Tài liệu Sự sinh sản của thực vật bậc cao (Thể giao tử) pptx

Sự nảy mầm của bào tử bé và bào tử lớn của Quyết dị bào tử dẫn đến hình thành nguyên tản đực hay cái, thể giao tử mang túi tinh hoặc túi noãn.. Cũng có nguồn gốc như các nguyên tản này,

Sự sinh sản của thực vật bậc cao

(Thể giao tử)

B Thể giao tử của thực vật Hạt kín

Sự nảy mầm của bào tử bé và bào tử lớn của Quyết dị bào tử dẫn đến hình thành nguyên tản đực hay cái, thể giao tử mang túi tinh hoặc túi noãn Cũng có nguồn

gốc như các nguyên tản này, sản phẩm nảy mầm của bào tử bé và bào tử lớn của thực vật có hạt là cùng nguồn với Quyết

dị bào tử

+ Hạt phấn là thể giao tử đực

Sự hình thành của các bào tử bé, bắt đầu trong túi bào tử bé và thường kết thúc tại đây, dẫn đến hình thành hạt phấn

- Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn

Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn

luôn luôn diễn ra bởi sự phân bào nguyên nhiễm, các tế bào ít nhiều được sắp xếp khác so với hạt phấn sự phát tán và nảy mầm Sau khi thụ phấn bầu nhụy phồng lên, góp phần vào việc hình thành quản

- Sự đa hình hạt phấn (H.40)

Các kiểu hạt phấn khác nhau thường gặp trong các nhóm thực vật có hạt, ở thực

vật Hạt kín, các vách bào tử khác nhau

nhiều hơn so với các nhóm thực vật thấp hơn

• Trước hết, các kiểu hạt phấn phù hợp

với hai kiểu phân cắt của các tế bào mẹ

của các bào tử bé, các thể biến dị thứ cấp

có thể tăng thêm Ví dụ, sự mở của hạt

phấn ở lưng nguyên thủy, chuyển sang sự

mở hạt phấn ở bụng bởi chuyển theo

đường rãnh có lỗ kéo dài hay tròn ở mặt bụng (nhiều ở thực vật Một lá mầm, và các thực vật Hai lá mầm có hoa xếp

xoắn)

• Các vách bào tử của thực vật Hạt kín Toàn bộ vỏ bọc bao xung quanh tế bào chất của bào tử bé gọi là vách bào tử

(sporoderme) và biến đổi thành vách hạt phấn bao gồm exin và intin Vách của hạt phấn Hạt kín đạt đến độ cấu tạo phức tạp không bao giờ thấy ở các bào tử bé của các nhóm thấp hơn của thực vật chồi

cành Thế nhưng cần phải chỉ ra rằng, các hạt phấn có hình chỉ (chiều dài đến 5mm, đường kính 10 đến 30(µm) của một số

thực vật Hạt kín thủy sinh (Rong lương /

họ Rong lương (Zosteraceae), Rong rơm/

họ Rong rơm (Posidoniaceae)) chỉ có

intin tạo ra các sợi bé xenluloza nằm vào trong cơ chất polysaccharit và giàu axit photphataza như trong hạt phấn của các loài ở cạn Mặc dù exin của

sporopollenic không có, bề mặt của các hạt phấn như thế được bao bọc một màng mỏng đường và protein chứa enzim

esteraza có nguồn gốc của tầng nuôi

dưỡng Mặc dù tiêu giảm, tuy nhiên nó vẫn tồn tại cấu tạo và thành phần hóa

sinh giống nhau giữa các hạt phấn của

thực vật thủy sinh và hạt phấn của thực vật ở cạn

Trong vách hạt phấn, có các điểm núm là các vùng ít bền, cho phép thay đổi khối lượng hạt phấn, tại các điểm núm này

exin được phân hóa và ở ống phấn làm nhô ra phía ngoài Số lượng và vị trí các

điểm núm là thay đổi từ loài này đến loài khác

+ Túi phôi, thể giao tử cái của thực vật Hạt kín Tùy theo số lượng của các bào

tử lớn tham gia hình thành túi phôi,

người ta phân biệt các trường hợp khác nhau như sau:

- Sự hình thành và sự khác nhau của các túi phôi

• Túi phôi đơn mầm nguyên tản (hay túi phôi đơn bào tử) Chỉ một bào tử lớn nảy mầm, thông thường là bào tử ở phía dưới

Túi phôi tám nhân là phổ biến nhất (đa số thực vật Hai lá mầm và một số thực vật Một lá mầm): gọi là kiểu Polygonum

Tên gọi kiểu Polygonum là của

Strasbuger, người đầu tiên đặt tên này

vào năm 1897, nghiên cứu sự hình thành túi phôi của Polygonum divaricum (họ

Rau răm - Polygonaceae)

Tám nhân n NST do ba lần phân chia của bào tử lớn được sắp xếp thành túi phôi:

ba tế bào ở cực lỗ noãn (một noãn cầu và hai trợ bào nằm hai bên), ba tế bào đối cực và hai nhân trung tâm (còn gọi là

hạch thứ cấp hay nhân cực hoặc nhân

phụ) hợp nhất trước khi thụ tinh hay sau khi thụ tinh Túi phôi lưỡng cực xuất

hiện do nẩy mầm của bào tử lớn và mang một giao tử cái hay noãn cầu Vì vậy, túi phôi lưỡng cực này rõ ràng thể giao tử

cái

Túi phôi 4 nhân của họ Rau dừa nước (Onagraceae): trong trường hợp này,

chính bào tử lớn nằm cạnh lỗ noãn nảy mầm, chỉ qua hai lần phân chia và túi

phôi đơn cực được hình thành (một noãn cầu, hai trợ bào và một nhân trung tâm) Nhiều thể biến dị dẫn đến các túi phôi gồm ít hơn 8 tế bào hay nhân (các nhân

con không phân chia cùng một lần, có sự hợp nhất một số tế bào hay nhân giữa

chúng, có sự thoái hoá của các nhân đối cực) hay ngược lại, với các túi phôi nhiều hơn 8 tế bào hay nhân (có sự phân chia

bổ sung của các nhân đối cực như ở họ Hoà thảo, sự hợp nhất của các túi phôi

bên cạnh, sự len lõi xâm nhập vào túi

phôi của các nhân phôi tâm) (H.41)

• Túi phôi hai mầm nguyên tản (hay túi phôi hai bào tử) Hai bào tử lớn hoạt

động, túi phôi do sự kết hợp của hai

nguyên tản Nó còn có thể có 8 nhân và được xây dựng trên kiểu túi phôi cổ điển (Allium và Scilla/họ Hành Nó là do

cộng sinh của hai nguyên tản như trường hợp của hình 42

Túi phôi bốn mầm nguyên tản (hay túi phôi bốn bào tử) Bốn bào tử lớn là khởi đầu cho bốn nguyên tản Túi phôi có thể gồm bốn, tám hay nhiều hơn tám tế bào (hay nhân) Túi phôi kiểu này có nhiều thể biến dị, chúng tôi chỉ đề cập một số trong chúng (hình 43)

Kiểu túi phôi bốn nhân Ở loài Tulipa

sylvestris (Họ Hành), có lúc túi phôi đơn cực được xây dựng trực tiếp từ bốn bào

tử lớn do chúng không phân chia Như ở

họ Rau dừa nước, nó bao gồm một noãn

cầu, hai trợ bào và một nhân trung tâm

mà trong thực tế là bốn bào tử lớn Vì

vậy, đó chính là bào tử có vai trò của

giao tử cái (trường hợp này làm liên

tưởng đến trường hợp của một số Tảo lục (Codium/họ Tảo lục): Ở Tảo lục bốn bào

tử có vai trò của các giao tử, trong khi đó

ở hoa Tulip chỉ có một noãn cầu và một nhân trung tâm được thụ tinh Trong thực

tế, sự khác nhau là rất nhỏ, bởi vì có lúc các trợ bào có thể kết hợp với giao tử

đực)

Trong chi Plumbagella (họ Đuôi công - Hai lá mầm) ba nhân bào tử kết hợp với nhau, túi phôi hình thành chỉ gồm một

nhân n NST và một nhân 3 NST Mỗi

nhân chỉ phân chia một lần, túi phôi cuối cùng là bốn nhân (một noãn cầu n NST, một tế bào đối cực 3n NST và hai nhân trung tâm: một nhân n NST và một nhân

khác 3n NST) Chẳng hạn, ở loài lưỡng bội 2n = 2x = 12, túi phôi được cấu tạo một noãn cầu và một nhân trung tâm này

là n = x = 6, một nhân trung tâm khác 3n

= 3x = 18 và một tế bào đối cực 3n = 3x

= 18

Túi phôi tám nhân Trong kiểu

Adoxa/Adoxaceae/Hai lá mầm, túi phôi được sắp xếp như túi phôi đơn mầm

nguyên tản cổ điển, nhưng mỗi bào tử chỉ phân chia một lần

Ở Tulip phân chi Eriostemon, bảy tế bào thấy được bên cạnh lỗ noãn, có vai trò

của noãn cầu, trong khi nó chỉ có một

nhân trung tâm

Cuối cùng, phân họ Hành và các chi của Hai lá mầm làm nổi bật lên bởi sự hợp

nhất của ba bào tử lớn Phần lớn các loài Lilium là lưỡng bội (2n = 2x = 24), hai lần phân chia của nhân 3x = 36 được

hình thành và của nhân x = 12 còn lại kết quả là: noãn cầu, các trợ bào và nhân

trung tâm là x = 12, nhân trung tâm khác, cũng như ba nhân đối cực là tam bội (3x

= 36)

Túi phôi nhiều hơn tám tế bào (nhân)

Túi phôi 16 tế bào (nhân) của họ

Peneaceae và một số chi khác của Hai lá mầm trong các họ Măng rô và họ Thầu Dầu, do hai lần phân chia của mỗi bào tử Mặc dù, túi phôi này là bốn cực, chỉ một noãn cầu hoạt động

Túi phôi khác kiểu 16 tế bào là một cực với một noãn cầu, hai trợ bào, hai nhân trung tâm và mười một tế bào đối cực

đều là đơn bội, như ở loài

Chrysanthemum parthenium (Họ Cúc) vì loài này là lưỡng bội

Ở loài Chrysanthemum cinerariaefolium (2n = 2x = 18), hai bào tử lớn ở mặt

phẳng xích đạo hợp nhất với nhau, rồi

thì, bổng xảy ra hai lần phân chia Túi

phôi kiểu 12 tế bào: 8 tế bào hay các

nhân đơn bội n = x = 9 (noãn cầu, các trợ bào, một nhân trung tâm và bốn tế bào

đối cực) và bốn tế bào hay nhân lưỡng

bội 2n = x = 18 (ba tế bào đối cực và một nhân trung tâm)

+ Sự tiêu giảm của thể giao tử cái của

thực vật Hạt kín

Dù có giải thích khái quát thế nào đi nữa,

để có thể nhận biết túi phôi, thì nó cũng biểu hiện sự tiêu giảm dần của thể giao

tử cái, điều đó có thể quan sát được từ

Quyết đến Tuế, Bạch quả, Thông và cho đến thực vật Hạt kín, tiêu giảm đến mức chỉ còn túi phôi và chúng rút ngắn thời gian phát triển nhanh (một số ngày đủ để xây dựng nguyên tản cái, trong khi để

xây dựng nguyên tản của bộ Thông và

các thực vật Tuế, Bạch quả phải mất

nhiều tháng), túi phôi là một thiết bị được cấu tạo từ các yếu tố có toàn bộ chức

năng sinh sản hữu tính, mà không có các túi noãn [trong nhóm thực vật có

mạch, thì thực vật có túi noãn tiêu biểu

được biểu thị bởi Quyết thực vật, các

thực vật Tuế, Bạch quả, Thông Ở nhóm thực vật Dây gắm, chỉ có bộ Ma hoàng (Ephedrales) có túi noãn thực sự] Sự

không phân hoá chức năng của các yếu tố nguyên tản cái đã có ở Dây gắm và như vậy túi phôi xuất hiện là kết quả của một

xu hướng tiến hoá chung với các dòng

khác, xu hướng xác định bởi sự tiêu giảm nguyên tản của cơ thể có đời sống ngắn

Sự tiêu giảm các yếu tố cấu tạo của túi

phôi được thực hiện:

• bởi sự thui chột một số lượng bào tử

nào đó (túi phôi đơn bào tử và hai bào

tử)

• bởi giảm bớt số lượng phân bào nguyên nhiễm kế tiếp sự phân bào giảm nhiễm Cũng vậy, chính túi phôi của họ Rau dừa nước, hiện nay là một trong những túi

phôi tiến hoá nhất, bởi vì, nó là đơn bào

tử và bào tử bé chỉ trải qua hai lần phân bào nguyên nhiễm Trên con đường này, kết quả của chủng loại phát sinh huỷ bỏ một trong các lần phân bào nguyên

nhiễm, mà nó dẫn đến túi phôi hai tế bào gồm hai nhân cần thiết cho thụ tinh kép, giai đoạn cuối cùng không đạt tới được (rút ngắn giai đoạn cuối)

+ Nội nguyên tản

Nếu như thể giao tử của Rêu và Quyết là lưỡng tính, hay phân tính chúng luôn

luôn độc lập với thể bào tử có trước thể giao tử, chúng không giống với thực vật Tuế, Bạch quả và thực vật có hạt khác Với sự tiến hoá từ túi bào tử lớn đến

noãn, thì nội nhũ và túi phôi, luôn luôn được võ noãn bao bọc Do phôi tâm

không có lục lạp (trong nhóm thực vật có noãn, chỉ phôi tâm của Bạch quả (Ginkyo biloba) mới có lục lạp) nên sự sinh

trưởng của chúng hoàn toàn phụ thuộc

thể bào tử, mặt khác, thể bào tử còn che chở bảo vệ cho chúng Chính vì thế,

chúng buộc phải tích luỹ các chất đem

đến cho hoa bởi dòng nhựa luyện Toàn

bộ sự tồn tại của các nguyên tản cái này xẩy ra trong các mô của thể bào tử, do

vậy, các nguyên tản cái hoàn toàn phụ

thuộc từ chúng, do đó, người ta nói rằng, thực vật Tiền hạt và thực vật có hạt là nội nguyên tản Ở nhiều thực vật Hạt kín, sự

kí sinh của túi phôi được chuyển hoá các chất dinh dưỡng bởi các giác mút phát ra bởi túi phôi này và được thấm vào trong tất cả các mô noãn cho đến cuống noãn Ngược lại, cho dù hạt phấn luôn luôn

thực hiện một phần phát triển của nó

trong các túi phấn, nhưng phần quan

trọng khác, tuỳ theo các nhóm thực vật,

nó phải rời khỏi thể bào tử khi thụ phấn

Sau khi sống tự do một thời gian ngắn ngoài thể bào tử của chúng, hạt phấn nẩy mầm, tiếp tục phát triển với sự phụ thuộc các mô đầu nhụy và vòi nhụy (Hạt kín) cũng như của phôi tâm (Hạt trần) Trong dòng đực, mặc dù thể giao tử đực bắt

phải phụ thuộc vào thể bào tử, trong khi phần lớn chất sống chủ yếu của hạt phấn vừa để cấu tạo, vừa để nẩy mầm, nhưng người ta không thể nói hạt phấn là nội

nguyên tản như trong dòng cái