các nhị mang phấn hoa biểu thị phần đực của

hoa, còn như bộ nhụy là phần cái mà nó

có thể được chỉ ra bằng thực nghiệm

Bằng cách để lại bộ nhụy, có thể thiến

hoa lưỡng tính bởi lấy đi các nhị trước khi phát tán hạt phấn Tiếp theo, người ta bao kín hoa này trong một túi phong tỏa tất cả hạt phấn lạ rơi vào bộ nhụy đã

được bảo vệ, người ta cho rằng bộ nhụy này không biến đổi thành quả Về

nguyên tắc sự ra quả và sự tạo thành các hạt là cần thiết đến sự tác động của hạt

phấn

Cũng như các lá đài và cánh, các nhị của chính một hoa không luôn luôn có cùng một kích thước Nhị không đều (nhị so le

= hétérostémonie) tìm thấy ở họ Cải, họ Hoa môi, họ Hoa mỏm sói vv

+ Số lượng, hình dạng và màu sắc của

các nhị

Trường hợp rất phổ biến là số lượng của các bộ nhị kép nó biểu thị hai lần lớn hơn đài và tràng Tuy nhiên, số lượng nhị có thể ít hơn như họ Nhài, bằng nhau như

họ Hoa tán hay hơn hai lần trên số lượng của mỗi loại của các thành phần bao hoa như họ Hoa hồng Nói một cách tổng

quát, các họ cổ xưa có nhiều nhị, bộ nhị xoắn hay nhiều vòng, nhiều thành phần hoa, ở các họ tiến hóa hơn, số lượng nhị giảm Bộ nhị có cấu tạo ít nhị

Khi trưởng thành, một nhị thường được

cấu tạo một chỉ nhị mảnh khảnh và được kéo dài ra bảo đảm cho việc đính trên đế hoa và đầu cuối của nó phình ra thành

bao phấn gồm hai nữa bao phấn được nối với nhau bởi sự kéo dài của chỉ nhị gọi là trung đới Trong thực tế các chỉ nhị hết sức khác nhau, biết bao hình dạng, màu sắc khác nhau từ loài này đến loài khác cũng như các nhị khác nhau ngay trong cùng một hoa Nhị khác nhau

(heterostemonie) trong cùng một hoa có thể có liên quan đến kích thước, hình

dạng và màu sắc của các chỉ nhị và các bao phấn Khó mà nêu ra các nhận xét

của các thí dụ khác nhau về bộ nhị, bởi vì chúng chỉ cho một ý tưởng không đầy đủ

về sự khác nhau của bộ nhị Vì vậy

chúng ta chỉ xem xét một vài trường hợp đặc thù các bộ nhị phù hợp với sinh học hoa

+ Nhị rời và nhị hợp

Các nhị rời (dialystémonie) hay nhị hợp (gamostémonie) hoặc chỉ hợp nhất bởi

các chỉ nhị (synstémonie của họ Bông và

họ Đậu) hay hiếm hơn hoặc hợp nhất các bao phấn lại với nhau Ở họ Cúc, năm

bao phấn không dính lại với nhau trong lúc đang phát triển, nhưng chỉ gắn bó với nhau khi các bao phấn của chúng hình

thành một đường bao xung quanh vòi

nhụy và nuốm nhụy

Nếu tất cả chỉ nhị hợp nhất với nhau, bộ nhị cấu tạo thành một nhóm và gọi là một

bó nhị (monadelphe) (họ Bông) Ngược lại, được gọi là hai bó nhị (diadelphe)

như họ Đậu chẳng hạn, khi các nhị làm thành hai nhóm, ba bó nhị (triadelphe)

hình thành ba nhóm vv

+ Nhị lép

Các nhị không sinh sản là vì không hình

thành các hạt phấn, các nhị lép rất đa

dạng, hoặc cũng bằng các chỉ nhị tương ứng (chi Erodium họ Mỏ hạc), hoặc tiêu giảm hơn (chi Samolus/họ Báo xuân) hay phát triển hơn (loài Parnassia palustris họ Tài hùm, Canna, họ Dong riềng) Đối với cây Dong riềng, tất cả các bộ nhị ở trạng thái nhị lép dạng cánh, trừ một nhị gồm

có một nửa nhị sinh sản (chỉ một ngăn

phấn) và nửa nhị lép

Các nhị lép đều có tuyến mật ở loài

Fagopyrum esculentum họ Rau răm

+ Nguồn gốc và tiến hóa của bộ nhị

Các lá bào tử bé của bộ nhị xuất hiện do kết quả tiêu giảm và đơn giản hóa từ các

lá bào tử bé nguyên thủy hơn của tổ tiên Hạt trần Ở những họ tiến hóa cao của

Hạt kín, các lá bào tử bé biến dị nhiều và chuyên hóa mạnh đến nỗi bản chất lá của chúng là vấn đề tranh cải chính hiện nay

Trong khoảng vài thập kỉ cuối thế kỉ 20, xuất hiện thuyết Telom, cho rằng nhị

hình thành trực tiếp từ hệ thống trục phân nhánh đôi nguyên thủy từ tổ tiên của

Quyết trần (Rhyniophyta) Theo các tác giả Wilson, Bertrand, Kretchetovich thì nhị cũng như các lá noãn được hình

thành do sự tiêu giảm và hợp lại của các trục phân nhánh đôi mang các túi bào tử

ở đỉnh trục (hình 68) Những đại diện

hiện nay của bộ Sim, bộ Chè, bộ Bông

vv cũng chứng minh được cho quan

điểm trên

Trong quá trình tiến hóa của Hạt kín

những nhị nguyên thủy hình dải rộng bản chuyển thành nhị chuyên hóa hơn phân hóa thành chỉ nhị và trung đới Ở một số

họ nguyên thủy hơn như họ Ngọc lan, nhị đính theo thứ tự xoắn ốc với số lượng

nhiều không xác định Trong quá trình