Sinh lý học người và động vật tập 2 trịnh hữu hằng, đỗ công huỳnh

Ví dụ: hormon kích noãn tố FSH của tuyến yên chỉ có tác dụng kích thích quá trình phát triển và chín của bao noãn trong buồng trứng, parathormon của tuyến cận giáp chỉ có tác dụng với qu

NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2007 222 tr Từ khoá: Nội tiết, hormon, tuyến yên, tuyến giáp, tuyến sinh dục, sinh dục, sinh sản, sinh lý, sinh sản vô tính, sinh sản hữu tính, máu, hemoglobin, hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu, nhóm máu, tuần hoàn, hệ tuần hòa, tim mạch, động mạch, tĩnh mạch, bạch huyết, hô hấp, hệ hô hấp, phổi, mô Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả Mục lục Lời nói đầu 6

Chương 7 SINH LÝ NỘI TIẾT 8

7.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển 8

7.1.1 Ý nghĩa 8

7.1.2 Quá trình phát triển 8

7.2 Các hormon và tác dụng của chúng 10

12.1.1 Các hormon 10

12.1.2 Tác dụng của hormon 11

12.1.3 Cơ chế tác dụng của hormon 12

12.1.4 Điều hoà sự tiết hormon của các tuyến nội tiết 16

12.1.5 Các tuyến nội tiết chính và các hormon của chúng trong cơ thể 19

12.1.6 Phương pháp nghiên cứu 20

7.3 Tuyến yên 21

7.3.1 Thuỳ trước tuyến yên 22

7.3.2 Thuỳ sau tuyến yên (neurohypophysis) 27

7.4 Tuyến giáp (Thyroid Gland) 28

7.4.1 Cấu tạo 28

7.4.2 Ưu năng tuyến 29

Sinh lý học người và động vật

Tập 2

Trịnh Hữu Hằng

Đỗ Công Huỳnh

7.4.3 Nhược năng tuyến 29

7.4.4 Hormon tuyến giáp 29

7.5 Tuyến cận giáp (Parathyroid Gland) 32

7.5.1 Hormon tuyến cận giáp 32

7.5.2 Trường hợp ưu năng tuyến 33

7.5.3 Trường hợp nhược năng tuyến 33

7.5.4 Cơ chế tác dụng của parathormon 33

7.6 Tuyến tuỵ nội tiết 33

7.6.1 Hormon tuyến tuỵ 33

7.6.2 Tác dụng của insulin 34

7.6.3 Tác dụng của glucagon 36

7.6.4 Các hormon khác 36

7.6.5 Sự điều hoà tiết hormon 37

7.7 Tuyến trên thận 37

7.7.1 Phần vỏ tuyến trên thận 37

7.7.2 Phần tuỷ tuyến trên thận (medulla) 40

7.8 Tuyến sinh dục 41

7.8.1 Tuyến sinh dục đực (Testis) 41

7.8.2 Tuyến sinh dục cái (Ovary) 43

Chương 8 SINH LÝ SINH DỤC VÀ SINH SẢN 45

8.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển 45

8.1.1 Ý nghĩa của sự sinh sản 45

8.1.2 Quá trình phát triển 46

8.2 Sinh lý sinh dục đực 47

8.2.1 Cấu tạo hệ sinh dục đực 47

8.2.2 Sinh lý sinh dục đực 49

8.3 Sinh lý sinh dục cái 51

8.3.1 Cấu tạo hệ sinh dục cái (hình 8.6) 51

8.3.2 Sinh lý sinh dục cái 55

8.4 Tránh thụ thai và sinh đẻ có kế hoạch 63

8.4.1 Sự phát triển dân số của xã hội loài người 63

8.4.2 Các biện pháp cụ thể 63

Chương 9 SINH LÝ MÁU 65

9.1 Ý nghĩa sinh học và chức năng chung của máu 65

9.1.1 Ý nghĩa sinh học 65

9.2 Khối lượng, thành phần và các tính chất lý hoá học của máu 66

9.2.1 Khối lượng máu 66

9.2.2 Thành phần máu 66

9.2.3 Các tính chất lý, hoá học của máu 67

9.3 Huyết tương 71

9.3.1 Protein huyết tương 71

9.3.2 Các hợp chất hữu cơ không phải protein 72

9.3.3 Các thành phần vô cơ 73

9.4 Hồng cầu (Erythrocytes) 73

9.4.1 Cấu tạo và thành phần 73

9.4.2 Số lượng hồng cầu 74

9.4.3 Độ bền thẩm thấu của màng hồng cầu và tốc độ lắng hồng cầu 75

9.4.4 Hemoglobin (Hb) 75

9.4.5 Đời sống của hồng cầu 77

9.5 Bạch cầu và tiểu cầu 78

9.5.1 Bạch cầu (Leucocytes) 78

9.5.2 Tiểu cầu (Thrombocytes) 82

9.6 Sự đông máu 83

9.6.1 Khái niệm chung 83

9.6.2 Các yếu tố tham gia vào quá trình đông máu 84

9.6.3 Các giai đoạn của quá trình đông máu 86

9.6.4 Sự chống đông máu trong cơ thể 89

9.6.5 Các bệnh ưa chảy máu 89

9.7 Nhóm máu 90

9.7.1 Hệ nhóm máu ABO 90

9.7.2 Hệ thống Rh 92

9.7.3 Các hệ thống nhóm máu khác 92

Chương 10 SINH LÝ TUẦN HOÀN 93

10.1 Sự tiến hoá của hệ tuần hoàn 93

10.2 Cấu tạo và chức năng của tim 95

10.2.1 Cấu tạo của tim 95

10.2.2 Chức năng của tim 98

10.3 Cấu tạo và chức năng hệ mạch 108

10.3.1 Cấu tạo 108

10.3.2 Quy luật vận chuyển máu trong mạch 108

10.4 Điều hoà hoạt động tim mạch 114

10.4.1 Điều hoà hoạt động của tim 114

10.4.2 Điều hoà tuần hoàn động mạch 118

10.4.3 Điều hoà tuần hoàn tĩnh mạch và mao mạch 119

10.5 Tuần hoàn bạch huyết 120

Chương 11 SINH LÝ HÔ HẤP 123

11.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển 123

11.1.1 Ý nghĩa chung 123

11.1.2 Đối với nhóm động vật ở nước 123

11.1.3 Đối với nhóm động vật trên cạn và người 124

11.2 Chức năng hô hấp của phổi 128

11.2.1 Sự thay đổi thể tích lồng ngực trong các cử động hô hấp 128

11.2.2 Sự thông khí phổi 131

11.3 Sự trao đổi khí ở phổi và ở mô 133

11.3.1 Sự trao đổi khí ở phổi 133

11.3.2 Sự trao đổi khí ở mô 133

11.3.3 Nhận xét 134

11.3.4 Sự vận chuyển khí O2 và CO2 của máu 134

11.4 Sự điều hoà hô hấp 137

11.4.1 Điều hoà thần kinh 138

Chương 12 SINH LÝ TIÊU HOÁ 142

12.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển 142

12.1.1 Ý nghĩa 142

12.1.2 Sự phát triển 142

12.2 Tiêu hoá ở khoang miệng và thực quản 144

12.2.1 Cấu tạo 144

12.2.2 Sự tiêu hoá trong khoang miệng 146

12.3 Tiêu hoá ở dạ dày 149

12.3.1 Cấu tạo 149

12.3.2 Chức năng tiêu hoá của dạ dày 149

12.3.3 Phương pháp mổ dạ dày để lấy dịch vị nghiên cứu 154

12.4 Tiêu hoá ở ruột non 156

12.4.1 Cấu tạo 156

12.4.2 Cử động cơ học của ruột non 157

12.4.3 Dịch tuỵ 158

12.4.4 Dịch mật 160

12.4.5 Dịch ruột 162

12.5 Sự hấp thu trong ruột non 164

12.5.1 Cấu tạo của lông nhung 164

12.5.2 Sự hấp thu protein 164

12.5.3 Sự hấp thu glucid 165

12.5.4 Sự hấp thu lipid (hình 12.15) 165

12.5.5 Sự hấp thu các vitamin 166

12.5.6 Sự hấp thu muối khoáng 166

12.5.7 Sự hấp thu nước 166

12.5.8 Điều hoà hấp thu 166

12.6 Sự tiêu hoá ở ruột già 167

12.6.1 Cấu tạo 167

12.6.2 Sự co bóp của ruột già 168

12.6.3 Hệ vi sinh vật của ruột già 168

12.6.4 Dịch ruột già 168

12.6.5 Sự hấp thu ở ruột già 168

12.6.6 Phân và sự thải phân 169

Chương 13 CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG ĐIỀU HOÀ

THÂN NHIỆT 170

13.1 Ý nghĩa của chuyển hoá 170

13.2 Chuyển hoá vật chất 170

13.2.1 Chuyển hoá glucid 170

13.2.2 Chuyển hoá lipid 174

13.2.3 Chuyển hoá protein 177

13.2.4 Các loại vitamin và vai trò của chúng trong chuyển hoá vật chất 182

13.2.5 Chuyển hoá các muối khoáng và nước 188

13.2.6 Chuyển hoá nước 190

13.2.7 Điều hoà chuyển hoá muối – nước 191

13.3 Chuyển hoá năng lượng 192

13.4 Điều hoà thân nhiệt 199

13.4.1 Thân nhiệt và những dao động bình thường của nó 200

13.4.2 Điều hoà thân nhiệt 201

13.4.3 Vai trò của hệ thần kinh và hệ nội tiết trong điều hoà thân nhiệt 203

Chương 14 SINH LÝ BÀI TIẾT 205

14.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển 205

14.1.1 Ý nghĩa và sự phát triển của thận 205

14.1.2 Ý nghĩa và sự phát triển của da 205

14.2 Sinh lý thận 206

14.2.1 Cấu tạo 206

14.2.2 Chức năng lọc máu – tạo nước tiểu của thận 209

14.2.3 Chức năng điều hoà nội dịch của thận 214

14.3 Cấu tạo và chức năng của da 217

14.3.1 Cấu tạo chung 217

14.3.2 Chức năng của da 219

Lời nói đầu

Mọi hệ thống sống từ phân tử - tế bào đến cơ thể, quần thể được hình thành trong quá trình tiến hoá, đều có một hệ thống cấu tạo chặt chẽ, hợp lý cùng với một hệ thống chức năng hoàn chỉnh, thích hợp để đảm bảo cho nó luôn luôn cân bằng, thích nghi, tồn tại và phát triển Sinh lý học là môn học có nhiệm vụ nghiên cứu về các hệ thống chức năng đó từ vi mô đến vĩ mô nhằm tìm hiểu và giải thích cho được những cơ chế điều hoà và tự điều hoà của các quá trình sống Chức năng của từng tế bào là bộ phận của các mô Chức năng của các mô là

bộ phận của cơ quan Chức năng của cơ quan là bộ phận của cả cơ thể Hệ thống các chức năng đó đảm bảo cho cơ thể luôn luôn là một khối toàn vẹn thống nhất ở bên trong (nội môi)

và thống nhất với môi trường sống bên ngoài (ngoại môi)

Ngay từ khi xuất hiện và sống thành xã hội riêng, loài người đã phải đối mặt với nhiều quy luật của tự nhiên Để tồn tại và phát triển, con người không những phải tìm tòi khám phá những bí mật của thiên nhiên mà đồng thời phải tìm hiểu về những quy luật, cơ chế các quá trình sống của chính mình

Lý do đó đã đòi hỏi sự ra đời rất sớm của Sinh lý học Trải qua một thời gian dài phát triển, sinh lý học đã đạt được rất nhiều thành tựu, giúp cho con người hiểu biết và ngày càng sống tốt hơn Tuy nhiên những bí mật của các quy luật sống vẫn đang còn là thách thức lớn đối với nhân loại Và do vậy sinh lý học vẫn luôn là một ngành học với rất nhiều nhiệm vụ nặng nề mang tính cấp bách, phải tiếp tục tìm tòi để tiếp cận và làm sáng tỏ mọi cơ chế còn chưa biết của sự sống Các giải thưởng Nobel hàng năm về Sinh lý học - y học - sinh học là những minh chứng về điều đó Rõ ràng sự hiểu biết về cơ chế các quá trình sống đã giúp cho

sự chẩn đoán và điều trị bệnh tật của người và động vật ngày càng tốt hơn, có hiệu quả hơn

Nó cũng giúp cho sự ra đời và phát triển của nhiều ngành khoa học mới như Phỏng sinh học (Bionic), Tin học và máy tính thông minh, Ergonomie, Tâm lý học, và nhiều lĩnh vực khác phục vụ cho lợi ích của con người như thuần hoá động vật trong chăn nuôi, biểu diễn xiếc, bảo vệ và phát triển động vật quý hiếm

Tổng kết được đầy đủ những thành tựu và sự hiểu biết của loài người về hệ thống chức năng của cơ thể từ mức độ in Vitro, in Situ đến in Vivo là một công việc rất khó khăn Dựa vào các nguồn tài liệu tham khảo của nhiều nhà khoa học, cùng với một số kinh nghiệm nghiên cứu giảng dạy của mình, chúng tôi biên soạn cuốn sách "Sinh lý học người và động vật" để góp thêm vào kho tàng kiến thức chung Cuốn sách dùng làm tài liệu tham khảo trong giảng dạy và học tập của sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu sinh của trường Đại học Khoa học Tự nhiên Đồng thời cũng có thể làm tài liệu tham khảo cho các ngành có liên quan

ở các trường Sư phạm, Y học, Nông nghiệp (ngành Chăn nuôi -Thú y), Lâm nghiệp, Thuỷ sản, Triết học, Tâm lý học, Giáo dục học, Thể dục thể thao

Nội dung cuốn sách được trình bày trong 14 chương và chia thành hai tập:

Tập I bao gồm các chương:

Chương 1: Mở đầu

Chương 2: Sinh lý tế bào

Chương 3: Sinh lý các cơ quan cảm giác

Chương 4: Sinh lý cơ và dây thần kinh

Chương 5: Sinh lý thần kinh

Chương 6: Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao

Tập II bao gồm các chương:

Chương 7: Sinh lý nội tiết

Chương 8: Sinh lý sinh dục và sinh sản

Chương 9: Sinh lý máu

Chương 10: Sinh lý tuần hoàn

Chương 11: Sinh lý hô hấp

Chương 12: Sinh lý tiêu hoá

Chương 13: Chuyển hoá vật chất và năng lượng Điều hoà thân nhiệt

Chương 14: Sinh lý bài tiết

Kiến thức khoa học nói chung và sinh lý học nói riêng vô cùng phong phú rộng lớn và đòi hỏi phải luôn cập nhật Do vậy, dù rất cố gắng, chắc chắn cũng không tránh khỏi những thiếu sót và bất cập khi biên soạn Chúng tôi chân thành tiếp thu và rất vui mừng nhận được những ý kiến đóng góp của mọi người sử dụng sách với lòng mong muốn để lần xuất bản sau được hoàn thiện hơn

CÁC TÁC GIẢ

Chương 7

SINH LÝ NỘI TIẾT

7.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển

7.1.1 Ý nghĩa

Trong quá trình tiến hóa, cơ thể động vật phát triển từ đơn bào thành đa bào, có kích thước lớn Cơ thể càng lớn khoảng cách giữa các mô và cơ quan càng tăng lên, cấu tạo của các hệ cơ quan và các quá trình sinh học xảy ra trong cơ thể càng hoàn chỉnh và phức tạp Để đảm bảo tính toàn vẹn thống nhất của cơ thể và thích nghi với môi trường sống, mọi hệ thống sống đòi hỏi sự chỉ huy chung nhằm phối hợp và điều hoà một cách nhịp nhàng các hoạt động sống Cùng với hệ thần kinh, hệ nội tiết thực hiện sự điều tiết hóa học trong cơ thể là nhằm đáp ứng yêu cầu đó Cơ chế điều hoà thần kinh-thể dịch là một cơ chế rất quan trọng của cơ thể

7.1.2 Quá trình phát triển

Trong quá trình phát triển chủng loại, ở động vật bậc thấp, cấu tạo và chức năng của hệ nội tiết còn chưa hoàn chỉnh, chỉ có một vài tuyến ở sâu bọ và côn trùng, chất tiết chủ yếu là các Feromon

Đối với côn trùng, sâu bọ lột xác là một quá trình rất quan trọng của sự phát triển cá thể Cơ thể muốn lớn lên, chúng bắt buộc phải lột bỏ lớp vỏ kitin cũ (được coi là bộ xương ngoài) và xây dựng một lớp vỏ mới Lớp vỏ mới đã được hình thành dưới lớp vỏ cứng cũ, nhưng chúng chỉ cứng lại sau khi lớp vỏ cũ được bóc đi một thời gian, chính thời gian này giúp cho cơ thể con vật phát triển Ở đa số côn trùng, trên bề mặt hạch não có tuyến gian não Tuyến này tiết ra một chất có tác dụng thúc đẩy một tuyến thứ hai ở phần ngực tiết ra chất Erdison Bản chất Erdison là một steroid, có công thức hóa học là C27H44O6 Erdison có tác dụng thông qua một số enzym thúc đẩy quá trình hình thành lớp vỏ cứng mới Cụ thể là: khi tiêm Erdison cho ấu trùng, chúng thúc đẩy enzym dofa-decarboxylase trong tế bào biểu bì tăng cường chuyển hóa dioxyphenylalanin thành N-acetyldioxyphenylalanin Chất này có tác dụng làm lớp vỏ cuticun cứng lại

Ngoài hai tuyến trên, côn trùng còn có tuyến corpora allata nhỏ hơn, chúng tiết ra juvenil (C18H30O3), có tác dụng thúc đẩy sự lột xác Mất tuyến này, côn trùng ngưng lột xác mà chuyển sang trạng thái biến thái Tiêm juvenil làm ngưng biến thái và tiếp tục lột xác Người

ta ứng dụng tính chất này trong công tác bảo vệ thực vật, phun juvenil để làm ngưng quá trình biến thái của côn trùng thành dạng trưởng thành, có khả năng sinh sản

Những con ngài cái của tằm tiết ra chất bombicon, còn những ngài cái của sâu róm tiết ra chất giplur Hai chất này thông qua mùi của nó có tác dụng hấp dẫn ngài đực Người ta ứng dụng tính chất này trong nông nghiệp bằng cách tổng hợp các chất dẫn dụ côn trùng để tiêu diệt chúng

Một số côn trùng khác, dùng chất tiết feromon để đánh dấu đường đi tìm mồi, hoặc báo động cho đồng loại biết có nguy hiểm Ví dụ như kiến, ong Ong thợ tiết ra geranion, là một rượu mạnh có mạch phân nhánh gồm 10 nguyên tử carbon để đánh dấu đường đi Ong chúa tiết ra acid 9-xetodecanic có tác dụng quyến rũ ong đực ở mùa sinh sản và đồng thời ức chế sự phát triển buồng trứng ở ong thợ

Mối chúa, mối đực và mối lính tiết ra chất ức chế tuyến corpora allata của mối thợ để không cho mối thợ biến thành mối chúa, mối đực hay mối lính mới

Ở một số động vật bậc cao cũng tiết ra một số chất có mùi đặc trưng được gọi là feromon

Ở động vật bậc cao, hệ nội tiết là hệ thống tuyến trong cơ thể, chúng được hình thành từ các tế bào tuyến điển hình, một phần nhỏ từ các tế bào thần kinh tiết

Một hệ thống mao mạch phân bố trong tuyến, tiếp xúc với các tế bào tiết Mao mạch vừa làm nhiệm vụ cung cấp chất dinh dưỡng, nguyên liệu tổng hợp cho tế bào, vừa tiếp nhận trực tiếp và vận chuyển các chất tiết của tế bào tuyến đến các cơ quan trong cơ thể

Như vậy tuyến nội tiết là tuyến không có ống dẫn (phân biệt với các tuyến có ống dẫn được gọi là tuyến ngoại tiết) Chất tiết mang tính chất đặc hiệu và có hoạt tính sinh học cao, được đổ trực tiếp vào máu qua hệ thống mao mạch Người ta gọi chất tiết của tuyến là hormon Ở động vật bậc cao và đặc biệt là người, hệ thống nội tiết có cấu tạo hoàn chỉnh và bao gồm các tuyến sau:

Tuyến tùng (chỉ tồn tại ở giai đoạn ấu thơ)

Tuyến yên (còn gọi là tuyến hạ não)

Tuyến sinh dục đực (là tinh hoàn)

Tuyến sinh dục cái (bao gồm buồng trứng, thể vàng khi trứng rụng, nhau thai khi thai làm

Hình 7.1

Các tuyến nội tiết trong cơ thể người

Ngoài ra cũng còn một số bộ phận của các cơ quan trong cơ thể tiết ra những chất đặc hiệu, có hoạt tính sinh học và thường có tác dụng tại chỗ (địa phương) như serotonin, secretin, histamin, gastrin, erythropoetin, rennin, prostaglandin

7.2 Các hormon và tác dụng của chúng

7.2.1 Các hormon

Trong cơ thể, một số hormon được tiết ra đã ở dạng hoàn chỉnh về cấu trúc hóa học và hoạt tính Một số được tiết ra còn ở các giai đoạn tiền hormon và phải trải qua quá trình hoạt hoá để trở thành dạng hoạt động:

Preproinsulin → proinsulin → insulin

Preproparathormon → proparathormon → parathormon

Các hormon có bản chất protein Trong nhóm này, tuỳ mức độ cấu trúc mà phân ra: + Hormon là các acid amin như adrenalin, noradrenalin của phần tủy tuyến trên thận và các sợi thần kinh giao cảm tiết ra

+ Hormon là các chuỗi peptid ngắn như oxytocin, vasopressin do các tế bào thần kinh tiết của hypothalamus tiết ra và tích tụ ở thùy sau tuyến yên Chúng là những peptid ngắn gồm 9 acid amin

+ Hormon là các chuỗi polypeptid như insulin của tuyến tuỵ, gồm 2 mạch, một mạch chứa 21 acid amin, còn mạch kia chứa 30 acid amin Glucagon cũng của tuyến tuỵ gồm 29 acid amin

+ Hormon là một protein, ví dụ hormon sinh trưởng (STH) của tuyến yên, có trọng lượng phân tử lớn, thay đổi tuỳ loài, chẳng hạn ở người và linh trưởng là 21.500 gồm 191 acid amin,

Các hormon do quá trình sinh tổng hợp tạo ra Tuy nhiên, hiện nay người ta cũng đã tổng hợp được một số hormon, nhất là nhờ kỹ thuật gen và công nghệ sinh học trong thời gian gần đây Ví dụ: insulin đã được tổng hợp rất sớm và được sản xuất hàng loạt bằng con đường công nghệ sinh học

Các hormon sinh ra, đổ trực tiếp vào máu, nhưng chỉ có tác dụng đặc hiệu với một cơ quan, một chức năng hay một quá trình sinh học nhất định trong cơ thể Ví dụ: hormon kích noãn tố (FSH) của tuyến yên chỉ có tác dụng kích thích quá trình phát triển và chín của bao noãn trong buồng trứng, parathormon của tuyến cận giáp chỉ có tác dụng với quá trình trao đổi calci và phospho Cơ quan tiếp nhận sự tác dụng của hormon được gọi là cơ quan đích hay mục tiêu

Các hormon tác dụng thông qua hệ enzym như một chất xúc tác của phản ứng sinh học nhưng không tham gia trực tiếp vào các phản ứng đó

Hầu hết các hormon không có tính chất đặc trưng cho loài, nghĩa là hormon của loài này cũng có tác dụng với loài khác và cho người, chẳng hạn hormon insulin của tuyến tuỵ có thể dùng chung cho nhiều loài Một vài hormon có tác dụng riêng cho loài, ví dụ: hormon sinh trưởng

7.2.2.2 Tác dụng sinh lý của hormon

Có thể tóm tắt những tác dụng chính như sau:

Hormon tham gia điều tiết quá trình sinh trưởng và phát triển của cơ thể Về tác dụng này phải kể đến hormon kích thích sự phát triển (STH), hormon kích thích tuyến giáp (TSH) của tuyến yên và hormon thyroxin của tuyến giáp Sự phát triển bình thường, nhất là về mặt hình dạng kích thước của cơ thể phụ thuộc vào các hormon này

Hormon tham gia điều tiết quá trình trao đổi chất và năng lượng Quá trình chuyển hóa,

dự trữ, huy động và biến đổi của vật chất và năng lượng trong cơ thể phụ thuộc rất nhiều vào các hormon như hormon kích thích sự phát triển (STH) của tuyến yên, thyroxin của tuyến giáp, glucocorticoid của phần vỏ tuyến trên thận, insulin và glucagon của tuyến tuỵ, parathormon của tuyến cận giáp Chúng tạo ra sự cân bằng hài hoà của hai quá trình đồng hóa

và dị hóa

Hormon tham gia điều tiết sự cân bằng nội môi của các dịch thể Ví dụ như hormon vasopressin (ADH), kích tố tuyến trên thận (ACTH) của tuyến yên, các hormon aldosteron, cortisol của phần vỏ tuyến trên thận, calcitonin của tuyến giáp, parathormon của tuyến cận giáp, có vai trò rất quan trọng trong quá trình trao đổi nước, muối khoáng và các thành phần khác giữ cân bằng nội môi, ổn định áp suất thẩm thấu, duy trì độ pH v.v

Hormon tham gia điều tiết sự thích nghi của cơ thể với môi trường Chẳng hạn, hormon thyroxin của tuyến giáp tham gia điều tiết thân nhiệt; hormon adrenalin, noradrenalin của phần tủy tuyến trên thận giúp cơ thể chống lại các yếu tố gây stress của môi trường

Hormon tham gia điều tiết quá trình sinh sản ở động vật Sinh sản nhất là sinh sản hữu tính ở động vật và người là quá trình phức tạp đòi hỏi sự có mặt của các hormon sinh dục đực

và cái như nhóm androgen và oestrogen, đảm bảo sự phát triển duy trì giới tính, sự phát sinh giao tử, sự thụ tinh, thai nghén, đẻ và nuôi con

7.2.3 Cơ chế tác dụng của hormon

Cơ chế tác dụng của các hormon đối với các quá trình sinh học trong cơ thể rất phức tạp Các hormon được tiết ra từ các tế bào tuyến nội tiết theo máu tác dụng lên tế bào đích Ở tế bào đích thường có 3 giai đoạn kế tiếp nhau xảy ra như sau:

Hormon được nhận biết bởi một thụ cảm thể (Receptor) đặc hiệu trên màng hoặc nhân của tế bào đích

Phức hợp hormon-thụ cảm thể vừa hình thành được kết hợp với một cơ chế sinh tín hiệu Tín hiệu sinh ra (hay còn gọi là chất truyền tin thứ 2) gây ra tác dụng với các quá trình nội bào như thay đổi hoạt tính, nồng độ các enzym, thay đổi tính thấm của màng để tăng cường hấp thu hay đào thải các chất, gây tiết các hormon ở các tuyến đích khác, gây co hoặc giãn cơ, tăng cường tổng hợp protein

Hiện nay có 2 mô hình tác dụng của hormon được các nhà nghiên cứu công nhận nhiều là:

7.2.3.1 Các hormon tác dụng thông qua “các chất truyền tin thứ 2” (The second

Hệ thống adenylylcyclase - AMP vòng (AMPv)

Hệ thống calcium - calmodulin

Hệ thống phospholipase - phospholipid

a Hệ thống adenylylcyclase - AMPv

G-protein là chất trung gian và sở dĩ được gọi là G-protein vì protein có khả năng kết hợp với Guanylnucleotid, hoặc ở dạng GDP (guanosine diphosphate) hoặc ở dạng GTP (guanosine triphosphate) Chỉ có GTP mới có tác dụng hoạt hóa adenylylcyclase, một enzym gắn trên màng nguyên sinh chất, còn GDP không có tác dụng này Chính phức hợp hormon - thụ cảm thể đặc hiệu mới hình thành có tác dụng xúc tác chuyển GDP thành GTP khi thụ cảm thể còn

ở dạng tự do, chưa kết hợp với hormon không có tác dụng này Enzym adenylylcyclase được hoạt hóa sẽ xúc tác cho quá trình hình thành AMPv từ adenosintriphosphat (ATP) với sự có mặt của ion Mg như là một đồng yếu tố AMPv được gọi là “chất truyền tin thứ hai” AMPv kích thích sự hoạt động của proteinkinase chuyển chúng sang dạng hoạt động Chính enzym proteinkinase hoạt động này hoạt hóa một loạt các enzym trong con đường chuyển hóa ở nội bào bằng cách phosphoryl hóa các kinase của chúng Kết quả cuối cùng là làm thay đổi quá trình chuyển hóa vật chất trong tế bào và làm cho các quá trình này diễn ra thuận lợi

Có thể tóm tắt cơ chế này trong sơ đồ sau (hình 7.2)

Ngoại bào

Hình 7.2

Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống adenylylcyclase-AMPV

Hoạt động của AMPv được kết thúc bằng sự thủy phân của nó do enzym

phosphodiesterase xúc tác, và trở thành dạng AMP không hoạt động Sự hình thành AMPv từ ATP và quá trình thuỷ phân của nó để trở thành dạng không hoạt động được trình bày trong

sơ đồ sau (hình 7.3)

Có thể tóm tắt trong sơ đồ sau:

ở nội bào Quá trình thủy phân các diacylglycerol còn tạo ra acid arachidonic làm nguyên liệu

tổng hợp prostaglandin Chất này tham gia điều chỉnh các phản ứng của tế bào Có thể tóm tắt trong sơ đồ sau (Hình 7.5):

Ngoại bào

Hình 7.5

Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống phospholipase – phospholipid

Hiện nay người ta đã phát hiện khoảng hơn 10 hormon tác dụng theo cơ chế thông qua protein trên màng với 3 hệ thống nói trên Các hormon là chất truyền tin thứ nhất chỉ truyền thông tin đến màng tế bào thông qua chất truyền tin thứ hai như AMPv, ion Ca và calmodulin, phospholipase-phospholipid để tiếp tục tác dụng đến các quá trình chuyển hóa nội bào Bằng cách này, các phản ứng của các hormon xảy ra rất nhanh từ vài giây đến vài phút

G-7.2.3.2 Các hormon tác dụng thông qua hoạt hoá gen (Gene activation mechanism)

Các hormon có bản chất steroid, thyroid và vitamin D đi qua màng vào trong nội bào, rồi vào trong nhân kết hợp với các thụ cảm thể của nhân Phức hợp hormon-thụ cảm thể của nhân mới hình thành sẽ tương tác với các phân tử ADN ở trong nhân để tạo ra tín hiệu Cụ thể là: phức hợp hormon-thụ cảm thể kết hợp với ADN sẽ tương tác với yếu tố điều hoà hormon steroid (hormone regulatory element = HRE) ở các phân tử ADN đích Các ARN-polymerase tổng hợp ARN thông tin (mARN) cho quá trình phiên mã (transcription) Tiếp theo sau là quá trình sao chép (translation) Như vậy tác dụng của hormon thông qua phức hợp với thụ cảm thể ở nhân sẽ đưa đến kết quả cuối cùng là làm tăng cường hay ức chế sự tổng hợp protein Hormon thực sự là những tín hiệu nội bào Quá trình này diễn ra lâu hơn từ vài phút đến vài giờ hoặc vài ngày mới thấy rõ tác dụng

Có thể tóm tắt như sau (Hình 7.6):

Hình 7.6

Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống hoạt hoá gen

7.2.4 Điều hoà sự tiết hormon của các tuyến nội tiết

7.2.4.1 Hệ thống Hypothalamus - Hypophyse

Sự tăng hay giảm tiết các hormon từ các tuyến nội tiết được điều hoà bởi nhiều yếu tố Đây là một cơ chế thần kinh - thể dịch phức tạp diễn ra dưới ảnh hưởng của hàng loạt các kích thích từ môi trường thông qua các giác quan như thị giác, thính giác, khứu giác, vị giác, xúc giác Hoạt động của tuyến nội tiết cũng còn phụ thuộc vào sự điều hoà theo nhịp như nhịp ngày đêm, nhịp mùa, nhịp phát triển, chu kỳ thức - ngủ, chu kỳ kinh nguyệt

Các dạng kích thích từ môi trường vào cơ thể trước hết được thần kinh tiếp nhận và phản ứng Tùy mức độ và tính chất của các kích thích cơ thể phải đáp ứng lại một cách nhanh chóng hay có thể kéo dài Nhìn chung sự điều hoà hoạt động của các tuyến nội tiết thông qua

hệ thần kinh được thực hiện theo một cơ chế điều khiển ngược (feedback mechanism), mà phổ biến nhất là cơ chế điều khiển ngược âm tính

Vùng dưới đồi (Hypothalamus) thuộc não trung gian là trung khu thần kinh rất quan trọng đối với nhiều quá trình sinh học trong cơ thể Đặc biệt nhóm nhân trên thị (nucleus supraopticus), nhóm nhân cạnh não thất (nucleus paraventricularis) và một số nhân khác có các tế bào thần kinh tiết có khả năng tiết ra các hormon kích thích hay kìm hãm sự hoạt động của thùy trước tuyến yên, làm cho thùy này tăng hay giảm tiết các hormon khác, mà các hormon này có tác dụng kích thích trực tiếp đối với các tuyến đích

Các hormon của Hypothalamus được gọi là hormon giải phóng (Releasing hormone

=RH) và hormon ức chế (Inhibitory hormone = IH) Hiện nay đã phát hiện được các hormon giải phóng và ức chế như sau:

7.2.4.1.1 Nhóm hormon giải phóng

Hormon giải phóng kích tố phát triển (STH=GH) (Somatotropin releasing hormone = GRH) hay còn gọi Somato liberin

Hormon giải phóng kích giáp tố (TSH) (Thyrotropin releasing hormone = TRH) hay còn gọi Thyro liberin

Hormon giải phóng kích tố vỏ tuyến trên thận (ACTH) (Corticotropin releasing hormone

= CRH)

Hormon giải phóng kích noãn tố (FSH) (FSH releasing hormone = FRH) hay còn gọi gonado liberin

Hormon giải phóng kích tố thể vàng (LH) (LH releasing hormone = LRH)

Hormon giải phóng kích nhũ tố (Prolactin releasing hormone = PRH) hay còn gọi prolacto liberin

Hormon giải phóng kích hắc tố (MSH) (Melatotropin releasing hormone MRH) hay còn gọi melano liberin

7.2.4.1.3 Hai hormon khác của hypothalamus

Ngoài 10 hormon nói trên tế bào thần kinh tiết của Hypothalamus còn tiết ra hai hormon khác là vasopressin và oxytocin Hai hormon này được tích tụ lại ở thuỳ sau tuyến yên và giải phóng vào máu

Tiếp theo quá trình trên, chính hàm lượng cao hormon do tuyến đích tiết ra theo máu sẽ tác động ngược trở lại tuyến yên và hypothalamus Có hai trường hợp xảy ra:

− Trường hợp thứ nhất các hormon này được tiết quá nhiều tác động làm cho hypothalamus ngưng tiết các hormon giải phóng tương ứng hay tăng tiết hormon ức chế tương ứng, do đó ức chế hoạt động thùy trước tuyến yên, làm

cho nó ngưng tiết hormon tương ứng Kết quả là các tuyến đích cũng ngưng tiết hormon tương ứng, làm lượng hormon trong máu giảm xuống Trường hợp này được gọi là điều kiển ngược âm tính

− Trường hợp thứ hai rất ít xảy ra là hàm lượng các hormon trong máu tác động ngược, lại làm tăng cường tiết hormon tuyến đích, được gọi là điều khiển ngược dương tính

Có thể tóm tắt quá trình trên trong sơ đồ ở hình 7.7 (điều khiển ngược âm tính):

Trong sơ đồ trên, hàm lượng hormon trong máu tác động ngược trở lại đối với hypothalamus và tuyến yên gọi là điều khiển ngược vòng dài (1) Ở hypothalamus và tuyến yên có các thụ quan nhậy cảm với hormon tuyến đích Bản thân các hormon của tuyến yên cũng có khả năng tác động trực tiếp đối với hypothalamus, và được gọi là điều khiển ngược vòng ngắn (2) Có tác giả cho rằng chính chất tiết của hypothalamus cũng có khả năng tác dụng vào chính hypothalamus, và gọi là điều khiển ngược vòng cực ngắn (3)

Đó là nguyên lý chung của sự điều hoà hoạt động tuyến nội tiết trong cơ thể Đây là một quá trình phức tạp, có sự tham gia rất tích cực của hệ thần kinh Một ví dụ về sự điều hoà hoạt động của tuyến trên thận trong trường hợp cơ thể bị tác động bởi các yếu tố gây ra trạng thái stress được trình bày trong sơ đồ sau (hình 7.8):

7.2.5 Các tuyến nội tiết chính và các hormon của chúng trong cơ thể

Ở động vật bậc cao và người, các tuyến nội tiết và một số bộ phận trong cơ thể tiết ra các hormon có thành phần cấu trúc hóa học, cơ chế tác dụng và tác dụng sinh lý rất khác nhau Có thể tóm tắt trong bảng 7.1

hay GH) Protein AMPv - Tổng hợp protein, giải phóng năng lượng từ peptid

- Kích giáp tố (TSH) Glycoprotein AMP v - Tăng tiết và giải phóng thyroxin

- Kích tố vỏ tuyến thượng

thận (ACTH) Peptid AMPv - Tăng tiết và giải phóng hormon vỏ tuyến

- Kích noãn tố (FSH) Glycoprotein AMP v - Chín trứng và sinh tinh trùng

- Kích hoàng thể tố (LH) Glycoprotein AMP v - Gây rụng trứng và phát triển

Hoạt hoá gen Hoạt hoá

- Tăng hấp thu Na, giảm hấp thu

K

- Chống tác dụng stress

- Cortison

- Cortisol

Steroid Steroid

gen

Phần tuỷ - Adrenalin 80%

- Noradrenalin 20%

Amin Amin

- Oestrogen

- Progesteron

Glucoprotein Steroid Steroid

AMP v

-

-

- Kích thích sản xuất và hoạt hoá pepsinogen, HCl

7.2.6 Phương pháp nghiên cứu

Để nghiên cứu tác dụng của các hormon do các tuyến nội tiết tiết ra, người ta thường thực hiện các phương pháp sau:

Phương pháp lâm sàng: nghiên cứu sự rối loạn chức năng do các tuyến nội tiết gây ra (thiểu năng hoặc ưu năng qua xét nghiệm cơ sở) trong lâm sàng

Phương pháp cắt bỏ: cắt bỏ hẳn một tuyến nào đó rồi theo dõi sự thay đổi về chức năng của cơ thể

Phương pháp ghép: ghép thêm những tuyến mới, rồi theo dõi sự thay đổi về chức năng của cơ thể (hình 7.9)

6 5

4

Hình 7.9

Sự cắt và ghép tuyến sinh dục ở gà trống: 1-2-3 và gà mái: 4-5-6

Trong lâm sàng, người ta có thể tiêm trực tiếp các hormon cho bệnh nhân, tuy nhiên phải rất chú ý đến liều khi sử dụng

Như trên đã nói, hormon chỉ tác dụng với liều lượng rất nhỏ, hàm lượng cũng rất thấp nên khó định lượng Nhờ sự ra đời của phương pháp phóng xạ miễn dịch (RIA = radio-immuno-assay) phương pháp xét nghiệm miễn dịch liên kết (ELISA = Enzyme Linked Immuno Sorbent assay) ngày nay đã có khả năng định lượng được các loại hormon Ngoài ra còn một loạt các phương pháp khác như hóa miễn dịch tế bào, hóa miễn dịch mô, miễn dịch huỳnh quang Đã cho phép phát triển mạnh mẽ ngành nội tiết học hiện đại Việc tổng hợp các hormon và nhất là nhờ vào thành tựu của công nghệ sinh học, đã có nhiều loại hormon được sản xuất nhanh, rẻ phục vụ cho ngành nội tiết và khoa học nói chung

7.3 Tuyến yên

Tuyến yên (hypophyse hay pituitary) có kích thước nhỏ, nằm trong hố yên của xương bướm ở nền (đáy) sọ não và có liên quan mật thiết với vùng dưới đồi (hypothalamus) (Hình 7.10)

Hình 7.11

Cấu tạo của tuyến yên

Tuyến yên được chia làm hai thùy: thùy trước và sau Về nguồn gốc phôi thai, thùy trước phát triển từ túi Rathke, có tổ chức tuyến điển hình, còn thùy sau hình thành từ lá ngoại phôi

bì gồm những tế bào thần kinh và thần kinh đệm (hình 7.11) (Thuỳ giữa được nhập vào cùng thuỳ trước)

Tuyến yên và hypothalamus là một tổ chức thống nhất cả về hình thái và chức năng, không thể tách rời nhau, điều khiển toàn bộ cơ chế điều hoà thần kinh - thể dịch trong cơ thể

7.3.1 Thuỳ trước tuyến yên

Gồm nhiều loại tế bào Chúng tiết ra nhiều loại hormon khác nhau như:

7.3.1.1 Kích tố phát triển (STH = Somato trophin hormone)

STH là một protein, trọng lượng phân tử thay đổi theo loài, ở người là 21.500, gồm 191 acid amin (ở lợn là 42.250), cấu trúc phân tử có 2 cầu nối disulfua Đã tổng hợp được từ năm

1971, có khả năng tạo kháng thể (hình 7.12) Hormon này còn được gọi dưới tên là Hormon sinh trưởng (GH = Grow Hormon)

Hình 7.12

Cấu tạo của hormon sinh trưởng (STH hay GH)

Tác dụng chính của STH là thúc đẩy sự phát triển của cơ thể động vật STH tác dụng chủ yếu vào sự phát triển sụn liên hợp, tăng sinh về

khối lượng và phát triển về thể tích của hệ thống xương STH có tác dụng phối hợp với Thyroxin của tuyến giáp (hình 7.13 và 7.14)

Hình 7.13

Tác động của GH (STH) lên sự phát triển ở chuột

A: Chuột bình thường; B: Chuột cắt tuyến yên

Hình 7.14

A: Đồ thị tăng trọng cơ thể theo tuổi ở người

B: Đồ thị tỷ lệ tăng trọng theo tuổi ở người

Khi ưu năng tuyến yên trước tuổi dậy thì gây bệnh khổng lồ, ưu năng sau tuổi dậy thì gây bệnh to đầu ngón, còn nhược năng trước tuổi dậy thì gây bệnh lùn, nhưng cơ thể cân đối, nhược năng sau tuổi dậy thì thì gây bệnh Simmonds, rối loạn sinh dục (hình 7.15 và hình 7.16) Bệnh simmonds có triệu chứng gầy đét, teo cơ quan sinh dục, thoái biến đặc điểm sinh dục phụ, rụng lông tóc, sút cân, giảm chuyển hoá cơ sở, giảm thân nhiệt, nhịp tim chậm, giảm huyết áp, hạ đường huyết

Tham gia quá trình chuyển hóa protein, tăng tổng hợp protein ở cơ; chuyển hóa lipid, làm thoái biến lipid và kìm hãm quá trình chuyển glucid thành lipid; chuyển hóa glucid, nó ức chế enzym hexokinase làm cho glucose không chuyển hóa gây ra bệnh đái đường do tuyến yên

Nó cũng tham gia chuyển hóa phospho (P), cắt bỏ tuyến làm giảm P huyết, nó huy động P và calci

Hình 7.15

Nhược năng tuyến yên (trái) và ưu năng tuyến yên (phải) trước tuổi dậy thì

Hình 7.16

Ưu năng (trái) và nhược năng tuyến yên (phải) sau tuổi dậy thì

7.3.1.2 Kích tố tuyến giáp (TSH: Thyroid Stimulating Hormone)

TSH là một glycoprotein, gồm hai chuỗi polypeptid α và β, trọng lượng phân tử 28.000 ở người, 1000 ở bò Bị phân hủy khi đun nóng, và phân giải bởi protease

Tác dụng chính của TSH là kích thích tuyến giáp, cắt bỏ tuyến yên, tuyến giáp cũng teo lại Ngược lại tiêm TSH gây ưu năng tuyến giáp, tăng chuyển hóa cơ sở Trong bệnh ưu năng tuyến giáp thường kèm theo hiện tượng lồi mắt, chính TSH có tác dụng gây lồi mắt Người ta

đã tách được từ TSH một chất gây lồi mắt gọi là EPS (Exophithalmus Producing Substance), cũng là một glycoprotein, có tác dụng giữ nước ở tổ chức đệm sau cầu mắt, gây ra lồi mắt

7.3.1.3 Kích tố tuyến trên thận (ACTH = Adrenocorticotrophic hormone)

ACTH là một polypeptid gồm 39 acid amin, có trọng lượng phân tử khoảng 5.000, đã tổng hợp được năm 1963

Tác dụng chính của ACTH là kích thích phần vỏ của tuyến trên thận, cắt bỏ tuyến yên gây teo phần vỏ tuyến trên thận ACTH làm tăng tiết hormon vỏ tuyến (corticoid đường, muối khoáng và sinh dục) ACTH cũng tham gia chuyển hóa glucid, lipid, protein, nước và muối khoáng Với glucid làm tăng tổng hợp glucid do đó làm tăng đường huyết, dự trữ glycogen Với lipid thì tăng huy động lipid và làm xuất hiện thể cetonic Với protein gây thoái biến protein, tạo cân bằng nitơ (N) âm ACTH có tác dụng giữ nước và Natri (Na), tăng đào thải Kali (K) Khi giảm tiết ACTH thùy trước tuyến yên làm teo phần vỏ tuyến trên thận, gây bệnh Addison Bệnh gây triệu chứng vô lực, sút cân, khát nước uống nhiều, da đổi màu xám đen từng đám ở mặt, cổ, tay, niêm mạc miệng, giảm Na, tăng K huyết, hạ đường huyết, giảm huyết áp, đái nhiều loãng

Ngược lại, khi tăng tiết ACTH cũng làm ưu năng vỏ tuyến trên thận gây bệnh Cushing (kể cả khi u vỏ tuyến trên thận ở trẻ em hay tăng sinh ở người lớn) Triệu chứng bệnh là đái đường vì tăng đồng hoá glucid (cần nhiều Insulin mới giảm), tăng huy động protein làm da nứt nẻ, cơ mềm yếu, béo dị dạng ở mặt ngực bụng nhưng các chi lại gày quắt

7.3.1.4 Kích tố nang trứng (FSH = Follicule Stimulating Hormone)

FSH là một glycoprotein có phân tử lượng ở người khoảng 31.000, ở cừu 67.000

Ở nữ giới và động vật cái gây kích thích sự phát triển của nang trứng, và kích thích nang trứng tiết ra oestrogen, tác dụng này cũng phối hợp với LH (kích tố thể vàng) Ở nam giới và động vật đực, kích thích sự phát triển ống sinh tinh, tăng trọng lượng tinh hoàn, duy trì sự sinh tinh trùng nhưng không kích thích làm tăng tiết hormon sinh dục đực

7.3.1.5 Kích hoàng thể tố (LH =Luteinising Hormone)

LH là một glycoprotein có trọng lượng phân tử 25.000 Ở nữ giới và động vật cái, LH cùng với FSH kích thích sự phát triển nang trứng và thúc đẩy sự chín của bao noãn de Graaf

và làm rụng trứng LH còn có tác dụng duy trì thể vàng khi trứng được thụ tinh, làm tăng tiết oestrogen (cùng với FSH) LH kích thích thể vàng gây tăng tiết progesteron

Ở nam giới và động vật đực nó kích thích sự phát triển ống sinh tinh và dinh dưỡng tinh hoàn, LH kích thích các tế bào kẽ tuyến (tế bào Leydig) phát triển làm tăng tiết testosteron Vì vậy còn có tên kích kẽ tinh hoàn tố ICSH (Intestitial Cells Stimulating Hormone)

7.3.1.6 Kích nhũ tố (Prolactin)

Prolactin là một polypeptid gồm 198 acid amin có trọng lượng phân tử là 242.000 Chức năng chính của prolactin là kích thích sự phát triển của tuyến vú và làm tăng tiết sữa (trước đây gọi LTH vì cho rằng nó hướng về thể vàng, có tác dụng duy trì thể vàng và tăng tiết progesteron, nhưng không phải như vậy) Ở nam giới, hormon này có tác dụng kích thích sự phát triển tuyến tiền liệt (prostate)

7.3.1.7 Kích hắc tố (MSH)

Kích hắc tố (MSH = Melanocytes stimulating hormone) là một peptid chứa 18 acid amin (cũng còn gọi intermedin)

Ở động vật có xương sống bậc thấp như cá, lưỡng cư, bò sát, MSH có tác dụng kích thích

sự phát triển tế bào sắc tố non thành tế bào sắc tố trưởng thành Rồi kích thích tế bào này tổng hợp sắc tố (melanine) và phân bố đều sắc tố trên bề mặt da khiến cho da thường có màu tối thích nghi với môi trường Khi ở môi trường sáng các hạt sắc tố tập trung quanh nhân tế bào, làm da động vật sáng hơn Tế bào sắc tố có nhiều loại màu đen, màu đỏ, mầu vàng

Thí nghiệm cắt bỏ tuyến yên ở ếch, rồi nuôi chúng, thấy da trở nên vàng nhạt Tiêm MSH

da lại sẫm trở lại

Ở động vật có vú bậc cao và người, MSH không có tác dụng rõ ràng Tuy nhiên, khi nhược năng tuyến yên ở người (bệnh Simmonds), hàm lượng MSH giảm và da trở nên nhợt nhạt Còn trong bệnh Addison (thiểu năng vỏ tuyến trên thận) thì hàm lượng MSH lại tăng, do các hormon vỏ tuyến giảm, không còn yếu tố ức chế bài tiết MSH nữa, làm da đen sẫm từng mảng

7.3.1.8 Một số chất khác

Gần đây người ta còn tách chiết được từ tuyến yên một polypeptid tác dụng đến chuyển hóa mỡ, đó là α và β - lipotropin có 91 acid amin Và cũng tách chiết được 3 peptid có tác dụng giảm đau là endorphin (hay morphin nội sinh) ở 3 dạng: α có 16 acid amin, β có 31 acid amin, γ có 17 acid amin Hiện vẫn còn được tiếp tục nghiên cứu

7.3.2 Thuỳ sau tuyến yên (neurohypophysis)

Thùy sau tuyến yên còn gọi là thùy thần kinh (neurohypophysis), là nơi tích trữ và giải phóng hai hormon do các tế bào thần kinh tiết của hypothalamus tiết ra và dẫn xuống là vasopressin và oxytocin Vasopressin còn được gọi là ADH (Antidiuretic hormone hay là hormon chống bài niệu) (hình 7.17)

Hình 7.17

A: Cấu tạo của Vasopressin; B: Cấu tạo của Oxytocin

7.3.2.1 Vasopressin

Vasopressin có tác dụng chủ yếu là chống bài xuất nước tiểu, làm tăng huyết áp, co cơ trơn Tác dụng của vasopressin là thông qua AMP vòng Người ta thấy rằng khi tiêm vasopressin làm tăng hàm lượng AMP vòng ở tổ chức ống thận, còn nếu tiêm thêm AMP vòng vào tổ chức thận thì gây tác dụng chống bài niệu như vasopressin Cơ chế chống bài niệu cơ thể là làm tăng cường tái hấp thu nước ở ống thận nhỏ Thiếu vasopressin làm giảm huyết áp, tăng bài niệu gây đái tháo nhạt (20 lít/ngày)

7.3.2.2 Oxytocin

Hormon oxytocin có tác dụng kích thích sự co bóp của các ống tuyến sữa làm tăng bài tiết sữa Oxytocin cũng gây co bóp cơ trơn tử cung làm cơ trơn tử cung tăng cường co bóp gây hiện tượng thúc đẻ Trong máu có enzym oxytocinase phân giải oxytocin, sau khi thụ thai

20 ngày xuất hiện enzym này và hàm lượng của nó tăng đến 80 lần trong thời kỳ mang thai Trước khi đẻ hàm lượng enzym này giảm đột ngột và phát huy tác dụng của oxytocin, sau đẻ 10-14 ngày hàm lượng enzym này giảm hẳn trong máu Trường hợp tử cung co bóp yếu khi

đẻ có thể tiêm thêm oxytocin (chú ý liều lượng, quá liều sẽ gây thắt tử cung) Sau đẻ tiêm oxytocin để tăng tiết sữa

Cả hai hormon oxytocin và vasopressin có cấu trúc hóa học giống nhau, chúng đều là một peptid có 9 acid amin và có một cầu nối disulfua Phân tử lượng oxytocin là 1,025; vasopessin

Hình 7.18

Tuyến giáp

Cấu tạo chung của tuyến: tuyến nằm trong một bao gắn chặt vào sụn giáp Trong bao có nhiều nang tuyến, đây là đơn vị chức năng của tuyến Xung quanh nang là lớp tế bào nang tuyến, trong có chất keo Chất keo có chứa thyroglobulin là một glycoprotein Tế bào nang tuyến bình thường có hình dẹp, khi tuyến hoạt động, các tế bào căng to làm lòng nang hẹp lại, chất keo được đẩy ra ngoài qua các lỗ nhỏ Xung quanh nang là các tế bào cạnh nang nằm trong tổ chức liên kết (còn gọi là tế bào C)

7.4.2 Ưu năng tuyến

Trường hợp ưu năng tuyến ở tuổi chưa trưởng thành con vật lớn nhanh và tăng chuyển hóa về mọi mặt, chuyển hóa cơ sở tăng 50-100%, Nitơ niệu tăng, giảm dự trữ lipid và glucid, tim đập mạnh, thần kinh tăng hưng phấn dễ xúc động, khó ngủ Ở tuổi đã trưởng thành, tuy không làm tăng trưởng kích thước cơ thể nhưng hoạt động thần kinh và chuyển hóa tăng mạnh Phát sinh bệnh Basedow với các triệu chứng: mạch nhanh, thần kinh dễ hưng phấn, tay run, lồi mắt, tăng chuyển hóa cơ sở đến +20% hay hơn nữa Có thể dùng cách đo thời gian phản xạ gân Asin, đo chuyển hóa cơ sở hay sử dụng Iod đồng vị phóng xạ và máy đếm hạt, để chẩn đoán bệnh ưu năng tuyến

7.4.3 Nhược năng tuyến

Trường hợp nhược năng tuyến trước tuổi trưởng thành làm ngưng sự phát triển cơ thể, các chi ngắn, đầu to, thân nhiệt giảm, hoạt động thần kinh giảm sút, không trưởng thành sinh dục Ở nòng nọc, cắt bỏ tuyến không biến thái thành dạng trưởng thành được Nếu tiếp tục nhược năng ở tuổi trưởng thành thì phát sinh chứng bướu cổ địa phương do thiếu Iod, tuyến giáp nở to Kèm theo là bệnh phù niêm dịch và bệnh đần do thiếu enzym chuyển hóa phenylalanin (có tính di truyền) hay bệnh đần độn, trí tuệ kém phát triển, cơ thể không phát triển, không trưởng thành sinh dục (hình 7.19)

7.4.4 Hormon tuyến giáp

Hormon tuyến giáp gồm Triiodothyroxin (T3) và Tetraiodothyroxin (T4) do tế bào nang tuyến tiết ra và calcitonin do tế bào C tiết ra (hình 7.20)

7.4.4.1 Thyroxin T4 và T3

Tác dụng của hai loại hormon này là:

− Chuyển hóa iod Tuyến giáp chiếm 10-15 mg iod trong tổng số 50 mg iod của

cơ thể Nhu cầu iod của cơ thể là 0,2mg/ ngày, nhu cầu tăng khi thai nghén, khi nhiễm lạnh hoặc đang tuổi trưởng thành

− Tham gia điều hoà thần kinh thực vật, tăng khả năng hưng phấn của hệ thần kinh

Hình 7.20

Sự tổng hợp thyroxin

Hình 7.21

Tác động của thyroxin lên sự phát triển ở chó

A: Chó bình thường; B: Chó cắt tuyến giáp (cùng lưá tuổi)

7.4.4.2 Calcitonin

Calcitonin có tác dụng làm giảm calci và phosphat máu, có thể là thông qua quá trình ức chế vận chuyển calci từ xương vào máu và dịch ngoại bào Hiện nay chưa nghiên cứu hết chức năng của calcitonin (mới phát hiện 1963, là một polypeptid có 32 acid amin, trọng lượng phân tử 3.500, cấu trúc phân tử có một cầu nối disulfua) Nó thường hoạt động mạnh ở cơ thể trẻ, còn ở người và động vật trưởng thành ít hoạt động

Như vậy tác dụng chung của hormon tuyến giáp là tăng cường quá trình oxy hóa ở ty thể trong tế bào, làm tăng tính thấm của màng với các chất chuyển hóa

7.5 Tuyến cận giáp (Parathyroid Gland)

7.5.1 Hormon tuyến cận giáp

Tuyến cận giáp gồm 4 tuyến nhỏ nằm ở hai đầu trên và dưới của hai thùy tuyến giáp, là những tuyến nhỏ, ở người kích thước mỗi tuyến nhỏ là: dài 3-8 mm, rộng 2-5 mm, dầy 2mm,

cả 4 tuyến nặng 0,05-0,3 gam (Hình 7.22)

Hình 7.20

Sự tổng hợp thyroxin

Trong tuyến có hai loại tế bào là tế bào chính và tế bào ưa acid Tế bào chính tiết hormon

là parathormon, là một polypeptid có 84 acid amin, trọng lượng phân tử 95.000 (hình 7.23) Tác dụng của parathormon là làm tăng calci huyết và giảm phosphat huyết Tác dụng qua ruột (có thể phối hợp cùng calciferon) làm tăng hấp thụ calci ở ruột Cùng vitamin D3 tác dụng lên xương qua các hủy cốt bào để giải phóng calci Còn đối với phosphat thì huy động từ xương vào máu nhưng lại tăng cường bài xuất qua nước tiểu, do đó làm giảm phosphat máu

Hình 7.23

Cấu trúc của Parathormon

7.5.2 Trường hợp ưu năng tuyến

Trong trường hợp này, calci được huy động nhiều vào máu làm xương mềm yếu dễ gãy

7.5.3 Trường hợp nhược năng tuyến

Trong trường hợp này, calci chuyển từ máu vào xương làm xương dòn, dễ gãy Calci huyết giảm còn gây rối loạn hoạt động của thần kinh và xuất hiện các cơn co giật (co tetanie), thường co cứng ở chi trên Ngoài ra parathormon tác dụng lên ống thận làm tăng hấp thu calci

7.5.4 Cơ chế tác dụng của parathormon

Cơ chế chính của sự tác động của parathormon là hoạt hóa enzym adenylylcyclase, qua

đó tạo AMP vòng ở tế bào cơ quan nó tác dụng AMP vòng tham gia việc giảm tái hấp thu phosphat ở ống thận Đồng thời hoạt hóa enzym depolymerase là enzym tham gia quá trình chuyển calci từ xương vào máu

7.6 Tuyến tuỵ nội tiết

7.6.1 Hormon tuyến tuỵ

Tuỵ (Pancreas hay islets of Langerhans) là một tuyến pha bao gồm phần tuỵ ngoại tiết tiết

ra dịch tuỵ trong tiêu hóa và phần tuỵ nội tiết tiết ra insulin và glucagon và một vài hormon khác (hình 7.24)

Hình 7.24

Tuyến tuỵ (A), Lát cắt ngang tuyến tuỵ (B)

Các tế bào phần tuỵ nội tiết gồm tế bào ỏ (chiếm 25%), õ (chiếm 70%), tế bào ọ và các tế bào khác Các tế bào này tập trung thành đảo tuỵ (gọi là đảo Langerhans), trong đảo tế bào õ ở giữa tiết ra insulin, tế bào ỏ ở xung quanh tiết ra glucagon, tế bào khác rải rác tiết ra somatostatin và gastrin (hình 7.24B)

Thí nghiệm cắt bỏ tuyến tuỵ, trường hợp nhược năng tuyến, gây rối loạn chuyển hóa glucid, lipid và protein, con vật sút cân, ăn khỏe, uống khỏe (khát), đái nhiều, pH giảm (ngả

về acid) Đường huyết tăng cao đến 5-6%, hàm lượng đường trong nước tiểu cũng tăng tới 30g/24giờ Glycogen dự trữ giảm, gọi là hội chứng đái tháo đường (Diabet) Chuyển hóa lipid ngưng ở các giai đoạn trung gian (hậu quả của rối loạn chuyển hóa glucid), lipid và cholesterol huyết tăng, xuất hiện các thể cetonic, máu nhiễm acid mạnh Rối loạn chuyển hóa glucid và lipid làm thiếu năng lượng cung cấp, cơ thể phải huy động protein để bù đắp làm teo

20-cơ, gầy, cân bằng nitơ âm

Trường hợp ghép tuyến hoặc tiêm insulin ở con vật bị cắt bỏ tuyến, các hiện tượng trên giảm và biến mất sau vài giờ

7.6.2 Tác dụng của insulin

Insulin được hình thành từ preproinsulin, rồi proinsulin Các enzym chuyển (converting enzym) cắt chuỗi polypeptid C của proinsulin để tạo ra insulin Là một polypeptid có 51 acid amin, phân tử lượng 6.000, gồm hai chuỗi polypeptid A và B nối với nhau bằng hai cầu nối disulfua (hình 7 25)

TuyÕn tuþ

Hình 7.25

Cấu tạo của insulin

Insulin được tổng hợp sớm nhất, và ngày nay, nhờ kỹ thuật gen và công nghệ sinh học, insulin đã được sản xuất hàng loạt, nhanh và rẻ hơn 1 đơn vị quốc tế của insulin là 0,04167

mg tinh thể (1 mg xấp xỉ 24 đơn vị)

Trong cơ thể, insulin có các tác dụng sau:

− Tham gia chuyển hóa glucid, cụ thể là làm giảm hàm lượng đường glucose trong máu (hình 7.26) Nó thúc đẩy sự vận chuyển tích cực đường glucose qua màng vào nội bào nhờ các enzym, ATP và sự có mặt ion Mg++ ở màng

tế bào, nó hoạt hóa enzym adenylylcyclase Đến lượt mình, adenylylcyclase xúc tác tạo thành AMPV (có mặt Mg++) từ ATP AMP vòng tác dụng tăng tổng hợp enzym hexokinase và hoạt hóa nó để chuyển glucose thành glucose-

6 phosphat, từ đó thực hiện quá trình tổng hợp glycogen dự trữ, dị hóa glucose trong chu trình Krebs hình thành protein và lipid dự trữ

− Đối với lipid thì làm tăng acid béo và mỡ trung tính (từ đường glucose)

− Đối với protein làm giảm nồng độ acid amin trong máu, tăng tổng hợp protein, giảm sự phân giải protein ở gan và cơ, cho nên thiếu insulin cơ thể phải huy động protein và tăng cường dị hóa chúng, làm teo cơ, sút cân, gầy mòn, cân bằng nitơ âm

− Đối với nước và muối khoáng, giúp cho sự thấm ion K+ qua màng vào trong

tế bào và ion Na+ ra ngoài dễ dàng hơn Có tác dụng giữ nước trong cơ thể

− Insulin còn ức chế sự tiết kích tố phát triển (STH) của thùy trước tuyến yên

để giải phóng hexokinase trong quá trình phosphoryl hóa đường glucose

− Đối với lipid, nó tăng phân giải lipid Đối với protein, nó tăng cường dị hóa, qua đó làm tăng ure huyết

− Trong hệ nội tiết, glucagon kích thích phần tủy tuyến trên thận làm tăng tiết adrenalin, kích thích chính đảo tuỵ (các tế bào õ) tăng tiết insulin, nhằm luôn duy trì được sự cân bằng đường huyết

Hàm lượng glucagon trong máu bình thường là 0,3 microgam/lít Hàm lượng tăng khi đói

và giảm khi no hoặc ăn nhiều đường

7.6.4 Các hormon khác

Ngoài ra, người ta cũng còn tách chiết được một vài hormon khác từ phần tuỵ nội tiết Các chất này còn đang được nghiên cứu Chúng có tác dụng với quá trình trao đổi lipid, ngăn chặn sự tích mỡ ở gan (gọi là lypocain); hoặc có tác dụng làm tăng trương lực thần kinh mê tẩu (dây số X) nghĩa là tăng cường phó giao cảm (gọi là Vagotonin); hoặc có tác dụng kích thích trung khu hô hấp, làm giãn phế quản, làm tăng sự kết hợp giữa O2 và Hb, giúp O2 lưu chuyển dễ dàng trong máu, giúp cơ thể thích nghi trong tình trạng thiếu O2 (gọi là Centropenin) Chất somatostatin cũng do một số tế bào phần tuỵ nội tiết tiết ra, có tác dụng ức chế sự tiết kích tố phát triển, gastrin, secretin, cholescystokinin và HCl

Giê

7.6.5 Sự điều hoà tiết hormon

Điều hoà sự tiết hormon tuyến tuỵ nội tiết do thần kinh phó giao cảm (dây số X), kích thích dây số X làm tăng tiết insulin Cơ chế thể dịch thì do nồng độ đường glucose trong máu, hàm lượng của acid amin và các sản phẩm chuyển hóa lipid trong máu, chúng tác dụng trực tiếp vào phần tuỵ nội tiết làm tăng hay giảm tiết insulin

7.7 Tuyến trên thận

Tuyến trên thận (Adrenal glands) gồm hai tuyến nhỏ, nằm úp trên đầu hai quả thận Trong mỗi tuyến nhỏ lại có hai phần riêng biệt là phần vỏ và phần tủy Hai phần này khác nhau cả về nguồn gốc phôi thai và chức năng (hình 7.27)

7.7.1 Phần vỏ tuyến trên thận

Vỏ tuyến trên thận có nguồn gốc phôi thai từ lá trung phôi bì (mesoderme), có tổ chức tuyến điển hình, tiết ra nhiều hormon quan trọng, được gọi chung là các corticoid

Hình 7.27

Thận và tuyến trên thận (A), lát cắt dọc (B). Tuyến trên thận (1), phần vỏ (2), phần tuỷ (3)

7.7.1.1 Nhược năng phần vỏ tuyến

Thí nghiệm cắt bỏ một bên của tuyến, ở động vật bậc cao và người không gây rối loạn nghiêm trọng, tuyến trên thận phía bên còn lại to ra để bù trừ Khi cắt bỏ cả hai bên xuất hiện các rối loạn nghiêm trọng, động vật chết sau vài ngày Triệu chứng đặc trưng nhất là vô lực, rồi đến các triệu chứng như rối loạn tiêu hóa, bỏ ăn, nôn mửa, đi lỏng; rối loạn thần kinh như

co giật, co cứng Giảm thể trọng nhanh Tiếp theo sau là hạ thân nhiệt, hạ huyết áp rồi truỵ tim mạch và chết Ngoài ra còn gây rối loạn chuyển hóa nước, muối khoáng, protein, glucid Giảm chuyển hóa cơ sở 15-30%, giảm sức đề kháng

7.7.1.2 Ưu năng phần vỏ tuyến

3

Thí nghiệm ghép hoặc tiêm thêm hormon phần vỏ tuyến thấy rằng muối ăn NaCl và glucose huyết tăng, giảm Kali, tăng huyết áp, tăng dự trữ glycogen Trong nước tiểu hàm lượng Na và Cl giảm, nhưng K và ure tăng Nặng có thể gây phù phổi do ứ nước Làm cho con vật dậy thì sớm, xuất hiện các đặc tính sinh dục đực và nam giới Xuất hiện bệnh Cushing khi có u ở tế bào vỏ tuyến Bệnh nhân béo dị dạng: béo ở mặt, cổ, thân, bụng nhưng các chi thì gầy đi Tăng huyết áp, đái tháo đường, xương xốp Nguyên nhân của bệnh thường là do có

u ở vỏ tuyến hoặc u ở tế bào ưa kiềm của thuỳ trước tuyến yên

7.7.1.3 Các hormon của phần vỏ tuyến

Hormon phần vỏ tuyến có nguồn gốc cholesterol (là sản phẩm của lipid) và thuộc nhóm steroid Các hormon này của phần vỏ tuyến gọi là corticoid và chia ra làm 3 nhóm: nhóm điều hoà muối (mineralocorticoides), nhóm điều hoà đường (glucocorticoides) và nhóm điều hoà sinh dục nam (aldrogenes)

a Nhóm điều hoà muối

Nhóm điều hoà chuyển hóa nước và muối khoáng là các steroid không có oxy ở vị trí Carbon, do lớp tế bào cầu trong phần vỏ tiết ra Hormon chính của nhóm là

desoxycorticosteron, aldosteron (hình 7 28)

Hình 7.28

Sự tổng hợp aldosterone

b Nhóm điều hoà đường

Nhóm điều hoà đường, cũng còn gọi là nhóm 11- oxycorticosteroid, bao gồm các hormon chính là: corticosteron, cortison, cortisol (cortisol còn gọi hydrocortison)

Tác dụng của nhóm này là tăng dự trữ glycogen ở gan, tăng đường glucose và giảm việc

sử dụng đường ở ngoại vi (hình 7.29)

Hình 7 29

Sự tổng hợp Cortisol và Corticosterone

c Nhóm điều hoà sinh dục nam tính

Nhóm điều hoà sinh dục nam tính do tế bào lớp lưới của vỏ tiết ra Do có cùng nguồn gốc phôi thai với tuyến sinh dục, hormon androgen có tác dụng giống hormon sinh dục nam Tác dụng chính là kích thích các đặc tính sinh dục phụ ở nam giới và động vật đực (nếu ưu năng tuyến ở nữ giới có hiện tượng nam hóa) Chúng còn tham gia quá trình tổng hợp protein, giảm bài xuất nitơ qua nước tiểu, giữ nước và muối NaCl, làm tăng thể trọng

Ngoài ra cũng có một ít hormon sinh dục nữ như oestrogen nhưng tác dụng không đáng

kể

7.7.2 Phần tuỷ tuyến trên thận (medulla)

7.7.2.1 Cấu tạo

Phần tủy tuyến trên thận có nguồn gốc phôi thai từ lá ngoại phôi bì, cùng nguồn gốc với thần kinh giao cảm Đó là những tế bào ưa chrom, không có sợi trục và trở thành các tế bào tiết, tiết ra catecholamin bao gồm adrenalin và noradrenalin (hai hormon này khác nhau ở nhóm metyl -CH3, adrenalin có, còn noradrenalin không có nhóm này) (hình 7.30)

Hình 7.30

Sự tổng hợp Noradrenalin và adrenalin (norepinephrine và epinephrine)

Ít gặp trường hợp nhược năng phần tủy tuyến trên thận, hay gặp trường hợp ưu năng do

có u Biểu hiện triệu chứng là: tăng huyết áp, thiểu năng mạch vành, phù phổi, rung tâm thất

7.7.2.2 Hormon phần tuỷ

Adrenalin và noradrenalin sau khi được tiết ra thường tích lại trong các tế bào tủy tuyến bởi các nang nhỏ giống như ở các tận cùng của sợi giao cảm sau hạch Chúng được giải phóng khi có xung thần kinh kích thích, làm cho màng tế bào khử cực và giải phóng các catecholamin ra ngoài

Tác dụng của adrenalin trực tiếp lên cơ tim làm tăng nhịp, tăng cường độ co bóp, tăng hưng phấn cơ tim và tăng khả năng dẫn truyền Đối với mạch nó gây co ở những động mạch nhỏ, mao mạch ở da, co mạch lách, nhưng làm giãn mạch nuôi cơ tim Làm tăng huyết áp (tăng tối đa, không tăng tối thiểu) Tác dụng chuyển hóa glycogen thành đường glucose nên làm tăng đường huyết, làm giãn đồng tử Noradrenalin nhìn chung có tác dụng giống