Có những cụm hoa chùm đặc biệt, trong số đó có: • chùm một bên, với các hoa lệch cùng một phía Hoa huệ chuông - Convallaria majalis / Liliaceae; • chùm hai bên, với các hoa đính trên hai
Trang 1Sự sinh sản của thực vật bậc cao
(Cụm hoa)
4.1.2 Cụm hoa
A Các cụm hoa của thực vật Hạt kín
Ở thời kỳ nở hoa, chỉ một số loài Hạt kín , mỗi cá thể chỉ có một hoa như hoa đơn độc của loài cây Giọt sữa (Galanthus
nivalis / họ Amaryllidaceae); hoa
Tulip/họ Liliaceae, nhưng đa số loài thực vật Hạt kín sản sinh ra một số lượng hoa nào đó Các hoa này tồn tại riêng biệt
Trang 2trên một cá thể hay ngược lại, chúng
được tập hợp toàn bộ có diện mạo riêng, được cá biệt hóa rõ ràng Đó là cụm hoa đơn Các cụm hoa này đến lượt chúng, có thể tập hợp lại với nhau, có diện mạo
riêng Đó là cụm hoa kép hay hoa phức Các hoa riêng biệt như các cụm hoa, ở vị trí tận cùng trên thân và các nhánh của
chúng hay ở các vị trí bên (nách lá)
Thoạt nhìn, sự biến đổi thường rất nhiều
từ cụm hoa này đến cụm hoa khác Thế nhưng, cấu tạo cụm hoa dựa trên các quy luật phân nhánh của thân, chỉ có hai kiểu
cơ bản chủ yếu của các cụm hoa: cụm
hoa đơn trục và cụm hoa hợp trục
a Cụm hoa kiểu đơn trục (H.35)
Kiểu cụm hoa phân nhánh đơn trục gọi là chùm Chùm là cụm hoa cơ bản trong
cụm hoa kiểu đơn trục
+ Các cụm hoa đơn
Trang 3- Cụm hoa chùm, cụm hoa này được cấu tạo từ các hoa có cuống bậc thang theo chiều dài của trục cụm hoa Cụm hoa này tăng trưởng vô hạn, trường hợp thông
thường nhất, được gọi là cụm hoa mở
(không xác định) Các hoa ở phía gốc nở trước tiên, trong khi đó, các hoa phía trên đang còn trạng thái nụ, kích thước giảm dần theo hướng ngọn Vì vậy, sự nở hoa
là từ gốc (hướng tâm) như cây Liểu diệp
Trang 4(Epilobium angustifolium họ Rau dừa
nước); cây Liễu ngư
(Linaria vulgais họ Hoa mõm chó) vv Nếu trục tăng trưởng có giới hạn, đỉnh
của nó không còn sinh trưởng nửa, nhưng lại mang một hoa (cụm hoa chùm đóng =
có hạn ), đầu tiên được hình thành,
chùm ra hoa về phía gốc, hay là chùm
sinh trưởng gốc (ly tâm) Có những cụm hoa chùm đặc biệt, trong số đó có:
• chùm một bên, với các hoa lệch cùng một phía (Hoa huệ chuông - Convallaria majalis / Liliaceae);
• chùm hai bên, với các hoa đính trên hai đường sinh thẳng đứng ngược nhau
(thường ở thực vật Một lá mầm, hiếm
hơn ở thực vật Hai lá mầm);
• bề ngoài có mọc vòng (đậu lupin
(Lupinus - họ Đậu);
• co lại và vòng luồng với các đầu (Cỏ ba
Trang 5lá, họ Đậu);
• lưng - bụng (Đậu tằm / họ Đậu, cây
Hoa đơn (Gladiolus communis - họ Lá đơn (Iridaceae)) Nếu giống nhau nhiều, trong trường hợp này, với xim một ngã,
có thể nhận biết lẫn nhau ở vị trí lá bắc (hình 36)
- Cụm hoa bông Cụm hoa này là chùm
của các hoa không cuống, được gắn chặt sát vào trục (cây Mã đề / họ
Plantaginaceae), loài Veronica spicata /
họ Hoa mỏm sói) Cụm hoa đuôi sóc của cây Liễu / họ Salicaceae là các bông rất
Trang 6dày đặc các hoa đơn tính, không có bao hoa hay có vảy, kèm theo các lá bắc và các lá trước thông thường phát triển tốt Bông mo của họ Ráy là cụm hoa bông được đặc trưng bởi trục nạc được bao quanh một mo, lá bắc lớn của cụm hoa thường có màu sắc rất sặc sở
- Cụm hoa ngù Cụm hoa này được cấu
tạo bởi các hoa nằm ở vị trí có mức xấp
xỉ ngang như nhau vì các cuống hoa có kích thước khác nhau [( Cụm hoa ngù đơn và đóng kín của Táo tây (họ Hoa
hồng); cây sửa chim (Ornithogalum
umbellatum / họ Liliaceae) mà cụm hoa của loài này không phải là cụm hoa tán nhưng là cụm hoa ngù đơn và mở)]
- Cụm hoa tán Cụm hoa này khác với
cụm hoa ngù bởi sự đính các hoa ở cùng một mức, được thể hiện bởi vòng lá bắc của chúng làm thành bao chung Cụm
Trang 7hoa tán đơn tương đối hiếm: Cây Cần
quạt / họ Hoa tán, hoa tán hữu hạn của Chelidonium / họ Thuốc phiện, hoa tán
vô hạn của cây Anh đào / họ Hoa hồng, Allium / họ Hành
- Cụm hoa đầu Cụm hoa này gồm các
hoa với các cuống chập lại với nhau hay thậm chí không có cuống và sắp xếp trên một đĩa dẹp của đế cụm hoa được bao
bọc xung quanh bởi các lá bắc (cụm hoa đầu hướng tâm của họ Cúc)
+ Cụm hoa kép và cụm hoa hỗn hợp
Cụm hoa kép được cấu tạo nhiều cụm
hoa đơn chúng được tập hợp lại theo một trong các cách của cụm hoa kiểu đơn
trục: trên cùng một cách (cụm hoa
phức)hay trên các cách khác nhau (cụm hoa hỗn hợp)
* Cụm hoa kép sơ cấp:
• Cụm hoa chùm của chùm thường có ở
Trang 8họ Đậu, với sự chuyển qua cụm hoa đầu bởi sự rút ngắn lại;
• Cụm hoa ngù của ngù hữu hạn của cây Đầu gai (Aubepine / họ Hoa hồng);
• Cụm hoa bông của các bông chét (rất nhiều ở họ Hòa thảo như lúa, lúa mì, lúa mạch đen vv
• Cụm hoa tán của các tán con hay các tán nhỏ (họ Hoa tán trừ Astrantia)
* Cụm hoa kép thứ cấp:
• Cụm hoa chùm của bông ( họ Cau);
• Cụm hoa chùm hữu hạn của hoa tán như câu Dây thường xuân (Hedera helix
họ Ngũ gia bì);
• Cụm hoa ngù của hoa đầu như cây
Xương cá (Achillea / họ Cúc);
• Cụm hoa chùm kép đóng kín của các bông chét [chùy của cây Yến mạch
(Avena sativa / họ Hòa thảo)]
b Cụm hoa hợp trục
Trang 9- Cụm hoa hợp trục đơn
- Xim hai ngả
Xim hai ngả được xác định bởi 4 đặc tính:
• Xim hai ngả do dãy của các chùm nhỏ tận cùng ba hoa, hai lá trước α và β của
Trang 10hoa bậc một (hay bậc n), gốc (nách) của mỗi hoa bậc hai (hay n +1) (cần chú ý lá trước thấp nhất là α
• Các hàng liên tiếp của phân nhánh xim hai ngả cắt nhau góc vuông
• Cùng chiều và ngược chiều: chiều dài của mỗi phân nhánh, vị trí tương hỗ của các lá trước xác định cùng chiều và
ngược chiều của các nhánh Người ta nói rằng, nhánh bậc hai là ngược chiều khi các lá trước này chiếm một vị trí đảo
ngược với vị trí của các lá trước trục bậc một Cũng giống như vậy cho mỗi cặp bậc 3 và bậc 4 vv Đó là trường hợp
thường hay xảy ra, nhưng không thể vì thế mà khái quát chung cho toàn bộ như người ta đã nghĩ từ lâu Trong thực tế, Nozeran đã chỉ ra rằng, ở một số loài họ
Hồ tiêu, các nhánh nách α và β, cả hai đều ngược chiều với trục cấp một, vì vậy
Trang 11cùng chiều giữa chúng (H.37)
Sự cùng chiều và ngược chiều của các
nhánh liên tiếp được nhấn mạnh bởi tiền khai hoa của lá đài (Hoa được quan sát mặt bên, sự xuất hiện các lá đài từ trái
sang phải (vì vậy chiều ngược kim đồng hồ) nếu hoa xoắn phải và từ phải sang
trái (và vì vậy theo chiều kim đồng hồ
khi hoa xoắn trái) Đối với xim được xem xét ở đây, các nhánh bậc , mà chúng là khác chiều, mang các hoa mà tiền khai hoa của chúng là chiều đảo ngược (một hoa xoắn trái, một hoa xoắn phải) Cũng giống như thế đối với mỗi cặp nhánh bậc 3,4, n
• Hai phía của xim hai ngả có thể phát
triển bằng nhau (Cây Thu hải đường / họ Begoniaceae); Thông thường nhất, một trong hai phát triển mạnh hơn Người ta cho rằng, nó được ưu tiên, α ưu tiên đối
Trang 12với họ Mao lương, β ưu tiên đối với họ Cẩm chướng và họ Cà
- Xim một ngã
Xim một ngã phát sinh từ xim hai ngã mà chỉ một nữa các nhánh được phát triển Nghĩa là, các nhánh này không sắp xếp trong một mặt phẳng
• Xim bò cạp, chỉ tồn tại các nhánh
ngược chiều Từ một hoa dãy n đến hoa tiếp theo dãy n+1, tiền khai hoa đảo
ngược
Các xim như thế thường xảy ra ở thực vật Hai lá mầm (họ Vòi voi) nhưng rất hiếm
ở thực vật Một lá mầm (họ Thài lài)
Từ xim bò cạp phát sinh các xim xoắn, chỉ các nhánh cùng chiều phát triển và tất
cả các hoa, dù dãy của chúng như thế
nào, cũng có cùng tiền khai hoa
Sự phân phối các xim này trong các họ khác nhau là ngược với các xim bò cạp:
Trang 13có nhiều ở thực vật Một lá mầm, nhưng rất hiếm ở những thực vật Hai lá mầm Nếu như tất cả các nhánh quay về trong cùng một mặt phẳng, ta có xim hình rẻ quạt Xim này là xim xoắn; xim dạng
liềm là của xim bò cạp
- Xim nhiều ngã
Chúng tương đối ít gặp: Cây Trường sinh (Sedum/ họ Thuốc bỏng), nhiều ở Thầu dầu như loài Euphorbia helioscopia
chẵng hạn (họ Thầu dầu)
- Cụm hoa xim đầu li tâm
Cụm hoa xim đầu li tâm phát sinh từ các xim vì cụm hoa đầu hướng tâm phát sinh
từ cụm hoa chùm Các hoa đầu tiên của cụm hoa đầu li tâm thường ít nhất, sự nở hoa bắt đầu từ trung tâm của đầu, các hoa sau nằm ở xung quanh cụm hoa đầu
+ Cụm hoa hợp trục kép và cụm hoa hợp trục hỗn hợp (H.38)
Trang 14Cụm hợp trục hỗn hợp của họ Loa kèn đỏ (Amarylldaceae) (hình 38) cung cấp một
ví dụ lý thú Đó là xim hai ngã tiêu biểu của các xim xoắn mà tất cả hoa của
chúng (ngay cả hoa bậc một) đều xoắn
phải
Vì vậy, xim hai ngả không thể phát sinh
từ xim hai ngã với các nhánh liên tiếp
cùng một hướng như Nozeran đã quan
Trang 15niệm, và nó chỉ có thể sinh ra từ các xim xoắn
c Cụm hoa hỗn hợp
Được gọi là cụm hoa hỗn hợp bởi vì cấu tạo của chúng trộn lẫn kiểu đơn trục và kiểu hợp trục - Đó là:
- Cụm hoa chùm của xim hai ngả: cây
Đinh hương / họ Nhài (nói một cách
tổng quát, cụm hoa chùm của xim được gọi là chùm xim.);
- Cụm hoa chùm của xim bò cạp: cây
Hàm rắn (họ Vòi voi);
- Cụm hoa bông của xim xoắn: Cây Đuôi diều (Iris/ họ Iridaceae);
- Cụm hoa bông của các xim nhỏ hai ngã,
ba hoa, đơn tính mà chúng cấu tạo đuôi sóc của họ Betulaceae
- Cụm hoa tán của xim bò cạp: cây Tỏi tây (Allium porrum/ họ Hành)