Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng, tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội làm cơ sở cho chọn giống và trồng rừng

Nhiều giống dương tam bội có sinh trưởng nhanh, sợi gỗ dài và khả năng chống chịu bệnh tốt hơn so với các dòng nhị bội đã được chọn tạo và đã trở thành nguồn cung cấp nguyên liệu quan t

VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM

-    -

PHẠM VĂN BỐN

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG, TÍNH CHẤT GỖ VÀ

TÍNH BẤT THỤ CỦA KEO TAM BỘI LÀM CƠ SỞ CHO CHỌN GIỐNG VÀ TRỒNG RỪNG

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

HÀ NỘI – 2021

VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM

-    -

PHẠM VĂN BỐN

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG, TÍNH CHẤT GỖ VÀ

TÍNH BẤT THỤ CỦA KEO TAM BỘI LÀM CƠ SỞ CHO CHỌN GIỐNG VÀ TRỒNG RỪNG

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP Ngành đào tạo: Di truyền và chọn giống cây lâm nghiệp

Mã ngành: 9 62 02 07

GVHD: 1 TS Hà Huy Thịnh

2 TS Nghiêm Quỳnh Chi

HÀ NỘI – 2021

LỜI CAM ĐOAN

Luận án đã được thực hiện trong khuôn khổ của chương trình đào tạo tiến sĩ khóa 29 năm 2017 tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi Luận án được thực hiện trên cơ sở kế thừa một phần số liệu của đề tài Việc sử dụng hiện trường nghiên cứu và kế thừa số liệu của đề tài “ Nghiên cứu chọn tạo giống keo tam bội sinh trưởng nhanh phục vụ trồng rừng gỗ lớn” do Tiến sĩ Nghiêm Quỳnh Chi làm chủ nhiệm đề tài và Nghiên cứu sinh là cộng tác viên chính Việc kế thừa số liệu và sử dụng hiện trường nghiên cứu của đề tài đã được sự cho phép của đơn vị thực hiện, chủ nhiệm và các thành viên tham gia đề tài bằng văn bản

Các số liệu và kết quả trình bày trong luận án là hoàn toàn trung thực và chưa được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác Ngoại trừ, báo cáo tổng kết đề tài, các bài báo của nghiên cứu sinh với tư cách là tác giả chính đã đăng trên các tạp chí khoa học chuyên ngành

Hà Nội, tháng 11 năm 2021

Nghiên cứu sinh

Phạm Văn Bốn

LỜI CẢM ƠN

Trong quá trình thực hiện luận án, nghiên cứu sinh đã nhận được nhiều

sự giúp đỡ, động viên của các cơ quan, thầy cô và đồng nghiệp Nghiên cứu sinh xin chân thành cảm ơn:

Ban Lãnh đạo Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam; Ban Kế hoạch, Đào tạo và Hợp tác Quốc tế; Ban Lãnh đạo Viện Khoa học Lâm nghiệp Nam Bộ; Ban Lãnh đạo Trung tâm Ứng dụng Khoa học Kỹ thuật Lâm nghiệp Nam Bộ

đã tạo điều kiện, giúp đỡ trong quá trình thực hiện luận án; đặc biệt là Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp là đơn vị đã trực tiếp hỗ trợ kinh phí, nhân lực, hiện trường và các trang thiết bị phục vụ nghiên cứu cho luận án;

TS Hà Huy Thịnh và TS Nghiêm Quỳnh Chi là những người hướng dẫn khoa học, đã dành nhiều thời gian, công sức tận tình giúp đỡ trong suốt quá trình thực hiện luận án; TS Christopher E Harwood giúp đỡ trong việc thu thập và xử lý số liệu, viết và công bố các bài báo khoa học Quốc tế;

Các đồng nghiệp, đặc biệt là các cán bộ đang công tác tại Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm nghiệp đã giúp đỡ trong quá trình xây dựng các khảo nghiệm, thu thập số liệu hiện trường cũng như có những góp ý quý báu cho luận án;

Cuối cùng, là sự biết ơn đến tất cả các thành viên trong đại gia đình, đặc biệt là vợ và con trai đã chia sẻ những khó khăn, động viên tinh thần để nghiên cứu sinh hoàn thành luận án!

Hà Nội, tháng 11 năm 2021

Nghiên cứu sinh

Phạm Văn Bốn

MỤC LỤC

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ VIẾT TẮT vi

DANH MỤC BẢNG vii

DANH MỤC HÌNH x

MỞ ĐẦU 1

Chương 1: TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 6

1.1 Trên thế giới 6

1.1.1 Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng sinh trưởng cho một số loài keo 6

1.1.2 Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng tính chất gỗ cho một số loài keo 11

1.1.3 Nghiên cứu đặc điểm sinh sản của Keo tai tượng và Keo lá tràm 13

1.1.4 Nghiên cứu về cây tam bội trong lâm nghiệp 15

1.2 Trong nước 19

1.2.1 Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng sinh trưởng cho một số loài keo 19

1.2.2 Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng tính chất gỗ cho một số loài keo 26

1.2.3 Nghiên cứu đặc điểm sinh sản của Keo tai tượng và Keo lá tràm 29

1.2.4 Nghiên cứu về cây tam bội trong lâm nghiệp 31

1.3 Nhận định chung 33

Chương 2: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 35

2.1 Nội dung nghiên cứu 35

2.2 Vật liệu nghiên cứu 35

2.3 Địa điểm nghiên cứu 36

2.4 Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu 37

2.5 Phương pháp nghiên cứu 40

2.5.1 Phương pháp luận 40

2.5.2 Phương pháp nghiên cứu cụ thể 40

2.5.2.1 Phương pháp nghiên cứu sinh trưởng và chất lượng thân cây 40

2.5.2.2 Phương pháp nghiên cứu tính chất vật lý và cơ lý gỗ 44

2.5.2.3 Phương pháp nghiên cứu tính bất thụ của keo tam bội 48

2.5.2.4 Phương pháp tính toán và xử lý số liệu 53

Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 58

3.1 Đặc điểm sinh trưởng và chất lượng thân cây của keo tam bội 58

3.1.1 Đặc điểm sinh trưởng của các dòng trong các khảo nghiệm ô 10 cây 58

3.1.2 Đặc điểm sinh trưởng của các dòng trong các khảo nghiệm ô 49 cây 65

3.1.3 Sinh trưởng của các dòng theo nhóm tổ hợp lai 73

3.1.4 Chất lượng thân cây của các dòng trong 2 khảo nghiệm 77

3.1.5 Tăng trưởng đường kính hàng tháng (Zd) và chỉ số diện tích lá (LAI) trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 84

3.2 Tính chất gỗ của keo tam bội 89

3.2.1 Khối lượng riêng cơ bản của gỗ 90

3.2.2 Tỷ lệ gỗ lõi 96

3.2.3 Chiều dài sợi gỗ 101

3.2.4 Tổng độ co rút tuyến tính của gỗ 105

3.2.5 Độ bền uốn tĩnh (MOR) của gỗ 109

3.2.6 Mô-đun đàn hồi (MOE) của gỗ 112

3.3 Tính chất bất thụ của keo tam bội 113

3.3.1 Hình thái hoa 114

3.3.2 Mức độ ra hoa, đậu quả 116

3.3.3 Chất lượng hạt 117

3.3.4 Bất thụ tính đực và bất thụ tính cái 118

3.3.5 Khả năng phát triển của hậu thế của keo tam bội 120

3.3.6 Mức bội thể của hậu thế của dòng keo tam bội X201 124

KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KIẾN NGHỊ 127

1 Kết luận 127

2 Tồn tại và kiến nghị 129

TÀI LIỆU THAM KHẢO 131

DANH MỤC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ

PHỤ LỤC

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ VIẾT TẮT

Icl Chỉ số chất lượng thân cây

LAI Chỉ số diện tích lá (Leaf area index)

MOE Mô-đun đàn hồi (Modulus of elasticity)

MOR Độ bền chịu uốn (Modulus of rupture)

Ptn Phát triển ngọn

TBCD Trung bình chung cho các dòng

TBKN Giá trị trung bình chung cho khảo nghiệm

TLS Tỷ lệ sống

Zd Tăng trưởng đường kính hàng tháng

βrmax Tổng độ co rút tuyến tính của gỗ theo phương xuyên tâm

βtmax Tổng độ co rút tuyến tính của gỗ theo phương tiếp tuyến

βvmax Tổng độ co rút tuyến tính của gỗ theo thể tích

ρcb Khối lượng riêng cơ bản của gỗ

DANH MỤC BẢNG

Bảng 2.1: Vật liệu giống được sử dụng trong các nghiên cứu của luận án 35

Bảng 2.2: Đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu 37

Bảng 2.3: Thành phần hóa học đất nơi bố trí các khảo nghiệm 39

Bảng 2.4: Số nghiệm thức của mỗi khảo nghiệm tại 3 điểm nghiên cứu 41

Bảng 2.5: Chỉ tiêu sinh học sinh sản của keo tam bội được nghiên cứu 48

Bảng 3.1: Sinh trưởng của các dòng sau 3 tuổi trong khảo nghiệm ô 10 cây tại Yên Thế (5/2016 – 5/2019) 59

Bảng 3.2: Sinh trưởng của các dòng sau 3 tuổi trong khảo nghiệm ô 10 cây tại Cam Lộ (12/2016 – 12/2019) 62

Bảng 3.3: Sinh trưởng của các dòng sau 3 tuổi trong khảo nghiệm ô 10 cây tại Xuân Lộc (7/2016 – 7/2019) 64

Bảng 3.4: Sinh trưởng của các dòng sau 3 tuổi trong các khảo nghiệm ô 49 cây 66

Bảng 3.5: Nhóm tổ hợp lai và số dòng keo lai tam bội theo nhóm tổ hợp lai 74 Bảng 3.6: Sinh trưởng của các dòng theo nhóm tổ hợp lai sau 3 tuổi 75

Bảng 3.7: Chất lượng thân cây sau 3 tuổi trong 2 khảo nghiệm tại Yên Thế (5/2016 – 5/2019) 78

Bảng 3.8: Chất lượng thân cây sau 3 tuổi trong 2 khảo nghiệm tại Cam Lộ (12/2016 – 12/2019) 80

Bảng 3.9: Chất lượng thân cây sau 3 tuổi trong 2 khảo nghiệm tại Xuân Lộc (7/2016 – 7/2019) 82

Bảng 3.10: Chỉ số thống kê mô tả về Zd và LAI theo nhóm bội thể trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 87

Bảng 3.11: Khối lượng riêng cơ bản của gỗ (ρcb) của các dòng sau 3,8 tuổi tại Cam Lộ (11/2014 – 8/2018) 91

Bảng 3.12: Khối lượng riêng cơ bản của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Vĩnh Cửu (8/2014 – 5/2018) 92 Bảng 3.13: Khối lượng riêng cơ bản của gỗ của các dòng sau 3,0 tuổi tại Xuân Lộc (7/2016 – 8/2019) 93 Bảng 3.14: Tỷ lệ gỗ lõi của các dòng sau 3,8 tuổi tại Cam Lộ (11/2014 – 8/2018) 97 Bảng 3.15: Tỷ lệ gỗ lõi của các dòng sau 3,8 tuổi tại Vĩnh Cửu (8/2014 – 5/2018) 98 Bảng 3.16: Tỷ lệ gỗ lõi của các dòng sau 3,0 tuổi tại Xuân Lộc (7/2016 – 8/2019) 98 Bảng 3.17: Chiều dài sợi gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Cam Lộ (11/2014 – 8/2018) 101 Bảng 3.18: Chiều dài sợi gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Vĩnh Cửu (8/2014 – 5/2018) 102 Bảng 3.19: Chiều dài sợi gỗ của các dòng sau 3,0 tuổi tại Xuân Lộc (07/2016 – 8/2019) 103 Bảng 3.20: Tổng độ co rút tuyến tính của gỗ theo các phương và theo thể tích của các dòng sau 3,8 tuổi tại Cam Lộ (11/2014 – 8/2018) 106 Bảng 3.21: Tổng độ co rút tuyến tính của gỗ theo các phương và theo thể tích của các dòng sau 3,8 tuổi tại Vĩnh Cửu (8/2014 – 5/2018) 108 Bảng 3.22: Độ bền uốn tĩnh (MOR) của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Cam

Lộ (11/2014 – 8/2018) 110 Bảng 3.23: Độ bền uốn tĩnh (MOR) của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Cam

Lộ và Vĩnh Cửu 111 Bảng 3.24: Mô-đun đan hồi (MOE) của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Vĩnh Cửu (8/2014 – 5/2018) 112

Bảng 3.25: Mô-đun đan hồi (MOE) của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Vĩnh Cửu (8/2014 – 5/2018) 113 Bảng 3.26: Đặc điểm hình thái hoa của các dòng keo tam bội 115 Bảng 3.27: Mức độ ra hoa và đậu quả của các dòng tại Đồng Phú và Xuân Lộc 116 Bảng 3.28: Chất lượng hạt của dòng keo lai tam bội X201 117 Bảng 3.29: Bất thụ tính đực và bất thụ tính cái của các dòng keo tam bội 119 Bảng 3.30: Tỷ lệ nảy mầm, tỷ lệ sống của hậu thế của dòng keo lai tam bội X201 sau 3 và 12 tháng tuổi 121 Bảng 3.31: Sinh trưởng và hình thái của hậu thế của dòng keo tam bội X201 sau 12 tháng tuổi (9/2018 – 9/2019) 122

DANH MỤC HÌNH

Hình 2.1: Vòng đo tăng trưởng 42

Hình 2.2: Vị trí chụp ảnh tán lá để phân tích LAI 43

Hình 2.3: Sơ đồ vị trí thu mẫu gỗ theo trục dọc thân cây 45

Hình 2.4: Cân mẫu gỗ trong nước để xác định thể tích 46

Hình 2.5: Thớt gỗ để xác định tỷ lệ gỗ lõi 46

Hình 2.6: Các bước tiến hành xác định chiều dài sợi gỗ 47

Hình 2.7: Hoa của Keo lá tràm (màu vàng) và keo lai (màu vàng kem) 49

Hình 2.8: Biểu đồ tần số dòng chảy tế bào của mẫu cùng đối chứng (đậu Hà lan - Pisum sativum var Torstag) 52

Hình 3.1: Hình thái lá của 3 dòng X101, X102 và X201 sau 12 tháng tuổi tại Yên Thế 60

Hình 3.2: Dòng X11, X201, X101 và BV73 ở tuổi 3 trong khảo nghiệm ô 10 cây tại Xuân Lộc 65

Hình 3.3: Năng suất của các dòng sau 3 tuổi trong các khảo nghiệm ô 49 cây 68

Hình 3.4: Hình ảnh cây bị bệnh và không bị bệnh ở tuổi 2 trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 70

Hình 3.5: Hình ảnh cây bị uốn và không bị uốn cong trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 73

Hình 3.6: Năng suất theo nhóm tổ hợp lai sau 3 tuổi 76

Hình 3.7: Dòng BV10 (a) và X102 (b) sau 3 tuổi trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Yên Thế 79

Hình 3.8: Dòng BV10 (a) và X101 (b) sau 3 tuổi trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Cam Lộ 81

Hình 3.9: Dòng TB12 (a) và X101 (b) sau 3 tuổi trong khảo nghiệm ô 49 cây

tại Xuân Lộc 83

Hình 3.10: Tăng trưởng đường kính theo tháng (Zd) của các dòng trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 85

Hình 3.11: Chỉ số diện tích lá (LAI) hàng tháng của các dòng trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 85

Hình 3.12: Lượng mưa, nhiệt độ trung bình tháng tại khu vực Xuân Lộc 85

Hình 3.13: Chỉ số diện tích lá (LAI) trung bình hàng tháng của keo lai tam bội và nhị bội trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 88

Hình 3.14: Tăng trưởng đường kính hàng tháng (Zd) trung bình của keo tam bội và nhị bội trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 89

Hình 3.15: Khối lượng riêng cơ bản (ρcb) của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi theo độ cao cây tại Cam Lộ 94

Hình 3.16: Khối lượng riêng gỗ cơ bản (ρcb) của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi theo độ cao cây tại Vĩnh Cửu 95

Hình 3.17: Khối lượng riêng gỗ cơ bản (ρcb) của gỗ của các dòng sau 3,0 tuổi theo độ cao cây tại Xuân Lộc 95

Hình 3.18: Tỷ lệ gỗ lõi của các dòng sau 3,8 tuổi theo độ cao cây tại Cam Lộ 99

Hình 3.19: Tỷ lệ gỗ lõi của các dòng sau 3,8 tuổi theo độ cao cây tại Vĩnh Cửu 100

Hình 3.20: Tỷ lệ gỗ lõi của các dòng sau 3,0 tuổi theo độ cao cây tại Xuân Lộc 100

Hình 3.21: Chiều dài sợi gỗ theo hướng xuyên tâm tại Cam Lộ 104

Hình 3.22: Chiều dài sợi gỗ theo hướng xuyên tâm tại Vĩnh Cửu 104

Hình 3.23: Chiều dài sợi gỗ theo hướng xuyên tâm tại Xuân Lộc 105

Hình 3.24: Quả và hạt của dòng X201 tại Đồng Phú 118

Hình 3.25: Kiểm tra hạt phấn nảy mầm trên môi trường agar 120 Hình 3.26: Cây con hậu thế của dòng keo lai tam bội X201 và của các giống đối chứng sau 45 ngày 121 Hình 3.27: Hậu thế sau 12 tháng tuổi của dòng X201 và dòng cây mẹ 123 Hình 3.28: Mức bội thể của các hậu thế của dòng keo lai tam bội X201 125

Hình 3.29: Biểu đồ tần số dòng chảy tế bào của đối chứng 2x, 3x, 4x (a) và cây

hậu thế số 7 của dòng X201 (b) 126

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết

Keo tai tượng (Acacia mangium), Keo lá tràm (A auriculiformis) và keo

lai giữa chúng là những loài cây trồng rừng chủ lực của Việt Nam Chúng được

sử dụng rộng rãi cho trồng rừng công nghiệp trong cả nước Diện tích rừng trồng keo, mà chủ yếu là các giống của 3 loài keo này đã tăng nhanh trong 3 thập kỷ trở lại đây Theo thống kê, năm 1992, diện tích rừng trồng keo ở nước

ta ước tính vào khoảng 66.000 ha (De Jong và cộng sự, 2006) [48], tăng lên 1.1 triệu ha vào năm 2013 (Nguyễn Đức Kiên và cộng sự, 2014) [85] và đã đạt 2 triệu ha vào cuối năm 2017 (Tổng cục Lâm nghiệp, 2017) [33] Một trong những lý do quan trọng dẫn đến sự gia tăng nhanh chóng diện tích rừng trồng keo là nhờ vào công tác cải thiện giống Chương trình cải thiện giống cho một

số loài keo ở nước ta được thực hiện một cách bài bản, có hệ thống từ đầu những năm 1990 Nhiều khảo nghiệm xuất xứ kết hợp với khảo nghiệm gia đình của một số loài keo đã được xây dựng tương đối đồng bộ trong cả nước từ các nguồn giống đã được nhập trước đây và nhập bổ sung thêm từ Australia, Papue New Guinea (Lê Đình Khả và cộng sự, 2003) [14] Nguồn giống từ các khảo nghiệm này tiếp tục được sử dụng cho các nghiên cứu cải thiện giống ở mức độ cao hơn (khảo nghiệm gia đình, dòng vô tính) Nhờ đó, nhiều giống keo sinh trưởng nhanh, thích ứng tốt đã được chọn và đưa vào sản xuất (Lê Đình Khả và cộng sự, 2003; Hà Huy Thịnh và cộng sự, 2011a; Hà Huy Thịnh

và cộng sự, 2011b) [14], [30], [31] Các giống keo được chọn đã góp phần nâng cao hiệu quả kinh doanh rừng trồng, qua đó đã khuyến khích việc sử dụng keo cho trồng rừng trở lên phổ biến

Tuy nhiên, việc mở rộng nhanh chóng về quy mô dẫn đến rừng rồng keo

ở nước ta đang phải đối mặt với nguy cơ cao về dịch bệnh, đặc biệt là bệnh chết

héo (Ceratocytis sp.) và bệnh phấn hồng (Corticium salmonicolor) đã ảnh

hưởng nghiệm trọng đến năng suất và chất lượng rừng trồng keo ở một số địa phương trong thời gian gần đây (Harwood và Nambiar, 2014; Phạm Quang Thu

và cộng sự, 2016) [68], [32] Ngoài ra, nguy cơ xâm lấn của một số loài keo đối với hệ sinh thái cây bản địa cũng là một vấn đề đáng quan ngại cần được quan tâm (Richardson và cộng sự, 2011) [109], đòi hỏi công tác chọn tạo giống keo cần tiếp tục được thực hiện nhằm tạo ra những giống keo có khả năng hạn chế những rủi ro cho rừng trồng keo trong tương lai

Bên cạnh việc tiếp tục nghiên cứu chọn tạo giống keo theo phương pháp truyền thống, phương pháp chọn tạo giống keo tam bội được coi là hướng đi mới và có tính thực tiễn cao Giống keo tam bội được kỳ vọng là có khả năng sinh trưởng nhanh, thích ứng tốt, chất lượng gỗ được cải thiện và đặc biệt là khả năng sinh sản kém, vì thế có thể hạn chế được những rủi ro nêu trên cho rừng trồng keo (Griffin và cộng sự, 2009) [57] Những tiến bộ của giống tam bội đối với cây lâm nghiệp cũng đã được chứng minh qua nhóm loài dương

(Populus) ở Trung Quốc Nhiều giống dương tam bội có sinh trưởng nhanh, sợi

gỗ dài và khả năng chống chịu bệnh tốt hơn so với các dòng nhị bội đã được chọn tạo và đã trở thành nguồn cung cấp nguyên liệu quan trọng cho công nghiệp sản xuất giấy và gỗ ván ở nước này (Wu và cộng sự, 2013, Zhu và cộng

trên, đề tài “Nghiên cứu chọn tạo giống keo tam bội sinh trưởng nhanh phục

vụ trồng rừng gỗ lớn” (giai đoạn 2015 – 2019) đã được triển khai do Viện

Nghiên cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm nghiệp là đơn vị thực hiện, TS Nghiêm Quỳnh Chi làm chủ nhiệm đề tài, nghiên cứu sinh là cộng tác viên chính tham gia trực tiếp vào việc xây dựng và theo dõi các khảo nghiệm Đề tài

đã hoàn thiện được quy trình chọn tạo giống, nhân giống vô tính cho keo tam bội; lai tạo thêm được nhiều dòng keo tam bội mới để đưa vào khảo nghiệm; bước đầu đã xác định được một số dòng keo lai tam bội sinh trưởng nhanh và

đã được công nhận là giống cây trồng mới để đưa vào trồng rừng

Kế thừa một phần kết quả của đề tài:“Nghiên cứu chọn tạo giống keo

tam bội sinh trưởng nhanh phục vụ trồng rừng gỗ lớn” đồng thời nghiên cứu

bổ sung thêm về tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội trên các khảo

nghiệm đã được xây dựng, luận án “Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng, tính

chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội làm cơ sở cho chọn giống và trồng rừng” được thực hiện nhằm bổ sung thêm cơ sở khoa học cho chọn giống keo

tam bội và sử dụng chúng cho trồng rừng

2 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

+ Xác định được 4 dòng keo lai tam bội sinh trưởng nhanh, thích ứng tốt

và khả năng sinh sản kém để đưa vào trồng rừng;

+ Xác định được một số tính chất gỗ cơ bản của keo tam bội giúp đề xuất hướng sử dụng gỗ keo tam bội

3 Mục tiêu nghiên cứu

- Mục tiêu chung

Xác định được những đặc tính ưu việt của giống keo tam bội làm cơ sở cho chọn giống và trồng rừng

- Mục tiêu cụ thể

+ Xác định được đặc điểm sinh trưởng, khả năng thích ứng của một số dòng keo tam bội trên 3 vùng sinh thái (Đông Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ và Đông Nam Bộ);

+ Xác định được tính chất gỗ cơ bản cho một số dòng keo tam bội có triển vọng;

+ Xác định được một số đặc điểm sinh sản của một số dòng keo tam bội

4 Những đóng góp mới của luận án

- Xác định được một số đặc điểm sinh trưởng, tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội;

- Xác định được một số dòng keo lai tam bội sinh trưởng nhanh, có triển

vọng phục vụ cho nghiên cứu và trồng rừng sản xuất

5 Đối tượng nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu là một số dòng keo lai và Keo lá tràm tam bội được tạo ra bằng phương pháp lai nhân tạo và sàng lọc từ tự nhiên Một số dòng keo lai, Keo lá tràm là giống Quốc gia hoặc giống tiến bộ kỹ thuật được sử dụng làm đối chứng

6 Giới hạn phạm vi nghiên cứu

Luận án thực hiện 3 nội dung nghiên cứu chính gồm: đặc điểm sinh trưởng, tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội Trong đó, đặc điểm sinh trưởng được nghiên cứu trên 3 vùng sinh thái (Đông Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ và Đông Nam Bộ); Tính chất gỗ được thực hiện trên 2 vùng sinh (Bắc Trung Bộ

và Đông Nam Bộ) và chỉ được thực hiện đối với một số dòng keo tam bộ có triển vọng; Tính chất bất thụ chỉ được thực hiện trên 1 vùng sinh thái (Đông Nam Bộ), nơi có điều kiện thuận lợi nhất cho sinh sản của một số loài keo và được thực hiện cho tất cả các dòng keo tam bội có trong khảo nghiệm Các chỉ tiêu liên quan đến tính chất bất thụ chỉ được thực hiện bằng phương pháp quan

trắc và đo đếm trên quần thể thụ phấn tự do mà không tiến hành các phép lai nhân tạo với từng cập bố mẹ cụ thể

7 Bố cục của luận án

Luận án có 130 trang, 36 bảng và 37 hình Kết cấu chính của luận án như sau:

Phần mở đầu (5 trang)

Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu (29 trang)

Chương 2: Nội dung và phương pháp nghiên cứu (23 trang)

Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận (69 trang)

Kết luận, tồn tại và kiến nghị (4 trang)

Luận án có 138 tài liệu tham khảo, trong đó có 33 tài liệu tiếng Việt và

105 tài liệu tiếng Anh

Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1 Trên thế giới

Chi keo (Acacia) có khoảng 1.300 phân bố trên toàn cầu, đã có trên 70

nước sử các loài keo như là loài ngoại lai cho mục đích phục hồi đất, cung cấp

gỗ và các sản phẩm ngoài gỗ (Turnbull và cộng sự, 1998) [128] Ở các quốc gia thuộc khu vực nhiệt đới, đặc biệt là các quốc gia Đông Nam Á, các loài keo cho gỗ với luân kỳ kinh doanh ngắn được quan tâm hơn cả Qua khảo nghiệm

khoảng 50 loài đã chọn được 3 loài là Keo tai tượng (A mangium), Keo lá tràm (A auriculiformis), Keo lá liềm (A crassicarpa) và giống keo lai tự nhiên (A

mangium × A auriculiformis) phù hợp cho mục đích trồng rừng cung cấp gỗ

do chúng sinh trưởng nhanh, thích nghi rộng và phát triển thân tốt (Nambiar và Harwood, 2014) [68] Các nghiên cứu cải thiện giống về sinh trưởng, tính chất

gỗ cho keo chủ yếu được tập trung cho nhóm loài này Dưới đây là khái quát

kết quả của một số nghiên cứu đã được công bố trên thế giới

1.1.1 Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng sinh trưởng cho một số loài keo

* Nghiên cứu chọn xuất xứ, gia đình Keo tai tượng

- Chọn xuất xứ

Ở Indonesia, khảo nghiệm xuất xứ Keo tai tượng đã được thực hiện từ những năm 1970 với 4 xuất xứ từ Queensland được trồng thử nghiệm ở Sumatra Đến những năm 1990, để tăng tính đa dạng di truyền, Indonesia tiếp tục nhập thêm các xuất xứ từ Queensland (Australia), Papue New Guinea về để trồng khảo nghiệm ở nhiều nơi trong cả nước nhằm đánh giá về khả năng thích ứng và sinh trưởng của chúng Năm 1992, một chương trình cải thiện giống Keo tai tượng ở Indonesia đã được khởi động, hạt từ vườn giống thuộc các

chương trình trước đây đã được sử dụng để xây dựng vườn giống thế hệ thứ 2 (Nirsatmanto và cộng sự, 2004) [99] Kết quả, Indonesia đã chọn được những xuất xứ, gia đình Keo tai tượng có sinh trưởng nhanh, thích ứng tốt cho từng khu vực khảo nghiệm, năng suất có thể đạt > 40 m3/ha/năm (Nurhasybi và cộng

sự, 2009) [101]

Nghiên cứu chọn xuất xứ Keo tai tượng cũng đã được thực hiện ở Phillipines từ những năm 1980 và đã chọn được 4 xuất xứ có triển vọng tại Talogon là Kini, Bensbach, Wipim (Papua New Guinea), Claudie River (Queensland) (Baggayan và Baggayan, 1998) [38] Năng suất rừng trồng của các xuất xứ này có thể đạt 32 m3/ha/năm ở 10 tuổi

Khamis (1991) [84] đã báo cáo, xuất xứ có ảnh hưởng rõ rệt đến sinh trưởng của Keo tai tượng ở Malaysia Các xuất xứ Keo tai tượng có triển vọng: Western Province (Papua New Guinea), Claudie River (Queensland), Olive River (Queensland), Broken Pole Creke (Queensland), Abergowrie (Queensland) và Olive River (Queensland) Các xuất xứ này đều cho tăng trưởng đường kính > 3 cm/năm

- Chọn gia đình

Nirsatmanto và cộng sự (2004) [99] đánh giá tăng thu di truyền của Keo tai tượng thế hệ 2 (hạt được thu từ các cây trội của 3 vườn giống thế hệ 1) ở Kalimantan (Indonesia) đã chỉ ra, tăng thu di truyền tính chung cho các gia đình

đã được cải thiện về chiều cao, đường kính, độ thẳng thân và đa thân lần lượt

là 3,1%, 5,2%, 4,3% và 0,5% Hầu hết các tính trạng nghiên cứu của các gia đình đã được cải thiện đều tốt hơn có ý nghĩa so với nguồn giống chưa được cải thiện Một nghiên cứu khác của Nirsatmanto và cộng sự (2015) [98] đã chỉ

ra, tăng thu di truyền thực tế của các gia đình Keo tai tượng thế hệ 2 ở Indonesia

có thể đạt từ 5 – 24% cho chiều cao, 3 – 44% cho đường kính và 11 – 90% về thể tích thân cây so với giống chưa được cải thiện; và so với thế hệ 1 là 6 – 16%, 3 – 26% và 20 – 53% lần lượt cho chiều cao, đường kính và thể tích thân

cây Nirsatmanto (2016) [97] đánh giá sinh trưởng của Keo tai tượng ở Indonesia từ 3 nguồn giống (2 nguồn hạt từ vườn giống thế hệ 2 và hạt chưa được cải thiện) với 2 mật độ trồng khác nhau (1.100 cây/ha và 2.500 cây/ha) Kết quả cho thấy, ở cả 2 mật độ, sinh trưởng và năng suất của 2 nguồn hạt đều cao hơn rõ rệt so với nguồn hạt chưa được cải thiện sau 3 tuổi Hidayati và cộng

sự (2019) [73] đã đánh giá sinh trưởng của 65 gia đình Keo tai tượng ở tuổi 6 tại Indonesia, qua đó đã chọn được 18 gia đình có sinh trưởng nhanh Tác giả cũng đã chỉ ra, tương quan giữa sinh trưởng và các tính chất gỗ là không chặt Điều này cũng có nghĩa là có thể cải thiện được đồng thời về sinh trưởng và tính chất gỗ của Keo tai tượng bằng chiến lược cải thiện giống phù hợp Pavlotzky và Murillo (2014) [104] báo cáo về sinh trưởng và chất lượng thân cây của 25 gia đình Keo tai tượng tại Los Chiles (Cost Rica) Kết quả, hệ số di truyền ở cấp độ gia đình là rất cao (0,68) Tăng thu di truyền thực tế so với rừng trồng thương mại là 40,8% Năng suất của 2 gia đình tốt nhất có thể đạt 22,9

m3/ha/năm ở tuổi 4 Kumar và cộng sự (2016) [89] đã chỉ ra, sinh trưởng của Keo tai tượng có sự khác biệt rõ rệt giữa các gia đình

* Nghiên cứu chọn xuất xứ, gia đình Keo lá tràm

- Chọn xuất xứ

Kết quả khảo nghiệm Keo lá tràm tại Malaysia với 28 xuất xứ (7 đến từ Bắc Queensland, 15 đến từ Bắc Territory của Australia và 6 đến từ Papua New Guinea) cho thấy, các xuất xứ đến từ Queensland có sinh trưởng nhanh hơn các xuất xứ của 2 vùng còn lại (Shukor và cộng sự, 1993) [118] Tại Thái Lan, đánh giá sinh trưởng của các xuất xứ Keo lá tràm từ nhiều xuất xứ khác nhau của Thái Lan, Papua New Guinea và Australia, Luangviriyasaeng và Pinyopusarerk (2002) [92] đã chỉ ra xuất xứ từ Queenland (Australia) cho sinh tưởng nhanh nhất, trong khi các xuất xứ địa phương của Thái Lan có sinh trưởng kém nhất

- Chọn gia đình

Luangviriyasaeng và Pinyopusarerk (2002) [92] đánh giá biến dị di truyền

thế hệ 2 của 103 gia đình Keo lá tràm với nhiều xuất xứ khác nhau đến từ Thái Lan, Papua New Guinea, Australia Kết quả, tất cả các gia đình từ vườn giống thế hệ 1 đều có sinh trưởng nhanh hơn so với các gia đình chưa được cải thiện giống Kết quả nghiên cứu cũng cho thấy, chất lượng thân cây cũng đã được cải thiện đáng kể so với thế hệ đầu Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp ở cấp độ cây cá thể về các chỉ tiêu sinh trưởng và chất lượng thân cây đều thấp nhưng có ý nghĩa

về thống kê Nghiên cứu về biến dị di truyền của Keo lá tràm ở Wonogiri (Indonesia), Susanto và cộng sự (2008) [122] đã chỉ ra, biến dị di truyền giữa các gia đình Keo lá tràm ở đây là cao Hệ số di truyền tính cho cây cá thể là 0,33 về chiều cao, 0,40 về đường kính, 0,54 về độ thẳng thân, 0,48 về màu sắc

gỗ, 0,18 về độ dày vỏ và khối lượng riêng gỗ Handayani và cộng sự (2018) [65] đã đánh giá sinh trưởng của các hậu thế của Keo lá tràm (thế hệ 2) tại Yogyakarta (Indonesia) Kết quả cho thấy, hệ số di truyền ở mức độ cây cá thể

là 0,14 – 0,31, trong khi mức độ gia đình là rất cao (0,76 – 0,84) Tăng thu di truyền về chiều cao, đường kính và độ thẳng thân từ 4 – 7%

* Chọn tạo giống keo lai

Keo lai tự nhiên giữa Keo tai tượng và Keo lá tràm được Herburn và Shim phát hiện lần đầu vào năm 1972 xen lẫn trong số các cây Keo tai tượng trồng ven đường ở Sook thuộc bang Sabah của Malaysia (Pinso và Nasi, 1992) [106] Đánh giá ban đầu về keo lai cho thấy, sinh trưởng của cây lai F1 vượt so với Keo tai tượng ở hầu hết các lâm phần rừng trồng cho gỗ ở Sabah Ở Ulu Kukut, ưu thế lai là rất rõ ràng, cây cao và to hơn nhiều so với giống cây bố mẹ Tuy nhiên, keo lai từ các thế hệ F2 trở đi, sinh trưởng thậm chí còn chậm hơn

so với Keo tai tượng, tuy vậy vẫn có những cá thể vượt trội Hình thái của keo lai là sự kết hợp những đặc điểm tốt nhất từ cây bố mẹ như: thân thẳng, tán cân đối, cành nhỏ, thân tròn (Pinso và Nasi, 1992) [106] Mặc dù keo lai đã được phát hiện và đã có những nghiên cứu ban đầu từ khá sớm Tuy nhiên, việc nghiên cứu chọn tạo giống keo lai vẫn chưa được quan tâm nhiều ở thời kỳ đó

Đến đầu những năm 1990, việc nghiên cứu chọn tạo giống keo lai mới được một số nước trong khu vực quan tâm nhiều Dưới đây là một số công trình nghiên cứu về keo lai mới được công bố trong những năm gần đây

Sunarti và cộng sự (2013) [121] đã tiến hành đánh giá sinh trưởng của

44 dòng keo lai nhân tạo 12 tháng tuổi cho thấy, tỷ lệ sống đạt 93%, cao hơn tỷ

lệ sống trung bình 4 giống đối chứng Keo lá tràm và Keo tai tượng (90%) Chiều cao trung bình của các dòng lai có sự phân ly lớn (1,5 – 4,5 m) Sinh trưởng chiều cao của 12 dòng tốt nhất vượt so với đối chứng Keo tai tượng được thu ở vườn giống thế hệ 1 từ 1,8 – 35,4% Ba dòng tốt nhất có chiều cao vượt so với các đối chứng từ 3,5 – 17,3% Hệ số di truyền theo cấp độ dòng và cây cá thể đều rất cao, lần lượt là 0,96 và 0,59

Aimin và cộng sự (2014) [34] đã báo cáo sinh trưởng của 14 dòng keo lai của cùng một tổ hợp lai với mẹ là Keo lá tràm trên 3 lập địa khác nhau ở Malaysia Theo đó, sinh trưởng D1.3, Hvn có sự khác biệt lớn giữa các dòng và giữa các lập địa Qua đó, tác giả đã chọn được một số dòng keo lai có triển vọng, sinh trưởng D1.3 ở tuổi 3 – 4 đạt 16 – 17 cm

Về khả năng chông chịu bệnh, keo lai được cho là có tiềm năng kháng hoặc chống chịu với bệnh chết héo tốt hơn so với Keo tai tượng do thừa hưởng đặc tính này từ Keo lá tràm Vì thế, việc sàng lọc các tổ hợp lai và dòng keo lai

có khả năng kháng hoặc chống chịu bệnh tốt nên được đặc biệt quan tâm với các chương trình chọn giống keo, bên cạnh các tính trạng khác như sinh trưởng, chất lượng thân cây và chất lượng gỗ (Harwood, 2016) [67] Indonesia đã bắt đầu chọn lọc cây trội trong các khu khảo nghiệm hậu thế Keo lá tràm để nhân giống khảo nghiệm dòng vô tính nhằm chọn ra những cá thể có sinh trưởng nhanh đồng thời có khả năng kháng bệnh cao để phục vụ trồng rừng, đồng thời làm cây bố mẹ để lai giống nhằm tạo ra các giống keo lai có sinh trưởng nhanh

và có khả năng chống chịu bệnh tốt (Tarigan, 2016) [124]

1.1.2 Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng tính chất gỗ cho một số loài keo

Là nguồn nguyên liệu quan trọng của ngành chế biến gỗ ở nhiều nước trong khu vực nhiệt đới, gỗ Keo tai tượng, Keo lá tràm và keo lai đã được nhiều nước quan tâm nghiên cứu Đã có nhiều công trình nghiên cứu về tính chất gỗ của 3 loài này đã được công bố nhưng ở đây chỉ tóm tắt kết quả của một số công trình nghiên cứu mang tính đại diện cho loài:

Nghiên cứu về khối lượng riêng và độ bền chịu nén dọc thớ của gỗ Keo tai tượng, Makino và cộng sự (2012) [93] đã chỉ ra: (i) khối lượng riêng của gỗ

và độ bền nén dọc thớ gỗ ở tuổi 5 lần lượt là 0,42 g/cm3 và 32,0 MPa; và ở tuổi

7 là 0,45 g/m3 và 32,8 MPa Khối lượng riêng của gỗ có tương quan thuận với

đồ bền nén dọc thớ (r = 0,790 ở tuổi 5 và r = 0,583 ở tuổi 7) Rindarto và cộng

sự (2021) [110] đã nghiên cứu về tính chất gỗ của Keo tai tượng của 3 thế hệ ở Java (Indonesia) và đã báo cáo: các tính chất vật lý và cơ lý gỗ của Keo tai tượng là không có sự khác biệt đáng kể giữa 3 thê hệ Khối lượng riêng của gỗ Keo tai tượng có tương quan chặt với tất cả các tính chất cơ lý gỗ được nghiên cứu

Nugroho và cộng sự (2012) [100] đã nghiên cứu tính chất gỗ của 5 xuất

xứ Keo tai tượng 23 tuổi tại Yoyakarta (Indonesia) Kết quả, chiều dài của sợi

gỗ ở các vị trí gần với lõi, gần vỏ và vị trí giữa gỗ non và gỗ thành thục là có

sự khác biệt rõ rệt giữa các xuất xứ Ngược lại, các tính gỗ khác như: diện tích vách sợi gỗ, độ dày thành sợi gỗ, đường kính sợi gỗ, đường kính lỗ mạch, mật

độ mạch và khối lượng riêng của gỗ là không có sự khác biệt rõ ràng giữa các xuất xứ Khối lượng riêng có tương quan chặt với diện tích vách của sợi gỗ Tác giả đã nhận định xuất xứ Sidei và Diantree là 2 xuất xứ tốt nhất trong các xuất xứ được nghiên cứu có thể đưa vào chương trình chọn tạo giống cho Keo tai tượng ở Indonesia để cải thiện chất lượng gỗ do có sợi gỗ dài và tỷ lệ gỗ giác ít

Về gỗ Keo lá tràm, nghiên cứu của Shukor và cộng sự (1997) [119] đã chỉ ra, khối lượng riêng của gỗ Keo lá tràm tại Malaysia là có sự khác biệt đáng

kể giữa các xuất xứ Song, không có sai khác rõ ràng về độ co rút theo phương tiếp tuyến cũng như theo phương xuyên tâm giữa các xuất xứ được nghiên cứu

Từ kết quả nghiên cứu, tác giả đã nhận định rằng, các xuất xứ Keo lá tràm từ Wenlock River (Queensland), East Alligtor, Howard Springs (Northern Territory) là những xuất xứ cho sinh trưởng và tính chất gỗ tốt cho trồng rừng công nghiệp Nghiên cứu về khả năng chống chịu hiện tượng mục tự nhiên của

gỗ Keo lá tràm (9 – 12 tuổi) đã được thực hiện ở Bangladesh, thông qua tỷ lệ phần trăm trọng lượng gỗ mất đi theo thời gian Kết quả nghiên cứu cho thấy,

gỗ giác có tỷ lệ phần trăm trọng lượng mất đi cao hơn rõ rệt so với với gỗ lõi (22,2% so với 4,4% sau 12 tuần) Qua đó, tác giả đã kết luận rằng, gỗ lõi là có

độ bền tự nhiên tốt hơn gỗ giác (Ashaduzzaman và cộng sự, 2011) [36]

Shukla và cộng sự (2007) [117] đã báo cáo về tính chất vật lý và cơ lý

gỗ của Keo lá tràm ở 3 độ tuổi (8, 12 và 13 tuổi) tại Karnataka (Ấn Độ) như sau: (1) khối lượng riêng của gỗ lần lượt là 0,57 g/cm3, 0,60 g/cm3 và 0,62 g/cm3; (2) tổng độ co rút gỗ theo chiều dọc thớ lần lượt là 0,53%, 0,61% và 0,61%, theo phương xuyên tâm lần lượt là: 2,66%, 2,66% và 2,64%, theo phương tiếp tuyến là: 5,34%, 5,06% và 5,43%, và theo thể tích là: 7,84%, 7,35% và 8,22%; (3) độ bền uốn tĩnh lần lượt là: 73,9 MPa, 87,8 MPa và 91,6 MPa; mô-đun đàn hồi là: 8,9 GPa, 10,8 GPa và 10,9 GPa

Đánh giá ảnh hưởng của tuổi cây đến tỷ lệ gỗ lõi của Keo lá tràm tại Indonesia, Hendrati và Nurrohmah (2018) [71] đã báo cáo, tỷ lệ gỗ lõi có sự khác biệt lớn giữa các gia đình bắt đầu từ thời điểm 30 tháng tuổi và sự khác biệt ngày càng tăng theo độ tuổi Tonouéwa và cộng sự (2020) [127] đã nghiên cứu về tính chất vật lý, cơ lý gỗ của Keo lá tràm ở 3 cấp độ tuổi (rừng non 6 –

9 tuổi, trung niên 9 – 11 tuổi và già 15 – 29 tuổi) trên 3 lập địa khác nhau ở Benin (West Africa) Kết quả, tuổi là nhân tố chính ảnh hưởng đến tính chất cơ

lý gỗ của Keo lá tràm Từ kết quả nghiên cứu, tác giả đã đưa ra kết luận: Keo

lá tràm 15 tuổi có thể đáp ứng được cho mục đích sử dụng gỗ Khối lượng riêng của gỗ có tương quan nghịch với độ co rút (tức khối lượng riêng càng cao thì

độ co càng nhỏ)

Yong và cộng sự (2013) [134] đã công bố kết quả nghiên cứu một số tính chất gỗ keo lai cho mục đích làm giấy Theo đó, hàm lượng α-cellulose của keo lai là thấp hơn Keo tai tượng (40,7% so với 45%) và tương đương Keo lá tràm (40,5%) Tuy nhiên, hàm lượng các hợp chất tự nhiên của gỗ keo lai thấp hơn

so với hai loài trên Chiều dài sợi của keo lai là 1,19 mm, vượt so với Keo tai tượng và Keo lá tràm lần lượt là 17,7 và 26,4% Rokeya và cộng sự (2010) [112] đã chỉ ra khối lượng riêng của gỗ ở độ ẩm 12% của keo lai 9 – 12 tuổi tại Bangladesh là 0,56 g/cm3 Sharma và cộng sự (2018) [116] nghiên cứu về tính chất gỗ của 3 dòng keo lai (HD3, K47, H4) 8 tuổi tại Karnataka (Ấn Độ) Kết quả, tỷ lệ gỗ lõi từ 57,6 – 62,2%, khối lượng riêng gỗ cơ bản 0,396 – 0,445 g/cm3, tổng độ co rút theo thể tích từ 7,8 – 8,6%; độ bền uốn tĩnh từ 46,9 – 58,4 MPa (khác biệt ý nghĩa giữa các dòng), mô-đun đàn hồi từ 6,6 – 8,6 (GPa) (khác biệt có ý nghĩa giữa các dòng)

1.1.3 Nghiên cứu đặc điểm sinh sản của Keo tai tượng và Keo lá tràm

Keo tai tượng và Keo lá tràm là 2 loài được sử dụng để lai tạo ra giống keo lai Vì vậy, đặc điểm sinh sản của 2 loài này đã được nghiên cứu tương đối bài bản để phục vụ cho công tác lai giống Sedgley và cộng sự (1992a) [114]

đã nghiên cứu đặc điểm vật hậu của Keo tai tượng và Keo lá tràm ở Sabah (Malaysia) và Bắc Queenland (Australia) Kết quả cho thấy, khả năng sinh sản của cả 2 loài này ở Malaysia đều cao hơn so với ở Australia, do có mức độ ra hoa cao hơn và thời gian ra hoa dài hơn Thời điểm ra hoa cũng có sự khác biệt giữa 2 nước Ở Australia, chỉ ra hoa một mùa, rộ nhất là từ tháng 3 và tháng 5 cho cả 2 loài, quả chín vào giữa tháng 10 và tháng 4 Tuy nhiên, thời điểm ra hoa của 2 loài rất hiếm khi trùng nhau Trong khi, ở Malaysia mùa hoa chính

là từ tháng 12 đến tháng 3, quả chín từ tháng 4 đến tháng 8 cho Keo tai tượng Keo lá tràm ra hoa muộn hơn, từ tháng 5 đến tháng 9, quả chín rộ giữa tháng

11 và tháng 1 Ngoài ra, cả 2 loài còn có thể ra hoa ở những thời điểm khác trong năm nhưng thường không đậu quả hoặc với tỷ lệ rất ít Một số đặc điểm sinh học sinh sản của Keo tai tượng và Keo lá tràm ở 2 nước Austrlia và Malaysia đã được Sedgley và cộng sự (1992b) [115] báo cáo như sau:

(i) Về đặc điểm vật hậu, thời kỳ ra hoa của 2 loài ở Atherton (Australia)

là vào giữa tháng 2 và tháng 8, quả chín vào giữa tháng 9 – 4 Thời gian hoa nở thường kéo dài từ 4 – 8 ngày, xen giữa thời kỳ không nở hoa từ 3 – 18 ngày Keo tai tượng cho quả hàng năm nhưng Keo lá tràm có ít quả trong thời gian theo dõi

(ii) Đặc điểm sinh học của hoa là tương tự nhau giữa 2 loài, giữa các cây

và giữa địa điểm nghiên cứu (Australia và Malaysia) Bộ phấn hoa bội (polyad)

của cả 2 loài đều có 16 hạt phấn, đường kính trung bình 36,5 µm cho Keo tai tượng và 38,9 µm cho Keo lá tràm Cấu trúc bên ngoài của bộ phấn hoa bội là tương tự nhau Nhụy đơn có ống nhụy dài, với đầu nhụy lõm có đường kính 80,9 µm đối với Keo tai tượng và 68,7 µm đối với Keo lá tràm Số hoa/bông và

tỷ lệ hoa đực/bông là có sự khác biệt giữa 2 loài Ngay trong cùng 1 loài, số liệu cũng có sự khác biệt lớn theo năm theo dõi Số liệu theo dõi của Keo tai tượng trong 3 năm (1989 – 1991) giao động từ 158,9 – 212,9 hoa/bông và tỷ lệ hoa đực/bông giao động từ 23,4 – 57,4% Giá trị tương ứng của Keo lá tràm là 56,0 – 92,2 hoa/bông và tỷ lệ hoa đực/bông là 2,9 – 5,9% Hoa đực thường xuất hiện ở phần gốc của bông Hầu hết hoa đực đều không có nhụy hoặc một số có nhưng nhỏ (thường không có đầu nhụy cũng như bầu nhụy)

Josue (1992) [79] báo cáo về đặc điểm sinh sản và hạt của 2 loài Keo tai tượng và Keo lá tràm trong vườn lai tại Gum Gum (Malaysia) Kết quả cho thấy, trong số 12 cây Keo tai tượng và 14 cây Keo lá tràm được quan sát ở tuổi

3 thì có 20% cây Keo tai tượng bắt đầu ra chồi hoa vào tháng 11, trong khi đó

Keo lá tràm chỉ có 7% Đến tháng 12, tất cả Keo tai tượng cho chồi hoa, trong khi Keo lá tràm cũng chỉ có 50% Hầu hết số cây Keo tai tượng được quan sát bắt đầu nở hoa vào tháng 1 (92%) và kết thúc vào tháng 2 Keo lá tràm có phần muộn hơn với chỉ có 57% ra hoa vào tháng 1 Đến tháng 3, hầu hết số cây Keo tai tượng đã cho quả nhưng một số cành vẫn còn trong giai đoạn ra hoa Tất cả cây Keo lá tràm mới nở hoa rộ ở thời điểm này Thời điểm nở hoa trùng nhau lớn nhất giữa 2 loài là vào tháng 3 và đây có thể là thời điểm xuất hiện giống lai giữa 2 loài

1.1.4 Nghiên cứu về cây tam bội trong lâm nghiệp

Năm 1935, Nilsson-Ehle phát hiện cây Dương núi (Populus tremula) tam

bội được đầu tiên tại khu vực Bosjokloster của Thụy Điển (Johnsson, 1945) [78] Năm 1936, Muntzing đã tìm thấy một tỷ lệ nhất định hạt phấn tam bội từ cây dương tam bội đầu tiên này và những hạt phấn đó được sử dụng để thụ phấn cho các cây nhị bội thông thường và tạo được một số cá thể tứ bội Đến năm

1944, một số dòng tứ bội đã ra hoa và phấn được sử dụng để lai trở lại với

những cá thể nhị bội và đã tạo ra được 30.000 cây lai và được kỳ vọng là những

cây tam bội Song thực tế vẫn tồn tại một mức độ nhất định những cá thể nằm giữa mức nhị bội và tam bội (hay còn gọi là lệch bội - aneuploid) được khẳng định thông qua phương pháp đếm nhiễm sắc thể (Johnsson, 1945) [78]

Ulrich và Ewald (2014) [129] đã nghiên cứu sử dụng hạt phấn nhị bội của một số giống Dương núi để thụ phấn trong nhà kính, kết quả tạo ra 20 cá

thể tam bội Đánh giá khả năng sinh trưởng của những cây tam bội này ở giai

đoạn cây non, tác giả nhận thấy có sự biến động khá lớn về sinh trưởng giữa các cá thể Kết quả là 5/20 cây tam bội đã được chọn để khảo nghiệm và tiếp tục đánh giá sinh trưởng ở giai đoạn tiếp theo Sau một mùa sinh trưởng, 2/5 cá thể cho chiều cao tương tự nhưng có đường kính gốc lớn hơn so với đối chứng

là giống tam bội thương mại (có tên là Astria)

Zhu và cộng sự (1998) [138] báo cáo, Trung Quốc đã chọn được 5 cá thể

Bạch dương (P tomentosa) tam bội tự nhiên có sinh trưởng, chiều dài sợi gỗ

và khả năng chống chịu sâu bệnh tốt hơn so với các dòng nhị bội đang được trồng ở địa phương và đã trở thành nguồn cung cấp nguyên liệu quan trọng cho ngành công nghiệp sản xuất giấy và gỗ ván của nước này Wu và cộng sự (2013) [132] đã công bố thêm 11 dòng dương tam bội nhân tạo có thể tích thân cây ở tuổi 5 tăng gấp 1,5 – 5,7 lần so với đối chứng nhị bội và 9 dòng có thể hiện khả năng di truyền về khối lượng riêng và một số tính chất sợi gỗ Zhang và cộng

sự (2004) [136] đã tiến hành sàng lọc 61 giống dương thuộc nhiều giống dương khác nhau (cả thuần và lai) và đã xác định được 4/61 giống dương tam bội Qua khảo nghiệm, một số giống dương tam bội sinh trưởng nhanh hơn so với giống nhị bội tương ứng, với D1.3 đạt từ 6 – 9 cm và Hvn là 9 m sau 2 năm trồng

Nghiên cứu ảnh hưởng của sự tam bội hóa đến sinh trưởng và một số chỉ

tiêu sinh lý của hậu thế của phép lai 3 [(P pseudo-simonii × P nigra) × P

beijingensis], Liao và cộng sự (2016) [90] đã chỉ ra, hầu hết các tính trạng được

nghiên cứu như sinh trưởng, cường độ quang hợp, hàm lượng chlorophyll, diện tích lá và hiệu quả quang hợp của toàn bộ lá ở nhóm tam bội đều cao hơn có ý nghĩa so với đối chứng nhị bội Wu và cộng sự (2013) [132] đã nghiên cứu các chỉ số di truyền liên quan đến khối lượng riêng và chiều dài sợi gỗ của cây Bạch dương tam bội trên 5 dạng lập địa khác nhau Kết quả cho thấy điều kiện lập địa, kiểu gen, sự tương tác giữa môi trường và kiểu gen đều có ý nghĩa đối với tất cả các tính trạng nghiên cứu Từ kết quả nghiên cứu, tác giả kỳ vọng có thể cải thiện khối lượng riêng gỗ và chiều dài sợi gỗ thông qua lai tạo giống tam bội

Einspahr và cộng sự (1968) [50] đã nghiên cứu một số chỉ tiêu tính chất

gỗ của 13 giống dương tam bội (trong loài và khác loài), được so sánh với giống nhị bội ở giai đoạn cây non và trưởng thành Kết quả cho thấy, khối lượng riêng của gỗ có sự biến động lớn giữa các giống dương và theo độ tuổi Ở nhóm tuổi

non (5 – 6 tuổi), thì dương lai tam bội được tạo ra giữa Dương rung (P

tremuloides) với Dương núi có khối lượng riêng gỗ lớn nhất, song không có sự

khác biệt giữa các giống Dương rung tam bội trong loài, kể cả so với nhóm giống nhị bội Ở nhóm tuổi trưởng thành (18 – 31 tuổi), khối lượng riêng gỗ cũng không có sự khác biệt giữa nhóm tam bội với nhị bội cùng loài Về chiều dài sợi gỗ, cây Dương rung tam bội vượt 28% so với nhóm giống bản địa Ở nhóm cây tuổi non, chiều dài sợi gỗ là không có sự khác biệt giữa các giống dương được nghiên cứu Nghiên cứu về tính chất sợi và bột giấy của một số

giống dương lai (P tremuloides × P tremula) tam bội và so sánh với Dương

rung nhị bội 10 tuổi, Einspahr và cộng sự (1970) [51] báo cáo rằng, ứng suất

bột giấy (pulp strength) của giống dương tam bội là cao hơn giống nhị bội

Tương tự, chiều dài sợi gỗ của giống dương tam bội cũng dài hơn (0,86 mm)

so với giống nhị bội (0,73 mm) và sự biến động về độ dày của vách tế bào từ 2,4 – 3,2 µm và được cho là có liên quan tới sự khác biệt về khối lượng riêng của gỗ

Từ thành công trong việc chọn tạo giống dương tam bội, Trung Quốc đã bắt đầu nghiên cứu chọn tạo giống tam bội cho một số loài cây lâm nghiệp có

giá trị thương mại khác như Bạch đàn urô (Eucalyptus urophulla), Đỗ trọng (Eucommia ulmoides) Yang và cộng sự (2018) [133] đã nghiên cứu tạo cây tam bội cho Bạch đàn urô (Eucalyptus urophylla) bằng cách sử dụng colchicine

với nồng độ từ 0,25 – 0,5% để xử lý trực tiếp trên cành hoa sau khi thụ phấn Kết quả, tỷ lệ cây tam bộ thu được cao nhất là 6,3% Đánh giá sinh trưởng của những cây tam bội mới được tạo ra, kết quả bước đầu cho thấy, các cây tam bội đều có các chỉ tiêu về sinh trưởng, sinh lý như: chiều cao, đường kính, chỉ số

lá, chiều dài lá, chiều rộng lá, độ dày lá, cường độ quang hợp, độ dẫn khí khổng, hiệu quả sử dụng nước, hiệu quả quang hợp đều cao hơn rõ rệt so với cây nhị bội bố mẹ, ngoại trừ hàm lượng CO2 trong không bào và cường độ thoát hơi nước

Về đặc điểm sinh sản của cây tam bội, Johnsson (1942) [77] đã tiến hành

các phép lai giữa cây Dương núi tam bội với nhau và với cây nhị bội Kết quả nghiên cứu thu được cho thấy các phép lai có sự tham gia của cây bố/mẹ tam bội đều cho thấy khả năng sinh sản kém hơn rõ rệt so với các phép lai giữa cây nhị bội với nhau Số hạt/quả và tỷ lệ nảy mầm chỉ đạt lần lượt 2,4 hạt/quả và

48% cho phép lai 3x × 3x; 4,3 hạt/quả và 45% cho 3x × 2x, thấp hơn rõ rệt so với của phép lai 2x × 2x (9,9 hạt/quả và 94%) Tiến hành đếm nhiễm sắc thể của 308 cá thể hậu thế của phép lai 3x × 3x thì thu được kết quả là: số lượng cá

thể tam bội chỉ chiếm 18%, số lượng cá thể lệch bội (giữa nhị bội và tam bội) chiếm 52,1%, cao hơn đáng kể so với số cá thể lệch bội (giữa tam bội và tứ bội)

là 23,3% Tương tự, hậu thế của phép lai 3x × 2x cũng chiếm phần lớn là lệch

bội Zhiyi và cộng sự (2000) [137] đã nghiên cứu về sinh sản của Bạch dương tam bội và đã đưa ra kết luận rằng, số lượng hoa của cây tam bội ít hơn so với cây nhị bội Tuy nhiên, không có sự khác biệt rõ rệt về số lượng hạt phấn trên mỗi hoa và khả năng nảy mầm của hạt phấn giữa cây tam bội và cây nhị bội Khả năng đậu quả, kích thước quả, chất lượng hạt của cây tam bội đều thấp hơn

so với cây nhị bội

Đối với keo, phần lớn các loài keo có xuất xứ từ Australia thường ở thể nhị bội (Griffin và cộng sự, 2012) [59], song cũng có một số quần thể tam bội,

tứ bội, ngũ bội và lục bội cho một số loài keo có vùng phân bố tự nhiên rộng

lớn như: A aneura (Andrew và cộng sự, 2003) [35], A loderi (Roberts và cộng

sự, 2016) [111] và phổ biến nhất là loài keo châu Mỹ (A senegalia) (Diallo và

cộng sự, 2016) [49] Song, một số loài keo có giá trị thương mại lớn như Keo

đen (A mearnsii), Keo tai tượng và Keo lá tràm thì tần suất xuất hiện đa bội

trong các quần thể tự nhiên rất hiếm gặp

Moffet and Nixon (1975) [95] đã đi tiên phong trong việc sử dụng

colchicines để tạo cây đa bội, mà chủ yếu là tứ bội trên Keo đen (A mearnsii)

ở Nam Phi Tuy nhiên, những sai khác về hình thái và một số chỉ tiêu mong đợi như: chiều cao, đường kính, độ dầy vỏ và hàm lượng tanin, cũng như khả năng

chống chịu sâu bệnh hại (bagworn- Kotochalia junodi) là không đáng kể so với

nhị bội Hạn chế này được cho là do hạt Keo đen được sử dụng để xử lý colchicine với số lượng ít và chất lượng di truyền lại chưa được quan tâm đúng mức nên chưa khai thác hết được các ưu điểm của giống đa bội Sau đó, chương trình nghiên cứu lai tạo giống đa bội cho keo được tiếp tục thông qua các nghiên cứu liên quan đến việc hoàn thiện phương pháp tạo cây tứ bội bằng xử lý colchicine cho hạt, phát triển phương pháp kiểm tra mức độ bội thể từ các chỉ tiêu giải phẫu (kích thước và mật độ khí khổng, hàm lượng diệp lục trên một đơn vị diện tích lá, kích thước hạt phấn) (Beck, 2007) [40] Garg và cộng sự

(1996) [54] tiến hành nuôi cấy nội nhũ cây keo (A nilotica) để tạo ra giống

tam bội Tuy nhiên, không thu được kết quả như mong đợi, các mẫu cấy chỉ ở dạng phân hoá phôi vô tính và không thể chuyển sang giai đoạn cây 2 lá mầm,

vì thế không tạo thành cây hoàn chỉnh Đến nay, chưa có thêm công bố nào về nuôi cấy nội nhũ cho các loài keo

1.2 Trong nước

Từ những năm 1960, Keo lá tràm đã được du nhập vào Việt Nam để trồng thử nghiệm ở khu vực phía Nam Đến năm những năm 1980, nhiều loài keo khác tiếp tục được du nhập về để trồng thử nghiệm trên nhiều vùng sinh thái trong cả nước (Lê Đình Khả và Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1991) [83] Tuy nhiên, cũng như một số nước trong khu vực, việc nghiên cứu cải thiện giống cho keo ở nước ta cũng tập trung chủ yếu vào một số loài keo cho gỗ như Keo tai tượng, Keo lá tràm, Keo lá liềm và keo lai Các nghiên cứu tập trung chủ yếu vào việc cải thiện tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ, một số nghiên cứu gần đây có quan tâm đến tính trạng kháng bệnh

1.2.1 Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng sinh trưởng cho một số

loài keo

* Chọ xuất xứ, gia đình Keo tai tượng

- Chọn xuất xứ

Từ năm đầu những năm 1990, các khảo nghiệm xuất xứ của Keo tai tượng đã được xây dựng tương đối đồng bộ trong cả nước Từ đó đã chọn ra được nhiều xuất xứ có sinh trưởng nhanh, thích ứng tốt cho một số vùng sinh thái trọng điểm Một số kết quả nghiên cứu nổi bật về khảo nghiệm xuất xứ Keo tai tượng ở nước ta đã được báo cáo bởi Lê Đình Khả và cộng sự, 2003) [14] như sau:

+ Kết quả khảo nghiệm cho thấy, các xuất xứ Pongaki và Dimisisi (Papua New Guinea), Iron Range, Ingham và Mossman (Queensland) có sinh trưởng tốt ở cả 3 địa điểm khảo nghiệm là Đá Chông (Hà Nội), Đông Hà (Quảng Trị), Đại Lải (Vĩnh Phúc)

+ Khảo nghiệm xuất xứ Keo tai tượng ở Đông Nam Bộ (Bầu Bàng và Sông Mây) cho thấy, xuất xứ Deri-Deri (Papua New Guinea) và Cardwell (Queensland) có sinh trưởng nhanh ở cả 2 địa điểm khảo nghiệm

+ Giống Keo tai tượng được thu từ những cây trội trong các khảo nghiệm xuất xứ trước đây và đã được cho là tốt ở Thái Lan và Việt Nam đối, các xuất

xứ Oriomo và Bimadebun (Papua New Guinea) có sinh trưởng tốt ở 2 vườn giống Các xuất xứ từ Papua New Guine có sinh trưởng tốt hơn các nơi khác

Các khảo nghiệm trong giai đoạn này là nguồn cung cấp giống cho các nghiên cứu chọn tạo giống ở mức độ cao hơn (chọn gia đình theo các thế hệ, cây cá thể) sau này

- Chọn gia đình

Nguyễn Hữu Biển và cộng sự (2017) [1] đã đánh giá sinh trưởng và chất lượng thân cây của 100 gia đình Keo tai tượng thế hệ 2 (được thu từ vườn giống thế hệ 1,5) tại Vĩnh Cửu (Đồng Nai) Kết quả nghiên cứu cho thấy, các chỉ tiêu

về sinh tưởng (D1.3, Hvn), thể tích và chất lượng thân cây đều có sự phân hoá rất lớn giữa các gia đình Thể tích thân cây trung bình của 10 gia đình tốt nhất của khảo nghiệm vượt 50% so với giá trị trung bình của toàn khảo nghiệm Hệ số

di truyền của các chỉ tiêu nghiên cứu đều thấp, chỉ từ 0,17 – 0,20 cho tính trạng

về sinh trưởng D1.3, thể tích thân cây và độ thẳng thân; 0,05 – 0,10 cho các chỉ tiêu về Hvn và độ nhỏ cành

Đỗ Hữu Sơn và cộng sự (2018) [20] đánh giá sinh trưởng của Keo tai tượng từ 8 nguồn hạt khác nhau: (1) 10 dòng sinh tưởng tốt nhất trong vườn giống vô tính tại Bàu Bàng; (2) hỗn hợp của tất cả các cây trong vườn giống Bàu Bàng; (3) hỗn hợp từ vườn giống Hữu tính tại Ba Vì; (4) từ rừng giống chuyển hoá ở Long Thành; (5) từ rừng giống chuyển hoá ở Hàm Yên; (6) xuất

xứ nguyên sản Balimo; (7) xuất xứ Oriomo; và (8) lô hạt đại trà Kết quả nghiên cứu cho thấy, sau 30 – 32 tháng tuổi, các lô hạt từ vườn giống ở Bàu Bàng và

Ba Vì có sinh trưởng vượt trội so với các lô hạt giống khác, năng suất từ 11 –

22 m3/ha/năm, vượt từ 10 – 69% các xuất xứ nguyên sản (10 – 16 m3/ha/năm)

và 140 – 218% so với giống đại trà (6,7 – 7,5 m3/h/năm)

Đánh giá sinh trưởng của các hậu thế thế hệ 2 của Keo tai tượng tại Nghệ

An (9 tuổi) và Bình Dương (8 tuổi), La Ánh Dương và cộng sự (2018) [6] đã thu được kết quả: Các tính trạng về sinh tưởng (D1.3, Hvn) và chất lượng thân cây ở cả 2 khảo nghiệm đều có sự phân hoá rõ rệt Năm gia đình tốt nhất trong mỗi khảo nghiệm đều vượt từ 48 – 86% so với giá trị trung bình của cả khảo nghiệm Hệ số di truyền của các tính trạng sinh trưởng trong mỗi khảo nghiệm đều ở mức thấp đến trung bình (0,07 – 0,42), theo tính trạng chất lượng thân cây đều ở mức thấp (0,05 – 0,21) Tăng thu di truyền của các tính trạng sinh trưởng D1.3, Hvn ở Nghệ An từ 8,8 – 13,9%, chất lượng thân cây từ 4,4 – 8,8% Kết quả tương ứng ở Bình Dương là 4,6 – 19,9% và 16,5% Tương tác giữa kiểu gen với hoàn cảnh là rất có ý nghĩa đối với tất cả các tính trạng nghiên cứu

* Chọn xuất xứ, gia đình và dòng vô tính Keo lá tràm

- Chọn xuất xứ

Tương tự như Keo tai tượng, nhiều khảo nghiệm xuất xứ Keo lá tràm cũng đã được thực hiện từ năm đầu những năm 1990 và cũng đã chọn ra được

những xuất xứ có sinh trưởng nhanh cho các vùng sinh thái trọng điểm trong

cả nước (Lê Đình Khả và cộng sự, 2003) [14], cụ thể:

Kết quả khảo nghiệm ở Đá Chông, Đại Lải và Đông Hà cho thấy các xuất xứ: Mibini (Papua New Guinea), Coen River (Queensland), Manton (Northern Territory) và Kings Plains (Queensland) có sinh trưởng nhanh ở cả 3 địa điểm khảo nghiệm

Khảo nghiệm tại Đông Hà, Sông Mây và Cẩm Quỳ cho thấy, ở tuổi 5, các xuất xứ có triển vọng nhất của Keo lá tràm ở Cẩm Quỳ gồm: Halroyed và Rifle Creek (Queensland) và Goomadeer R (Northern Territory); ở Đông Hà gồm: Wondo Village và Lower Pascoe (Queensland), Goomadeer (Northern Territory), Morehead (Papua New Guinea) và Manton (Northern Territory); ở Sông Mây gồm: Wenlock R và Halroyed (Queensland), Morehead (Papua New Guinea)

Sinh trưởng của các xuất xứ Keo lá tràm trong các vườn giống, vật liệu giống là hạt giống được thu từ những cây trội trong các khảo nghiệm xuất xứ trước đây và đã được cho là tốt ở Thái Lan và Việt Nam Kết quả nghiên cứu

đã chỉ ra, đối với Keo lá tràm, các xuất xứ có triển vọng nhất ở vườn giống Cẩm Quỳ là Rocky Creek và Coen River (Queensland) và ở Chơn Thành là Melville (Northern Territory) Các xuất xứ có sinh trưởng tốt nhất ở cả 2 vườn giống là Olive River và Archer River & Tribs (Queensland), Sakaerat (Thái Lan)

Các khảo nghiệm trong giai đoạn này là nguồn cung cấp giống cho các nghiên cứu chọn tạo giống ở mức độ cao hơn (chọn gia đình theo các thế hệ, chọn dòng vô tính) sau này

- Chọn gia đình và dòng vô tính

Phí Hồng Hải và cộng sự (2008) [63] đã báo cáo kết quả đánh giá về sinh trưởng của các lô Keo lá tràm được chọn lọc với cường độ khác nhau trong 3 khảo nghiệm tại Ba Vì, Đồng Hới và Đông Hà như sau: sinh trưởng của nguồn giống được chọn lọc từ 20 cá thể tốt nhất/ha thuộc 10 gia đình tốt nhất trong

vườn giống thế hệ 2 vượt so với đối chứng là 144%; từ 20 cây cá thể tốt nhất/ha

từ rừng giống vượt so với đối chứng là 120%; và từ 30 cây có sinh trưởng trung bình từ vườn giống thế hệ 2 có độ vượt là 114%

Một nghiên cứu khác của Phí Hồng Hải (2018) [8] đã đánh giá sinh trưởng của Keo lá tràm sau 15 tuổi từ các lô hạt giống được thu từ các nguồn giống khác nhau gồm: lô hạt hỗn hợp được thu từ các cây trội trong vườn giống (SSO chọn lọc), lô hạt hỗn hợp đại trà từ vườn giống (SSO đại trà), lô hạt hỗn hợp từ các cây trội trong rừng giống (SPA) và các lô hạt đối chứng là các xuất

xứ tự nhiên (xuất xứ nguyên sản) và lô hạt đại trà không rõ xuất xứ Kết quả cho thấy, lô hạt SSO chọn lọc có năng suất cao nhất (19,6 m3/ha/năm), các lô hạt SSO đại trà, SPA và xuất xứ nguyên sản có năng suất tương đương nhau (13,2 – 14,2 m3/ha/năm), năng suất lô hạt đại trà không rõ nguồn gốc chỉ đạt 6,2 m3/ha/năm Tăng thu di truyền của lô SSO chọn lọc so với lô hạt đại trà về sinh trưởng D1.3, Hvn và thể tích thân cây lần lượt là 18,8%, 27,9% và 61,7% Các chỉ tiêu tương ứng so với xuất xứ nguyên sản lần lượt là 6,0%, 16,7% và 28,4%

Chọn dòng vô tính Keo lá tràm, khảo nghiệm dòng vô tính Keo lá tràm đầu tiên được thiết lập tại Cẩm Quỳ vào năm 1998 với chỉ 5 dòng (5 cây trội) được chọn từ rừng trồng hỗn giao của 40 dòng vô tính Sau 22 tháng, tất cả các dòng đều vượt từ 25 – 87% về thể tích so với giống có xuất xứ từ Coen River

và vượt so với giống sản xuất trong nước từ 44 – 120% (Lê Đình Khả và cộng

sự, 2003) [14] Nghiên cứu của Phí Hồng Hải và cộng sự (2008) [64] về chỉ số

di truyền của Keo lá tràm trong các khảo nghiệm dòng vô tính tại Hà Nội, Quảng Bình và Bình Dương đã chỉ ra, hệ số di truyền ở tuổi 3 – 4 trong các khảo nghiệm là từ 0,28 – 0,47 cho Hvn, 0,21 – 0,56 cho D1.3, 0,21 – 0,54 cho năng suất, 0,21 – 0,32 cho độ thẳng thân và 0,21 – 0,28 cho độ dày cành Độ thẳng thân và độ dày cành có tương quan dương với các tính trạng sinh trưởng

ở mức độ (r = 0,13 – 0,76) Tương tác giữa kiểu gen và hoàn cảnh là có ý nghĩa

với hầu hết các chỉ tiêu nghiên cứu

* Chọn giống keo lai

Keo lai tự nhiên giữa Keo tai tượng và Keo lá tràm được phát hiện ở nước ta từ đầu những năm 1990 (Lê Đình Khả, 1999) [11] Từ đó, nhiều nghiên cứu chọn tạo giống keo lai tự nhiên đã được thực hiện Năm 1993, khảo nghiệm đầu tiên đã được thiết lập với 20 dòng keo lai tự nhiên được chọn lọc trong các khu rừng trồng tại Ba Vì (Hà Nội) Sau 5 năm, các dòng có sự khác biệt rất lớn

về sinh trưởng Một số dòng có sinh trưởng vượt trội như: BV5, BV10, BV16, BV32, BV29 và BV33, thể tích thân cây đạt từ 161 – 204 dm3/cây, gấp 1,6 – 4 lần so với 2 loài bố mẹ (Lê Đình Khả, 1999) [11] Trong cùng thời kỳ, nhiều dòng keo lai tự nhiên cũng đã được chọn lọc và khảo nghiệm ở khu vực Đông Nam Bộ và đã chọn được một số dòng có triển vọng như: TB3, TB5, TB6, TB12 (Lưu Bá Thịnh, 1999) [31] Một số dòng keo lai sinh trưởng nhanh được chọn trong giai đoạn này đã được Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn công nhận là giống Quốc gia hoặc giống tiến bộ kỹ thuật gồm: BV10, BV16, BV32, BV33, TB3, TB5, TB6, TB12 Nhiều dòng trong số này đến nay vẫn đang được

sử dụng rộng trong cả nước

Lê Đình Khả và cộng sự (2012) [82] đã đánh giá sinh trưởng của keo lai trong một số khảo nghiệm dòng vô tính theo các độ tuổi khác nhau (3, 4, 5 và tuổi 9) tại các địa điểm Ba Vì (Hà Nội), Yên Thành (Nghệ An) và Long Thành (Đồng Nai) Kết quả cho thấy, sinh trưởng đường kính, chiều cao cây có sự sai khác rõ rệt theo độ tuổi Ở Ba Vì và Yên Thành, các dòng có sự sai khác có ý nghĩa ở tuổi 4 và tuổi 9 Ở Long Thành, sinh trưởng giữa các dòng không có sự khác biệt ở tuổi 3, nhưng lại có khác biệt ở tuổi 5 về D1.3 Tương quan về đường kính của các dòng với các lập địa dao động từ -0,54 đến 0,33 và không có ý nghĩa, chứng tỏ mức độ tương tác kiểu gen – hoàn cảnh là có ý nghĩa

Một nghiên khác của Lê Đình Khả và cộng sự (2013) [15] đã tiến hành chọn 3.000 cây trội keo lai theo tiêu chuẩn với cường độ chọn 1/6.000 để tiến

hành khảo nghiệm lần 1, sau 2 – 3 năm tuổi, tiến hành chọn lọc lần 2 với tỷ lệ 1/65 – 1/70 để xây dựng khảo nghiệm lần 2 Kết quả, đã chọn được một số dòng keo lai mới có sinh trưởng nhanh và có chỉ số chất lượng thân cây cao hơn các dòng đối chứng BV10, BV16 Dựa vào kết quả thu được, tác giả đã chọn được

4 giống keo lai mới, ký hiệu là K85, K79, K84, K80 và được công nhận là các giống quốc gia và tiến bộ kỹ thuật

Nguyễn Hoàng Nghĩa và cộng sự (2005) [16] đã báo cáo kết quả về sinh trưởng của 24 dòng keo lai tại Bình Dương cho thấy, 2 dòng keo lai AH7 và AH1 (mẹ là Keo lá tràm) có khả năng sinh trưởng tốt, năng suất lần lượt là 34,9

m3/ha/năm và 30,0 m3/ha/năm sau 3 tuổi, tương đương với 2 dòng BV10 và KL14 Tương tự, trong khảo nghiệm cùng tuổi với 26 dòng keo lai tại Đồng Nai (nơi có đất nghèo dinh dưỡng hơn), 2 dòng keo lai AH7 và AH1 cũng cho thấy khả năng sinh trưởng tốt, năng suất lần lượt là 24,4 m3/ha/năm và 23,0

m3/ha/năm

Phí Hồng Hải (2018) [9] đã đánh giá sinh trưởng của 12 dòng keo lai (cả keo lai tự nhiên và nhân tạo) tại Phú Thọ và Hoà Bình Tác giả đã chỉ ra, sinh trưởng của các dòng có sự khác biệt rõ ràng về sinh trưởng D1.3, Hvn và thể tích thân cây ở cả 2 địa điểm nghiên cứu Tại Phú Thọ, các dòng có sinh trưởng tốt gồm: BV33, TB1, BV75, TB11 và KL20, năng suất đạt > 25 m3/ha/năm sau 4,5 tuổi Các dòng sinh trưởng nhanh ở Hoà Bình gồm: MA1, AM3 và BV73, có sinh trưởng vượt trội so với hỗn hợp các dòng BV10, BV16 và BV32 từ 15.9 – 56,2% Năng suất của các 3 dòng có thể đạt từ 18,1 – 25,5 m3/ha/năm

Đỗ Hữu Sơn và cộng sự (2017) [120] đã đánh giá sinh trưởng và chất lượng thân cây của 550 dòng keo lai tự nhiên và ảnh hưởng của cây mẹ, gia đình đến các dòng tại 4 địa điểm khảo nghiệm (Ba Vì, Yên Thế, Đông Hà và Bàu Bàng) Một số kết quả thu được như sau: (i) Sinh trưởng và chất lượng thân cây của các dòng có sự phân hoá rất rõ rệt sau 2 – 3 tuổi Qua đó, đã xác định được 23 dòng keo lai triển vọng với thể tích vượt từ 10 – 40% so với giống

đối chứng; (ii) Cây mẹ có ảnh hưởng rõ rệt đến sinh trưởng của các dòng hậu thế, hầu hết các dòng keo lai tự nhiên từ cây mẹ là Keo tai tượng đều vượt trội

so với các dòng có mẹ là Keo lá tràm ở cả 4 khảo khảo nghiệm Tuy nhiên, cũng một số dòng từ mẹ là Keo lá tràm có sinh trưởng vượt trội so với đối chứng và tương đương với dòng keo lai có sinh trưởng tốt nhất có mẹ là Keo tai tượng; (iii) Ảnh hưởng của gia đình đến sinh trưởng và tính chất gỗ của các dòng là không có ý nghĩa

Phương pháp chọn lọc keo lai tự nhiên có ưu điểm là đơn giản, dễ thực hiện, tiết kiệm thời gian, công sức, nhưng lại có nhược điểm là vật liệu giống ban đầu có thể chưa được cải thiện tốt, tính đa dạng di truyền thấp Vì vậy, phương pháp lai giống keo lai nhân tạo đã được nghiên cứu thực hiện nhằm khắc phục cho những hạn chế ở trên Năm 1997, tổ hợp lai nhân tạo đầu tiên giữa Keo lá tràm với Keo tai tượng đã được thực hiện và qua đánh giá sinh trưởng đã chọn ra được 1 dòng ưu trội Đây là tiền đề để tiếp tục có thêm nhiều

tổ hợp lai sau này Đánh giá sinh trưởng cho 15 dòng keo lai nhân tạo từ nhiều

tổ hợp lai khác nhau, Ngô Việt Cường và cộng sự (2015) [4] đã chọn ra được

3 dòng AM2, AM3 và MAM8 có năng suất sau 4,5 tuổi đạt 27,8 – 28,8

m3/ha/năm ở Thừa Thiên Huế, cao hơn hoặc tương đương với 2 dòng đối chứng BV16 và BV33 Hai dòng MAM8 và AM2 ở Phú Thọ có năng suất 18,6

m3/ha/năm tương đương với dòng BV16 (17,0 m3/ha/năm) và cao hơn so với 2 dòng BV10 và BV33

1.2.2 Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng tính chất gỗ cho một số loài keo

Nguyễn Minh Chí và cộng sự (2007) [3] đã báo cáo một số tính chất gỗ của 9 cây trội Keo tai tượng có độ tuổi từ 10 – 13 được thu tại Tuyên Quang Kết quả đã chỉ ra, hầu hết các chỉ số nghiên cứu đều có sự biến động tương đối lới giữa các cây: khối lượng riêng gỗ ở độ ẩm 12% từ 580 – 798 kg/m3, tổng

độ co rút của gỗ theo thể tích từ 8,1 – 10,3%, độ bền chịu nén dọc từ 270 – 447