Tài liệu Chương IV: Kỹ thuật sản xuất giống tôm biển nâng cao pdf

Hệ quả là mức độ không bão hòa sẽ ảnh hưởng rất lớn đến các tính chất vật lý của các mỡ được tạo thành, như là một cách tổng quát các acid béo không no thì phản ứng hóa học nhanh hơn và

Chương IV

Kỹ thuật sản xuất giống tôm biển nâng cao

(Advanced technologies for shrimp larviculture)

Cắt cuống mắt để kích thích tôm đẻ

Eyestalk ablation for inducing spawning

Truy cập 10-03-05 An Giang online

theo Nông Thôn Ngày Nay

Trong tự nhiên, tôm cái trưởng thành giao vĩ ngay sau khi lột xác Chúng chứa tinh của tôm đực trong nang lưu tinh cho đến khi đẻ trứng Sau đó, buồng trứng mới phát triển và tôm đẻ

Vì sao phải cắt cuống mắt thì tôm mới đẻ

Khi tôm chuyển từ tình trạng bình thường sang tình trạng sinh sản thì có sự thay đổi cơ bản về tương quan giữa hormon kích thích sinh sản và hormon ức chế các quá trình này Trong đó hormon

ức chế sự sinh sản được sản xuất, tích tụ và phóng thích từ cuống mắt của tôm Như vậy cuống mắt tôm giống như một cái máy phát ra tín hiệu hoá học ngăn cản sự sinh sản Vì vậy, cắt cuống mắt tôm cũng giống như tháo gỡ cái máy phát ra tín hiệu này Nhờ thế mà sự phát triển của buồng trứng

và đẻ trứng được giải tỏa Buồng trứng phát triển liên tục và tôm đẻ

Nghĩa là sau khi cắt cuống mắt, tôm đẻ cấp tập vài lần (có khi tới 5 lần) Tuy nhiên chất lượng mỗi lần sinh sản sau cũng giảm so với lần trước đó Cho đến khi trên thực tế sự sinh sản của tôm không mang lại hiệu quả sinh học và hiệu quả kinh tế thì phải loại bỏ chúng Đến nay có khoảng 20 loài tôm khác nhau được áp dụng thủ thuật cắt cuống mắt để kích thích sinh sản

Việc ứng dụng tiêm serotonin cho tôm cái đã được thực hiện và tỉ lệ tôm đẻ lần đầu là 35,4%, gấp 6 lần đối chứng Tỉ lệ tôm đẻ tiếp trong lần hai là 6,7% Tính chung số tôm đẻ do được kích thích bằngserotonin gấp 7 lần so với đối chứng Tỉ lệ tôm đẻ nhờ tiêm serotonin thấp hơn tôm được cắt cuống mắt Nhưng sau những lần đẻ dồn dập số tôm cắt cuống mắt không thể tiếp tục được dùng để sản xuất tôm giống Trong khi những chú tôm đã đẻ nhờ serotonin vẫn tiếp tục sinh sản vì không bị tổn thương, nhờ thế mà người ta có thể kéo dài được tuổi thọ sinh sản của tôm

Kích thích tôm đẻ không cần cắt cuống mắt

Inducing shrimp spawning without eyestalk ablation

Nông Nghiệp Việt Nam 3/2/2004 Viet Linh

Một cách hình tượng, có thể coi cuống mắt của tôm cùng với một vài cấu trúc nội tiết khác như một

hệ thống điều tiết nước chảy từ một hồ chứa Việc cắt cuống mắt tương tự như phá đập để lấy nước.Lúc đầu thì nước chảy ồ ạt nhưng mức nước ở hồ sụt nhanh và mất khả năng điều tiết Tôm cái bị cắt cuống mắt chỉ đẻ 3 -5 lần và đời sống sinh sản của nó chấm dứt ở đó Tôm cái trong tự nhiên

hẳn là không bị cắt cuống mắt và có thể đẻ nhiều lần hơn trong một khoảng thời gian dài, cho ra nhiều tôm con hơn Một thí nghiệm gần đây trên loài tôm he chân trắng, là loài đến nay vẫn được cắt cuống mắt để kích thích sinh sản cho thấy, có thể kích thích đẻ mà không cần cắt cuống mắt Người ta tiêm Serotonin cho tôm cái và tỷ lệ tôm đẻ lần đầu là 35,4%, gấp 6 lần đối chứng Tỷ lệ tôm đẻ tiếp trong lần hai là 6,7 Tính chung số tôm đẻ do được kích thích bằng serotonin gấp 7 lần

so với đối chứng

Tất nhiên là tỷ lệ tôm đẻ nhờ tiêm serotonin là thấp hơn tỷ lệ tôm đẻ do được cắt cuống mắt Nhưngsau những lần đẻ dồn dập do được cắt cuống mắt thì những tôm như thế không thể tiếp tục được dùng để SX giống nữa Trong khi ấy, chắc chắn những tôm đã đẻ nhờ serotonin vẫn có thể tiếp tục sinh sản vì không bị những tổn thương bất khả hồi Kết quả nghiên cứu này rất khích lệ vì nhờ thế người ta có thể kéo dài được tuổi thọ sinh sản của tôm một cách đáng kể

Phương pháp cấy tinh nhân tạo tôm sú

Techniques of artificial fertilization for shrimp

Sau khi tôm cái lột xác, tiên hành cấy tinh tốt nhất từ 12 đến 24 giờ sau Bắt tôm mẹ lên khỏi mặt nước, dùng que bông gòn se vào thelycum để hai mép thelycum hở ra, sau đó đưa tinh trùng vào

After the female molting 12-24 hours, move the newly-molted female out of water, use a stick with cotton-covered tip to slightly insert into its thelycum in order to open this organ, and then put the sperm inside the opened thelycum

Có hai cách lấy tinh trùng từ tôm đực:

There are two techniques for collecting sperms:

(1) Dùng tay nặn lấy tinh trùng, sau đó tôm đực được nuôi vỗ lại, tinh trùng sẽ phục hồi sau 7 đến

10 ngày Tuy nhiên tinh trùng được lấy ra theo phương pháp nầy đễ bị nhão dẫn đến khó khăn trongquá trình cấy

Press manually to get sperms, then the male is reared for repeat maturation, its sperm sac will be full again after 7-10 days However, with this technique, the sperms are frequently scattered

resulting in difficult to inoculation

(2) Giết tôm đực để lấy tinh trùng Theo phương pháp nầy tinh trùng không bị nhão

Kill the male to obtain sperms With this technique, the sperm density is remained dense

Khi ôm cái lột xác mà chưa tìm được tôm đực, tinh trùng vẫn có thể cấy được sau 2-3 ngày Trong trường hợp nầy, hạn chế bắt tôm mẹ ra khỏi nước Vì nếu tôm mẹ bị đem ra khỏi nước thường xuyên thì thelycum sẽ bị cứng lại nhanh chóng, quá trình thụ tinh nhân tạo sẽ trở nên khó khăn

When the female molting but the male is not available, sperms are still can be inoculated after 2-3 days In this case, it is limited to move the newly-molted female out of water because its thelycum will be harden more rapidly resulting in difficult for artificial fertilization

Mô tả ngắn về hệ thống tuần hoàn áp dụng trong các trại sản xuất tôm giống gần Cần Thơ (Đồng bằng sông Cửu Long) (đang

These hatchery systems were set up by Thach Thanh and Truong Trong Nghia based on technology developed at the College of Aquaculture & Fisheries of the Can Tho University and the Artemia Reference Center of the Ghent University (inspired from the ARC rotifer recirculation systems - see

Suantika et al., 2001 and 2002)

Seawater is made up of 120 g/l brine diluted with freshwater to 30 g/l; treatment of seawater in 20 m3 concrete tanks with hypochlorite, neutralisation with thiosulphate, 48 hrs for aeration, after sedimentation for 24 hrs water is pumped via a protein skimmer operated with ozone (small

airbubble diffuser) to fill up culture tank with 2 m3 (half volume); 24 hrs rest with aeration before stocking with nauplii

· 1 unit consists of 4 tanks of 4 m3 each; each tank is connected with the central filter system via a protein skimmer operated with ozone

· The filter system consists of 1 concrete tank subdivided in 3 compartments; water flows into the 1st compartment in a submerged bin filled with activated carbon (neutralization of ozone – alternative for 2nd protein skimmer with air); the 1st , 2nd and the 3rd compartments are filled withsand, coral, respectively gravel and several air-water lifts operate these 3 compartments as submerged trickling filters; water flows from one compartment to the other via bottom

overflows; one 500 l plastic bin is mounted above the central reservoir and acts as a dry tricklingfilter (filled with gravel substrate); the total volume of the filter system is 4 m3; for start up procedure of the biofilter see further

Cho ăn

Feeding

· Initially, per culture tank 400 nauplii per liter are stocked in 2 m3 seawater (half tank

volume) to which Chaetoceros culture is added (up to 50,000 cells per ml)

· Chaetoceros is added 3 times per day and concentrations are gradually increased (115,000 in

Z2, 200,000 in Z3); 1g/m3 of a probiont mixture is added at the start and once every 2 days

during the batch culture period only; composition of the probiont mixture: Streptococcus

faecium, Bacillus subtilis, B licheniformis, baker’s yeast, aspergillus, amylase, protease and

lipase (BZT Aquaculture USA)

· At the time of molting from Z to M the compound feeds Frippak and Lansy are added at a rate of 3 feedings of 1-4 g/m3 per day according to stage and survival To M stage, water in the rearing tank has been filled to full tank volume (4 m3)

· From M2 onwards umbrella Artemia is fed, from PL1 to PL5 Artemia nauplii and from PL5 to PL12 enriched Artemia (DHA Selco, 12hrs enrichment starting with instar II Artemia);

consumption of 3 kg Artemia cysts per million PL12 produced

· Water volume reaches 4 m3 by the time larvae reach PL stage (8 days from start of batch culture) at which moment the tank is connect to the recirculation system (via circular filter tube that retains the Artemia nauplii within the culture tank); recirculation starts at 300 % per day and eventually is increased up to 400 % per day (when nitrite and ammonium test kit results reveals a decrease in water quality in the culture tank)

· Survival at harvest of PL12 averages 30 % (50% of batches obtain 60% survival)

· From PL10 water salinity is gradually lowered over the following 2 days to reach 10 g/l in the culture tank at the harvest of PL12

· 50% of the water from the culture tank is re-used to make up new seawater by disinfection (see above) (50% of rearing water is drained first to make up space of freshwater

respectively) and new addition of NH4Cl; 24hrs later ammonium level should be zero and the culture tanks can be connected to the biofilter = start of recirculation system

· Private hatchery of Thach Thanh operates 4 independent recirculation units, each one

producing 1 million PL12 per cycle (25 days total culture period); 6 cycles completed in the period Dec 03 – May 04 = 15 million PLs produced; staff of 2 persons for the hatchery and one person operates the maturation unit (wild spawners, cost early June 300 US $ per animal; 2 spawns only as nauplius quality is lower from 3rd spawn onwards); PL12 are sold at 3.3 US $ per

1000 (versus 2 US $ per thousand in open-system hatcheries) as farmers prefer the quality of the postlarvae produced in a recirculation system

· 1500 open-system hatcheries in the whole Mekong delta, of which 170 and 30 recirculation units (in the Mekong delta and Can Tho area, respectively – expertise provided by the Can Tho University)

· Farmers accept double price (60 VND/PL12) for PL produced by recirculation system (They call Can Tho University PL) as compared to PL from batch system sourced form the batch

system

· High price for Can Tho is due to: (i) best PL quality (score > 80 by Watchana Sunthorn stresstest metrhod); (ii) more successful to harvest (70-80% successful harvest compared to 30-40% from batch system PL); (iii) high survival at harvest (80% copared to 30-40% with PL from batch system); and less risk of WSSV infection during growout period (in many cases, only ponds stocked with CTU PL survive in a heavy WSSV epidemic areas)

Your browser does not support inline frames or is currently configured not to display inline frames

[xem VIDE0 PL15]

References

SUANTIKA, G.; DHERT, P.; NURHUDAH, M.; SORGELOOS, P - 2000

High-density production of the rotifer Brachionus plicatilis in a recirculation system: consideration of water quality, zootechnical and nutritional aspects

Aquacultural Engineering 21: 201-214

SUANTIKA, G.; DHERT, P.; ROMBAUT, G.; VANDENBERGHE, J.; DE WOLF, T.; SORGELOOS, P.-2001

The use of ozone in a high density recirculation system for rotifers

Aquaculture, 201: 35-49

Chương II

Dinh dưỡng tôm biển trong sản xuất giống

(Shrimp nutrition in larviculture)

[Bài học 1] [Bài học 2] [Bài học 3]

Bài học 1

Các chất dinh dưỡng thiết yếu: Các chất béo

Tài liệu tham khảo:

Tacon, A.G.J., 1987 Essential nutrients - Lipids In: The nutrition and feeding of farmed fish and shrimp - A training manual - 1 The essential nutrients FAO, Brasil

27, 28, 29,30,31, 32,33

3 Các chất dinh dưỡng thiết yếu - Chất béo [21]

Chất béo là nhóm ngoại sinh của các chất tìm thấy trong mô thực vật và động vật, mà các chất nầy

có tính chất tương đối không tan trong nước, và tan trong các dung môi hữu cơ, như là ether,

3.1.2 Chức năng tổng quát

Các chất béo là các nguồn quan trọng của năng lượng biến dưỡng (ATP) Thực vậy, các chất béo thì giàu năng lượng nhất trong tất cả các loại chất dinh dưỡng: Giá trị năng lượng thô của chất báo, đạm và carbonhydrrat lần lượt là 9,5; 5,6 và 4,1 kcal g-1 Theo khía cạnh nầy, các chất béo dinh dưỡng có thể được dùng để tiết kiệm đạm có giá trị hơn cho sinh trưởng Đặc biệt, các acid béo tự

do dẫn xuất từ các triglyceride (các loại mỡ và dầu) là nguồn nhiên liệu hiếu khí cho biến dưỡng năng lượng của mô cá

Các chất béo là các thành phần thiết yếu của tất cả màng và màng phụ tế bào (các loại chất béo có liên quan bao gồm acid béo không no mức độ cao chứa các phosphorlipid và các sterol esther)

Các chất béo đóng vai trò như là vật chuyên chở sinh học cho sự hòa tan các sinh tố tan trong chất béo như là A, D, E và K

Các chất béo là nguồn của các acid béo thiết yếu, mà đến lượt nó thì cần thiết cho sự duy trì tính nguyên vẹn của màng tế bào để bảo đảm cho sự vận chuyển chất béo tối ưu (bám vào các

phospholipid như là các tác nhân nhũ tương hóa), và là các tiền chất của các nội tiết tố

prostaglandin

[22] Các chất béo được tin là có một vai trò như là nâng đỡ / đệm cho các cơ quan quan trọng của

cơ thể, và giúp duy trì sự nổi độc lập

Các chất béo là nguồn của các steroid thiết yếu, mà đến lượt chúng lại cho thấy một phạm vi rộng các chức năng sinh học quan trọng (có nghĩa là, sterol cholesterol có liên quan trong sự duy trì các

hệ thống màng, cho vận chuyển các chất béo, và như là một tiền chất của sinh tố D3, các acid mật,

và các nội tiết tố steroid - các androgen, các estrogens, các nội tiết tố tuyến thượng thận, và các corticosteroid)

Theo quan điểm kỹ thuật về dinh dưỡng, các chất béo tác động như là chất bôi trơn cho đường đi của thức ăn qua khẩu phần thức ăn viên, như là các chất làm giảm độ bụi bặm của thức ăn, và đóngvai trò trong vị ngon của thức ăn

3.2 Mỡ và dầu (Fats and oils)

Nhiên liệu hoặc năng lượng có thể được chứa trong thực vật như là tinh bột, và trong động vật như

là glycogen, nhưng nó cũng có thể được chứa trong cả thực và động vật ở một dạng cô đặc hơn như

là mỡ và dầu Ở thực vật, mỡ và dầu được tạo thành từ carbonhydrate (như là ở thực vật, khi hạt giống chín muồi, lượng tinh bột của chúng giảm xuống trong khi hàm lượng mỡ tăng lên) Ở động vật, mỡ cũng cũng có thể được tạo thành từ carbonhydrate (nghĩa là khi vỗ béo một con heo với thức ăn chứa phần lớn carbonhydrate) Tuy nhiên, không giống như thực vật, động vật cũng có thể tích lũy mỡ trong cơ thể từ mỡ ăn vào Sự khác nhau duy nhất giữa mữ và dầu là chất sau ở thể lỏng dưới nhiệt độ trong phòng, trong khi mỡ thì ở dạng sệt

3.2.1 Thành phần

Mỡ và dầu thường hiện diện trong thức ăn và trong mỡ tích lũy ở hầu hết động vật dưới dạng các triglyceride, là các ester của các acid béo và glycerol

Mỡ và dầu tự nhiên được cấu tạo do các triglyceride hỗn hợp, trong đó glycerol được ester hóa với

các loại acid béo khác nhau, nghĩa là các acid béo R1, R2 và R3, do đó:

Không có mỡ hoặc dầu tự nhiên tìm thấy trong thiên nhiên gồm có các triglyceride giống nhau Có

thể thấy rằng đơn vị cơ bản và biến đổi của các triglyceride, là thành phần acid béo, đến lượt nó sẽ

ảnh hưởng đến tính chất vật lý và hóa học của mỡ và dầu

3.2.2 Cấu trúc và phân loại acid béo

Hơn 40 acid béo khác nhau được biết có trong tự nhiên Tất cả chúng đều có thể đựợc thể hiện bằng

công thức tổng quát:

CH3(CH3)nCOOH

trong đó: n= 0 ở acid Acetic; n=1 ở acid Propionic; n= 2 ở Butyric acid đến n= 24 (trong đó n

thường là số chẵn) [23] Hầu hết các acid béo có trong tự nhiên chứa một nhóm COOH và một

chuỗi carbon (C) thẳng không phân nhánh, mà chuỗi nầy có thể không chứa nối đôi (acid béo bão

hòa = saturated fatty acid), chứa 1 nối đôi (acid béo không no 1 nối đôi = mono-unsaturated fatty

acid), hoặc chứa hơn 1 nối đôi (acid béo không no nhiều nối đôi = polyunsaturated fatty acid =

PUFA) Hệ quả là mức độ không bão hòa sẽ ảnh hưởng rất lớn đến các tính chất vật lý của các mỡ

được tạo thành, như là một cách tổng quát các acid béo không no thì phản ứng hóa học nhanh hơn

và có điểm nóng chảy thấp hơn các acid béo bão hòa tương ứng Thí dụ về các acid béo bão hòa và

không no được liệt kê dưới đây:

Bão hòa

Không no**

Acid Linolenic CH3(CH2)CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH 18:3n-3Acid Arachidonic CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH 20:4n-6Acid Eicosapentaenoic CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3COOH 20:5n-3Acid Docosahexaenoic CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)2COOH 22:6n-3

* Số lượng carbon (C) : số lượng nối đôi n - vị trí của nối đôi thứ nhất đếm từ nhóm methyl (CH3) ở đầu của acid béo

* Ở thể lỏng dươid nhiệt độ trong phòng

Dựa vào cơ sở phân loại trên, các PUFA có thể được chia thành 3 họ chính: họ (n-9) oleic, họ (n-6)

linoleic và họ (n-3) linolenic, các tên của họ tượng trưng cho thành viên chuỗi ngắn nhất trong

nhóm, với các thành viên trong họ khác được dẫn xuất từ 3 nhóm cơ bản nầy

3.2.3 Sinh tổng hợp acid béo

Ngoại trừ loài ốc trên cạn (Cepaea nemoralis), các động vật không có khả năng tổng hợp trong cơ

thể sống các acid béo có nối đôi ở vị trí n-6 (họ linoleic) và họ n-3 (họ linolenic); chỉ có thực vật là

có khả năng nầy Tuy nhiên, đa số động vật đều có khả năng tổng hợp các acid béo bão hòa có chuỗi chẵn trong cơ thể sống từ acetate, hoặc thêm hai đơn vị carbon vào đầu carboxyl của acid béo

và thêm hai nối đôi nữa vào phía carboxyl của các nối đôi hiện có, nhưng không thêm vào phía đầu methyl (Castell et al., 1986) [24] Các con đường sinh tổng hợp PUFA ở cá và tôm có thể được tóm tắt như sau:

Chú thích: Mũi tên dọc chỉ phản ứng kéo dài chuỗi Mũi tên ngang chỉ phản ứng khử bão hòa (= làm tăng nối đôi)

3.2.4 Nhu cầu về acid béo thiết yếu (= essential fatty acid = EFA)

Bởi vì sự bất lực của động vật để tổng hợp trong cơ thể sống các acid béo của họ n-6 và n-3, những acid béo nầy phải được cung cấp dưới dạng sẵn có trong thức ăn Đối với động vật trên cạn Họ linoleic (n-6) được tìm thấy có các hoạt động mạnh nhất về acid béo thiết yếu, trong khi đối với họ linolenic (n-3) chỉ có một phần hoạt động nầy Do đó kết quả là các acid béo ưu thế (PUFA) trong

mô của động vật trên cạn là thuộc họ linoleic, gọi là 18:2n-6 (acid Linoleic) và 20:4n-6 (acid

Với sự ngoại lệ của các loài cá ăn mồi nghiêm ngặt, cá có thể kéo dài chuỗi và sau đó khử sự bão hòa 18:2n-6 (acid Linoleic) hoặc 18:3n-3 (acid Linolenic) (tùy theo loài cá) thành các acid béo không no mức độ cao (highly únatủated fatty acid = HUFA) tương ứng: 20:4n-6 (acid Arachidonic) trong trường hợp họ n-6, và 20:5n-3 (acid Eicosapentaenoic = EPA) hoặc 22:6n-3 (acid

Docosahexaenoic = DHA) trong trường hợp họ n-3 Nói chung người ta tin rằng các HUFA nầy chịu trách nhiệm cho các chức năng biến dưỡng then chốt, được gọi là các acid béo thiết yếu (= EFA) Thực vậy, đối với hầu hết các loài cá, HUFA có hoạt động EFA mạnh hơn so với đơn vị cơ bản tương ứng (18:2n-6 và 18-3n-3)

Nói chung, cá nước ngọt xứ lạnh có nhu cầu duy nhất về PUFA n-3 (18:3n-3, 20:5n-3 và 22:6n-3) trong khẩu phần ăn của chúng (như là bọn cá hồi, cá Ayu), trong khi cá nước ngọt xứ ấm có nhu cầu

về cả hai PUFA họ 3 và 6 (như cá chép, lươn và có thể là cá trơn channel), hoặc chỉ cần PUFA

n-6 (như là bọn Rô phi, và có thể là cá lóc (Channa micopeltes) (xem tổng quan của Kanazawa, 1985).

Trong trường hợp các loài cá dữ ở biển (như là [25] red seabream, black seabream Mylio

macrocephalus, opaleye Girella nogricans, puffer fish Fogu rubripens, yellow tail Seriola

quinqueradiata, plaice Pleuronectes platessa, gilthead bream Sparus auratus, turbot Scophthalmus maximus), do các sinh vật bị chúng tiêu thụ (dùng làm thức ăn) giàu DHA và EPA, nên chúng đã tiêu

biến khả năng kéo dài chuỗi và sau đó khử bão hòa 18:3n-3 thành HUFA tương ứng Do đó, cá dữ ở

biển phải được cung cấp DHA và EPA dạng có sẵn (Kanazawa, 1985) Nhu cầu dinh dưỡng về EFA

của cá đựoc tóm tắt trong bảng dưới:

Bảng

Nhu cầu acid béo thiết yếu cho dinh dưỡng của cá (% của khẩu phần khô)

Cá nước ngọt xứ

lạnh

Raibow trout 1%18:3n-3 hoặc 1%HUFAn-3 Castell et al., 1972; Watanabe et al., 1974; Yu & Sinnhuber, 1972; Takeuchi & Watanabe, 1977

Chum salmon 1%18:3n-3 + 1%18:2n-6 hoặc 1%HUFAn-3 Takeuchi, Watanabe & Nose, 1979

Cá nước ngọt xứ ấm

Common carp 1%18:3n-3 + 1%18:2n-6 hoặc 0.5-1%HUFAn-3 Takeuchi & Watanabe, 1977a

Tilapia zilli 1%18:2n-6 hoặc 1%20:4n-6 Kanazawa et al., 1980a

Tilapia nilotica hoặc 1%20:4n-6 Teshima, Kanazawa & Sakamoto, 1982; Takeushi, Satoh & Watanabe, 1983

Cá biển

Hiện nay, không có thông tin định lượng chắc chắn về nhu cầu EFA dinh dưỡng của tôm biển hoặc

tôm nước ngọt, thông tin có hiện nay mang tính đề nghị hơn là khẳng định Tuy nhiên cũng như cá,

người ta tin rằng acid béo họ n-3 có hoạt động EFA cao hơn họ n-6 ở tôm biển và tôm nước ngọt

(Castell et al., 1986; NRC, 1983; Sandifer & Joseph, 1976)

Tổng quát, dầu cá biển, tôm và nhuyễn thể thì giàu nguồn EFA họ n-3 dinh dưỡng Các loại dầu mà

thành phần EPA và DHA chiếm hơn 20% tổng acid béo hiện diện trong dầu gan cá tuyết (cod, Gadus

morhua), dầu gan mực nang (cuttle fish, Ommastrephes sloani), dầu của short-necked clam, dầu cá

sardine (Sardinops), dầu skipjack (cá ngừ vằn, Katsuwonus pelamis; cá ngừ Phương Đông, Sarda

orientalis), dầu đầu tôm và dầu gan mực ống (squid, Ommastrephes).

[26] Ngược lại, dầu thực vật thì giàu nguồn dinh dưỡng 18:2n-6, và chứa ít hoặc không có EFA họ

n-3 (với ngoại lệ dầu đậu nành (soybean), dầu cải dầu (rapeseed) và đặc biệt dầu hạt lanh (linseed)

có hàm lượng 18:3n-3 có thể vượt đến 8, 7 và 56% tương ứng trong tổng các acid béo hiện diện

Dầu thực vật mà hàm lượng 18:2n-6 của nó tạo thành 50% hoặc hơn trong tổng các acid béo hiện

diện bao gồm dầu hạt bông vải, dầu bắp, dầu hạt hướng dương và dầu đậu nành Cuối cùng, các số

lượng mức độ vết (trace quatities) của 20:4n-6 (0.5-1.5%) được tìm thấy trong dầu động vật trên

cạn (heo, cừu), bột gan, dầu cá hồi (salmon), dầu gan cá pollack (cá minh thái = cá mintai =

Theragra chalcoggramma; cá tuyết lục, Pollachius viens), dầu gan mực nang (cuttle fish),

short-necked clam, dầu cá skipjack, dầu gan mực ống và dầu gan cá trích (herring, Clupea) (xem bảng 4,

trang [26])

[Bài học 1] [Bài học 2] [Bài học 3]

Bài học 2

Các triacylglycerol và acid béo (fatty acid)

Tài liệu tham khảo:

D'Abramo, L.R.,1997 Triacylglycerols and fatty acids In: D'Abramo, L.R., Conklin, D.E Akiyama,

D.M (Eds.) Crustacean nutrition - Advances in aquaculture, volume 6 World Aquaculture Society,

Baton Rouge, LA, USA, pp 71-80

GIỚI THIỆU

[71] Các triacylglycerol (triglyceride) và các thành phần acid béo của chúng là các chất dinh dưỡng

quan trọng cho giáp xác Chương nầy tổng kết các kết quả của các nghiên cứu đã được bố trí để so

sánh giá trị dinh dưỡng về số lượng và chất lượng của các triglyceride và acid béo (có giá trị) dinh

dưỡng cho giáp xác Các kết quả nầy sẽ được liên hệ với sự dinh dưỡng acid béo của các loài giáp

xác, đặc biệt là khả năng sinh tổng hợp, và các acid béo thiết yếu (esential fatty acid = EFA) và so

sánh các vai trò dinh dưỡng của chúng Hầu hết các nghiên cứu giới hạn trong sự dinh dưỡng của ấu

thể nhưng vai trò của các acid béo dinh dưỡng trong các quá trình thành thục và dinh dưỡng ấu

trùng càng lúc càng trở nên rõ ràng

CÁC TRIACYLGLYCEROL DINH DƯỠNG

Số lượng

Các nghiên cứu dinh dưỡng trước đây trên giáp xác cho biết rằng các đáp ứng về tỉ lệ sống và sinh

trưởng (tăng trọng) sẽ đạt được khi mức độ dinh dưỡng của một loại dầu hoặc hỗn hợp dầu ở giữa 5

và 8% (Bảng 1)

[72] Bảng 1

Tóm tắt các khảo sát đánh giá sự đáp ứng của giáp xác đối với số lượng và chất lượng của

triacylglycerol

Khảo sát Loài Nguồn chất béo Mức độ chất béo (%) Nguồn protein (%) Quan sát

Castell & Covey,

1976 Homarus americanus Dầu gan cá tuyết 1, 5, 10, 15 50% casein Tăng trọng tốt nhất với 5%Davis & Robinson,

1986 Procambarus acutus Dầu cá mòi dầu (menhaden) 0, 3, 6, 9, 12, 15 28,1% casein + 4,5% gelatin

Không khác nhau ở mức 0-6% Giảm tăng trưởng ở mức 9% trở lên

Tăng trọng tốt nhất ở 6% PLO : SO (3 : 1 hoặc 1 : 1)

Kanazawa et al

(1977a) P japonicus

Dầu đậu nành, pollack dầu phụ phẩm (PRO), short-necked clam oil (SNCO)

8, 12, 16 50% casein Tăng trọng tốt nhất ở 8% SNCO; ngăn cản

sinh trưởng ở 16%Sheen và

D'Abramo (1991) M rosenbergiiDầu gan cá tuyết và dầu bắp (2 : 1) 0, 2, 4, 6, 8, 10, 12

Thịt cua tách riêng, 35 hoặc 40%

Tăng trọng tốt nhất ở 6%

[71] Tuy nhiên trong đa số các nghiên cứu nầy, mức độ được đánh giá là tốt nhất thì cơ bản bị ảnh

hưởng bởi nhiều yếu tố: chất lượng và số lượng của đạm dinh dưỡng; chất lượng, số lượng và sự sẵn

có của các nguồn năng lượng khác; và nguồn gốc (chất lượng của dầu) Tuy nhiên, mức độ dinh

dưỡng cao của dầu thì thường đi kèm với sự giảm có ý nghĩa tốc độ sinh trưởng Sự gia tăng mức độ

dinh dưỡng của dầu thì đi đôi với sự gia tăng mức độ của chất béo trong gan tụy Sự tích tụ của chất

béo có thể là kết quả của sự hạn chế của tốc độ biến dưỡng Ngoài ra, sự hấp thu thức ăn nói chung

được cho là là bị ảnh hưởng bởi hàm lượng năng lượng, và chất béo dinh dưỡng vượt mức có thể làm

giảm sự tiêu thụ (Church và Pond, 1982) và cuối cùng dẫn đến sự thiếu dinh dưỡng Một sự giảm rõ

rệt về tốc độ tăng trưởng của Palaemon serratus được quan sát khi mức độ dầu gan cá tuyết và dầu

bắp tăng từ 7,5 đến 15% (Foster và Beard, 1973) Deshimaru et al (1979) cho ấu trùng Penaeus

japonicus ăn một khẩu phần chứa hơn hợp 1 : 1 của dầu gan cá pollack và dầu đậu nành ở các mức

độ 3, 6, 9 và 12% [73]Sinh trưởng và hiệu suất thức ăn giảm ở mức độ 9 và 12% Castell và

Covey (1976) đánh giá các mức độ 1, 5, 10 và 15% dầu gan cá tuyết như là nguồn chất béo trong

khẩu phần cho tôm hùm Homarus americans Dựa trên sự đánh giá về tăng trọng trung bình, sự

chuyển hóa thức ăn, số lần lột xác, mức độ 5% được tìm ra là có lợi nhất Không có sự cải tiến rõ rệt

trong các biến số đáp ứng (kết quả) xảy ra khi mức độ của dầu dinh dưỡng được tăng lên cả đến 10

hoặc 15% Kanazawa et al (1977a) quan sát thấy một sự sụt giảm về phần trăm tăng trọng cơ thể

của Penaeus japonicus khi mức độ của bột dầu phụ phẩm pollack được tăng lên từ 12-16% Davis &

Robinson (1986) đã thêm dầu cá mòi dầu như là nguồn chất béo vào khẩu phần để cho ấu thể

Procambarus acutus acutus (bây giờ là P zonangulus) Các mức độ chất béo thay đổi từ 0% đến

15% trong 3% thành phần và sự tăng trưởng giảm được quan sát thấy ở những cá thể được cho ăn

khẩu phần chứa 9% chất béo hoặc hơn nữa Sheen và D'Abramo (1991) đã đánh giá về đáp ứng của

tỉ lệ sống và tăng trọng của ấu thể Macrobrachium rosenbergii được cho ăn các khẩu phần chứa một

khoảng rộng, 0-12% (2% thành phần), của một hỗn hợp dầu gan cá tuyết và dầu bắp Các khẩu

phần được thiết kế đồng nhất về đạm và giả định là tương tự về calo Các cá thể được cho ăn khẩu

phần không có triglyceride (không có thêm dầu) có tăng trọng thấp hơn có ý nghĩa và tuyến dạ dày nhỏ hơn có ý nghĩa (tính theo trọng lượng ướt toàn bộ cơ thể) so với các cá thể nhận khẩu phần có một nguồn triglyceride Tăng trọng ướt giảm đều đặn ở các mức độ lớnn hơn 6%.

Chất lượng

Colvin (1976) cho ấu thể Penaeus indicus ăn các khẩu phần chứa một trong các loại dầu hướng

dương, hạt lanh, đậu nành hoặc đậu phọng ở mức độ 5% và quan sát thấy không có sự khác nhau

có ý nghĩa về tăng trưởng sau 35 ngày thí nghiệm cho ăn Các kết quả thử nghiệm dinh dưỡng chứng minh một cách thống nhất lợi thế của dầu có nguồn gốc biển so với dầu bắt nguồn từ rau cải cho sự tăng trưởng của giáp xác Dạng bột hoặc lỏng của dầu cá pollack phụ phẩm, và chất béo của short-necked clam là các nguồn chất béo dinh dưỡng tốt hơn so với dầu đậu nành khi cung cấp ở

mức độ 8% trong khẩu phần cho ấu thể P japonicus ăn (Kanazawa et al 1977a) Các khẩu phần

chứa một hỗn hợp dầu nguồn gốc biển và dầu thực vật thường cho kết quả tốt nhất Deshimaru et

al (1979) nhận thấy rằng 6% của một hỗn hợp dầu gan cá pollack và dầu đậu nành cung cấp với tỉ

số 3 : 1 hoặc 1: 1 thì có liên quan tốc độ tăng trưởng và hiệu quả thức ăn cao hơn ở P japonicus.

CÁC ACID BÉO

Các nhóm

Các đáp ứng khác nhau đối với sự thiếu hoặc cung cấp các dầu dinh dưỡng (dietary oil) tùy thuộc một phần vào các acid béo hợp thành Một mô tả hay về định danh acid béo có thể tìm thấy trong Castell (1983) Các acid béo có thể được chia thành ba nhóm khác nhau như sau [74]:

1 Các acid béo có thể được tổng hợp trong cơ thể sống (de novo) từ acetate Nhóm nầy gồm tất cả

các acid béo bảo hòa, chuỗi thẳng, số carbon chẵn, bao gồm những acid có 20 hoặc 22 carbon Nhiều nhất là 16:0 (acid palmitic) Giáp xác, cũng như các động vật khác, rõ ràng có một hệ thống men delta-9-khử bão hòa (delta-9-desaturated enzyme system) mà nó có thể chuyển các acid béo bão hòa (saturated fatty acid) thành các dạng một nối đôi (monoenoic / monounsaturated form) có chứa một nối đôi

2 Các nhóm acid béo bất thường Nhóm nầy gồm (a) các acid béo cấu tạo bởi một số lượng lẻ của

chuỗi thẳng các nguyên tử carbon như là 13:0, 15:0, 17:0 và 19:0; (b) Các acid béo không có methylene xen vào, mà chúng có hai hoặc nhiều hơn nối đôi, mà cách nhau bởi nhiều hơn ba nguyên

tử carbon; và các dạng vòng (cyclic form) như là các acid béo cyclopropanoic và cyclopropenoic

3 Các acid béo thiết yếu (essential fatty acid = EFA) cấu tạo bởi các họ linoleic 6) và linolenic

(n-3) của các acid béo không no nhiều nối đôi (polyunsaturated fatty acid = PUFA) Các acid béo nầy có

2 hoặc nhiều hơn nối đôi không bảo hòa Nối đôi đầu tiên của một acid béo thuộc họ linoleic xảy ra ởnguyên tử carbon thứ sáu kể từ đầu methyl của phân tử Các acid béo nầy có giá trị EFA cao nhất đối với các động vật đẳng nhiệt (homothermic animal) Các acid béo thuộc họ linolenic (n-3) có nối đôi đầu tiên nằm giữa carbon thứ ba và thứ tư kể từ hóm methyl ở đầu chuỗi Động vật biển nhận được giá trị EFA cao nhất của họ nầy của các acid béo

Cả hai họ acid béo linolenic và linoleic đều không được tổng hợp trog cơ thể sống của giáp xác (Kayama et al., 1980) Trong hai họ nầy, các acid béo có một chuỗi 20 hoặc nhiều hơn các nguyên

tử carbon và có hơn 3 nối không bão hòa (= nối không no = nối đôi) được gọi tổng quát là các acid béo không no mức độ cao (highly unsaturated fatty acid = HUFA)

Mô cơ thể của các giáp xác biển thường có khuynh hướng chứa các mức độ tương ứng cao của HUFA

và PUFA của họ linolenic so với mô của giáp xác nước ngọt (Castell, 1983; Chanmugam et al., 1983) Do đó, các loài giáp xác nước ngọt đặc trưng có mức độ acid béo thuôc họ linoleic cao hơn trong mô của cơ thể chúng Họ linolenic đă được quan sát có giá trị EFA cao nhất đối với động vật biển (Castell và Boghen, 1979)

Khả năng sinh tổng hợp

Kanazawa và Teshima (1977) đã tiêm ấu thể P japonicus với acetate-14C (acetate có đánh dấu carbon phóng xạ C14) và sau đó nhận thấy sự hoạt động (activity) hầu như chỉ liên kết với các acid

béo bảo hòa (16:0, 18:0) và không no một nối đôi (monounsaturated) (16:1n-9, 20:1n-9) [75] Ít

hơn 2 % của tổng độ phóng xạ đă được tìm thấy trong mỗi các acid béo (18:2n-6, 18:3n-3, 20:5n-3

và 22-6n-3) Kanazawa et al (1979c) xác định rằng P japonicus có thể chuyển đổi acid palmitic

(16:0) thành các acid béo bão hòa và các acid béo không no có một nối đôi (monounsaturated acid

= MUFA ; trong sách hình như viết nhầm là monosaturated acid) Tuy nhiên, ít hoặc không có độ phóng xạ bắt nguồn từ acid palmitic có đánh dấu được tìm thấy trong acid linoleic (18:2n6), acid linolenic (18:3n3), acid eicosapentaenoic (20:5n3) và acid docoxahexaenoic (22:6n3) Các nghiên cứu đầu tiên gợi ý rằng các nguồn dinh dưỡng PUFA và HUFA có thể thiết yếu cho sự tăng trưởng của giáp xác vì chúng thiếu khả năng sinh tổng hợp

Vài nghiên cứu gợi ý rằng giáp xác có ít hoặc không có khả năng để sinh tổng hợp n-3 và n-6 HUFA

từ n-3 và n-6 PUFA, theo thứ tự Read (1981) khẳng định rằng ấu thể P indicus có một khả năng

hạn chế để nối dài chuỗi và khử bão hòa (= thêm nối đôi) acid linoleic và acid linolenic thành 20C và22C HUFA (acid béo có 20 carbon và 22 carbon) Covin (1976) so sánh thành phần acid béo (fatty acid profile) của tôm thí nghiệm và tôm bắt ngoài tự nhiên, và đã tìm thấy bằng chứng về khả năng hạn chế của sự chuyển đổi sinh học của các acid béo n-6 hoặc n-3 có 18 carbon thành các acid béo

n-6 hoặc n-3 có 20 carbon Bottino et al (1980) khẳng định rằng tôm trắng, Penaeus setiferus; tôm nâu, P aztecus; và tôm hồng, P duoratum không chứng tỏ khả năng đáng kể nào để chuyển hóa

các PUFA có 18 carbon thành các HUFA có 20 và 22 carbon Kanazawa et al (1979b) tìm thấy rằng

P japonicus có vài khả năng để chuyển đổi [I-14C] linolenic acid (18:3n-3) thành EPA (20:5n-3) và DHA (22:6n-3)

Sự tiêu hóa

( ) Mặc dù các sự tiêu hóa rõ ràng của các acid béo hơi khác nhau tương ứng với nguồn của

triacylglycerol, vài khuynh hướng chủ yếu được gợi ý từ các nghiên cứu của Merican và Shim (1994)

trên P monodon Đa số các acid béo có các hệ số tiêu hóa rõ ràng là trên 90% Sự tiêu hóa của các

acid béo bão hòa bị giảm khi chiều dài chuỗi tăng lên Khi chiều dài chuỗi của MUFA

(monounsaturated fatty acid = acid béo không no có một nối đôi = monoenoic fatty acid) tăng thì sựtiêu hóa tăng Sự tiêu hóa của mỗi một acid béo bị ảnh hưởng do sự hiện diện của các acid béo khác

Các acid béo thiết yếu - giá trị dinh dưỡng tương đối

( ) [76] HUFA có 20C và 22C tổng quát cho thấy có giá trị dinh dưỡng cao hơn PUFA có 18C (Hình

2, tr 77) Kanazawa et al (1977a) cho rằng giá trị dinh dưỡng thấp hơn của dầu đậu nành so với dầu còn lại của cá pollack đối với tôm nước ngọt là do số lượng n-3 HUFA có sẵn ít Tỉ lệ sống, hệ số chuyển hóa thức ăn và tăng trọng vượt trội đạt được là do khi acid béo dinh dưỡng 18:2n-6 kết hợp với 3% dầu giàu HUFA được cung cấp [78] ( )

Các acid béo thiết yếu - nhu cầu tùy thuộc nhiệt độ

Vai trò của nhiệt độ trong việc ảnh hưởng đến nhu cầu EFA của giáp xác được gợi ý từ các nghiên cứu được tiến hành do Cossins (1976), Farcas (1979), và Farcas và Nevenzel (1981) Sự thích ứng ởnhiệt độ thấp hơn trong thí nghiệm thì đi kèm với sự gia tăng tỉ lệ của MUFA và PUFA

(monounsaturated and polyunsaturated fatty acid) [79] Do đó, các sự thay đổi về nhiệt độ cho giáp

xác có thể đòi hỏi về các sự thay đổi về mức độ EFA dinh dưỡng để đat được tốc độ tăng trưởng lớn nhất Ngoài ra, các loài giáp xác ở nước lạnh có thể có nhu cầu dinh dưỡng cao hơn về các HUFA so với các loài ở nước ấm

Các acid béo thiết yếu - vai trò trong sự thành thục, sức sinh sản và sự nở trứng

Sự cung cấp PUFA 20:4n-6, 20:5n-3, và 22:6n-3 cũng dường như cần thiết cho sự thành thục của

buồng trứng thành công và sự sinh sản của Penaeus setiferus (Middleditch et al., 1980) Trong thời

gian kích thích thành thục buồng trứng, qua việc cắt hai cuống mắt, các lipid trung tính của buồng

trứng P setiferus chứa các tỉ lệ của các monoene (= MUFA) và 22:6n-3 cao hơn và các tỉ lệ của

20:4n-6 và 20:5n-3 thấp hơn so với các con tôm không bị cắt mắt (Teshima et al., 1988) Sự phát

triển buồng trứng của P japonicus bị chậm lại khi không có sự hiện diện của các n-3 HUFA (Alava,

1993) Các kết quả nghiên cứu của Xu et al (1992, 1994b) gợi ý rằng 20:5n-3 và 22:6n-3 dinh

dưỡng có ảnh hưởng tích cực đến sức sinh sản và sự nở trứng, theo thứ tự ở P chinensis.

KẾT LUẬN

Mức độ thực tế của triglyceride dinh dưỡng mà nó cho thấy phản ứng sinh trưởng hiệu quả nhất (cố định đạm) thì tùy thuộc vào sự tổng hợp của nhiều yếu tố bao gồm các nguồn năng lượng khác đượccung cấp, sự cung cấp EFA thích đáng cả về số lượng và chất lượng, và nhu cầu đạm có được thỏa mãn hay không

Các nghiên cứu trước có liên quan đến việc thêm vào các triglyceride và/hoặc các acid béo vào khẩu phần cho giáp xác ăn cho thấy vài khả năng biến dưỡng thông thường và vài sự khác nhau rõ ràng giữa giáp xác nước ngọt và mặn Giáp xác thì không có thể tổng hợp và do đó đòi hỏi một nguồn ngoại sinh của 18C PUFA thuộc các họ linolenic và linoleic Ngoài ra, nhu cầu nầy còn được bổ sung

do sự cần thiết về nguồn HUFA dinh dưỡng bắt nguồn từ sự thiếu một nguồn dinh dưỡng của cả các 18C n-3 hoặc n-6 PUFA hoặc sự thiếu khả năng chuyển các 18C n-3 hoặc n-6 PUFA thành các >20C HUFA thuộc các họ tương ứng Dựa theo sự đánh giá hiển nhiên về đáp ứng tăng trọng và tỉ lệ sống,các HUFA có một giá trị dinh dưỡng cao hơn các PUFA Vài nghiên cứu đề nghị rằng giá trị dinh dưỡng cao nhất của các n-3 và n-6 PUFA sẽ đạt được thông qua một sự cung cấp dinh dưỡng của cả hai họ với tỉ lệ thích đáng, được giả định theo tỉ lệ bắt gặp trong thức ăn tự nhiên Một tỉ lệ tối ưu n-

3 : n-6 có thể hiện diện giữa các PUFA và các HUFA Không biết là nhu cầu đặc trưng của 18C PUFA cần được thỏa măn hay không, khi các mức độ thỏa mãn của EPA và DHA được cung cấp, phải còn được xác định

[80] Các nhu cầu về lượng của các acid linolenic (18:3n-3), linoleic (18:2n-6), eicosapentaenoic (20:5n-3) và docosahexaenoic (22:6n-3) đã được công bố Tuy nhiên một nhu cầu về lượng cho bất

kỳ một acid béo được mô tả nào đó phải còn được định ra một cách thuyết phục cho bất kỳ loài giáp xác nào Nhu cầu HUFA của giáp xác nước ngọt dường như bằng khoảng 1/10 mức độ đề nghị cho giáp xác mặn Nhu cầu thấp nầy có lẽ phản ánh về các mức độ HUFA thấp vốn là đặc trưng cho mô của toàn cơ thể và khẩu phần ăn của giáp xác nước ngọt

Ở giáp xác nước ngọt, PUFA và HUFA họ n-6 dường như có giá trị dinh dưỡng lớn hơn hoặc ít nhất là tương đương khi so sánh tương đối với các PUFA và HUFA thuộc họ n-3 Đối với giáp xác nước mặn,

họ n-3 của các HUFA đã được chứng minh là một yếu tố dinh dưỡng quan trọng có liên quan đến sự thành thục của buồng trứng và các đặc điểm sinh sản khác như là sự thụ tinh và hiệu suất nở của trứng

Vài thí nghiệm trước đây đã cố gắng giải thích các nhu cầu dinh dưỡng đã gây ra sự tăng trưởng và

tỉ lệ sống xấu Các kết quả như thế đã tạo nên sự nghi ngờ về giá trị của số liệu và các kết luận đượcrút ra Thí nghiệm sắp tới nhằm sự khẳng định chính xác về nhu cầu dinh dưỡng của các acid béo nên được hướng vào sự cung cấp các mức độ định lượng sẵn của các acid béo thuần chất trong một dạng triglyceride hoặc methyl ester, hơn là thông qua việc cung cấp các loại dầu giàu các acid béo đang muốn khảo sát Với các điều kiện trong trường hợp trước, thành phần phần trăm của các acid béo dinh dưỡng khác có thể được duy trì ổn định Do đó, các kết quả có khả năng gây ra bối rối xuấtphát từ những tương tác gây ra bởi các thay đổi có ý nghĩa về thành phần tương đối của các acid béo sẽ được giảm thiểu Phân tích định lượng và định tính của các acid béo trong khẩu phần thí nghiệm luôn luôn nên được tiến hành Phân tích thành phần chất béo của mô giáp xác nên luôn luônđược bổ sung vào các nghiên cứu về dinh dưỡng và được tiến hành trước khi bắt đầu một thí

nghiệm, sau một giai đoạn ổn định trước khi cho ăn khẩu phần thí nghiệm, và sau khi chấm dứt thí nghiệm So sánh mức độ acid béo trong khẩu phần và mô, nhất là các EFA đang nghi vấn, sẽ giúp cho việc xác định các con đường sinh tổng hợp và các mối quan hệ của các acid béo hoặc EFA khác

mà có thể đáp ứng như là các chỉ thị hợp lý về sự một thiếu thốn EFA

[Bài học 1] [Bài học 2] [Bài học 3]

Bài học 3

Dinh dưỡng tôm penaeid bố mẹ: bài tổng kết cập nhật về nghiên cứu và phát triển

Tài liệu tham khảo:

Wouters, R., Lavens, P., Nieto, J., Sorgeloos, P., 2001 Penaeid shrimp broodstock nutrition: an updated review on research and development Aquaculture 202, 1-21 [PDF file]