Nghiên cứu một số đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của con lại giữa giống ong nội đồng văn với giống ong nội địa phương (apis cerana indica fabricius) ở một số tỉnh miền bắc việt nam

TRẦN VĂN TOÀN NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ðẶC ðIỂM SINH VẬT HỌC, SINH THÁI HỌC CỦA CON LAI GIỮA GIỐNG ONG NỘI ðỒNG VĂN Apis cerana cerana Fabricius VỚI GIỐNG ONG NỘI ðỊA PHƯƠNG Apis cerana indi

TRẦN VĂN TOÀN

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ðẶC ðIỂM SINH VẬT HỌC, SINH THÁI HỌC

CỦA CON LAI GIỮA GIỐNG ONG NỘI ðỒNG VĂN

(Apis cerana cerana Fabricius) VỚI GIỐNG ONG NỘI

ðỊA PHƯƠNG (Apis cerana indica Fabricius)

Ở MỘT SỐ TỈNH MIỀN BẮC VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng ñược sử dụng ñể bảo vệ một học vị nào Các kết quả nghiên cứu có sự phối hợp với người khác

ñã ñược sự ñồng ý bằng văn bản Các tài liệu trích dẫn ñược chỉ rõ nguồn gốc và mọi sự giúp ñỡ ñã ñược cám ơn

Hà Nội, ngày tháng năm 2012

Tác giả luận án

Trần Văn Toàn

LỜI CẢM ƠN

để hoàn thành luận án này, trong thời gian qua bên cạnh sự nỗ lực cố gắng của bản thân, tôi ựã nhận ựược sự giúp ựỡ tận tình của Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội, Viện đào tạo Sau ựại học, Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển Ong, các thày cô giáo, gia ựình cùng bạn bè ựồng nghiệp

Trước hết cho phép tôi bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới thầy hướng dẫn khoa học: Giáo sư Tiến sĩ Nguyễn Văn đĩnh, Trường đại học Nông nghiệp

Hà Nội và Tiến sĩ Phùng Hữu Chắnh, Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển Ong ựã quan tâm dìu dắt, tận tình hướng dẫn và ựịnh hướng khoa học ựể tôi hoàn thành tốt Luận án này

Tôi xin trân trọng cảm ơn cán bộ Lãnh ựạo, ựồng nghiệp cùng toàn thể nhân viên của Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển Ong, các thày cô giáo Bộ môn Côn trùng, Khoa Nông học, tập thể cán bộ công nhân viên Viện đào tạo Sau ựại học, Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội ựã tạo ựiều kiện giúp ựỡ tôi trong suốt quá trình học tập và hoàn thiện Luận án

Cuối cùng tôi xin bầy tỏ lòng biết ơn sâu sắc ựối với gia ựình, bạn bè, người thân ựã ựộng viên, giúp ựỡ tôi thực hiện và hoàn thành luận án này

Hà Nội, ngày tháng năm 2012

Tác giả luận án

Trần Văn Toàn

1.1.1 Cơ sở khoa học về giới tính và cơ chế xác ñịnh giới tính ở

1.1.2 Cơ sở khoa học về di truyền của ong mật 8 1.1.3 Cơ sở khoa học về chọn lọc và nhân giống ong mật 11 1.1.4 Cơ sở khoa học về khả năng cho năng suất mật của ñàn ong 15

1.2.1 Lịch sử nghề nuôi ong Apis cerana Fabricius 16

1.2.2 Vị trí ong Apis cerana Fabricius trong hệ thống phân loại 16

1.2.3 Nghiên cứu về hình thái ong Apis cerana Fabricius 17

1.2.4 Nghiên cứu hình thái các phân loài ong Apis cerana

1.2.5 Nghiên cứu về sinh học ong A cerana Fabricius 22

1.2.6 Một số thành tựu của công tác chọn giống ong mật A

1.3.1 Sơ lược tình hình phát triển của nghề nuôi ong ở Việt Nam 37

1.3.2 Phân loại ong mật Apis cerana ở Việt Nam 38 1.3.3 Công tác nghiên cứu chọn lọc giống ong mật ở Việt Nam 39 1.3.4 Công tác nghiên cứu, bảo tồn nguồn gen ong mật ở Việt Nam 40

1.3.5 Một số ñặc ñiểm sinh học giống ong nội Apis cerana cerana

2.4.1 Nghiên cứu tạo tổ hợp lai giữa ong nội ðồng Văn và ong nội

Hà Tây (DH) và tổ hợp lai giữa ong nội ðồng Văn và ong

2.4.2 Nghiên cứu ñặc ñiểm sinh vật học, sinh thái học và ñặc tính

2.4.3 Nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố thời tiết ñến thế

2.4.4 Nghiên cứu thử nghiệm tổ hợp lai DH và DY 57

3.2 Nghiên cứu ñặc ñiểm hình thái của các giống và tổ hợp lai 61

3.5 Nuôi thử nghiệm tổ hợp lai tại Hà Tây và Yên Bái 121

Danh mục các công trình công bố có liên quan ñến luận án 127

DANH MỤC VIẾT TẮT

ADN (DNA) Deoxyribo Nucleic Axít

A cerana Apis cerana

A cerana F Apis cerana Fabricius

A c cerana Apis cerana cerana

A indica Apis indica

A indica F Apis indica Fabricius

A c indica Apis cerana indica

A c himalaya Apis cerana himalaya

A c japonica Apis cerana japonica

A mellifera Apis mellifera

A mellifera L Apis mellifera Linnaeus

A m carnica Apis mellifera carnica

A m carpatica Apis mellifera carpatica

A m caucasica Apis mellifera caucasica

A m cypria Apis mellifera cypria

A m caucasica Apis mellifera caucasica

A m ligustica Apis mellifera ligustica

A m mellifera Apis mellifera mellifera

DH Tổ hợp lai giữa ong nội ðồng Văn và ong nội Hà Tây

DY Tổ hợp lai giữa ong nội ðồng Văn và ong nội Yên Bái

DANH MỤC BẢNG

1.1 Các phân loài ong A cerana ñã ñược ñịnh loại theo Herburn 20 1.2 Vùng phân bố và một vài ñặc ñiểm hình thái của một số phân

1.3 Tỷ lệ chết của ong ñực và ong thợ ở các mùa vụ khác nhau 32 3.1 Kết quả tạo chúa các giống và các tổ hợp lai 60 3.2 Tỷ lệ ong chúa giao phối của các giống và tổ hợp lai 61 3.3 Kích thước lỗ tổ ong thợ của các giống và tổ hợp lai 62 3.4 Một số chỉ tiêu hình thái của ong thợ của các giống và tổ hợp lai 63 3.5 Xếp hạng các chỉ tiêu hình thái của các giống và tổ hợp lai 65 3.6 Khối lượng ong thợ của các giống ong nghiên cứu 66 3.7 Thể tích diều mật của ong thợ của các giống và tổ hợp lai 68 3.8 Khối lượng chúa tơ của các giống ong nghiên cứu 69 3.9 Khối lượng chúa ñẻ của các giống ong và tổ hợp lai 70 3.10 Thời gian từ khi ong chúa vũ hóa ñến khi ñẻ trứng của các giống

3.11 Biến ñộng số lượng mũ chúa cấp tạo của các giống và tổ hợp lai

3.12 Mối quan hệ giữa khối lượng chúa tơ và thể tích mũ chúa của các

3.13 Số lượng ống trứng của ong chúa ðồng văn và Hà Tây 75 3.14 Kích thước lỗ tổ ong ñực của các giống ong qua thời gian theo dõi 77 3.15 Khối lượng ong ñực của các giống ong qua thời gian theo dõi 78 3.16 Kết quả so sánh tính ña dạng di truyền của DV1 - DV11 với 11

alen giới tính ñã ñược công bố (A1 - A14) 80 3.17 Thế ñàn ong của các giống và tổ hợp lai năm 2009 81

3.18 Thế ñàn ong của các giống và tổ hợp lai 2010 83 3.19 Thế ñàn của các giống và tổ hợp lai năm 2011 84 3.20 Tỷ lệ chia ñàn tự nhiên của các giống và tổ hợp lai 2009 86 3.21 Tỷ lệ chia ñàn tự nhiên của các giống và tổ hợp lai năm 2010 87 3.22 Tỷ lệ chia ñàn của các giống và tổ hợp lai năm 2011 88 3.23 Tỷ lệ bốc bay của các giống và tổ hợp lai năm 2009 89 3.24 Tỷ lệ bốc bay của các giống và tổ hợp lai năm 2010 90 3.25 Tỷ lệ bốc bay của các giống và tổ hợp lai năm 2011 91 3.26 Tỷ lệ cận huyết của các giống và tổ hợp lai qua các năm theo dõi 100 3.27 Số lượng nhộng trung bình của các giống và tổ hợp lai năm 2009 101 3.28 Số lượng nhộng trung bình của các giống và tổ hợp lai năm 2010 102 3.29 Số lượng nhộng trung bình của các giống và tổ hợp lai năm 2011 102 3.30 Năng suất mật của các giống ong và tổ hợp lai ở các năm 103 3.31 Kết quả theo dõi các chỉ tiêu của các giống và tổ hợp lai qua 3

DANH MỤC HÌNH

1.2 Ong chúa ♀(Xi Xj) giao phối với ong ñực ♂ có alen giới tính

1.3 Ong chúa ♀(Xi Xj) giao phối với ong ñực ♂có alen giới tính khác

2.2 Khoảng cách ño các chỉ tiêu của cánh trước 49 2.3 Khoảng cách ño các chỉ tiêu của cách trước 49 2.4 Khoảng cách ño các chỉ tiêu của chân sau ong thợ 50 2.5 Khoảng cách ño các chỉ tiêu tấm bụng 3 ong thợ 50 2.6 Khoảng cách ño các chỉ tiêu của cánh trước 51

3.3 Tương quan giữa thể tích mũ chúa và khối lượng chúa tơ ong nội

3.4 So sánh trình tự nucleotide (A) và a-xít amin (B) của các chỉ thị

alen giới tính (DV1-DV11) với chỉ thị của các alen giới tính ong

3.5 Biến ñộng thế ñàn ong của các giống và tổ hợp lai qua các tháng

3.13 Tỷ lệ bệnh thối ấu trùng tuổi nhỏ của các giống và tổ hợp lai 2009 96 3.14 Tỷ lệ bệnh thối ấu trùng tuổi nhỏ của các giống và tổ hợp lai 2010 97 3.15 Tỷ lệ bệnh thối ấu trùng tuổi nhỏ của các giống và tổ hợp lai 2011 98 3.16 Tỷ lệ bệnh thối ấu trùng tuổi nhỏ của các giống và tổ hợp lai qua

3.17 Tương quan giữa thế ñàn ong nội ðồng Văn với nhiệt ñộ năm

3.18 Tương quan giữa thế ñàn ong nội ðồng Văn với ẩm ñộ năm

3.19 Tương quan giữa thế ñàn ong nội ðồng Văn với lượng mưa năm

MỞ ðẦU

1 Tính cấp thiết của ñề tài

Ở nước ta nghề nuôi ong mật truyền thống với giống ong nội Apis cerana ñã có từ lâu ñời Giống ong này có ưu ñiểm thích nghi tốt với ñiều

kiện khí hậu thay ñổi, tận dụng ñược các nguồn hoa rải rác trong tự nhiên, vốn ñầu tư ban ñầu thấp nên ñược nuôi phổ biến ở hầu khắp các tỉnh miền núi, trung du, ñồng bằng từ Bắc ñến Nam

Nuôi ong nội thích hợp với mọi lứa tuổi, từ trẻ em, phụ nữ ñến các cán

bộ hưu trí, những người cao tuổi góp phần xóa ñói giảm nghèo ở vùng trung

du, miền núi và hải ñảo Ngoài ra, nghề nuôi ong nói chung và nuôi ong nội nói riêng còn có vai trò quan trọng trong sản xuất nông nghiệp ñó là thụ phấn chéo cho cây trồng và các loài cây tự nhiên kể cả cây rừng (Dick et al., 2003 [47]; Kato et al., 2008 [61]; Corlett, 2004 [38]; Kenta et al., 2004 [63]; Selwyn,

2006 [127]; Corlett, 2011 [39]) Theo tính toán của các nhà khoa học trên thế giới, giá trị thụ phấn do ong ñem lại cho các cây trồng nông nghiệp ñặc biệt là các loại cây ăn quả gấp từ 70 ñến 140 lần giá trị của toàn bộ các sản phẩm ngành ong (Roubik David, 1995 [121]; Free, 1998 [52]; Phùng Hữu Chính và

Vũ Văn Luyện, 1999 [5]; Pechhacker, 2001 [108]; Sivaram, 2004 [132]; Partap, 2011 [107])

Mật ong nội thơm ngon, ña dạng về chủng loại rất ñược người tiêu dùng trong nước, một thị trường ñầy tiềm năng ưa chuộng, ñó chính là ñộng lực thúc ñẩy nghề nuôi giống ong nội ngày càng phát triển Nhưng ong nội có nhược ñiểm là sức ñẻ trứng của ong chúa thấp, hay bốc bay chia ñàn và mắc các bệnh về ấu trùng nên chưa khai thác hiệu quả ñiều kiện nguồn hoa ña dạng và phong phú ở Việt Nam

Theo kết quả nghiên cứu của Phạm Hồng Thái (2008) [16], khi phân tích

các ñặc ñiểm hình thái kết hợp với kỹ thuật phân tử cho thấy ong nội nước ta có 2

phân loài Apis cerana cerana và Apis cerana indica Phân loài A c cerana phân

bố trên cao nguyên ðồng Văn, Hà Giang và A c indica phân bố ở các khu vực còn lại trên cả nước với 9 dạng hình thái riêng biệt Ong A c cerana ở ðồng Văn

có ưu ñiểm là tính tụ ñàn lớn năng suất mật cao ñã và ñang ñược bảo tồn tại cao nguyên ðồng Văn, Hà Giang

Cho ñến nay, công tác chọn lọc giống ong nội ở Việt Nam chưa ñược quan tâm ñầu tư thích ñáng và ñặc biệt là chưa có những chương trình chọn lọc lai tạo giống ong nội phục vụ sản xuất dẫn ñến tính tụ ñàn, năng suất mật của ñàn ong chưa cao, ñàn ong hay bị nhiễm các bệnh về ấu trùng (Chinh

Phung Huu, Tam Dinh Quyet, 2004) [34] ðưa giống ong A c cerana tại

ðồng Văn thuần hóa, nuôi dưỡng ở các ñiều kiện ñịa lý khác nhau và cung cấp giống này cho sản xuất là hướng phát triển giống có nhiều triển vọng Tuy nhiên, hàng năm phải tạo lại chúa mới tại ðồng Văn sẽ rất tốn kém và khó tạo ñược ong chúa ñẻ với số lượng lớn ở cùng thời ñiểm Nghiên cứu lai tạo ong

Apis cerana cerana ở ðồng Văn với ong Apis cerana indica ở một số vùng

của miền Bắc Việt Nam nhằm tạo tổ hợp lai có ưu thế như tính tụ ñàn lớn, năng suất mật cao, ñồng thời tạo ñược ong chúa ñẻ qui mô lớn giảm giá thành ñem lại hiệu quả kinh tế cho người nuôi ong nhằm ñáp ứng nhu cầu cấp bách

của thực tiễn sản xuất, vì vậy chúng tôi ñã tiến hành ñề tài: “Nghiên cứu một

số ñặc ñiểm sinh vật học, sinh thái học của con lai giữa giống ong nội ðồng Văn (Apis cerana cerana Fabricius) với giống ong nội ñịa phương (Apis cerana indica Fabricius) ở một số tỉnh miền Bắc Việt Nam”

2 Mục ñích, yêu cầu của ñề tài

2.1 Mục ñích của ñề tài

Trên cơ sở nghiên cứu các ñặc ñiểm sinh học, sinh thái học cơ bản của

con lai giữa giống ong nội ðồng Văn (Apis cerana cerana Fabricius) và giống

ong nội (Apis cerana indica Fabricius) ở một số tỉnh miền Bắc Việt Nam ñể

chọn ra tổ hợp lai cho năng suất mật cao phù hợp với ñịa phương

2.2 Yêu cầu của ñề tài

- Chọn ñược các ñàn làm bố mẹ, tiến hành tạo chúa và tạo ong ñực cho giao phối tại ñiểm cách ly ñể tạo các tổ hợp lai

- Nghiên cứu ñặc ñiểm sinh vật học, sinh thái học cơ bản của con lai, so sánh các ñặc tính kinh tế sản xuất giữa con lai và bố mẹ ở một số tỉnh miền Bắc Việt Nam ñể chọn ra tổ hợp lai có năng suất mật cao, ít mắc các bệnh về

ấu trùng ñể phục vụ sản xuất

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài

3.1 Ý nghĩa khoa học của ñề tài

- Xác ñịnh ñược những ñặc ñiểm sinh học, sinh thái học của con lai

giữa ong chúa ðồng Văn Apis cerana cerana với ong ñực Apis cerana indica

ở một số tỉnh miền Bắc Việt Nam

- Cung cấp tư liệu ñể giảng dạy và nghiên cứu liên quan ñến chọn tạo giống ong

3.2 Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài

Trên cơ sở kết quả nghiên cứu một số ñặc ñiểm sinh học, sinh thái học

và ñặc tính kinh tế có ý nghĩa của con lai giữa ong chúa ðồng Văn Apis cerana cerana với ong ñực Apis cerana indica ở một số tỉnh miền Bắc Việt

Nam và kết quả thực nghiệm nuôi các tổ hợp lai ở các ñịa phương ñể khuyến cáo sử dụng con lai phục vụ sản xuất

4 ðối tượng và phạm vi nghiên cứu

- ðối tượng nghiên cứu: ong A c cerana ðồng Văn, ong A c indica

Hà Tây (cũ) và tổ hợp lai giữa giống ong A c cerana ðồng Văn với giống ong A c indica của 2 ñịa phương là Hà Tây và Yên Bái

- Phạm vi nghiên cứu: tập trung nghiên cứu một số ñặc ñiểm hình thái, sinh học, sinh thái học và các ñặc tính kinh tế của các tổ hợp lai

5 Những ñóng góp mới của luận án

Lần ñầu tiên lai tạo thành công con lai giữa ong chúa ðồng Văn Apis cerana cerana với ong ñực Apis cerana indica ở Hà Tây (cũ) và Yên Bái

Cung cấp các dẫn liệu về ñặc ñiểm sinh học, sinh thái học và các ñặc tính kinh

tế của các tổ hợp lai

Bước ñầu nuôi thử nghiệm thành công tổ hợp lai ðồng Văn - Hà Tây tại Hà Tây và ðồng Văn -Yên Bái tại Yên Bái

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Cơ sở khoa học của ñề tài

1.1.1 Cơ sở khoa học về giới tính và cơ chế xác ñịnh giới tính ở ong mật

Ong mật có bộ nhiễm sắc thể là 2n = 32 Ong chúa và ong thợ ñược sinh ra từ trứng ñã ñược thụ tinh và ñều có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội là

32 Ong ñực sinh ra từ trứng không ñược thụ tinh có bộ nhiễm sắc thể ñơn bội là 16

Theo Mackensen (1951) [83], giới tính của ong mật ñược xác ñịnh bởi dãy alen tại một locus ñơn gen Nghiên cứu gần ñây ñã chứng minh rằng tính trạng liên quan ñến giới tính của ong mật do các alen của gen csd (complementary sex determination) qui ñịnh (Beyer et al., 2003) [27] Tất cả những cá thể dị hợp tử, những cá thể có 2 alen khác nhau tại locus này Xi Xj (hình 1.1 a) là con cái, ong chúa hoặc ong thợ Ngược lại những cá thể ñồng hợp tử, những cá thể có 2 alen giống nhau tại locus này Xi Xi hoặc Xj Xj là ong ñực lưỡng bội (hình 1.1 b) Ong ñực bình thường là ñơn bội với chỉ một sợi nhiễm sắc thể (hình 1.1 c)

Xi Xj Xi Xi Xj Xj Xi Xj

2N 2N 2N N N

Hình 1.1 Cơ chế xác ñịnh giới tính ở ong mật

Nguồn: Page and Laidlaw (1982 a) [105]

Trong ñó:

- Dị hợp tử (XiXj) là con cái

- ðồng hợp tử (XiXi) hoặc (XjXj) là ong ñực lưỡng bội

- ðơn bội X i hoặc Xj là ong ñực bình thường

- N là số lượng nhiễm sắc thể của mỗi cá thể Các tác giả Woyke (1980, 1984) [155], [156], Page and Laidlaw (1982 a) [105] ñã xác nhận giả thiết này và chỉ ra rằng ấu trùng ong ñực lưỡng bội bị ong thợ ăn ñi sau thời gian ngắn nở từ trứng và tất cả các cá thể ñồng hợp tử tại locus này không có khả năng tồn tại Woyke (1980) [155] cũng phát hiện

thấy ấu trùng ong ñực lưỡng bội trên ong Apis cerana nhưng chúng chủ yếu

bị ăn vào ngày thứ 2 sau khi nở

Nguyên nhân là do những ấu trùng ong ñực lưỡng bội tiết ra các pheromone hấp dẫn ong thợ trưởng thành ñến ăn Quá trình này ñã ñược Woyke (1967) [153] tiến hành thí nghiệm chuyển ấu trùng ong ñực lưỡng bội vào lỗ tổ

có sẵn ong ñực bình thường và cho kết quả là cả 2 loại ấu trùng ñều bị ong thợ

ăn ñi Nhưng nếu rửa ấu trùng ong ñực lưỡng bội bằng dung môi Lipit trước khi chuyển sang thì ong ñực này sẽ không bị ăn nữa

Ong ñực lưỡng bội có kích thước cơ thể lớn hơn ong ñực ñơn bội cùng tuổi nhưng có cơ quan sinh tinh chỉ nhỏ bằng 1/10 và rất ít tinh dịch Ong ñực lưỡng bội bất dục, không có khả năng giao phối ñể duy trì nòi giống Trong thực tế ong ñực lưỡng bội ñược sử dụng ñể xác ñịnh alen giới tính và ñánh giá mức ñộ cận huyết của ñàn ong

Trứng ñã ñược thụ tinh trong một lỗ tổ có thể nở thành ong thợ hoặc ong chúa, tùy thuộc vào chất dinh dưỡng mà ấu trùng ñược ăn (Winston, 1987) [147]

Theo Page and Laidlaw (1982 a) [105] ong chúa sinh ra trứng chứa 1 trong 2 alen giới tính khác nhau (Xi hoặc Xj) Nếu ong chúa (XiXj) giao phối

chỉ 1 lần với 1 ong ñực có 1 alen giống alen của ong chúa thì nó sẽ ñẻ trứng

lưỡng bội với tỷ lệ tới 50% ñồng hợp tử (XiXi) là ong ñực lưỡng bội không có

khả năng sống sót và chỉ có 50% trứng dị hợp tử phát triển thành ong trưởng

giới tính cùng với 1 alen giới tính của ong chúa

Nguồn: Page and Laidlaw (1982 a) [105]

Nếu ong chúa giao phối với ong ñực có alen giới tính hoàn toàn khác

với alen giới tính của ong chúa, chúng sẽ ñẻ 100% trứng dị hợp tử (XiXk),

Hình 1.3 Ong chúa (X i X j ) giao phối với ong ñực có alen giới tính

khác với alen giới tính của ong chúa

Nguồn: Page and Laidlaw (1982 a) [105]

Theo ước tính của các nhà khoa học (Adam, 1954 [19]; Woyke, 1976

[154]), có khoảng 6 ­ 18 alen giới tính trong các quần thể ong Dựa vào tỷ lệ

ong ñực lưỡng bội trong ñàn ong, Woyke (1976) [154] ñưa ra công thức tính

tỷ lệ cận huyết của ñàn ong là:

1

N = x 100

C Trong ñó: N là số alen gới tính

C là % ong ñực lưỡng bội trong ñàn ong (tỷ lệ cận huyết) Theo các tác giả Laidlaw and Gomes (1956) [74], Mackensen (1951) [83], Woyke (1976) [154], Laidlaw and Page (1997) [76] trong một quần thể ong phát triển bình thường, có khoảng 10 - 12 alen giới tính tương ñương với tỷ lệ cận huyết 8 - 10%

Tỷ lệ này ñược coi là giới hạn ñể xác ñịnh mức ñộ cận huyết của ñàn ong Nếu số lượng alen giới tính cao thì số lượng ong thợ tăng hay sức sống của ñàn ong cao Ngược lại, số lượng alen giới tính ít, ñàn ong sẽ có nhiều ong ñực lưỡng bội bị ong thợ ăn ñi, làm giảm số lượng ong thợ, giảm sức sống của ñàn ong Trong tự nhiên ong chúa giao phối với nhiều ong ñực ñể tăng số lượng alen giới tính Cơ chế này giúp cho quá trình cận huyết ở ong mật diễn ra chậm hơn nhiều so với lý thuyết

1.1.2 Cơ sở khoa học về di truyền của ong mật

Ong chúa và ong thợ ñều có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n = 32) và ñều ñược phát triển từ trứng ñã ñược thụ tinh nên mang ñặc ñiểm của cả bố lẫn mẹ

Ong thợ khác ong chúa là cơ quan sinh sản của ong thợ phát triển không hoàn chỉnh nên ong thợ không có khả năng giao phối với ong ñực Trong ñàn ong, những ong thợ có cùng mẹ là ong chúa nhưng khác bố do ong chúa giao phối với các ong ñực khác nhau vì vậy quan hệ giữa các ong thợ rất phức tạp Theo Page and Laidlaw (1982 b) [106] có 3 mối quan hệ giữa ong thợ:

- Siêu chị em (Super- Sister) (75% số gen giống nhau): cùng ong ñực bố

- Chị em gái hoàn toàn (Full - Sister): 2 ong ñực bố sinh ra trong cùng một ñàn

- Nửa chị em gái (Half - sister): ong ñực bố từ những ñàn ong khác nhau

Ong ñực sinh ra từ trứng không ñược thụ tinh có bộ nhiễm sắc thể ñơn bội n và di truyền theo mẹ

Cơ quan sinh sản của ong mật:

Cơ quan sinh sản của ong chúa gồm 2 buồng trứng, ống dẫn trứng, ống phóng trứng Túi chứa tinh là nơi ong chúa dự trữ tinh trùng sau khi giao phối với ong ñực

Cơ quan sinh sản của ong ñực gồm 2 ñôi tinh hoàn, 2 ống dẫn tinh, túi

dự trữ tinh, tuyến nhày và cơ quan giao phối

- Spermatheca: túi chứa tinh

- Poison gland: tuyến nọc của ngòi ñốt

- Poison sac: túi nọc

- Dufour gland: tuyến Dufour

- Sting: ngòi ñốt

Hình 1.4 Cơ quan sinh sản của ong chúa

Nguồn: Snopgrass (1956) [133]

Tập tính giao phối của ong mật Apis cerana:

Không giống như những vật nuôi khác, ong mật có tập tính giao phối rất ñặc biệt là quá trình giao phối diễn ra bên ngoài ñàn ong, ở trên không

trung tại “ñiểm hội tụ ong ñực” Một ong chúa A cerana có thể giao phối với

khoảng 15 ñến 30 ong ñực

Tập tính giao phối ñặc biệt của ong mật là một trong những khó khăn trong kiểm soát ong ñực khi chọn tạo giống ong Người nuôi ong khó biết ñược chính xác ong chúa tơ giao phối với ong ñực của ñàn nào Vì vậy, nếu không kiểm soát ñược quá trình giao phối thì dù có chọn lọc ñược ñàn tốt ñể tạo chúa thì cũng chỉ có thể ñóng góp ñược 50% những ñặc tính mong muốn cho ñời sau ðể biết chính xác ong ñực nào giao phối với ong chúa cần phải

thụ tinh nhân tạo Tuy nhiên, thụ tinh nhân tạo ñối với ong Apis cerana là rất

khó khăn do lượng tinh trùng của một ong ñực rất ít, chỉ bằng 1/10 của ong

ñực Apis mellifera nên phải lấy tinh trùng từ rất nhiều ong ñực ñể thụ tinh ñủ

cho một con ong chúa (Phùng Hữu Chính, 1996) [4]

Sức ñẻ trứng của ong chúa:

Sức ñẻ trứng của ong chúa là số lượng trứng do ong chúa ñẻ ñược trong một ngày ñêm và là chỉ tiêu sinh học quan trọng ñể ñánh giá khả năng phát triển của ñàn ong cũng như chất lượng giống ong

Trong ñiều kiện tự nhiên, ong chúa bắt ñầu ñẻ trứng sau khi bay ñi giao phối với ong ñực từ 3 - 5 ngày Một vài con ong chúa cũng có thể ñẻ trứng ngay sau khi giao phối 1 ngày nhưng số ñó rất ít (Oertel, 1940) [48] Ong chúa

có tuổi thọ khoảng 3 - 5 năm nhưng chỉ ñẻ nhiều trứng và tiết chất chúa hiệu quả khi còn trẻ (dưới 9 tháng tuổi) Ong chúa càng già ñẻ càng ít trứng và tỷ lệ trứng không thụ tinh tăng Do vậy số lượng ong thợ trong ñàn ít ñi, thế ñàn ong giảm dần (Butler, 1975) [29]

Sức ñẻ trứng của ong chúa phụ thuộc vào nhiều yếu tố như giống ong, tuổi ong chúa, thế ñàn ong, ñiều kiện khí hậu, nguồn hoa và mùa vụ nuôi ong (Nguyễn Văn Niệm, 2001) [13] Thực tế cho thấy sức ñẻ trứng của ong chúa thường phụ thuộc nhiều vào trữ lượng nguồn thức ăn thiên nhiên hơn là chu

kỳ mùa vụ (Shehata et al., 1981) [129]

Trong loài ong Apis cerana, các chủng ong ở các vùng ñịa lý khác

nhau, thậm chí cùng một chủng ong nhưng sức ñẻ trứng của ong chúa cũng khác nhau Theo Vinogradova (1977) [144], Verma (1990) [142] ong chúa của

phân loài ong A c cerana có khả năng ñẻ từ 450 - 650 trứng/ngày ñêm, trong khi ñó ong A c indica chỉ ñẻ 350 - 420 trứng/ngày ñêm Theo Ruttner (1988) [125] ong chúa Apis cerana vùng miền Nam Ấn ðộ có sức ñẻ trứng trung

bình từ 300 - 500 trứng/ngày ñêm, vùng Kashmir và Bắc Ấn ðộ 700 - 800 trứng/ngày ñêm

Sức ñẻ trứng của ong chúa thường biến ñộng lớn theo khí hậu thời tiết của các tháng trong năm Ở vùng ôn ñới, vào mùa ñông ong chúa hoàn toàn ngừng ñẻ Mùa xuân, thời tiết ấm dần lên, chúng bắt ñầu ñẻ trứng và khả năng

ñẻ trứng tăng dần ñạt cực ñại vào mùa hè (Koeninger, 1976) [66] Sức ñẻ trứng của ong chúa theo chu kỳ hàng năm cũng có liên quan ñến những biến ñổi sinh lý của ong chúa ñặc biệt là biến ñổi thể mỡ trong cơ thể của chúng (Kefuss, 1981) [62]

Khả năng ñẻ trứng của ong chúa còn liên quan chặt chẽ với chế ñộ dinh dưỡng, chăm sóc Khi nguồn thức ăn phong phú, khả năng ñẻ trứng của ong chúa cao Mật hoa, phấn hoa mang về tổ cũng liên quan chặt chẽ tới khả năng

ñẻ trứng của ong chúa ñặc biệt là ở giai ñoạn mà trước ñó ñàn ong ñược duy trì ở chế ñộ khan hiếm nguồn hoa (Cale, 1967) [31]

1.1.3 Cơ sở khoa học về chọn lọc và nhân giống ong mật

Nghiên cứu chọn lọc và lai tạo giống ong ñã ñược tiến hành từ lâu theo

nhiều tính trạng mong muốn khác nhau như chọn giống có sức ñẻ trứng cao, giống chống bệnh và ký sinh, giống có năng suất mật cao…

Các phương pháp chọn lọc và lai tạo giống ong gồm: chọn lọc ñại trà, chọn lọc cá thể, chọn lọc quần thể khép kín, tạo giống lai nội phối, tạo con lai khác phân loài

1.1.3.1 Chọn lọc ñại trà

Là phương pháp chọn lọc những ñàn ong tốt sau ñó phân thành các nhóm ñàn làm bố và ñàn làm mẹ Nguyên lý của phương pháp là nhân giống ong, cho giao phối trong quần thể có số lượng ñàn bố mẹ lớn Tiến hành thay chúa hàng năm, những ong chúa của ñàn kém ñược thay bằng ong chúa ñược tạo từ những ñàn ong tốt Bằng phương pháp chọn lọc ñại trà năng suất mật có thể tăng lên 20 - 25% ở những nơi chưa ñược chọn lọc

Tuy nhiên, sau 3 - 4 năm có thể tỷ lệ cận huyết tăng lên làm giảm sức sống của ñàn ong và năng suất mật tăng rất ít vì vậy ñịnh kỳ sau 3 - 4 năm một lần cần trao ñổi chúa hoặc mua một số ñàn cao sản từ một số trại ong khác cách xa 20 - 30 km ñể tạo chúa hoặc tạo ong ñực Việc chọn lọc ñại trà cần tiến hành ñồng loạt ở tất cả các trại ong trong vùng phải loại bỏ ñược ong ñực từ những ñàn kém ñảm bảo ong chúa chỉ giao phối với ong ñực ở các ñàn tốt nhất (Phùng Hữu Chính, 2012) [6]

1.1.3.2 Chọn lọc cá thể

Chọn lọc cá thể là phương pháp xác ñịnh năng suất mật và các ñặc tính chọn lọc khác có di truyền ở thế hệ con hay không (Rindere, 1986) [115] Phương pháp này làm tăng sức ñẻ trứng của ong chúa từ 35 - 40%

và tăng năng suất mật từ 25 - 30% Tuy nhiên, ñể tiến hành chọn lọc cá thể cần số lượng ñàn lớn và nhiều người nuôi ong tham gia nên rất tốn kém và khó thực hiện

1.1.3.3 Chọn lọc quần thể khép kín

Phương pháp chọn lọc quần thể khép kín ñược Page and Laidlaw ñưa ra năm 1982 a [105] Nguyên lý cơ bản là hàng năm chọn lọc ñàn tốt nhất ñại diện cho mỗi nhóm làm ñàn bố mẹ, hình thành một quần thể có số lượng ñàn bố mẹ lớn từ ñó tạo chúa tơ và ong ñực cho giao phối tại ñịa ñiểm cách ly hoặc trộn ñều tinh trùng rồi cho thụ tinh nhân tạo Phương pháp này tăng ñược năng suất mật và chống ñược cận huyết (số lượng ñàn bố mẹ càng lớn sẽ làm quá trình cận huyết chậm lại) ñồng thời loại bỏ ñược các ñặc tính xấu không có lợi Tuy nhiên, qua các thế hệ chọn lọc số alen giới tính sẽ bị mất ñi, tỷ lệ cận huyết tăng dần, vì vậy lại cần bổ sung các alen mới (Kulincevic, 1986) [72]

2.1.3.4 Lai giống nội phối

Là phương pháp cho giao phối thân thuộc giữa ñực và cái cùng thế hệ hoặc con cái ở thế hệ trước với con ñực ở thế hệ sau bằng thụ tinh nhân tạo hoặc cho giao phối tại ñiểm cách ly ñể tạo dòng thuần

Theo phương pháp này, những ñàn tốt ở các dòng thuần khác nhau giao phối với nhau sẽ cho con lai có năng suất mật rất cao Tuy nhiên, sức sống của dòng thuần sẽ giảm ñi do bị cận huyết Ngoài ra việc giữ các dòng thuần rất khó khăn, tốn kém nên ít ñược người nuôi ong áp dụng (Page et al., 1982 b) [106] và phải thử nghiệm nhiều cặp lai mới chọn ñược cặp lai tốt phù hợp với mong muốn của người nuôi ong

1.1.3.5 Lai khác phân loài

Phương pháp lai tạo trong chọn giống ong mật là lai giữa hai hay một

số phân loài hoặc các nòi ñịa lý trong cùng một phân loài với nhau ñể tạo con lai (Roberts, 1967) [117] Có thể áp dụng lai ñơn từ 2 dòng thuần và cũng có thể lai kép từ 4 dòng thuần Ưu thế lai thể hiện rõ ở thế hệ thứ nhất (F1) sức

ñẻ trứng và năng suất mật cao hơn từ 50 - 200% so với bình quân của bố mẹ

ðây là phương pháp lai tạo ñã và ñang ñược áp dụng rộng rãi trong nghề nuôi ong Từ năm 1949 ở Mỹ ñã sử dụng giống lai nổi tiếng giữa dòng Midnite (từ

gốc là ong A m caucasica và A m carnica) với dòng Starline (có nguồn gốc

từ ong Ý A m ligustica) Người nuôi ong thay ong chúa thông thường của họ (ong Ý hoặc ong Carniola) bằng ong chúa lai ñầu vụ xuân, năng suất mật ñàn

có chúa lai cao gấp ñôi ñàn có ong chúa bình thường (Crane, 1990) [40]

Ưu thế lai chỉ có ở thế hệ thứ nhất (F1) ñến thế hệ thứ 2 (F2) biểu hiện

ưu thế khác nhau và không còn tác dụng vào thế hệ thứ 3 (F3) Người nuôi ong chỉ sử dụng F1, một số sử dụng F2 nhưng không sử dụng F3 (Phùng Hữu Chính, 2012) [6] Lai giữa các phân loài cho con lai có ưu thế lai cao, năng suất mật tăng từ 30 - 300% (Fressnaye and Lavie, 1976) [53]

Theo Ruttner (1967) [123], ưu thế lai cũng ñược thể hiện khi cho các chủng ñịa lý lai với nhau thậm chí bố mẹ chúng không phải là dòng thuần Tuy nhiên, không phải lúc nào ưu thế lai cũng ñược thể hiện khi lai các chủng

ñịa lý với nhau Những cặp lai sau không cho ưu thế lai: A m cypria x A m carnica, A m cypria x A m ligustica và kể cả A m mellifera x A m ligustica (Fressnaye, 1976) [53]

Cho ñến nay chọn lọc và lai tạo trên ong A cerana còn khá mới mẻ Các phép lai ñã ñược tiến hành ñó là lai xuôi và lai ngược giữa ong A c indica Thái lan với ong A c cerana Trung Quốc tại Thái Lan Ở Ấn ðộ ñã lai

2 dạng sinh thái ong A c cerana là Himachal và Kishmir

Ở Việt Nam người nuôi ong di chuyển ong A cerana từ miền Bắc vào miền Nam ñã xuất hiện ong lai giữa ong A cerana miền Bắc và ong A cerana miền Nam Giống lai giữa ong chúa A cerana miền Bắc với ong ñực

A cerana miền Nam có nhiều ưu thế hơn so với ong A cerana miền Nam như

thế ñàn lớn hơn (5 - 6 cầu), năng suất mật cao và kháng bệnh ấu trùng tốt hơn Kích thước ong thợ to hơn và xây toàn bộ lỗ tổ ong thợ trên nền tầng chân có

ñường kính lỗ tổ 4,6 mm Trong khi ñó những ñàn ong A cerana miền Nam

có thế ñàn nhỏ, 2 - 3 cầu với ong chúa mới sẽ xây lỗ tổ ong thợ còn những ñàn mạnh xây toàn bộ lỗ tổ ong ñực (Phùng Hữu Chính, 2012) [6]

1.1.4 Cơ sở khoa học về khả năng cho năng suất mật của ñàn ong

Năng suất mật của ñàn ong là lượng mật ong mà người nuôi ong thu ñược trên một ñàn ong trong cả năm hay một vụ hoa, tùy thuộc vào thời gian theo dõi Mật thu ñược là lượng mật mà ñàn ong sản xuất ra nhiều hơn lượng thức ăn mà chúng ñã tiêu tốn ñể duy trì phát triển ñàn Như vậy, người nuôi ong chỉ có thể thu ñược mật khi ñàn ong ñược ñặt trong vùng

có nguồn hoa phong phú

Năng suất mật chịu ảnh hưởng của cả yếu tố bên trong và bên ngoài ñàn ong như ñặc tính giống, cây nguồn mật phấn, các yếu tố khí hậu Thời tiết xấu (trời rét, mưa) không chỉ làm giảm khả năng tiết mật của hoa mà còn làm giảm khả năng bay ñi lấy mật của ong thợ (Szabo, 1980) [135]

Năng suất mật là chỉ tiêu quan trọng nhất ñể ñánh giá chất lượng của giống ong ñược chọn giống theo tính trạng này Trong cùng ñiều kiện nuôi dưỡng, cùng vùng sinh thái nhưng các chủng ong khác cho năng suất mật ong khác nhau (Misha and Kumar, 1997 [94]; Sylvester and Wongsiri, 1987 [134]; Khan, 1992 [64])

Năng suất mật của từng giống ong khác nhau là do sự khác nhau về khả năng ñi lấy mật hoa của ong thợ (Rindere and Sylvester, 1978 [114]; Rothenbuhler et al., 1979 [120]) Tập tính lấy mật hoa về tổ của các giống ong mật có bản chất di truyền nên liên quan chặt chẽ ñến tính trạng năng suất mật của ñàn ong Ngoài ra, năng suất mật của ñàn ong có liên quan rất chặt với số lượng phấn hoa ñàn ong mang về tổ, sức ñẻ trứng của ong chúa và số lượng ong thợ có trong ñàn ong (Cale, 1967 [31], Szabo, 1982 [136])

1.2 Tình hình nghiên cứu ngoài nước

1.2.1 Lịch sử nghề nuôi ong Apis cerana Fabricius

Ong mật Apis cerana (còn ựược gọi là ong mật châu Á, ong mật

phương đông) có vùng phân bố ở châu Á, bao gồm tất cả các nước thuộc vùng Hymalayan (Afghanistan, Bangladesh, Bhutan, Trung Quốc, Ấn độ, Myanmar, Nepal, Pakistan) cũng như Indonesia, Malaysia, Thái Lan, Việt Nam, Nhật Bản, Hàn Quốc, Triều Tiên, vùng Viễn đông của Nga và gần ựây ựược giới thiệu tới Papua New Guinea

Nghề nuôi ong Apis cerana ựã có từ lâu ựời, ở Trung Quốc là khoảng

3000 năm, ở Ấn độ là 2000 năm (Fang, 1984 [51]; Mishira, 1997 [94]) Ở các nước khác như Srilanca, Nepan, Pakistan cũng có nghề nuôi ong cổ truyền từ rất lâu ựời (Punchihewa, 1994 [111]; Shahid, 1992 [128]) Cho ựến nay nuôi ong

cổ truyền trong hốc cây, hốc ựá, các loại ựõ tròn ựặt ựứng hoặc nằm ngang vẫn ựược duy trì Hình thức nuôi ong này cho năng suất mật trung bình thấp, khoảng 2 - 5 kg/ựàn/năm (Wongsiri, 1989) [149]

Nuôi ong trong thùng có khung cầu di ựộng ựược bắt ựầu từ những năm

1858 ở châu Âu và Bắc Mỹ, sau ựó phát triển nhanh trên toàn thế giới Ngày nay, kiểu thùng này ựang ựược áp dụng rộng rãi và ựược cải tiến ựể tăng năng suất mật ong lên tới 20 kg/ựàn/năm, thậm chắ tới 50 kg/ựàn/năm như ở Quảng đông Trung Quốc (Wongsiri, 1986 [148]; Crane, 1990 [40])

1.2.2 Vị trắ ong Apis cerana Fabricius trong hệ thống phân loại

Theo Lindauer (1960) [81] ong A cerana ựược Farbricius ựặt tên lần ựầu tiên vào năm 1793 cho ong ở Trung Quốc Sau ựó, vào năm 1798 A indica ựược ựặt tên cho ong ở Ấn độ Các nhà khoa học (Crane, 1990 [40];

Hepburn, 2001 [57]; Matsuka, 2004 et al., [88]; Ruttner, 1988 [125]) ựều

thống nhất rằng cả hai dạng ựịa lý thuộc về cùng một loài có tên là Apis cerana

Theo Michenner (2000) [91] ong Apis cerana thuộc:

ñịnh có khoảng 33 phân loài Trong ñó có 9 phân loài ñã ñược ñặt tên (Hepburn, 2001 [57]; Kuang and Ken, 1996 [71]; Peng et al., 1989 [109])

1.2.3 Nghiên cứu về hình thái ong Apis cerana Fabricius

Các ñặc ñiểm về hình thái của ong mật là một trong những cơ sở ñể nghiên cứu sự ña dạng sinh học và chất lượng các giống ong khác nhau Những nghiên cứu sớm nhất về hình thái ong mật ñược tiến hành bởi Koshevnikov (1900), Mactinove (1901), Kulagin (1906) (dẫn theo Phạm Hồng Thái, 2008) [16] Sau ñó Cochlop (1915), Skorikov (1929) và Alpratov (1929) (dẫn theo Nguyễn Văn Niệm, 2001) [13] ñã sử dụng những ñặc ñiểm hình thái ong thợ ñể phân biệt các nhóm ong và ñã phát hiện ra quy luật chiều dài vòi hút của ong tăng dần từ phía Nam ñến phía Bắc và từ biển Ban Tích ñến vùng Capcazơ của Liên xô

Maa (1953) [82] ñã mô tả, ño các chỉ tiêu hình thái và chia giống ong

mật thành 2 giống phụ ñó là giống phụ Apis có 7 loài và giống phụ Sigmatapis

có 11 loài Tuy nhiên, theo Ruttner (1988) [125] nhiều phân loài mà Maa (1953) [82] tách ra thực chất chỉ là phân loài của cùng một loài

Dựa trên 40 ñặc ñiểm chỉ tiêu hình thái và phân bố ñịa lý loài ong Apis cerana ñược chia thành 4 phân loài: Apis cerana indica Fabricius 1798, Apis cerana cerana Fabricius 1793, Apis cerana himalaya Maa 1953 và Apis cerana japolica Radoszkowski 1877 (Ruttner, 1988 [125]; Chinh, 2004 [35])

Dupraw (1964) [49]; Radloff et al (2005) [112] phân tích 27 chỉ tiêu

hình thái ong thợ A cerana vùng phía tây dãy Himalaya (bao gồm Hindu

Kush, Kashmir và Himachal), ñã xác ñịnh ñược 2 nhóm ong là Hindu Kush - Kashmir và Himachal - Pradesh Các nhà nghiên cứu hình thái học (Chen et al., 1993 [32]; Damus and Otis, 1997 [45]) ñã xác ñịnh lại một số loài ong ở bậc phân loài ong mà trước ñây Maa (1953) [82] ñã xếp ở bậc loài

Theo Lee (1986) [79] tiến hành nghiên cứu sinh trắc học ong

A m ligustica và ong A cerana từ các vùng khác nhau thuộc Triều Tiên cho thấy ong A m ligustica có các kích thước chiều dài vòi, tấm lưng, chiều rộng cánh trước lớn hơn ong A cerana nhưng lại có chỉ số Cubital nhỏ hơn

Giữa các ñặc ñiểm hình thái của ong thợ có liên quan với nhau, liên quan ñến các ñặc ñiểm sinh học và vĩ ñộ ñịa lý Ruttner (1967) [123] ñã

nghiên cứu 11 chỉ tiêu hình thái của ong A mellifera, xác ñịnh ñược chiều dài

các phần cơ thể có tương quan chặt chẽ hơn là chiều rộng, giá trị góc cánh không có tương quan với các chỉ tiêu hình thái khác

Khi nghiên cứu về chiều dài vòi hút và chiều dài cánh ong Capcazơ, Vinogradova (1977) [144] ñã tìm ñược mối tương quan chặt chẽ giữa các chỉ tiêu này với năng suất mật của ñàn ong Theo Mattu và Verma (1984 a) [84],

(1984 b) [85]), chiều dài cánh và kích thước tấm lưng ñốt bụng thứ 3 ong A cerana ở vùng tây Bắc Hymalaya có mối tương quan thuận chặt chẽ với vĩ ñộ

ñịa lý và phân bố

1.2.4 Nghiên cứu hình thái các phân loài ong Apis cerana Fabricius

1.2.4.1 Các phân loài ong Apis cerana Fabricius

Cho ñến nay việc phân chia các phân loài ong Apis cerana vẫn chưa

thống nhất Giữa các tác giả cũng chưa thống nhất về mối tương quan giữa các chỉ tiêu hình thái ñặc biệt với các vùng ñịa lý khác nhau Ngoài ra, trong

ñàn ong Apis cerana có sự thay ñổi lớn về màu sắc giữa các cá thể ong thợ

trong khi màu sắc là một trong số các chỉ tiêu chính ñể phân loại nên kết quả thiếu chính xác Hầu hết các tác giả ñều duy trì hệ thống chung các nhóm loài thuộc giống Apis và phân theo 4 vùng:

- Ấn ðộ (Apis cerana indica Fabiricius),

- China (Apis cerana cerana Fabiricius),

- Japan (Apis cerana japonica Radoszkowsky)

- Ở các ñảo khác của châu Á (Apis cerana johni, Apis cerana nigrocincta, Apis cerana peroni)

Ruttner (1988) [125] giữ lại 5 nhóm trên nhưng nâng chúng lên thành loài

và toàn bộ các nhóm Apis cerana thuộc giống phụ ñã ñược Maa (1953) [82] ñặt

tên là “Sigmatapis” Theo Rahman và Singh (1950) [113], Muttoo (1956 a)

[96] tại Ấn ðộ tồn tại 2 nhóm ong Apis cerana Nhóm ong lớn, ñen ở miền

núi phía Bắc của tiểu lục ñịa; nhóm ong nhỏ, vàng ở vùng ðồng Bằng Ở Vùng Himalaya (Mattu et al., 1984b) [85], (Verma, 1983) [141] ñã tìm thấy mối tương quan thuận giữa các tính trạng số lượng với ñộ cao so với mực nước biển nơi ñàn ong làm tổ

Maa (1953) [82] ñã chia ong châu Á Apis cerana thành 2 loài là Apis cerana và Apis indica Tuy nhiên, Ruttner (1988) [125]) dựa trên kết quả phân tích 34 chỉ tiêu hình thái của 68 mẫu A cerana thu ñược từ các vùng khác

nhau của châu Á, cũng như nghiên cứu của Verma (1990) [142] lại cho rằng

ong A cerana chỉ là một loài A cerana với các phân loài là:

- Apis cerana cerana - Apis cerana indica,

- Apis cerana himalaya - Apis cerana japonica

Theo Engel (1999) [50] thì loài Apis cerana có 8 phân loài còn theo Herburn et al (2001) [57] ong Apis cerana có tới 33 phân loài trong ựó có tới

9 phân loài ựã ựặt tên và 24 phân loài chưa ựặt tên Cho ựến nay những

nghiên cứu về phân loại ong Apis cerana vẫn ựang ựược tiếp tục Các nhà

khoa học cho rằng có thể sẽ còn nhiều phân loài mới, dạng sinh thái mới và thậm chắ là cả loài mới nữa mà ở châu Á chưa phát hiện ựược

Bảng 1.1 Các phân loài ong A cerana ựã ựược ựịnh loại theo Herburn

1 Apis cerana cerana Fabricius 1793

2 Apis cerana indica Fabricius 1798

3 Apis cerana japonica Radoszkowski 1877

4 Apis cerana javana Enderlein 1906

5 Apis cerana himalaya Maa 1944

6 Apis cerana skorikovi Maa 1944

7 Apis cerana abaensis Yun and Kuang 1982

8 Apis cerana hainanesis Yun and Kuang 1982

9 Apis cerana philippina Skorikovi 1929

Nguồn: Herburn (2001) [ 57]

1.2.4.2 đặc ựiểm hình thái của một số phân loài ong Apis cerana

1.2.4.2.1 Phân loài Apis cerana cerana

Phân loài A c cerana phân bố ở vùng rừng núi Trung Quốc Có tới 5

dạng sinh thái là Quảng đông, Quảng Tây, Hồ Nam, Vân Nam, Bắc Trung Quốc và núi Sơn Bài (Jin et al., 1992) [59] Ở phắa Tây Bắc Ấn độ, phắa Bắc Pakistan và Afganistan Ở Việt Nam phân loài này phân bố ở cao nguyên

đồng Văn, Hà Giang (Phạm Hồng Thái, 2008) [16] Phân loài A c cerana có

tắnh tụ ựàn và kắch thước cơ thể lớn hơn so với các phân loài khác Chiều dài

vòi hút trung bình là 5,25 mm; cánh trước dài trung bình 8,63 mm Ong A c cerana ở Kashmir Bắc Ấn độ có kắch thước cơ thể lớn nhất trong các phân loài Apis cerana và cho năng suất mật tương tự như ong A mellifera (Phùng

Hữu Chắnh, 1996) [4]

1.2.4.2.2 Phân loài Apis cerana indica

A c indica phân bố ở Himalaya ựến miền Nam Ấn độ, Srilanca,

Malaysia, các nước đông Dương như Việt Nam, Lào, Cam Pu Chia, miền Nam Thái Lan, Indonesia, Philipin đây là phân loài ong có kắch thước cơ thể nhỏ nhất, chiều dài vòi hút trung bình từ 4,58 - 4,78 mm; cánh trước dài trung bình từ 7,42 - 7,78 mm (Rutter, 1988) [125]

1.2.4.2.3 Phân loài Apis cerana himalaya

Kắch thước cơ thể ong thợ A c japonica khá lớn, chiều dài vòi hút trung bình là 5,18 mm, cánh trước dài 8,69 mm Tuy nhiên ong A c japonica ựang bị thay thế dần bởi ong Apis mellifera nhập nội (Okada, 1986) [99]

Phân loài ong này có vùng phân bố thuộc phắa ựông dãy núi Himalaya

từ Nepan ựến Bắc Thái Lan và có thể ở cả Tây Nam của Trung Quốc

Ong A c himalaya có 3 dạng sinh thái phù hợp với phân bố, ựịa lý ở

3 vùng: vùng Naga và ở các ựồi Mizo; thung lũng Brah Maputra và các ựồi Khasi thuộc vùng ựồi thấp nằm ở phắa ựông bắc dãy Himalaya (Verma, 1990) [142] chúng có kắch thước cơ thể trung bình và là trung gian của 2

phân loài A c indica và A c cerana Chiều dài vòi hút trung bình của loài

này là 5,14 mm và cánh trước dài trung bình là 8,03 mm

1.2.4.2.4 Phân loài Apis cerana japonica

Ong Apis cerana japonica còn ựược gọi là ong mật Nhật Bản, chúng

thắch nghi tốt với khắ hậu ôn ựới (trừ vùng ựảo Hokkaido) Phân loài ong này ựược chia thành 2 dạng sinh thái riêng biệt là Honshi và Tsushima

Bảng 1.2 Vùng phân bố và một vài ñặc ñiểm hình thái của một số

phân loài ong Apis cerana

Phân loài

A cerana

Chiều dài vòi

(mm)

Chiều dài cánh trước

A c indica 4,58 - ,78 7,42 - 7,78

Nam Ấn ðộ, Srilanca, Malaysia, Việt Nam, Lào, Cam Pu Chia, Nam Thái Lan, Indonesia, Philipin

A c himalaya 5,14 8,03 Bắc Thái Lan, Tây Nam Trung

Quốc

A c japonica 5,18 8,69 Nhật Bản (trừ ñảo Hokkaido)

Nguồn: Jin et al.(1992)[59]; Verma (1990)[142];

Okada (1986)[99]; Rutter (1988)[125]

1.2.5 Nghiên cứu về sinh học ong A cerana Fabricius

Nghiên cứu về ñặc ñiểm sinh học ong mật là lĩnh vực rộng lớn ñã và ñang ñược tiến hành nghiên cứu công phu, tỉ mỷ từ nhiều năm trước ñây Snodgrass (1956) [133] ñã xuất bản cuốn sách “Giải phẫu và sinh lý ong mật” Chauvin (1968) [2] ñã cho ra ñời cuốn sách “Sinh học ong mật”

Ong mật là loài côn trùng sống thành xã hội Mỗi ñàn ong hay tổ ong là một ñơn vị sinh học ñược hiểu theo nhiều cách Theo Michenner (1974) [92] ñàn ong chỉ gồm ong trưởng thành nhưng theo Butler (1975) [29] ñàn ong còn bao gồm cả cầu nhộng và cầu thức ăn Crane (1995 a) [42] ñã tổng kết rằng

một ñàn ong A cerana phát triển bình thường có một ong chúa, có từ vài nghìn

ñến hàng vạn con ong thợ và có từ vài chục ñến vài trăm ong ñực

1.2.5.1 Ong chúa

Mỗi ñàn ong bình thường phải có một ong chúa Ong chúa là con cái duy nhất trong ñàn ong có bộ phận sinh sản phát triển hoàn chỉnh

Ong chúa có kích thước và khối lượng lớn nhất trong ñàn Bụng ong chúa

có hình dáng thon dài, cánh ngắn Ong chúa là cá thể cái duy nhất có khả năng giao phối với ong ñực, ñẻ trứng và duy trì các thế hệ kế tiếp Ngoài ra, ong chúa tiết ra các pheromon ñể ñiều hòa các hoạt ñộng của ong thợ trong ñàn

Hình 1.5 Ong chúa Apis cerana

Nguồn: Phùng Hữu Chính và cộng sự (2012)[7]

Tuổi thọ trung bình của ong chúa là 3 - 5 năm nhưng có sức ñẻ trứng cao nhất ở năm ñần tiên do tiết nhiều pheromone nên ñàn ong có xu hướng phát triển mạnh (Butler, 1975) [29] Càng già ong chúa ñẻ kém dần và ñẻ

nhiều trứng không thụ tinh vì vậy người nuôi ong Apis cerana thường thay

chúa 6 - 9 tháng/1 lần

Ong chúa mới nở chưa thành thục về sinh dục (Koeninger et al., 2011) [69] Cơ quan sinh sản của ong chúa gồm hai buồng trứng; dài 5 - 6 mm, rộng

3 - 4 mm Mỗi buồng trứng có từ 120 - 150 ống trứng ñơn, ống trứng chứa các

tế bào trứng ở các giai ñoạn phát triển khác nhau (Winston, 1987 [147]; Harry

Hình 1.6 Ấu trùng ong chúa

Nguồn: Phùng Hữu Chính và cộng sự, 2012[7]

A: Mũ chúa ñược tiếp thu sau 2 ngày B: Ấu trùng ong chúa 3 ngày tuổi C: Mũ chúa mới vít nắp

D: Ấu trùng ong chúa mới vít nắp

ong chúa ñược sinh ra từ trứng ñã ñược thụ tinh Giai ñoạn trứng là 3 ngày; ấu trùng 5 ngày Trong suốt giai ñoạn ấu trùng ong chúa ñược ăn sữa ong chúa với số lượng dư thừa, ñây là ñặc ñiểm khác nhau cơ bản giữa ấu trùng ong thợ và ấu trùng ong chúa Giai ñoạn nhộng kéo dài 8 ngày Tổng thời gian từ giai ñoạn trứng ñến trưởng thành là 16 ngày

Ong chúa tơ và quá trình giao phối

Ngay khi còn nằm trong lỗ tổ và lúc vừa mới chui ra khỏi mũ chúa ong chúa ñã sản sinh ra pheromone hấp dẫn ong thợ nhưng thành phần của pheromone giữa chúa tơ và chúa ñẻ là khác nhau (Crane, 1995 a) [42]

Pheromone là chất có hoạt tính hóa học ñược những con ong trong ñàn dùng ñể thông tin cho nhau Thành phần chính của pheromone bao gồm 14 chất hóa học ñó là: Iso pentyl acetate; 1 - hexanol; Octyl acetate; Butyl acetate; 1- butanol; 1- octanol; 2 - methyl - 1 - butanol; 3 - methyl - 1 - butanol; Hexyl acetate; 2 - decen - 1 - yl acetate; 2 - nomanol; (Z) - 11 - eicosen - 1 - ol; Eicosenol và Benzyl acetate (Pick et al., 2011[110]; Le Conte et al., 2008 [78]; Wager et al., 2000) [145]

Hình 1.8 Ong chúa ñang vũ hóa

Nguồn: Phùng Hữu Chính và cộng sự (2012)[7]

Pheromone do ong chúa tiết ra có vai trò quan trọng trong hoạt ñộng xã hội của ñàn ong Thông qua pheromone của ong chúa, ong thợ biết ñược tình trạng của ong chúa Nếu ong chúa già, yếu hoặc không bình thường thì ong thợ sẽ xây mũ chúa thay thế (Crane, 1990) [40]

Sự khác nhau về thành phần của pheromone ñã ñược Weavere (1980) [146] phát hiện ra Chất 9 - ODA pheromone của chúa tơ ít và không có ý nghĩa trong thời gian chúa 5 ngày tuổi nhưng sau ñó sẽ tăng lên nhanh chóng

Ong chúa sau khi giao phối và bắt ñầu sinh ra lượng lớn pheromone là thành phần cấu tạo ñiển hình của những con ong chúa bắt ñầu ñẻ trứng Khi ong chúa già số lượng pheromone giảm ñi, lúc ñó ñàn ong có thể tạo chúa ñể thay thế chúa già Trong trường hợp mất chúa, ñàn ong nuôi dưỡng ấu trùng ong thợ bằng sữa chúa thành mũ chúa cấp tạo ðến nay, người ta chưa biết rõ

ñược mũ chúa cấp tạo của các loài Apis andreniformis, Apis florea, Apis cerana, Apis koschevnikovi và Apis mellifera (Koeninger et al., 2011) [69]

Theo Weavere (1980) [146] vài giờ ñầu sau khi ong chúa vũ hóa, ong thợ hầu như không ñể ý tới ong chúa Sau 3 - 5 ngày ong chúa bắt ñầu bay ñịnh hướng, 5 - 7 ngày ong chúa bay giao phối, 8 - 12 ngày ong chúa mới ñẻ trứng

Ong chúa thường bay giao phối cách tổ từ 2 ñến 5 km và ít khi xa hơn

Thời gian bay giao phối nhiều nhất của ong Apis cerana là 13 ñến 14 h (Crane, 1990) [40] Nhưng theo Rahman (1950) [113] ong A cerana lại giao

phối nhiều nhất vào khoảng 15h chiều là lúc mặt trời ở ñúng góc 450C

Khoảng thời gian bay giao phối trong ngày của ong chúa tơ và ong ñực

A cerana ở các vị trí ñịa lý khác nhau cũng khác nhau và khác với các loài ong mật khác Loài A cerana ở Srilanka bay giao phối vào khoảng thời gian

từ 16 h 15 - 17 h 15; ở Thái lan từ 15 h 15 - 17 h 30; ở Sabah, Borneo từ 14 h

- 16 h 30; ở Sulawesi từ 12 h 45 - 15 h 00; Loài A andreniformis ở Thái lan

và Sabah, Borneo ngay buổi trưa từ 12 h - 12 h 45; Loài A dorsata ở

Srilanka, Tháilan và Sulawesi lại muộn hơn khoảng 18 h - 18 h 30 (Rinderer,

1993 [116]; Koeninger et al., 1989 [67]; Otis et al., 2001 [102]; Buangwangpang, 2009 [28])

Theo Woyke (1976) [154]; Punchihewa (1994) [140] ong chúa A cerana thường giao phối 1 - 3 lần và với 15 - 30 con ong ñực Các loài ong

mật khác nhau, thì tập tính bay giao phối của ong chúa cũng khác nhau Theo

Triasko (1956 b) [140] ong A mellifera chỉ giao phối với 8 - 12 con ong ñực (ít hơn so với ong A cerana) Thành phần hóa học của dịch trong túi chứa tinh

vẫn tiếp tục thay ñổi và diễn ra trong thời gian hơn 3 ngày từ khi ong chúa giao phối thành công ñể phát triển ñầy ñủ (Klenk et al., 2004) [65]

Sau khi ñàn chia ñầu tiên với ong chúa mẹ rời tổ, sự phát triển của ong chúa con kết thúc trong thời gian ngắn ðối với những loài sống ngoài tự

nhiên làm tổ trong hốc cây như: A cerana, A koschevnikovi, A mellifera, ong

chúa ñầu tiên nở ra bắt ñầu phát âm thanh “Piping” (Otis et al., 1995) [101]

Sự phát triển từ trứng ñến trưởng thành của ong thợ

Cũng giống như ong thợ của các loài ong mật khác, vòng ñời ong thợ

Apis cerana trải qua 4 giai ñoạn phát triển: trứng - ấu trùng - nhộng và ong