Tài liệu Sự sinh sản của thực vật bậc cao (phụ phấn) doc

Đó là trường hợp của một trong ba nuốm nhụy, bị teo đi và làm che khuất các nuốm nhuỵ khác nên không thể tiếp nhận hạt phấn của hoa như một số loài họ Lan.. Các đặc tính hình thái khác n

Sự sinh sản của thực vật bậc cao

(phụ phấn)

C Sự phụ phấn

a Các phương pháp thụ phấn

Đối với Hạt kín, sự thụ phấn thông

thường xảy ra bất chợt, khi noãn đạt đến

độ phát dục, nhưng sự khớp nhau giữa sự phát tán hạt phấn và sự phát dục của

noãn không thể khái quát chung cho

nhóm thực vật có noãn

+ Các thực vật Hạt kín có nhiều đặc tính

mà chúng biểu lộ các tính chất nguyên thuỷ, sự thụ phấn rất sớm so với sự hình thành túi phôi (bộ Sồi dẻ: họ Bulô và họ Dẻ)

+ Trường hợp của họ Lan hết sức ngoại

với hoa lưỡng tính.Cũng vậy, sự giao

phấn của các loài đơn tính khác gốc và cùng gốc, tối thiểu cũng bao hàm một

hoa đực, một hoa cái tách riêng Trong thực tế, sự thụ phấn là một hiện tượng

phức tạp và đa dạng

- Các hoa thụ phấn ngậm, không bao giờ

mở ra, sự thụ phấn bắt buộc thực hiện

trong mỗi nụ hoa (loài Viola odorata/họ Hoa tím)

- Khi hoa nỡ, đó là trường hợp phổ biến nhất (tính thụ phấn mở) (Chasmogame),

sự tự thụ phấn đang còn trực tiếp cho một

số loài lưỡng tính, mà sự thụ phấn tiến

hành trong cùng một hoa hay giữa các

hoa lưỡng tính trên cùng một cá thể, hay đối với các loài đơn tính cùng gốc, giữa các hoa có giới tính khác nhau trên cùng một cây

+ Sự thụ phấn chéo hay thụ phấn khác cá

thể

Lần này, hai cá thể bắt buộc phải có quan

hệ với nhau Nếu các loài đơn tính khác gốc, biểu thị sự thụ phấn chéo do sự phân phối hai giới tính trên các cây khác nhau

Đó cũng là trường hợp của một số lượng lớn của loài lưỡng tính không tự thụ

phấn, khác vòi, tự không sinh sản Nghĩa

là sự thụ phấn chéo phổ biến hơn là sự tự thụ phấn

- Tính bất tự giao (herchogamie) được

đặc trưng bởi sự tồn tại của vật chướng ngại cơ học cản trở sự thụ phấn trực tiếp

Đó là trường hợp của một trong ba nuốm nhụy, bị teo đi và làm che khuất các

nuốm nhuỵ khác nên không thể tiếp nhận hạt phấn của hoa như một số loài họ Lan

- Tính biệt giao (dichogamie) thể hiện

bởi sự phân cách các giới tính theo thời gian, bởi vì bộ nhị và bộ nhụy của hoa

không đạt tới độ phát dục đồng thời

Nhụy phát dục trước (protogynie): các nhuốm nhụy đã có khả năng thụ cảm

(tiếp nhận hạt phấn), trong khi đó hạt

phấn của chính hoa đó chưa đạt độ phát dục: cây Mã đề họ Plantaginaceae, nhiều loài của họ Ráy v.v

Nhị phát dục trước (protandrie), các hạt phấn đã phát tán, trong khi nuốm nhụy của chính hoa đó chưa có khả năng tiếp nhận hạt phấn (họ Hoa môi và họ Hoa tán)

- Tính vòi nhụy so le (heterostylie) Một trong các trường hợp biết rõ nhất là

trường hợp cây Báo xuân (Primula) đã được Darwin nghiên cứu Loài Primula officinalis họ Primulaceae đã được biểu thị bởi hai loại cá thể (nếu nhị so le của cây Báo xuân và cây Liên kiều

(Forsythia) được thể hiện lưỡng hình

hoa, người ta cũng biết các trường hợp nhụy so le ba hình hoa (cây chua me

đất/họ Oxalidaceae), loài Lythrum

salicaria/họ Tử vi (Lythraceae) (hình 26

và 27)

• Có những loài hoa này, có các vòi nhụy dài mà nuốm nhụy của chúng nhô cao lên trên các bao phấn Ngoài ra, hạt phấn có kích thước nhỏ và các nhú đầu nhụy phát triển dài ra

• Có những loài hoa khác, có vòi nhụy

ngắn Trường hợp này, các bao phấn cao hơn nuốm nhụy và phát tán các hạt phấn

có kích thước lớn hơn, trong khi đó các nhú đầu nhụy ngắn hơn

Các đặc tính hình thái khác nhau và hẳn

là được sắp xếp không phù hợp của bộ

nhị và của bộ nhụy của hai kiểu hoa trên, đúng là trở ngại cho sự thụ phấn trực tiếp giữa chúng Chẳng hạn, các bao phấn của

các hoa có vòi ngắn là nằm ở phía trên

nuốm nhụy mà chúng có thể tiếp nhận dễ dàng các hạt phấn rơi xuống từ các bao phấn này Thế nhưng, người ta nhận thấy rằng sự thụ phấn chéo là cần thiết cho sự thụ tinh Chính các đặc tính sinh lý trở

thành tính tự tương khắc của hai kiểu

hoa Ở loài Forsythia intermedia (họ

Nhài), một loài khác có vòi nhụy khác

nhau, hạt phấn của các hoa vòi nhụy

ngắn có heterozit (ozit hình thành các oze

và hình thành hợp chất không gluxit) hay còn gọi là rutin mà nó ức chế sự nẩy

mầm của hạt phấn trên nuốm nhụy của các vòi ngắn Ngược lại, các nuốm nhụy của các hoa có vòi nhụy dài tổng hợp

một loại enzim mà nó phá huỷ chất rutin

và huỷ bỏ các tác dụng của nó Hạt phấn của các hoa có vòi nhụy ngắn, nhờ vậy

mà có thẻ nẩy mầm được trên đầu nhụy

Ngược lại, hạt phấn của các hoa có vòi nhụy dài có heterozit khác là chất

quercitrozit, mà nó ức chế sự nẩy mầm của các hạt phấn của nó trên nuốm nhụy của các vòi dài, trong khi đó, nuốm nhụy của hoa có vòi nhụy ngắn tiết ra một loại enzim không hoạt hoá chất quercitrozit Hạt phấn của hoa có vòi nhụy dài, vì vậy,

có thể nẩy mầm trên nuốm nhụy của các hoa có vòi nhụy ngắn

Vòi nhụy so le trong thực tế không phải

là trường hợp đặc biệt của tính tự không sinh sản

- Tính tự không sinh sản (autosterilité)

(hay tính tự không tương hợp) Các loài lưỡng tính không biểu thị tính bất tự

giao, cũng không biểu thị tính biệt giao cũng như không biểu thị vòi nhị so le, thế nhưng biểu lộ tính tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính (autopollen) không có

khả năng khởi đầu sự nẩy mầm của nó

hay không có khả năng dẫn đến sự thụ

tinh ở trong cùng một hoa, hay giữa các hoa của cùng một cá thể (hay của cùng một dòng) Trong trường hợp này, có sự không tương hợp giữa các yếu tố sinh sản sinh ra từ cùng kiểu gen Người ta nói về tính tự không tương hợp hay tính tự

không sinh sản như ở lúa mạch đen

chẳng hạn

Nếu tính khác gốc, tách các giới tính

trong không gian loại trừ tất cả sự tự thụ phấn, với sự tự không tương hợp, sự tách các giới tính không cùng loại Trong thực

tế, ở loài lưỡng tính biểu thị tự không

sinh sản, hạt phấn đồng tính có thể được giữ trên bộ nhụy của hoa mà nó đã sản

xuất ra chúng hay trên bộ nhụy của hoa được mang bởi cá thể phát tán hạt phấn này, nhưng trong trường hợp này, tính

không tương hợp ở đây là loại sinh lý,

hạt phấn không có khả năng bảo đảm vai trò đặc biệt của nó, dẫn dắt các giao tử đực đến các noãn cầu

Các kiểu truyền phấn của thực vật có hoa Nếu thực vật Tiền hạt và Hạt trần chủ

yếu được thụ phấn qua trung gian của

gió, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn chủ yếu nhờ động vật và nhất là nhờ côn trùng Khoảng 80% thực vật Hạt kín có lối truyền phấn là do sâu bọ, và khoảng 20% truyền phấn nhờ gió

+ Sự thụ phấn nhờ động vật

Dù các kiểu truyền phấn nhờ động vật

như thế nào,"tất cả sự tiến hoá của bộ

máy sinh sản hữu tính của hoa thực vật Hạt kín được biến đổi theo hướng tiêu

giảm cấu tạo nhưng tăng cường chức

năng sinh sản hữu tính, do vậy mà hình thành cơ quan hoa đặc thù cho thực vật

Hạt kín và thông qua chọn lọc tự nhiên

nhưng vai trò côn trùng thụ phấn từ xa

chiếm ưu thế

Trong tất cả trường hợp, động vật được hấp dẫn bởi màu sắc sống động của các thành phần hoa hay (và) bởi các mùi phát

ra từ chúng, để tìm đến với hoa nhằm thu lấy phấn hoa làm thức ăn giàu protein,

các loại đường khác nhau, lipít, muối

khoáng (bộ cánh cứng) hay mật hoa mà chúng dùng để uống hay làm thức ăn (bộ

Hai Cánh, bộ sâu bọ cánh cứng, bộ sâu

bọ cánh màng, chim hút mật, Giơi, bộ có túi)

Nếu tín hiệu quang học dựa trên các hoa lớn đơn độc có màu sắc sống động cũng như các cụm hoa gồm các hoa nhỏ thì sự thoát ra các sản phẩm dễ bay hơi, có mùi thơm, là tín hiệu nhận biết bởi khứu giác của động vật Các côn trùng cũng thường hay lui tới các hoa và các cụm hoa để

gặm các lông của các thành phần hoa như các loài ong mật không vòi (bộ cánh

màng thụ phấn hoa cây Vani/họ Lan) hay

đẻ trứng ở đó, như loài Blastophaga

grossorum mà chúng đẻ trứng trong hoa cái không sinh sản của cây sung loài

Ficus carica/họ Dâu tằm và loài

Tegiticula yuccasella, loài sâu bọ cánh

phấn đẻ trứng trong bầu của loài Yucca filamentosa/họ Liliaceae

Dù đối tượng thăm viếng của chúng như thế nào, các động vật làm rắc vải các hạt phấn hoa mà chúng bám vào hay dính

vào các lông hay các lông vũ của chúng lên các hoa khác Sự bám vào động vật nhờ có các hoa văn của màng ngoài của hạt phấn hay nhờ vào lớp nhầy dính bao quanh hạt phấn

- Sự thụ phấn nhờ sâu bọ truyền phấn của

họ Lan Trong họ này, sâu bọ truyền

phấn là bắt buộc một cách tuyệt đối, sự kết dính hạt phấn thường được đưa đi rất

xa Chẳng hạn bao phấn của trụ nhị nhụy của loài Barlia robertiana có hai ô Mỗi ô tương ứng một khối của các bộ bốn hạt phấn dính chặt vào nhau và cấu tạo nên một khối phấn Hai phối phấn có thể thấy được sau khi mở bao phấn, hợp nhất với nhau bởi gốc với gót tuyến mà nó bảo

đảm sự kết dính của chúng trên đầu côn

trùng Côn trùng này chuyển các khối

phấn đến hoa khác nhờ cách cấu tạo đặc biệt của tràng hoa và của trụ nhị nhụy và nhờ cấu tạo thích nghi thụ phấn đặc biệt của côn trùng, các khối phấn trên côn

trùng được đặt trên bề mặt của nuốm

nhụy hoa khác tiếp nhận chúng Như

Mangenot đã nhấn mạnh "Sự vận chuyển khối phấn đặc biệt thích ứng với các hoa

có nhiều noãn, như hoa của họ Thiên Lý

và của nhiều hoa của họ Lan (H.44)

Ở chi Lan trùng (Ophrys), "hoa bẫy" của chúng đánh lừa loài viếng thăm đực như

đã chỉ ra của Kullenberg Trong thực tế,

cánh hoa môi (cánh hoa sau hình thành một môi dưới của tràng hoa đối xứng hai bên) làm giống như phần bụng con cái của côn trùng thụ phấn bởi hình dạng, hệ lông, các màu sắc, và mùi vị của nó toả

ra Con đực tưởng nhầm là con cái và

tiến hành sự giao hợp, trong khi giao hợp giả khối phấn dính trên đầu của nó để

mang đến thụ phấn với hoa khác

Sự giống nhau này gây ấn tượng mạnh đến nỗi, nó đã được thể hiện rõ ràng bởi các công trình nghiên cứu của

Kullenberg như được biểu hiện các tên khác nhau của Orphrys: O.Abeille,

O.Frelon v.v

Trong trường hợp này, tính chuyên biệt của sự thụ phấn nhờ côn trùng là rất chặt chẽ Ở mỗi loài thực vật tương ứng với một loài động vật thụ phấn Kết quả là tạo ra sự cách biệt giới tính của thực vật,

và do đó để tạo ra, các cây lai của Ophrys

là cực kỳ khó khăn

Ngoài ra nhiều loài cũng được thụ phấn nhờ chim như loài Strelitzia reginae/họ Chuối rẻ quạt hoặc thụ phấn nhờ dơi, như cây Bao báp (Adansonia digitta / Họ

Gạo)

+ Sự thụ phấn của các loài được truyền phấn nhờ gió

Nếu các hoa được "phô trương" như

trong trường hợp các loài thụ phấn nhờ côn trùng thì các loài truyền phấn nhờ

gió có các hoa màu sắc rất tẻ nhạt, vừa về phương diện kích thước, hình dạng, cấu tạo, vừa về phương diện màu sắc, để sự thụ phấn được bảo đảm nhờ gió Cũng

thế, chúng không tiết mật hoa và không sản xuất các chất bay hơi Chủ yếu là

chúng có các thiết bị nào đó làm dễ dàng việc đặt các hạt phấn lên đầu các nuốm

nhụy (quan trọng là bề mặt tiếp nhận của đầu nhụy)

Ngược với các loài thụ phấn nhờ động vật và đặc biệt các loài truyền phấn nhờ sâu bọ, các hạt phấn của các loài thụ

phấn nhờ gió có kích thước tương đối

nhỏ hơn, không có màu sắc sặc sỡ và

chất nhầy dính (Ở họ Thông, các hạt

phấn dầu sao cũng tương đối lớn và

nặng Ngược lại, chúng mang hai bọng khí nhỏ do sự tách ra màng ngoài hạt

phấn, nhờ đó làm tăng khối lượng hạt

phấn nhưng giảm tỷ trọng của hạt phấn) Các loài thụ phấn nhờ gió mất nhiều hạt phấn hơn các loài thụ phấn nhờ động vật (Trận mưa bụi phấn thông ở phía Bắc

dãy núi Alpờ đến từ các rừng thông của bắc nước Ý) Sự ngẫu nhiên mà nó thực hiện trong sự thụ phấn của chúng, có sự hoang phí lớn Số lượng hạt phấn rơi trên

nuốm nhụy là tương đối ít, người ta cho rằng bầu có nhiều noãn là vô nghĩa trong trường hợp thụ phấn nhờ gió Trong thực

tế, các họ hoàn toàn có kiểu thụ phấn nhờ gió có bầu một ô và có một noãn (họ Hoà thảo, họ Cói, họ Rau muối, họ Rau răm,

sự thoái biến của hoa (sự đơn giản hoá của hoa) Vì vậy, hoa thụ phấn nhờ gió của hạt kín là thứ cấp, như ở thực vật

Một lá mầm rất tiến hóa chẳng hạn như

họ Hoà thảo và họ Cói Cấu tạo hoa thụ phấn nhờ gió như thế "là thích nghi đối với các loài sống thành đàn, (quần thể)

có khả năng cấu tạo quần thể rộng lớn, các đồng cỏ hay các rừng và do đó,

chúng có rất nhiều cá thể và có ít loài, rất phù hợp với phương pháp thụ phấn này" (Jaeger)

+ Sự thụ phấn của các loài được truyền phấn nhờ nước

Thực vật có hạt thuỷ sinh, trong thực tế

là các loài ở cạn, về sau quay trở lại sống trong môi trường nước, vì vậy sự thích nghi của chúng tương đối mới Lúc sinh sản hữu tính, một phần rất lớn các loài trở lại môi trường tổ tiên của chúng và

hoa của chúng nở trong không khí

Vì thế, chính loài Rong lá liễu (họ

Potamogetonaceae) và loài Rong xương

cá (họ Halorrhagidaceae) là thụ phấn nhờ gió, cây Bình hồng (Nuphar/họ

Nympheaceae) và cây Mao lương nước (họ Mao lương) là thụ phấn nhờ côn

trùng Ngược lại, các chi mà hạt phấn của chúng được vận chuyển bởi nước là

tương đối hiếm, khu vực phân bố của

chúng rất rộng Một số sống và sinh sôi

nẩy nở trong nước biển [Rong lươn

(Zostera/họ zosteraceae], Rong rơm

- hoa có màu sắc tẻ nhạt, kích thước

giảm, bao hoa màu lục nhạt hay không có;

- chúng không sản xuất mật hoa, không

Nếu sự thụ phấn tiến hành trong nước

(thụ phấn nhờ nước), các hạt phấn được cuốn đi một cách thụ động trong ba chiều không gian Kết quả là mất một lượng

lớn hạt phấn (người ta cho rằng ở các hoa thụ phấn nhờ nước, bầu một ngăn và một noãn, như đối với các loài thụ phấn nhờ gió, trong khi bầu của hoa thụ phấn mặt nước chảy có nhiều noãn Sự thụ phấn

nhờ nước, thể hiện bề mặt tiếp nhận của các đầu nhụy lớn hoặc là:

- được trang bị để thu nhận hoặc các hạt phấn hình cầu được bao phủ chất nhầy

(Thalassia/họ Lá sắn -

Hydrocharitaceae);

- hoặc trơn và đính m (Rongcác hạt

phấn dài có dạng sợi chỉ (dài đến 5mm, đường kính từ 10 - 30 lươn)

Như các hoa của Hạt kín ở cạn, đầu nhụy của thực vật Hạt kín ở biển tiết các chất

chứa enzim esteraza, nhưng nếu trường hợp của thực vật Hạt kín ở cạn, các chất tiết là dung dịch hoà tan trong nước,

nhưng đối với thực vật Hạt kín ở biển, các chất tiết không tan trong nước

Khi hạt phấn di chuyển trên bề mặt nước (sự thụ phấn mặt nước chảy, thì mất hạt phấn không nhiều Ở chi Xuyên màn (họ Ruppiaceae) chẳng hạn, thực vật có nhị chín trước, cuống cụm hoa kéo dài mang các hoa ở trên mặt nước và các nuốm

nhụy đính một phần của hạt phấn nổi

(Mớn nước của các bào tử và các nguyên tản cũng đã biết ở các ngành Quyết Loài Azolla filiculoides (bộ Hydropteridales,

họ Bèo hoa dâu) sự phát tán các bào tử lớn có thể xốp cấu tạo bộ máy để bơi,

nhờ vậy, mà chùy ở lại trên bề mặt nước Các bào tử bé tụ tập thành nhóm từ 4 - 8 gọi là các chùy phấn, mang các phần phụ

có bản chất màng bào tử (các lông móc) thành dạng của các neo và bảo đảm sự đính trên bào tử lớn (H.45)