Con đường hình thành tổ tiên của Metazoa từ nhân chuẩn đơn bào

Con đường hình thành tổ tiên của Metazoa đã được hình dung dựa trên 2 nguồn dẫn liệu: (1) tìm các biểu hiện vượt ra ngoài đơn bào của các nhóm nguyên sinh vật trong các nhánh tiến hóa của nhân chuẩn để xác định nhóm trung gian có khả năng nhất từ đó có thể hình dung tổ tiên của động vật đa bào; (2) tìm các giả thuyết có cơ sở nhất về tổ tiên của động vật đa bào dựa trên luật sinh học của Haeckel “Phát sinh cá thể lặp lại các giai đoạn chính của phát sinh chủng loại”.

CON ĐƯỜNG HÌNH THÀNH TỔ TIÊN CỦA METAZOA

TỪ NHÂN CHUẨN ĐƠN BÀO

Thái Trần Bái, Lê Trung Dũng * Tóm tắt: Con đường hình thành tổ tiên của Metazoa đã được hình dung dựa trên

2 nguồn dẫn liệu: (1) tìm các biểu hiện vượt ra ngoài đơn bào của các nhóm nguyên sinh vật trong các nhánh tiến hóa của nhân chuẩn để xác định nhóm trung gian có khả năng nhất từ đó có thể hình dung tổ tiên của động vật đa bào; (2) tìm các giả thuyết có cơ sở nhất về tổ tiên của động vật đa bào dựa trên luật sinh học của Haeckel “Phát sinh cá thể lặp lại các giai đoạn chính của phát sinh chủng loại” Kết hợp cả 2 nguồn dẫn liệu trên, có thể suy từ hình thái và sinh học

của tập đoàn trùng roi cổ áo hình cầu Proterospongia haeckeli hiện sống để hình

dung tổ tiên chung của 2 nhóm chị em Trùng roi cổ áo và Động vật đa bào Từ tổ tiên chung này đã hình thành tiền Metazoa giả thiết (Prometazoa) để cho Metazoa giả thiết đầu tiên (Protometazoa) di chuyển định hướng, từ đó các tế bào của cơ thể đã bước đầu phân hóa theo 2 chức năng: di chuyển bọc ngoài cơ thể và sinh trưởng và sinh sản chuyển sâu vào bên trong cơ thể

Từ khóa: Động vật đa bào (Metazoa), động vật đơn bào (Protozoa), Trùng roi cổ

áo (Choanoflagellata)

1 ĐẶT VẤN ĐỀ

Hệ thống sắp xếp sinh vật thành 5 giới Monera (Khởi sinh), Protista (Nguyên sinh vật), Thực vật, Nấm và Động vật của Whittaker (1969) đã thu hẹp phạm vi của thực vật, nấm và động vật trong các nhóm nhân chuẩn đa bào, đồng thời từ bỏ nguồn gốc phát sinh của chúng trong nhân chuẩn đơn bào, được xếp vào một giới riêng là Nguyên sinh vật (Protista) Đó là một nghịch lý, khi nhiều nhóm nhân chuẩn đơn bào gần với thực vật, nấm

và động vật đa bào hơn là các người anh em đơn bào khác trong cùng giới Protista của mình Sau Whittaker (1969), các nhà phân loại học sinh vật đã cố gắng xây dựng các hệ thống phân giới sinh vật gần với thực tế hơn, mà trong phạm vi các sinh vật nhân chuẩn, thực chất là bổ sung các dẫn liệu phân tử để xác định quan hệ phát sinh của các nhóm nhân chuẩn, tức thiết lập các nhánh tiến hóa của sinh vật nhân chuẩn mà mỗi nhánh bao gồm các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh, kể cả nhân chuẩn đơn bào và đa bào (Urry et al., 2016) Đây chính là bước tích lũy dẫn liệu cần thiết để xây dựng một hệ thống phân loại các taxon bậc cao sinh vật, trong đó có sinh vật nhân chuẩn, trong tương lai Ít nhất, cho đến nay đã thấy rõ là không thể hạn chế Động vật, Nấm và Thực vật chỉ trong phạm

vi đa bào

Bài báo này muốn chứng minh điều này đối với giới Động vật, bằng cách giới thiệu con đường hình thành tổ tiên của Động vật đa bào (Metazoa), tức tìm vạch nối giữa nhóm đơn bào và đa bào trong tiến trình phát sinh giới Động vật

Trường Đại học Sư phạm Hà Nội

* Email: letrungdung_sp@hnue.edu.vn

2 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

Bằng cách so sánh phân chuỗi các nucleotid trong vốn di truyền của các nhân chuẩn, các nhà khoa học đã xác định được các nhánh gồm các nhóm đơn phát sinh trong sinh vật nhân chuẩn, trong các nhóm đó có cả nhân chuẩn đơn bào và nhân chuẩn đa bào (Urry et al., 2016) Từ các nhánh này, ta có thể hình dung được tổ tiên của động vật, thực vật và nấm đa bào trong nhân chuẩn đơn bào Để hình dung tổ tiên này của động vật đa bào, trước hết báo cáo này sẽ hình dung các loại biểu hiện vượt ra ngoài phạm vi đơn bào trong các nhánh nhân chuẩn đã được xác định gần đây nhất, trước khi đề xuất các nguyên sinh vật gần gũi nhất với Metazoa Tiếp theo, dựa vào luật quan hệ giữa phát sinh cá thể (ontogeny) và phát sinh chủng loại (phylogeny) trong Metazoa, sẽ giới thiệu giả thuyết đáng tin cậy nhất về nguồn gốc của Metazoa Từ nguồn dẫn liệu về cả 2 phía nhân chuẩn đơn bào và quan hệ giữa phát sinh cá thể và phát sinh chủng loại trong Metazoa, báo cáo

sẽ đề xuất con đường có thể xuất hiện của tổ tiên Metazoa từ nhân chuẩn đơn bào Trong bài báo này, để khỏi nhầm lẫn về thuật ngữ, theo quan điểm hệ thống học phân nhánh (cladistics), chúng tôi không dùng từ “siêu nhóm” (supergroup) như các tác giả của các lần tái bản của Campbell gần đây đã dùng (Metschnikoff, 1886) mà dùng từ “nhánh” (clade),

để dành từ “nhóm” cho các taxon đơn phát sinh trong từng nhánh

3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

3.1 Bảy nhánh gồm các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh và các biểu hiện vượt

ra ngoài đặc điểm đơn bào trong các nhóm nhân chuẩn đơn bào (= Protista)

Từ các phân tích về dẫn liệu di truyền, cho đến nay đã xác định được 7 nhánh gồm các nhóm đơn phát sinh trong tiến hóa của nhân chuẩn: Excavata, Stramenopila, Alveolata, Rhizaria, Archeoplastida, Amoebozoa và Opisthokonta (Urry et al., 2016) Trong 7 nhánh này, về tính đơn phát sinh, nếu không kể Excavata còn đang bàn cãi để chờ thêm dẫn liệu, 6 nhánh còn lại đã được khẳng định bằng dẫn liệu phân tử Phân tích các biểu hiện vượt khỏi phạm vi một tế bào trong từng nhóm đơn phát sinh đã được xác định trong từng nhánh, ta dễ dàng hình dung các chiều hướng đã từng có trong bước chuyển của nhân chuẩn đơn bào lên nhân chuẩn đa bào và chiều hướng từ đó xuất hiện động vật đa bào

Một tế bào được đặc trưng về hình thái bằng một phần tế bào chất giới hạn bằng màng tế bào trong đó có nhân và một bộ cơ quan tử bảo đảm mọi hoạt động của tế bào sống Do đó trong cơ thể nhân chuẩn đơn bào, nếu có nhiều bộ cơ quan tử, nhất là nhiều nhân, có thể coi là đã có các dấu hiệu báo trước sự xuất hiện của nhân chuẩn đa bào Dĩ nhiên, từ khi có các dấu hiệu báo trước đến khi xuất hiện đa bào còn là một quá trình (Thái Trần Bái, 2015) Có thể qua bước trung gian là sự xuất hiện các tập đoàn nhân chuẩn đơn bào Chính phân tích các biểu hiện này trong các nhóm nhân chuẩn đơn bào đơn phát sinh

sẽ cho ta một đánh giá khái quát các chiều hướng nào có khả năng nhất qua đó xuất hiện nhân chuẩn đa bào Về sinh sản, hình thức phổ biến nhất ở nhân chuẩn đơn bào là sính sản

vô tính bằng phân đôi, hoặc hiếm hơn, bằng liệt sinh (schizogony) Có thể coi sự xuất hiện mọi hình thức của sinh sản hữu tính, từ đơn giản như hoạt động trao đổi nhân giữa 2 cá thể, sự kết hợp của 2 giao tử khác dấu đến xen kẽ giữa 2 thế hệ sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính trong vòng đời như là biểu hiện các mức độ vượt ra ngoài phạm vi đơn bào

về kiểu sinh sản

Hãy lần lượt xét các vấn đề trên trong các nhánh gồm các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh Excavata [Trùng roi có hốc bên (Excavatus), Hình 1] gồm 3 nhóm đơn phát sinh Diplomonadina (Trùng roi kép), Parabasilida (Trùng roi hạt cận gốc) và Euglenozoa (Trùng roi động vật)

Trùng roi kép và trùng roi hạt cận gốc gồm các đại diện sống trong môi trường kỵ

khí hoặc ký sinh (ví dụ trùng roi kép Giardia intestinalis, Hình 1A, sống trong ruột người

có 8 roi và 2 nhân)

Trùng roi hạt cận gốc, ví dụ Trichomonas vaginalis, Hình 1B, sống trong ống dẫn

niệu sinh dục của nữ là đơn bào có 4 roi

Trùng roi động vật gồm các đơn bào sống tự do, tự dưỡng, dị dưỡng, hỗn dưỡng (ví

dụ Euglena, Hình 1C) hoặc ký sinh (ví dụ Trypanosoma, Hình 1D ký sinh trong máu gây

bệnh ngủ ở người), cơ thể đơn bào có 1-2 roi

Hình 1 Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn

phát sinh trong nhánh Excavata (Hình A, B, D từ

Thái Trần Bái, 2016; Hình C từ Hickman et al.,

2006): Diplomonadina: Giardia intestinalis (A);

Parabasilida: Trichomonas angusta (B);

Euglenozoa: Euglena viridis (C) và Trypanosoma

vittatae (D) 1 Roi bơi; 2 Màng uốn; 3 Thể gốc; 4

Thể cận gốc; 5 Bào khẩu; 6 Nhân; 7 Sợi nâng đỡ;

8 Không bào; 9 Gai trụ; 10 Phần cuối tự do của roi

bơi tạo màng uốn; 11 Điểm mắt; 12 Bể chứa; 13

Không bào co bóp; 14 Lục lạp; 15 Hạt paramylon;

16 Màng phim; 17 Hạt gốc; 18 Roi bơi thứ hai.

Hình 2 Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Stramenopila (ghép lại từ Campell, 2015): Tảo silic: Vỏ của một số loài tảo (A); Tảo vàng: Tập đoàn hình cây

Dinobryon (B); Tảo nâu: Tảo bẹ Laminaria (C); Cây cọ biển Posteisia (D)

1 Roi bơi; 2 Bao ngoài; 3 Cá thể; 4 Phiến; 5 Thân; 6 Chân.

Tất cả Excavata đều là đơn bào điển hình, tuy có một vài biểu hiện đa hóa

(polymerisation) cơ quan tử (như có 2 nhân ở Giardia intestinalis, có nhiều roi ở Giardia,

Trichomonas hoặc 2 roi ở một số trùng roi động vật)

Stramenopila (Hình 2) gồm 3 nhóm Diatoma (Tảo khuê hoặc Tảo silic, Hình 2A),

Tảo vàng và Tảo nâu Tảo khuê và Tảo nâu đều sống ở biển, tuy Tảo khuê là sinh vật đơn

bào còn Tảo nâu là sinh vật đa bào dạng cây (cọ biển Postelsia, Hình 2D; Tảo bẹ

Laminaria, Hình 2C), sống bằng tự dưỡng quang hợp Tảo vàng sống trong nước ngọt và

ở biển Phần lớn Tảo vàng đơn bào, số ít là tập đoàn dạng cây (Dinobryon, Hình 2B), sống

bằng tự dưỡng và hỗn dưỡng Về sinh sản, Tảo khuê và Tảo vàng sinh sản vô tính bằng phân đôi, còn Tảo nâu có xen kẽ sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính trong vòng đời, giai đoạn lưỡng bội có thể đồng hình hoặc dị hình

Như vậy trong nhánh này về hình thái có sự xuất hiện của tập đoàn sống bám dạng

cây (Dinobryon) và nhân chuẩn đa bào (tảo nâu); về sinh sản có sự xuất hiện của sinh sản

hữu tính qua hình thành giao tử và thụ tinh và xen kẽ thế hệ trong vòng đời (tảo nâu)

Alveolata [Trùng có túi bọc (alveola) dưới màng, Hình 3] gồm 3 nhóm

Dinoflagellata (Trùng roi xoắn), Apicomplexa (Trùng tổ hợp đỉnh) và Ciliata (Trùng lông bơi) Ba nhóm này trước đây được coi là 3 ngành động vật đơn bào, với tên gọi tương ứng

là Trùng roi giáp (Dinozoa), Trùng bào tử (Sporozoa) và Trùng lông bơi (Ciliophora) Dẫn liệu phân tử đã chứng minh 3 nhóm xa nhau về hình thái và sinh học này là thành viên của một nhánh đơn phát sinh Alveolata

Hình 3 Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Alveolata (A, B từ Nguyễn Bá, 2007; C, D từ Thái Trần Bái, 2016; E-H từ Dogel, 1981): Dinoflagellata:

Gymnodinium costatum (A), Ceratium sp (B); Apicomplexa: Liệt trùng của trùng sốt rét; Plasmodium (C); Cilliata: Trùng giầy Paramoecium caudatum (D); Trùng thu mao đơn độc Pyxidium ventriosa (E); Tập đoàn cá thể đơn hình Carchesium polypinum (G); Tập đoàn cá

thể lưỡng hình Zoothamnium arbuscuda (H) gồm hàng trăm cá thể sinh dưỡng bé (1) và số ít

hơn cá thể hình cầu (2), tách ra về sau để hình thành tập đoàn mới: a cả tập đoàn, b một nhánh

của tập đoàn Ghi chú hình A, B: 1 Roi bơi; Ghi chú hình C: 1 Chóp; 2 Vi cơ; 3 Vi quản; 4 Lỗ;

5 Hạt mỡ; 6 Nhân; 7 Lưới nội chất; 8 Thể golgi; 9 Ty thể; 10 Túi dịch hình; Ghi chú hình D:

1 Lông bới; 2 Không bào tiêu hoá; 3 Nhân lớn; 4 Nhân bé; 5 Bào khẩu và bào hầu; 6 Cận thải

từ bào giang; 7 Bao chích; 8 Không bào co bóp; Ghi chú hình a và b: 1 Cá thể sinh dưỡng bé; 2

Cá thể hình cầu lớn

Trùng roi xoắn (Hình 3A, B) gồm vài nghìn loài nhân chuẩn đơn bào sống ở nước ngọt, ở biển bằng tự dưỡng, hỗn dưỡng và dị dưỡng, có 2 roi bơi xếp thẳng góc với nhau, hoạt động tạo chuyển động xoắn của cơ thể khi bơi; sinh sản vô tính bằng phân đôi Trùng tổ hợp đỉnh gồm khoảng 4.000 loài đơn bào ký sinh trong cơ thể động vật

Đại diện là trùng sốt rét Plasmodium (Hình 3C) gây bệnh sốt rét ở người Vòng đời có xen

kẽ thế hệ sinh sản vô tính bằng liệt sinh và sinh sản hữu tính bằng hình thành giao tử đực

và cái và có thay đổi vật chủ

Trùng lông bơi gồm khoảng 9.000 loài đơn bào ký sinh, hội sinh, cộng sinh hoặc sống tự do (bơi hoặc bám trên giá thể) ở biển, đất ẩm, nước ngọt mà các đại diện quen biết

là trùng giày Paramoecium (Hình 3D) sống tự do, di chuyển bằng thảm lông bơi phủ khắp

cơ thể, trùng hình chuông Vorticella sống bám dùng lông bơi cuộn thức ăn vào bào khẩu,

Balantidium coli ký sinh trong ruột người và ruột lợn, trùng ống hút mất lông bơi và dùng

ống hút bắt thức ăn Một số trùng lông bơi là tập đoàn dạng cây như tập đoàn trùng

chuông Carchesium polypinum gồm các cá thể đơn hình, Hình 3G; tập đoàn Zoothamnium

arbuscula với 2 dạng cá thể, nhiều cá thể sinh dưỡng bé và số ít cá thể lớn hình cầu (Hình

3H) Cơ thể trùng lông bơi có 2 loại nhân: nhân lớn và nhân bé (Hình 3D), mỗi loại nhân

có thể có 1 hoặc nhiều Chúng có chức năng khác nhau: nhân lớn điều hòa các hoạt động thường xuyên còn nhân bé có vai trò trong sinh sản hữu tính theo kiểu riêng biệt của trùng lông bơi gọi là tiếp hợp (conjugation) Trong tiếp hợp, 2 cá thể ghép đôi, nhân bé của mỗi

cá thể phân chia rồi phân hóa thành nhân định cư và nhân di động Nhân di động của cá thể này sẽ chuyển sang cá thể kia, phối hợp với nhân định cư thành nhân kết hợp, để sau khi 2 cá thể tách nhau thì phân chia thành nhân lớn và nhân bé mới trong sinh sản vô tính bằng phân đôi 2 lần liên tiếp Như vậy bản thân cơ thể trùng lông bơi và trong sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp, cơ thể đơn bào của trùng lông bơi có giai đoạn có nhiều nhân tương tự như một cơ thể hợp bào Thường thì sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp chỉ xảy ra khi môi trường trở nên bất lợi, còn trong điều kiện môi trường bình thường trùng lông bơi thường sinh sản vô tính bằng phân đôi Một số loài như trùng ống hút, trùng lông bơi tập đoàn còn sinh sản vô tính bằng mọc chồi

Vậy là trong Alveolata, về hình thái, bên cạnh phần lớn đại diện đơn bào còn có các đại diện có giai đoạn ứng với hợp bào (Trùng lông bơi) và cả tập đoàn hình cây (một số trùng lông bơi) Trong các tập đoàn hình cây, một vài loài đã có sự phân hóa chức năng và hình thái trong các cá thể hợp thành (Hình 3H) Về sinh sản bên cạnh sinh sản vô tính bằng phân đôi, liệt sinh, mọc chồi còn có cả sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp (trùng lông bơi) hoặc hình thành giao tử (trùng tổ hợp đỉnh) và có cả xen kẽ thế hệ sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính trong vòng đời (trùng tổ hợp đỉnh)

Rhizaria (Trùng có chân giả hình sợi, Hình 4) gồm 3 nhóm trước đây được xếp vào

động vật đơn bào: Radiolaria (Trùng phóng xạ, Hình 4C, 4D), Foraminifera (Trùng lỗ, Hình 4A, 4B) và Cercozoa

Radiolaria: hiện biết 3.900 loài đang sống và 7.700 loài hóa thạch, hầu hết đơn bào,

số rất ít là tập đoàn (Collozoum, Hình 4D); phần lớn ở biển, dị dưỡng, có thể có tảo quang

hợp cộng sinh Thường sinh sản vô tính bằng phân đôi tuy một số loài trong Acantharia sinh sản hữu tính bằng giao tử 2 roi

Hình 4 Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Rhizaria (Ghép lại từ Thái Trần Bái, 2016): Foraminifera:

Trùng lỗ một ngăn Gromia ovilformis (A); Trùng lỗ nhiều ngăn

Polystomella strigillata (B); Radiolaria: Một phần cơ thể của

trùng phóng xạ đơn độc (C); Trùng phóng xạ tập đoàn

Coliozoum (D) Ghi chú hình A, B: 1 Vỏ kitin; 2 Tế bào chất trong

vỏ; 3 Tế bào chất ngoài vỏ; 4 Nhân; 5 Tảo silic bị bắt làm thức ăn; 6 Mạng chân giả hình sợi; 7 Tảo silic đã được tiêu hoá trong tế bào chất trong vỏ; hình C, D: 1 Tế bào chất trong nang; 2 Nhân; 3 Lớp tế bào chất quánh cạnh bảo trung tâm; 4 Góc chân giả trong lớp tế bào chất nhiều bọt (5); 6 Lớp tế bào chất quánh ngoài cùng;

7, 8 Chân giả hình sợi; 9 Tế bào chất ngoài nang; 10 Hạt lipid trong bao trung tâm; 11 Tảo lục zoochiorella cộng sinh; 12 Không bào ngoài bao; 13 Gai xương

Foraminifera: hiện biết 1.000 loài đang sống và 30.000 loài hóa thạch, cơ thể đơn bào có vỏ 1 ngăn hoặc nhiều ngăn (Hình 4A, 4B) Sống ở biển và nước ngọt Dị dưỡng nhờ bắt thức ăn hoặc ẩm bào Một số loài có tảo quang hợp cộng sinh Vòng đời có xen kẽ sinh sản vô tính (liệt sinh) và sinh sản hữu tính (với giao tủ 2 roi)

Cercozoa: sống ở biển, nước ngọt và đất ẩm Dị dưỡng, hỗn dưỡng và ký sinh trên động vật, thực vật và các nhân chuẩn đơn bào khác

Vậy là trong Rhizaria có cả đơn bào và tập đoàn Phần lớn sinh sản vô tính bằng phân đôi hoặc liệt sinh, một số nhóm có xen kẽ thế hệ sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính trong vòng đời (Trùng lỗ)

Archaeplastida (Trùng lạp thể cổ, Hình 5) gồm các nhóm Tảo đỏ (Rhodophyta),

Tảo lục (Chlorophyta), Tảo vòng (Charophyta) và Thực vật trên cạn (Plantae)

Tảo đỏ (Hình 5A): hiện biết khoảng trên dưới 5.000 loài, phần lớn đa bào dạng cây hoặc dạng sợi, sống bám, ở biển ở các độ sâu khác nhau, chỉ có dưới 100 loài đơn bào và

đa bào sống ở nước ngọt và trong đất ẩm Phần lớn tự dưỡng quang hợp nhờ chlorophyll (màu lục) và phycoerythrin (màu đỏ), số ít loài dị dưỡng và ký sinh Sự pha trộn sắc lạp màu lục và màu đỏ trong tế bào giúp tảo đỏ có thể quang hợp ở các độ sâu có bước sóng ánh sáng khác nhau và do đó tảo có màu khác nhau từ màu lục đến màu đỏ Sinh sản vô tính bằng phân đôi, mọc chồi và sinh sản hữu tính bằng hình thành tinh tử và noãn Vòng đời các loài đa bào có xen kẽ thế hệ thể bào tử và thể giao tử hình cây

Tảo lục: hiện biết khoảng 7.000 loài, sống ở nước ngọt, nước mặn và đất ẩm; tự dưỡng bằng quang hợp; đơn bào (Hình 5B), tập đoàn dạng sợi, dạng lưới, dạng cầu

(Volvox, Hình 5C) hoặc hợp bào (Caulerpa, Hình 5D), đa bào dạng tấm (diếp biển, Hình 5E), dạng cây (tảo vòng Chara, Hình 5H), thực vật ở cạn (Hình 5I) Sinh sản vô tính bằng

phân đôi, mọc chồi, cắt đoạn hoặc sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp (tảo xoắn, Hình 5G), đẳng giao, dị giao hoặc noãn giao Trong tảo lục, nhóm họ hàng gần gũi nhất với thực vật

ở cạn là tảo vòng (nhất là Chara và Coleochaete), do có chung 4 đặc điểm: (1) protein

trong màng sinh chất tạo thành các dãy vòng hình cánh hoa, tổng hợp nên các vi sợi của thành tế bào, khác với các protein xếp thành dãy thẳng ở các tảo khác, (2) peroxisome

trong tế bào chứa các enzym giúp giảm thiểu sự mất mát các sản phẩm hữu cơ, là kết quả của hô hấp sáng, các enzym này không có ở các tảo khác, (3) cùng có tinh trùng có roi và (4) hình thành mầm sinh vách giống nhau trong phân chia tế bào

Hình 5 Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Archaeplastida (Ghép lại từ Urry et al., 2016): Tảo đỏ: Tảo đỏ dạng sợi

Bonnemaisonia hamifera (A): Tảo lục;

đơn bào Chlamidomonas (B); tập đoàn

Volvox (C); hợp bào Cauterpa (D); đa

bào; diếp biển Ulva (E); Tảo vòng: Tảo xoắn Spirogyme (G); Tảo vòng Chara (H); 1 Roi bơi; 2 Thành tế bào; 3 Nhân;

4 Lục lạp Thực vật ở cạn: Quan hệ phát

sinh của các nhóm thực vật ở cạn và thời

điểm phát sinh (I): 1 Tế bào tảo xoắn với các sợi lục lạp xoắn; 2 Tiếp hợp của tảo xoắn; 3 Một

phần cơ thể tảo vòng; Túi trứng và túi tinh nhìn ngoài (4) và trên bản cắt dọc (5); 6 Bản cắt dọc

tế bào ngọn; Các số ghi trên nền đen: 1 Gốc của thực vật trên cạn; 2 Gốc của thực vật có mạch;

3 Gốc của thực vật có hạt

Amoebozoa (Động vật dạng amíp, Hình 6) Khác với dạng amíp trong Rhizaria có

chân giả hình sợi, chân giả của Amoebozoa hình thùy hoặc hình ống Amoebozoa gồm 3

nhóm: Nấm nhầy, Amíp trần (Tubulinida) và Amíp ký sinh Entamoeba

Hình 6 Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong

nhánh Amoebozoa (Ghép lại các hình từ Urry et al., 2016 (Hình

A, B) và từ Thái Trần Bái, 2016 (Hình C, D); Hình A và B chỉ giới

thiệu giai đoạn tập hợp các cá thể trong hình của Campell): Nấm

nhầy hợp bào: Sơ đồ và ảnh chụp (A); Nấm nhầy tế bào: Sơ đồ

và ảnh chụp Dictyostelium (B); Tubulinida: Amoeba proteus (C); Entamoeba: Amip ký sinh gây bệnh lỵ Entamoeba hystolitica (D):

1 Ngoại chất; 2 Nội chất; 3 Nhân; 4 Chân giả thuỳ

Nấm nhầy (slime molds, Hình 6A, B) là tên gọi theo truyền thống do trong vòng đời có giai đoạn hình thành bào tử giống với đặc điểm của Nấm, tuy nấm nhầy không phải là nấm, giống nhau về dạng bào tử chỉ là kết quả của tiến hóa đồng quy của 2 nhóm sinh vật xa nhau Vòng phát triển của nấm nhầy đều có xen kẽ 2 giai đoạn sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính, tuy sự khác nhau về ưu thế và hình thái của 2 giai đoạn này là đặc điểm phân biệt của 2 nhóm nấm nhầy: Nấm nhầy hợp bào có giai đoạn 2n chiếm ưu thế trong vòng đời, là đám sinh chất có đường kính khoảng vài centimét chứa nhiều nhân (hợp bào), là kết quả của phân chia nguyên nhiễm nhân nhiều lần không kèm theo phân chia tế bào chất Nấm nhầy tế bào có giai đoạn n chiếm ưu thế,

là tụ tập của nhiều tế bào hoạt động như một amíp đa bào khổng lồ, khi môi trường không thuận lợi mới chuyển sang sinh sản hữu tính Vòng đời của nấm nhầy đa bào gợi cho ta mối quan hệ giữa nhân chuẩn đơn bào và nhân chuẩn đa bào Bình thường các cá thể amíp đơn bào hoạt động độc lập nhưng khi môi trường thiếu thức ăn chúng tụ tập lại và hoạt

động như một cá thể đa bào Sự tụ tập các tế bào riêng rẽ này thành đám nhờ có một protein đặc trưng bám trên bề mặt tế bào

Amíp trần (Hình 6C) gồm hàng nghìn loài di chuyển bằng chân giả thùy hoặc chân giả ống, sống tự do trong nước ngọt, nước biển hoặc đất ẩm Phần lớn săn mồi là vi khuẩn

và các nguyên sinh vật khác, số ít ăn mùn Chúng sinh sản vô tính bằng phân đôi

Entamoeba ký sinh trong cơ thể động vật có xương sống (kể cả người) và số ít động

vật không xương sống Đại diện là Entamoeba hystolitica (Hình 6D) gây bệnh lỵ amíp ở

người, sinh sản vô tính bằng phân đôi

Vậy là Amoebozoa gồm các loài đơn bào, hợp bào hoặc tụ tập nhiều tế bào, sống rộng rãi trong nước ngọt, nước biển, đất ẩm và số ít ký sinh Sinh sản vô tính bằng phân đôi Riêng nấm nhầy có xen kẽ thế hệ sinh sản vô tính và sinh sản hứu tính, với giai đoạn

n hoặc 2n chiếm ưu thế trong vòng đời

Opisthokonta (Trùng có roi sau, Hình 7), gồm 4 nhóm: Nuclearida là đơn bào dạng

amíp, Nấm (Fungi), Trùng roi cổ áo (Choanoflagellata) và Động vật đa bào (Metazoa)

Nuclearida gồm các đơn bào dạng amíp di chuyển bằng chân giả, là nhóm có chung

tổ tiên với Nấm

Nấm (Hình 7A): hiện biết khoảng 100.000 loài gồm Nấm thích ty, Nấm tiếp hợp, Nấm mạch, Nấm túi và Nấm đảm Nấm dị dưỡng hấp thụ, hầu hết đa bào, sống hoại sinh, hội sinh hoặc ký sinh, trong nước ngọt, trên cạn và trên hoặc trong cơ thể sinh vật Nhóm

cổ nhất là nấm thích ty (Chytridiomycetes) gồm khoảng 1.000 loài, nhóm nấm duy nhất còn giữ giai đoạn bào tử có roi trong vòng đời Vòng phát triển qua xen kẽ thế hệ sinh sản

vô tính và sinh sản hữu tính, có giai đoạn dung hợp tế bào chất trước khi dung hợp nhân Dung hợp tế bào chất tạo trạng thái hợp bào

Trùng roi cổ áo (Hình 7B-E) có chung tổ tiên với Động vật đa bào Có khoảng 600 loài trùng roi cổ áo Chúng sống ở nước ngọt và nước mặn, dị dưỡng tiêu hóa, sống bám hoặc di chuyển tự do; cá thể (Hình 7B) hoặc tập đoàn; Tập đoàn sống bám dạng cây (Hình 7C); Tập đoàn di chuyển tự do có thể dạng tấm (Hình 7D) hoặc dạng cầu (Hình 7E) Điều đáng lưu ý là cơ thể trùng roi cổ áo và Thân lỗ trong động vật đa bào là 2 nhóm sinh vật còn giữ loại tế bào cổ áo đặc trưng trong cơ thể và còn sống dạng trung

gian giữa 2 nhóm này là tập đoàn trùng roi cổ áo Proterospongia haeckeli do Saville Kent phát hiện năm 1880 (Hình 7E) Protospongia choanojuncta (Hình 7D) là tập đoàn

hình tấm ở biển có cả 2 dạng sống, dạng tập đoàn hình tấm sống trôi nổi và dạng đơn độc không có roi sống bám

Động vật đa bào (Metazoa, Hình 7G) Hiện biết 1,3 triệu loài Gồm Động vật cận đa bào (Thân lỗ) và Động vật đa bào chính thức (Eumetazoa) Trong Động vật đa bào chính thức có Động vật đối xứng tỏa tròn (Ruột khoang) và Động vật đối xứng 2 bên [Động vật hậu khẩu, Lophotrochozoa và Động vật lột xác (Ecdyozoa)], Động vật dị dưỡng tiêu hóa

Như vậy trong nhánh này về hình thái có nhân chuẩn đơn bào, tập đoàn dạng cây, dạng cầu, dạng tấm và đa bào với mức độ phân hóa ngày càng sâu và liên kết ngày càng chặt giữa các tế bào của cơ thể (động vật đa bào) Về sinh sản có tất cả các kiểu sinh sản

từ sinh sản vô tính (phân đôi, mọc chồi, cắt đoạn) đến sinh sản hữu tính (trinh sản, hình thành hợp tử đẳng giao, dị giao và noãn giao)

Hình 7 Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Opisthokonta

(Ghép lại các hình từ Urry et al., 2016 (Hình A

và G) và từ Ruppert et al., 2004 (Hình B-E):

Nấm (Fungi): Các nhóm nấm và quan hệ phát sinh của chúng (Hình A); Trùng roi cổ

áo (Choanoflagellata): Vài đại diện trùng roi

cổ áo đơn độc (Hình B) và tập đoàn (Hình C-E); Động vật đa bào (Metazoa): Các nhóm động vật đa bào và quan hệ phát sinh của chúng (Hình G): Trùng roi cổ áo đơn độc

Stephanoeca campanula (Hình B); Tập đoàn

hình cây Codosiga botrytis (Hình C); Tập đoàn sống trôi nổi Proterospongia (Hình E); Tập đoàn Proterospongia choanojuncta (Hình

D) có cả 2 giai đoạn định cư (5) và giai đoạn

sống trôi nổi (6): 1 Cổ áo; 2 Roi bơi; 3 Nhân; 4 Cuống; 5 Giai đoạn định cư; 6 Giai đoạn

sống trôi nổi; 7 Tế bào bé

Nhìn tổng quát cả 7 nhánh phát triển của nhân chuẩn, trong 4 nhánh Excavata, Alveolata, Rhizaria và Amoebozoa mức độ phát triển cao nhất chỉ đến tập đoàn đơn bào hoặc các mức tương đương như hợp bào (tế bào nhiều nhân ở một số nhân chuẩn đơn bào hoặc nấm nhầy hợp bào) hoặc giai đoạn tụ tập nhiều tế bào cá thể ở nấm nhầy tế bào Xuất hiện nhân chuẩn đa bào chỉ gặp trong 3 nhánh còn lại: Stramenopila với sự xuất hiện của của tảo nâu dạng “cây” sống trong nước biển; Archaeplastida với sự xuất hiện của thực vật

đa bào (Metaphyta) sống trên cạn và ở nước và Opisthokonta với sự xuất hiện của nấm và động vật đa bào sống ở cạn và trong nước Trong 3 nhánh này, chỉ có nhánh Archaeplastida và Opisthokonta là có các dạng tập đoàn đơn bào phong phú nhất, hình cây (sống bám, Hình 7C), hình cầu (Hình 5C; Hình 7E) hoặc hình tấm (Hình 7D) sống trôi nổi trong nước Riêng tập đoàn đơn bào hình cầu chỉ gặp trong 2 nhánh Archaeplastida và Opisthokonta Đặc biệt trong trùng roi cổ áo có đủ các đại diện từ đơn bào sống bám (Hình 7B) đến tập đoàn hình cây sống bám (Hình 7C), tập đoàn hình cầu hoặc hình tấm (Hình 7D, E) sống trôi nổi, gợi ý bước chuyển từ đơn bào lên đa bào trong phát triển tiến hóa của nhánh này

Để kết thúc mục này, cần lưu ý một vài nhận thức về vị trí phân loại của các nhóm nhân chuẩn đơn bào mà sinh học phân tử đã phát hiện, khác với hiểu biết đã ăn sâu trong tiềm thức của phân loại học hình thái Nhiều nhóm trong nhân chuẩn đơn bào trong phân loại học hình thái đã được coi là động vật nguyên sinh dựa trên đặc điểm của cơ quan tử di động, từ đó phân biệt thành các nhóm lớn có roi bơi hoặc có chân giả Tuy nhiên dẫn liệu phân tử đã chứng tỏ đơn bào có roi bơi có thể thuộc các nhánh phát sinh khác nhau (Excavata, Alveolata, Archaeplastida hoặc Opisthokonta) Cũng vậy, tuy cùng gọi là chân giả, nhưng chân giả sợi hoặc chân giả thùy thuộc 2 nhánh khác nhau, Rhizaria (chân giả sợi) hoặc Amoebozoa (chân giả thùy) Ngược lại, nhiều nhóm mà phân loại học hình thái

trước đây xếp trong các nhóm xa nhau, thực chất lại là các nhóm đơn phát sinh dựa tên dẫn liệu phân tử Ví dụ động vật và nấm đều trong nhánh Opisthokonta; Trùng roi xoắn, Trùng lông bơi và Trùng bào tử đều trong nhánh Alveolata Cần sớm cập nhật phân loại học phân tử khi nhận định mối quan hệ phát sinh của các nhóm sinh vật nhân chuẩn

3.2 Các giả thuyết về tổ tiên của động vật đa bào

Có nhiều giả thuyết đề xuất tổ tiên của động vật đa bào: thuyết tổ tiên hợp bào của Hadzi (1963); thuyết đa phát sinh của Greenberg (1959), nhưng được chấp nhận nhiều hơn

cả ở các mức độ và các thời điểm khác nhau là các thuyết liên quan tới tập đoàn của động vật đơn bào do sự tương tự của chúng với các giai đoạn khác nhau trong phát triển phôi của động vật đa bào, nhất là ở động vật đa bào thấp (Thân lỗ, Ruột khoang) gần với tổ tiên chung của động vật đa bào

Hình 8 Các ấu trùng của Thận lỗ đá vôi (Calcarea) (Ghép

hình từ Zakhvatkin, 1949 (Hình A và B) và Thái Trần Bái, 2016

(Hình C-E)): A-Clathrina blanca, B-Phôi nang Clathrina

reticulatum Trên cả 2 hình A và B nội bị đang hình thành

bằng di nhập đa cực; C, D - Ấu trùng lưỡng phôi nang của

Sycon raphanus bơi tự do, có tế bào nhỏ có lông bơi ở bán

cầu dưới (C) và sau khi lõm vào (D) để chuyển thành nội bì, rồi lắng xuống đáy (E) chuyển sang đời sống bám của trưởng thành

Hình 9 Phát triển phôi và ấu trùng của một số loài Ruột khoang (Hình I và II ghép từ Zakhvatkin, 1949; Hình III và IV ghép từ Loff, 1962): I Phát triển của thuỷ tức tập đoàn

Ctytia flavidula: A-C các giai đoạn liên tiếp trong hình

thành nội bì từ thành phôi năng theo kiểu di nhập đơn cực;

D Ấu trùng parenchimula; II Phát triển của thuỷ tức tập

đoàn Clava squamata: A-C các giai đoạn liên tiếp từ phôi

dâu đến hình thành ngoại bì; D Giai đoạn đầu của ấu trùng planula bắt đầu xuất hiện khoang vị; III Phát triển của san

hô 8 ngăn Sympodium coralloides: E Phân cắt trứng; F

Phôi dâu; G Hình thành nội bì; H Ấu trùng planula; IV

Phát triển của san hô 6 ngăn Urticina crassicomis: E Phân

cắt trứng; F Phôi nang; G, H Hình thành phôi vị theo kiểu

lõm: 1 Ngoại bì; 2 Nội bì; 3 Noãn hoàng Tất cả các hình đều thể hiện qua bản cắt dọc theo trục

sinh học - sinh dưỡng

Mở đầu nhóm giả thuyết này là thuyết phôi vị trùng gastraea (tổ tiên ứng với giai đoạn phôi vị hình thành theo kiểu lõm, Hình 9 IVG, H) của Haeckel (1874) Tiếp theo là thuyết vô xoang trùng parenchimula (tổ tiên ứng với giai đoạn phôi vị chưa có xoang do thành phôi nang di nhập đa cực, Hình 8A, B, hoặc đơn cực, Hình 9A-C, vào trong phôi xoang) của Metschnikoff (1886) Tuy cùng dựa vào các giai đoạn phát triển phôi của động vật đa bào thấp để hình dung tổ tiên chung của động vật đa bào, nhưng tổ tiên vô xoang