Giáo trình sinh học nấm ăn, nấm dược liệu

Các enzyme tham gia vào quá trình phân gi i linhin bao g m linhin peroxidase LiP, manganese-dependent peroxidase MnP, laccase phenol oxidase và H2O2-producing oxidase aryl-alcohol oxidas

H C VI N NÔNG NGHI P VI T NAM

NGUY N TH BÍCH THÙY | NGÔ XUÂN NGHI N

Ch biên: NGUY N TH BÍCH THÙY

GIÁO TRÌNH

NHÀ XU T B N H C VI N NÔNG NGHI P - 2021

L IăNịIă U

Gi i N m (Fungi Kingdom) bao g m nh ng sinh v t nhân chu n s ng ho i sinh có thành t bào ch a chitin Ph n l n n m phát tri năd i d ng các s iăđaăbàoăđ c g i là

s i n m (hyphae) t o nên h s i (mycelium), m t s n m khác l i phát tri năd i d ng

đ năbào.ăQuáătrìnhăsinhăs n (h u tính ho c vô tính) c a n măth ng qua bào t ,ăđ c t o

ra trên nh ng c uătrúcăđ c bi t hay th qu

N măđưăvàăđangăcóăvaiătròăquanătr ng, chúng làm bi năđ iămôiătr ng s ng c a

chúng ta và nhi u ch căn ngăc a h sinh thái N m góp ph n t oămùnăchoăđ t, khép kín

vòng tu n hoàn v t ch t (phân h y g ,ăthânăvàăláăcây,ăxácăcônătrùngầ),ăt ngăc ng s sinhătr ng cho cây và l a ch n cây t môiătr ng s ng c a chúng N m cung c p th c

ph m có giá tr dinhăd ng và d c h căcaoăchoăconăng iăvàăđ ng v t Chính vì th ,

nghiên c u n măcóăỦăngh aătoăl năvàăngàyăcàngăđ c quan tâm nhi u qu c gia trên

th gi i,ăđ c bi t là cácăn c công nghi p phát tri n

Giáo trình này đ c vi tătrênăc ăs đ c ngăh c ph n Sinh h c n mă n,ăn măd c

li u dành cho sinh viên ngành Công ngh Sinh h c c a H c vi n Nông nghi p Vi t Nam

v i th iăl ng 2 tín ch ;ăđ ng th i d a trênăc ăs bài gi ngăđưăs d ng trong quá trình gi ng

d y h c ph n này trong nh ngăn măg năđâyăt i H c vi n Nông nghi p Vi t Nam

Giáo trình Sinh h c n mă n,ăn măd c li u cung c p nh ng ki n th c c ăb n c a

các loài n mă n,ăn măd c li u Nh ng ki n th c này s làm c ăs đ h c t p và nghiên

c uătrongăl nhăv c n mă n,ăn măd c li u

Giáo trình g m 6 ch ng:

Ch ng 1 T ng quan v n mă năvàăn măd c li u

Ch ng 2 căđi m hình thái và hi n vi c a n m năvàăn măd c li u

Ch ng 3 Các hình th c sinh s năvàăvòngăđ i c a n m đ m (Basidiomycota), n m

nang (Ascomycota)

Ch ng 4 S sinhătr ng và hình thành qu th c a n m năvàăn măd c li u

Ch ng 5 căđi m sinh h c c a m t s loài n mă n

Ch ng 6 căđi m sinh h c c a m t s loài n măd c li u

Tham gia biên so n Giáo trình g m các cán b đangăgi ng d y t i H c vi n Nông

nghi p Vi t Nam, phân công c th nh ăsau:

TS Nguy n Th Bích Thùy: Ch ng 4, ch ng 6

TS Ngô Xuân Nghi n: Ch ngă1,ăch ng 5

ThS Tr nă ôngăAnh:ăCh ng 2

TS Nguy n Th Thúy H nh: Ch ng 3

Giáoătrìnhăđ c s d ng làm tài li u h c t p cho sinh viên h Caoăđ ng,ă i h c thu c

các ngành liên quan t i nghiên c u n mă n,ăn măd c li u t i H c vi n Nông nghi p Vi t

Nam Ngoài ra có th làm tài li u tham kh o cho nh ngăng i quanătâmăđ năl nhăv c này

Các tác gi xin trân tr ng c mă năGS.TSKH.ăTr nh Tam Ki t - i h c Qu c gia

Hà N i đưăđ c và góp ý ki n cho b n th o giáo trình

Do h n ch v th i gian, ch c ch n giáo trình s còn nh ng thi u sót, chúng tôi hy

v ng nh năđ c góp ý c aăđôngăđ o b năđ c đ giáo trình đ c hoàn thi năh n l n tái

b n sau

CH BIÊN

TS Nguy n Th Bích Thùy

M CăL C

Ch ngă1 T NG QUAN V N Mă NăVẨăN MăD C LI U 1

1.1.ă iăc ngăv n m 1

1.1.1 Gi i thi u chung v gi i n m 1

1.1.β.ăSinhătháiăvàăph ngăth c s ng c a n mă năvàăn măd c li u 3

1.1.3 Quá trình hút th că năc a n m 5

1.1.4 Khái quát v n mă năvàăn măd c li u 5

1.2 Giá tr dinhăd ngăvàăd c h c c a n mă n,ăn măd c li u 5

1.2.1 Giá tr dinhăd ng 6

1.2.2 Giá tr d c li u 7

1.3 L c s nuôi tr ng, s d ng n mă n- n măd c li u trên th gi i và Vi t Nam 9

1.3.1 Trên th gi i 9

1.3.2 T i Vi t Nam 11

1.4 ng d ng n mă năn măd c li u 12

1.4.1 ng d ng trong th c ph m 12

1.4.2 ng d ngălàmăd c li u 12

1.4.3 ng d ng trong ch bi n th că năch nănuôi 13

1.4.4 ng d ng làm phân bón cho cây tr ng 13

1.4.5 ng d ng trong x lỦămôiătr ng 15

Câu h i ôn t p 16

Tài li u tham kh o 16

Ch ngăβ Că I M HÌNH THÁI VÀ C U TRÚC HI N VI C A N Mă N, N MăD C LI U 18

2.1 C u trúc t bào n mă n,ăn măd c li u 18

2.1.1 Thành t bào 18

2.1.2 Màng t bào 20

2.1.3 H th ng màng n i bào 22

2.1.4 Nhân 23

2.2 C u trúc h s i n m 23

2.3 C u trúc qu th n m 25

β.γ.1.ăM ăn m 26

2.3.2 Th t n m 27

2.3.3 Cu ng n m 27

2.3.4 Bao chung và bao riêng 29

2.3.5 Bào t ng 30

β.γ.6.ă m 30

2.3.7 Bào t đ m 31

Câu h i ôn t p 33

Tài li u tham kh o 33

Ch ngăγ CÁC HÌNH TH C SINH S NăVẨăVọNGă I C A N Mă M (BASIDIOMYCOTA), N M NANG (ASCOMYCOTA) 34

3.1 Ph ngăth c sinh s n 34

3.1.1 Sinh s n vô tính 34

3.1.2 Sinh s n h u tính 35

3.2 Sinh s n chu n 43

3.2.1 Hi năt ng ghép c p n măđ m 43

3.2.2 Các ki u gh́p c păt ngăh p 44

3.3 Vòngăđ i c a n m nang, n măđ m 47

γ.γ.1.ăVòngăđ i c a n m nang 47

3.3.β.ăVòngăđ i c a n măđ m 48

Câu h i ôn t p 50

Tài li u tham kh o 50

Ch ngă4 S SINHăTR NG, HÌNH THÀNH QU TH C A N Mă Nă VÀ N MăD C LI U 52

4.1 S sinhătr ng c a h s i n m 52

4.1.1 S phân nhánh s i n m 53

4.1.2 Nhu c uădinhăd ng cho s sinhătr ng c a n m 53

4.1.3 Yêu c u ngo i c nh cho s sinhătr ng c a n m 56

4.1.4.ă ng h c c a s sinhătr ng 57

4.2 S hình thành qu th n m 59

4.β.1.ăCácăgiaiăđo n hình thành qu th n m 59

4.2.2 Yêu c uă dinhă d ng và ngo i c nhă đ i v i s hình thành qu th n m 61

4.β.γ.ăC ăch hình thành qu th n m 62

4.3 S h p th và v n chuy n v t ch t n m 63

4.3.1 S h p th v t ch t n m 63

4.3.2 S v n chuy n v t ch t n m 64

Câu h i ôn t p 67

Tài li u tham kh o 67

Ch ngă5 C TÍNH SINH H C C A M T S LOÀI N Mă N 68

5.1 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m Sò 68

5.1.1 V trí phân lo i n m Sò 68

5.1.β.ă căđi m sinh h c c a n m Sò 68

5.2 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n măR m 72

5.2.1 V trí phân lo i 72

5.β.β.ă căđi m sinh h c c a n măR m 72

5.3 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m m 75

5.3.1 V trí phân lo i 75

5.γ.β.ă căđi m sinh h c c a n m m 76

5.4 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n măH ng 79

5.4.1 V trí phân lo i 79

5.4.β.ă c đi m sinh h c c a n măH ng 79

5.5 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m kim châm 82

5.5.1 V trí phân lo i 82

5.5.β.ă c đi m sinh h c c a n m kim châm 82

5.6 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m M cănh 85

5.6.1 V trí phân lo i 85

5.6.β.ă căđi m sinh h c c a n m M cănh 85

Câu h i ôn t p 88

Tài li u tham kh o 88

Ch ngă6 Că I M SINH H C C A M T S LOÀI N MăD C LI U 90

6.1 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m Linh chi 90

6.1.1 V trí phân lo i 90

6.1.β.ă c đi m sinh h c c a n m Linh chi 90

6.2 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m vân chi 93

6.2.1 V trí phân lo i 93

6.β.β.ă c đi m sinh h c c a n m Vân Chi 93

6.3 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m u kh 96

6.3.1 V trí phân lo i 96

6.γ.β.ă c đi m sinh h c c a n m u kh 97

6.4 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m ôngătrùngăh th o 100

6.4.1 V trí phân lo i c a Cordyceps spp 100

6.4.β.ă căđi m sinh h c c a n m ôngătrùngăh th o 100

Câu h i ôn t p 105

Tài li u tham kh o 105

DANHăM CăCH ăVI TăT T

SMS Spent mushroom substrate – Giá th sau thu ho ch n m

Ch ng 1

T NGăQUANăV ăN Mă NăVẨăN MăD CăLI U

Ch ng này gi i thi u khái ni m chung v n m n, n m d c li u; Ph ng th c và sinh thái c a n m n, n m d c li u; L c s nuôi tr ng n m n, n m d c li u trên th

gi i và Vi t Nam; Giá tr dinh d ng và d c h c c a n m; Ngoài ra, còn trình bày

nh ng h ng ng d ng c a n m n và n m d c li u trong đ i s ng, h ng nghiên c u

và phát tri n c a n m n và n m d c li u bao g m n m s d ng trong th c ph m, d c

li u, m ph m, th c n ch n nuôi, x lý môi tr ng, phân bón cho cây tr ng

1.1.1 Gi iăthi uăchungăv ăgi iăn mă

Gi i N m (Fungi Kingdom) thu c m t gi i riêng tách bi t v i gi iăđ ng v t và th c

v t.ă n t n th k XVII, các nhà sinh h c v n coi n m là th c v t Sau khi phát minh ra

kính hi n vi các nhà khoa h căđưăphát hi n ra nh ngăđ cătr ngăquanătr ng c a n m, t đóă

tách n m ra kh i gi i th c v tăvàăđ ng v tăđ hình thành m t gi i riêng Gi i n m có các

đ căđi m chung sau:

N m là m tăc ăth có b máyădinhăd ngăch aăphânăhóaăthànhăcácăc ăquanăriêngă

bi t, có th là đ năbào,ăđaăbào,ăđaăs có d ng s i g i là s i n m

N m có r t nhi uăđ căđi m chung v i các sinh v t nhân th c nh t là v c u t o nhân

N m khác h n v nhi u m t v i các vi sinh v t thu c nhóm nhân nguyên th yănh ă

vi khu n và vi khu n lam

N m không có l c l p, không có s c t quang h p nên không th t t ng h p các

ch t h uăc ăchoăc ăth t H2O và CO2 nh ánh sáng m t tr i, thayăvàoăđóăn m thu nh n dinhăd ng gi ngănh ăđ ng v t, chúng s d ng th c v t và các ch t h uăc ăkhácăb ng

cách t ng h p và ti t ra m t lo t các enzyme có ho t tính m nhăvàoămôiătr ng xung

quanh, các enzyme này phân gi i các ch t h uăc ăph c t p thành các h p ch t đ năgi n hòaătanătrongăn c,ăsauăđóăh p th các h p ch t này vào t bào c a chúng và s d ng chúngăđ phát tri n N m không có s phânăhóaăc ăquanăthànhăthân,ălá,ăr , hoa; ph n l n

không có ch a xenlulo trong vách t bào, mà ch y u là chitin và glucan Chitin t o thành

l p c ng b o v t bào n m; n m d tr đ ngăd i d ng glycogen thay vì tinh b tănh ă

th c v t N măc ngăkhôngăcóăm t chu trình phát tri năchungănh ăcácăloàiăth c v t

Chính vì v y, n măkhôngăđ c x p vào gi i th c v t

N m sinh s n ch y u b ng bào t (h u tính hay vô tính) gi ng h t ph n c a th c

v t;ădinhăd ng c a n măliênăquanăđ n h s i n m, n m l y các ch tădinhăd ng thông

qua màng t bào c a s i n mă(t ngăt nh ăc ăch r th c v t);ăđ i v i m t lo i n m,

tiêu hóa x y ra bên ngoài r i h p th các ch tădinhăd ng,ăđ i v i đ ng v t, tiêu hóa và

h p th x y ra bên trong âyăc ngălàăđ căđi m khác bi t v iăđ ng v t

Theo Campbell (2009) gi i n mă đ c chia thành 5 ngành: N m ti p h p

(Zygomycota), n m roi hay n m tr ng (Chytridiomycota), n m n i c ng sinh (Glomeromycota), n m túi hay n m nang (Ascomycota) và n măđ m (Basidiomycota)

Ph n l n các n mă năvàăn măd c li u thu c ngành n măđ m (Basidiomycota) và

m t s loài thu c ngành n m nang (Ascomycota)

N măđ m: H u h tăđ căđ cătr ngăb iăđ mă(basidia),ălàăc ăquanăsinhăbàoăt h u tính,ătrongăđóăcácăbàoăt đ măđ căhìnhăthành,ăthôngăth ng luôn có 4 bào t đ m

trong m tăđ m i n hình c a ngành này là n m R m, n m Sò, n m M , Linh chi,

M cănh ầ

Hình 1.1 m và bào t đ m

N m nang (n m túi): H u h tăđ căđ cătr ngăb i nang (ascus) hay còn g i là

túi,ălàăc ăquanăsinhăbàoăt h uătính,ătrongăđóăcácăbàoăt nang (ascospores) hình thành

Trong m iănangăth ng ch a 8 bào t , nang đ c hình thành trong 1 b ph năđ c bi t

g i là th qu ,ăc ngăcóăkhiănang n m tr c ti p trên th s i M t s loài n măđ i di n

thu că ngànhă nàyă nh ă ôngă trùng h th o (Cordyceps spp.), n m não (Morchella spp.)ầ

Hình 1.2 Nang và bào t nang

N m (Mushroom) là gì?

N mă năvàăn măd c li u thu c nhóm n m l n (Mushroom) trong gi i n m (Fungi

Kingdom) Khi n m l n sinh s n, chúng hình thành qu th nhô lên t ch t n nă(đ t, g ầ)ă

và sinh ra bào t Theo Chang & cs (2004), n m l n là n m v i qu th đ c bi t có th

n m trên m tăđ tăhayăd i m tăđ tăvàăđ l năđ có th nhìn th y b ng m tăth ng và thu háiăđ c b ng tay

1.1.2 Sinh thái và p h ng th c s ng c a n m năvƠăn măd c li u

N m l n h păthuădinhăd ng t các ch t h uăc ăđưăch t hay còn s ng c aăcácăc ă

th khác V nguyên t c, chúng th c hi nă đ c b ng các conă đ ng sau: Ho i sinh

(Saprophyte), ký sinh (Parasite) và c ng sinh (Symbiose)

a N m s ng ho i sinh

N m ho i sinh s ng b ng ch t h uăc ăc aăcácăc ăth ch tănh ăxenlulo,ăđ ng,

hydratcacbon, linhin, ch t s ng (keratin), ch tăđ m Chúng chuy n hóa xácăđ ng v t,

th c v t, g , lá m c, mùn thô thành mùn hoai m c và th i ra NH4+, CO2 (qua quá trình lên men) và các axit h uăc ăNh ăv y, chúngăđóngăvaiătròăquanătr ng trong vi c nâng caoăđ phì c aăđ t N m ho i sinh chính là nh ng th phân h y trong vòng tu n hoàn

t nhiên

* N m s ng ho iăsinhătrênăđ t

Có r t nhi u n m l n s ng trong r ng,ătrênăđ ng c ,ătrênăđ i núi Các thành ph n

chính c a l p th m m c bao g m xenlulo, linhin, hemixenlulo, protein, keratin và chitin

S phân h y xenlulo và linhin b i n m s ng trênăđ t ch y u là: d ng phân h yăđ ng

th i c linhin, xenlulo và hemixenlulo S i n m m c t iăđâuăthìălàmăthayăđ i màu s c c a

giá th t iăđó,ăchúngătr nênăsángăh năvàălàmăm c giá th m t cách rõ r t.ă âyălàăm t

d ng phân h yăt ngăđ i nhanh,ăquaăđóăcungăc p ch tăđ m ( d ng ammonium) và c

nh ng ph n protein còn sót l i c a s i n măđưăch t cho cây S phân h y linhin v i c u

trúc vô cùng ph c t p là ngu n nguyên li uăchínhăđ t o ra ch tămùnătrongăđ t M t s

các loài n m chính s ng ho i sinhătrongăđ t nh : Clitocybe maxima, Agaricus campestris,

Coprinus comatus…

* N m s ng ho i sinh trên g

M t s l ng n m r t l n mà chúng ta th ng g p trên cây, g c m c, cành m c

ho c g đưăch bi n, trên các v t d ng b ng g trong nhà ho c g tr m Nh ng lo i n m

ho i sinh trên g s d ng dinhă d ng ch y u là xenlulo, linhin, bên c nhă đóă làă

hemixenlulo (xylan, pectin) Quá trình gây m c c a g g m hai d ng chính:

N m tr ng gây m c s d ng m i s n ph m phân h y t g cho s sinhătr ng c a

chúng N m ti t raăcácăenzymeănh ăcellulase,ălignaseăđ phân h y c u trúc c a màng t

bào Chúng phân h y hoàn toàn g , các s n ph m ph c a chúng là thành ph n không b n

v ng c aăđ t r ng.ă c bi t trong khi phân h y linhin, chúng ti t ra các lo i enzyme ngo i

bào (polyphenoloxidase:ănh ălaccaseăvàătannase).ă i di n n m tr ng gây m c đi n hình

thu c v các chi: Ganoderma, Inonotus, Lentinula, Phellinus, Pholiota, Pleurotus, Schizophyllum, Trametes

N m nâu gây m c, ch phân h y xenlulo và hemixenlulo đ l iămàuăđ nâu c a

linhin Phân h y xenlulo và nh ng hydrat cacbon khácăđ c th c hi n b i các enzyme

ngo iăbàoănh ăcellulase,ăpectinase,ăenzyme polyphenoloxidase không có nhóm n m

này G b phân h y b i n m nâu gây m c thayăđ i chi u dài và c u trúc c a chúng r t

nhanh Nhìn chung, s l ng n m nâu gây m c th ng nh h năđángăk s v i s loài

n m tr ng gây m c.ăGilbertsonă(1986)ă căđoánăcóăkho ng 6% loài n m nâu B c M

gây ra m c T l đóăc ngăt ngăt nh ă châu Âu (Ryvarden, 1983) T l vùng nhi t

đ iăch aăcóăth ng kê c th nh ngătheoă cătínhăítăh nănhi u so v i châu Âu và B c M

b N m ký sinh

N m ký sinh l y ch tădinhăd ng t cácăc ăth s ngănh ăth c v t (ví d : Ganoderma

spp.),ăđ ng v t (ví d nh ă ôngătrùng h th o Cordyceps spp.) đ sinhătr ng và phát

tri n Chúng l y ch tădinhăd ng t v t ch và làm h i v t ch , chúng gây nên t n th t

theo m că đ khác nhau; chúng thu c các chi: Ganoderma, Inonotus, Phellinus,

Sarcodontia, Pholiota, Trametes

Trong s nh ng lo i n m l năkỦăsinhătrênăđ ng v t, n măd c li u quan tr ng nh t là

các loài ôngătrùng h th o Cordyceps spp và m t s loàiăkhácătrênăcácăgiaiăđo n phát

tri n khác nhau c aăcônătrùngănh :ă Cordyceps nutans Pat.; Cordyceps sinensis (Berk.)

Sacc.; Cordyceps militaris (L.) Link.; saria arborea Pat Beauveria bassiana (Bals.) Vuill

c N m c ng sinh

Có r t nhi u loài n m s ng c ng sinh v iăc ăth khác, đóăn m s ng trong t bào

ho c mô c a cây ch u tiên là tr ng h p c ng sinh ngo i (Ectomycorrhiza), n m

chi măl nhănh ng ph n khác nhau bên ngoài c a r cây ch Chúng thay th các lông

hút b i m t h th ng s i n m phân nhánh ph c t p N m ngo i c ng sinh th ng g p vùngă ônă đ i trong các cây r ng v i nhi uă đ i di n khác nhau c a l p n m đ m Basidiomycetes,ăđ c bi t là các lo i n m l n thu c các chi Amanita, Boletus, Cortinarius,

Lactarius, Russula và m t s n mănangăđ c bi t là n m C c Tuber

N m c ng sinh v i côn trùng g m có d ng c ng sinh n i (v i các lo i cánh c ng, cánh v y ) và c ng sinh ngo i t oăthànhăcácăv n n m (ch y u là v i ki n vùng nhi t

đ i, v i m i vùng nhi tăđ i c ) N m c ng sinh v i côn trùng bao g m các loài thu c

ngành n m nang và n măđ m.ă i v iătr ng h p c a các loài n m m i (Termitomyces

spp.), ki n và m i nuôi n m trongăcácăv n n m b ng cách c tăvàănhaiăláăcâyăđ t o thành

giá th nuôi s i n m, trongăđi u ki n thích h păđ thành các th hình chùy r t giàu các

ch tădinhăd ng dùng làm th că năchoăki năvàăđ c bi t là m i chúa, m t hi năt ng r t

đ căđáoăch quan sát th y vùng nhi tăđ i

1.1.3 Quá trình hút th că năc a n m

Cây l yădinhăd ng t đ t b ng cách hòa tan các ch tătrongăn c và h p th qua

bi u bì c a r N m l yădinhăd ng t giá th nh h th ng enzyme phân gi i trong t

bào; doăđó, n m ph iăcóăđ các enzyme phân gi iănh :ăcellulase,ălaccase,ăamylaseăhayăproteaseăđ phân h y các ch t h uăc ăph c t p t r măr , mùn c a (nh ăxenlulo, linhin,

tinh b tầ) thành nh ng đ năch tăkíchăth c nh h n, sauăđóăhòaătanăcácăđ năch t và h p

thu qua màng t bào s i n m

M t trong nh ng gi iă phápă đ ki m tra ho t tính các enzyme này n m tr c

khi đ aă vàoă nhână gi ng là nuôi c y chúng trên môi tr ngă cóă c ă ch t c n th (nh ă

xenlulo, tinh b tầ) Sau khi s i n m m c, nh iod đ xác đ nh vòng phân gi i đ bi t

ho t l c enzyme c a n m

1.1.4 Khái quát v n mă n và n măd c li u

N mă n, n măd c li u là nh ng qu th n măt iăvàă năđ c c a m t s loài n m

l n (mushroom) Chúng có th xu t hi n c bênăd i m tăđ t (hypogeous) ho c trên m t

đ t (epigeous), có th đ c thu ho ch b ngătay.ă cătínhă năđ c có th đ căxácăđ nh

theo các tiêu chí khác nhau, trongăđóăbao g m tiêu chí không có đ c t nhăh ng đ n conăng i

N mă nălàăngu n th c ph m quý, không ch vìăth măngonămàăcònăvìăcóăgiáătr dinh

d ng cao Có th coi n mă nănh ăm t lo iă“rauăs ch”ăvàă“th t s ch”.ăN mă năch a hàm

l ngăđ m th păh năth t,ăcá,ănh ngăl i caoăh năb t k m t lo i rau qu nào khác, ch a

đ yăđ 9 lo i axit amin không thay th Ngoài ra, n mă năcònăch a nhi u vitamin và

nguyên t khoáng Theo Tr nh Tam Ki t (2013), hi n nay có kho ng 140 loài n mă năđư,ăđangăho c có kh n ngăđ aăvàoănuôiătr ng trongăt ngălaiăg năđây

N măd c li u là nh ng lo i n m có kh n ngăt o ra các h p ch tăcóăỦăngh aăv m t

y t ho c có th đ c bi năđ iăđ s n xu t các ch t chuy năhóaănh ăv y b ng cách s

d ng công ngh sinh h c Các h p ch t s d ng trong y t đưăđ c xácăđ nh bao g m

thu c kháng sinh, thu c ch ngăungăth ,ă c ch cholesterol, thu c tâm th n, c ch mi n

d ch Tác gi Tr nh Tam Ki t (2013) ghi nh n, Vi t Nam hi năđưăxácăđ nhăđ c kho ng

250 loài n măd c li u, trongăđóănhi u loài v a là n mă năv a là n măd c li u: n m Sò,

M cănh , n m m , n măH ngầ

D CăLI U

Con ng i đư bi t s d ng n m làm th c ph m t cáchăđâyăhàng ngàn n m Ng i

Trung Qu c đư coi n m nălàă“s n hào”,ălàăm t trong b n lo iă“s n hào - h i v ”ăquỦă

hi m (g m n m, t y n, tay g u và h i sâm) Theo m t s tác gi , n m n ngoài vi c cung c p dinh d ng phong phú còn có tác d ng phòng m t s b nh nh t đ nh M t s

lo i n m có tác d ng làm h huy t áp, gi i nhi t, l i ti uầ đ c r t nhi u ng i s

d ng ph bi n

1.2.1 Giáătr ădinhăd ng

a Protein

+ Thành ph n protein c a 4 loài n m ph bi nănh ăn m m , n măH ng, n m Sò,

n măR m đ t 1,75-3,63% tr ngăl ngăt i.ăGiáătr này có th cao t i 5,9%, tuy nhiên

nhi u lo i n măhàmăl ngăproteinăđ t kho ng 3,5-4%.ăNh ăv y, có th th yăhàmăl ng

protein trong n mă nănhìnăchungăg păđôiăm ngătây,ăb p c i, g p 4 l n cam, 12 l n táo

+ V tr ngăl ng khô, n măth ng ch a 19-35% protein so v i 7,3% trong g o,

13,2% c a lúa mì, 39,1% đ uăt ngăvàăβ5,β%ătrongăs a.ăNhìnăchungăhàmăl ng protein

(tính theo tr ngăl ng khô) n m th păh năh u h t các lo i th tăđ ng v tănh ngăcaoăh nă

h u h t các lo i th c ph măkhácătrongăđóăcóăs a

Axit amin thi t y u (không thay th ):

+ Các th c ph m có ngu n g c t đ ng v tăluônăcóăhàmăl ng protein cân b ng

h năvàăch tăl ngăh năsoăv i các th c ph m có ngu n g c t th c v t th c v tăth ng

thi u m t s axit amin quan tr ng: H t ng ăc c có quá ít các axit amin thi t y u nh ă

lysine; các lo iăđ u th ng thi u các axit amin thi t y u methionine và tryptophane

+ Protein c a các loài n m nuôi tr ng ph bi n có ch aăđ yăđ 9 lo i axit amin thi t

y uă choă c ă th conă ng i: lysine, methionine, tryptophan, threonine, valine, leucine,

isoleucine, histidine và phenylalanine

b Ch t béo

Hàmă l ng ch t béo trong các loài n mă khácă nhauă daoă đ ng trong kho ng

1,1-8,3% tr ngăl ng khô, trung bình kho ng 4%

Nhìn chung, ch t béo thô c a n m có ch a t t c các nhóm h p ch t c a lipit

nh ă axit béo t do, monoglycerides, diglycerides, triglycerides, sterol, este sterol

và phospholipit

c Vitamin

N m là ngu n cung c p t t m t s vitaminănh ăthiamineă(vitaminăB1), riboflavin

(vitamin B2), niacin, biotin và ascorbic acid (vitamin C)

d Carbohydrat và ch t x

Thành ph n carbohydrate trong n m bao g m: pentoses, methylpentoses, hexoses, disaccharides, đ ng amin, d n xu tăr u c aăđ ng và axităđ ng

Các loài n m Sò Pleurotus spp ch aăhàmăl ng carbohydrate t 46,6-81,8% tr ng

l ng khô, trong khi n m m Agaricus bisporus chi m kho ng 60%

Hàmăl ng ch tăx ă n m Sò bi năđ ng t 7,4-27,6%, trong khi n m m là 10,4%

và n măR m là 4-20%

e Ch t khoáng

N m r t giàu ch t khoáng Ch t khoáng trong giá th đ c h s i n m h p th và

v n chuy n lên qu th n m

Các nguyên t đaăl ng trong n m bao g m: K, P, Na, Ca và Mg, chi m kho ng

56-70% t ng hàmăl ngătro.ăTrongăđóăKăchi m g n 45% t ngăhàmăl ng tro, Na và Ca

có n ngăđ x p x b ng nhau t t c các lo i n m ngo i tr n măH ng (có n ngăđ Ca

r t l n)

Các nguyên t viăl ngănh :ăCu,ăZn,ăFe,ăMn,ăMoăvàăcadmiumă(Cd).ăN m Sò có

n ngăđ Cuăcaoăh năh u h t các loài n mă năkhác,ădaoăđ ng t 12,2-21,9ppm

Tóm l i, n mă năr t giàu protein thô và cacbonhydrate, ch tăx thô, tro m c trung

bình vàăhàmăl ng ch t béo th p N m là ngu n axit amin thi t y u, vitamin và khoáng

ch t Kali và ph t pho là hai thành ph n chính trong ch t khoáng Các n m có ch a m t

l ng đángăk c a thiamine, riboflavin, niacin và provitamin D2

1.2.2 Giáătr ăd căli u

Trên th gi i có kho ng 250.000 ch ng n m, trong đó g n 300 ch ng n m có giá

tr d c li u, hi n nay con ng i m i th c s dùng làm thu c ch 20-30 ch ng n m

N m đ c s d ng làm thu c theo kinh nghi m dân gian và các bài thu c đông y Trung

Qu c là n c dùng n m làm thu c nhi u nh t và g m nhi u lo i n m nh : Linh chi,

Ph c linh, Tr linh, Lôi hoàn, Mã b t, ôngătrùng h th oầ Ngoài giá tr dinhăd ng,

n mă năvàăn măd c li u còn có giá tr d c h c cao Changă(β008)ăđưăch ng minh, r t

nhi u n m s n xu t m t lo t ch t chuy n hóa c a các ch t có tác nhân ch ng kh i u,

h u h t qu th c a các loài n mă năvàăn măd c li uăđ u có ch apolysaccarits có ho t

tính sinh h c cao

a Tác d ng ch ng kh i u

N m có giá tr ch a b nh do h u h t đ u có ch a các h p ch t đ ng đa Nh t

B n ng i ta chi t xu t ch t đa đ ng t bào t n m đ ch ng kh i u, kh n ng ch ng

kh i u trên c đ t 80-90% có 8 lo i n m Ch t đa đ ng lentinan qu th n măH ng

có tác d ng ch ng ung th r t m nh (Thiên Nguyên Ngô Lang, 1968) N măR m, n m

Kim châm có ch a các ch t protein cardiotoxic, volvatoxins, flammutoxin có tác d ng c

ch quá trình ho t đ ng c a các t bào U Ehrlich (Lin, 1974) ch t PS-K chi t xu t t n m

Vân chi (Trametes versicolor) là ch t protein đa đ ng ch ng ung th đư đ c ng d ng

lâm sàng Hi n nay các ch t đa đ ng c a n m Linh chi, Tr linh, n m H ng đư đ c

chi t xu t và ch thành thu c s d ng trên lâm sàng t i nhi u b nh vi n đ phòng và đi u

tr b nh ung th

b T ng c ng kh n ng mi n d ch c a c th

T ng c ng s c mi n d ch c a t bào: Các ch t đa đ ng chi t xu t t n m có tác

d ng khôi ph c và t ng kh n ng ho t đ ng c a t bào lympho S d ng Linh chi đi u tr

n m Linh chi, Vân chi, M cănh tr ngầ

Tác d ng mi n d ch c a c th , n măH ng và n m Vân chi có tác d ng kích ho t

cho b th B th là m t nhóm protein huy t thanh c c k ph c t p, chúng có 9 lo i ký

hi u t C1 đ n C9 Ch t đa đ ng n măH ng có tác d ng kích thích b th C3a và

C3b làm ho t hoá các t bào đ i th c bào N m Linh chi, n măH ng còn xúc ti n s

hình thành các hemaprotein mi n d ch lo i IgG; IgA; IgM trong các ph n ng mi n d ch

đ kháng b nh c a c th

c Tác d ng phòng tr b nh tim, m ch

i u ti t ch c n ng c a tim: S d ng qu th n m M cănh tr ng, M cănh đen có

tác d ng ch a b nh đau nhói, đau th t tim, dùng lâu s kh i b nh Linh chi và n măH ng

có tác d ng h hàm l ng m và cholesterol trong máu c bi t tác d ng c a Linh chi làm t ng áp su t tâm thu, s c đ y máu đi và gi m m c tiêu hao ôxy trong c th N m

ph c linh và M cănh có tác d ng t ng s c co bóp c a c tim, c ch s tích t c a ti u

c u, có l i cho vi c h n ch x c ng đ ng m ch

Tác d ng làm gi m hàm l ng m trong máu: Ch t purine chi t xu t t n măH ng

có tác d ng h hàm l ng m trong máu r t m nh, so v i thu c làm gi m m trong máu thông th ng nh antonin thì m nh g p 10 l n (Tôn B i Long, 1997) Các nhà khoa h c

Nh t B n khuy n cáo dùng th ng xuyên 9g n măH ng khô/ngày có tác d ng gi m

Cholesterol trong máu và phòng ch ng đ c x c ng đ ng m ch Ngoài ra, nhi u lo i

n m khác nh M cănh , n m u kh , n m ôngătrùng h th o đ u có tác d ng làm

gi m hàm l ng m trong máu

Tác d ng làm gi m và đi u hoà huy t áp: a s n m n đ u có tác d ng t t làm gi m

huy t áp ho c không gây t ng huy t áp nh : n m m , n măR m, n m kim châm, n m M c

nh ầă c bi t n m Linh chi có tác d ng đ c hi u v i b nh cao huy t, ch ng b nh đau đ u

do huy t áp Dùng n m Linh chi phaăn c u ng th ng xuyên t 5-10 gam/ngày có tác

d ng đi u hoà huy t áp c a c th t cao chuy n d n v m c bình th ng

d Tác d ng gi i đ c b gan, b d dày

S d ng ch t đa đ ng chi t xu t t n m Linh chi, n măH ng có tác d ng b gan,

kh ng ch có hi u qu đ i v i viêm gan mãn do vi rút đ t hi u qu 97-98%, b tr cho

đi u tr ung th gan (Lâm Chí Bân, 2000) Trung Qu c đư ch bi n viên nh ng n m tr n

(Armillaricllo tabescens) đi u tr b nh viêm túi m t, viêm gan mãn, c p có k t qu t t

Thành ph n sinh hoá c a n m u kh (Hericium erinaceus) có tác d ng b ng ă

t ng, giúp tiêu hoá t t, ch ng viêm loét d dày Hi n nay đư ch đ c thu c viên n m

u kh ch a các ch ng khó tiêu, kh i u đ ng tiêu hoá, viêm loét d dày, tá tràng có

hi u qu t t N m Sò (Pleurotus spp.) là lo i có ho tătínhă“bình khí, sát trùng”ăb i có

nhi u axit amin; mannose có tác d ng phòng tr v i ch ng viêm gan, loét d dày, s i ni u

đ o và s i túi m t N m Kim châm (Flammulina velutipes) ch a nhi u arginine và lysine

c ngăcóătácăd ng t ng t (Crissan & Sand, 1986)

e Tác d ng h đ ng huy t

Ti u đ ng là m t trong 3 b nh nguy hi m đang uy hi p s c kho con ng i sau

b nh v tim m ch và ung th H p ch t đa đ ng c a M cănh tr ng có tác d ng làm

gi m t n h i t bào tuy n t y, gián ti p làm h l ng đ ng trong máu Các nhà khoa h c

Nh t B n dùng n m ôngă trùngă h th o đ kích thích t bào tuy n t y ti t ra ch t

pancreatin làm h đ ng huy t, ch t đa đ ng Ganoderma A và Ganoderma C trong n m

Linh chi có tác d ng gi m l ng đ ng trong máu

f Tác d ng ch ng phóng x , kh g c h u c t do và ch ng lão hoá

Khi đi u tr kh i u b ng ph u thu t ho c ch y tia phóng x , dùng n m n nh n m

H ng, Linh chi, M cănh tr ng có tác d ng b tr cho c th , gi m đau và kéo dài tu i

th cho ng i b nh

Trong quá trình trao đ i ch t c a t bào sinh ra m t s ch t có g c t do, gây ph n

ng oxy hoá làm cho nhi u lo i ch t béo không no màng t bào b ô xy hoá m nh, làm cho k t c u và ch c n ng c a t bào bi n đ i và các khí qu n, t ch c b t n th ng N m

Linh chi có ho t ch t tryterpen, n m M c nh đen có ch t đa đ ng làm t ng ho t l c c a

men siêu ôxy hoá (superoxide dismutase) các ch t này đ u có tác d ng lo i tr đ c các

g c t do (-O2) và hydroxit (-OH)

TRểNăTH ăGI IăVẨăVI TăNAM

1.3.1 Trênăth ăgi i

N m (mushroom) đ c conăng i s d ng t th iăđ đáăc ăM t s ng i, th m chí

c các nhà nhân ch ng h căđưăbi tăđ c nhăh ng c a n măđ n quá trình ti n hóa c a loàiăng i N măđóngăm t vai trò r t to l năđ i v iăng i Mesoamerica (Trung M ),

ng i nă và Hy L p c đ i L ch s đưăghiănh n r ng n măđưăđ c s d ng cho m t

s m căđíchăítăt tălành.ăHoàngăđ Claudius II và GiáoăhoàngăPopeăClementăVIIăđ u b k

thù gi t b ng n măđ c Amanita Theo truy n thuy t,ă c Ph t b ch t b i m t lo i n m

m cătrongălòngăđ t c Ph tăđưăđ c m tăng i nông dân cho n măvàăng i này tin

r ngăđóălàăm tămónă nătinhăkhi t.ăTrongăth ăc , n măđ c g n v i c m t “pig’săfoot”ă

(chân c a l n)ănh ngăch aăbaoăgi đ căđ nhăngh aă(m c dù n m c c Truffles m căd i lòngăđ t, l năđ c s d ngăđ tìm ra chúng, không có loài n măđ c ch tăng iănàoăđ c

bi tăđ n)

Kh o c h c v s d ng n m c x aănh t có l là hình v trongăhangăđ ng Tassili ( ôngăNamăAlgeria)ăcóăt 5.000ăn măTr c Công Nguyên,ătheoăđó, các qu th n m

đ c v bao ph xungăquanhăc ăth m tăphápăs ăđangănh y múa Nhi u gi thuy tăđưă

đ căđ aăraăđ gi i thích cho b c tranh này, có gi thuy t cho r ng n năv năhóaăth i k

đ đáăm i sinh s ng t iăđ aăđi mănàyăđưăs d ng n măpsilocybinănh ăm t ph n c a cu c

s ng nghi l tôn giáo Gi thuy t khác l i cho r ng hình nhănàyăđ c păđ n m t th i k

c x aăn iăm t “phápăs ăn m - mushroom shaman” đ c chôn c t, nh ngăng i khai

qu tăsauăđóăth y có nh ng cây n m m c xung quanh qu n áo c aăng i này

Vào mùaăxuânăn mă1991,ănh ngăng i leo núi Italy đưătìmăth y tàn tích m tăng i đànăôngăch tăcáchăđâyăh nă5.γ00ăn m và thi th v năcònăđ c b o qu n t t (truy n thông

g i ông làă“iceman”), t iăđóăphátăhi n có m t ba lô, m t chi cărìuăđá,ăm t xâu n m Birch

Polypores (Piptoporus betulinus hay Fomitopsis betulina),ătrongăđóăcó m t lo i n m v n

ch aăđ căxácăđ nh N m Polypores có th đ c dùng làm m iăđ t l a và làm thu c ch a

v t th ng H năn a, m t lo i trà có tính ch tăt ngăc ng mi n d ch có th đ c ch bi n

b ngăcáchăđunăsôiăn m đư đ c tìm th yătrênăc ăth ông ta, lo i trà này đ c cho là giúp

t ngăc ng s c kh eăkhiăđ i m t v i nh ngăđi u ki n kh c nghi t c a th i ti t

N i s v n mă đ că đưă lană trànă trongă t t c các n nă v nă hóa Thu t ng

“mycophobic” (n i s n m)ădùngăđ mô t nh ng cá nhân hay nh ng n năv năhóaămàă

n măđ c nhìn nh n b ng n i s và s ghê t m N năv năhóaămycophobic đ c tìm th y

Anh và Ailen Trái l i, các xã h i mycophylic ( aăthíchăn m) có th đ c tìm th y

kh p châu Áăvàă ôngăỂu,ăđ c bi t là gi a nh ngăng i Ba Lan, Nga và Ý Các xã h i

này có m t l ch s lâu dài trong vi c s d ng n m, v i kho ng m tătr mătênăg i ph bi n

đ mô t nh ng gi ng n m h yêu thích

Nghiên c u v vi c s d ng n m c a các n năv năhóa khác nhau đưăđ c ti n hành

b i m tănhàăđ uăt ătrongăl nhăv c ngân hàng, Gordon Wasson Nghiên c u c a ông t p

trung vào vi c s d ng n m b i các n năv năhoáăTrungăM , Nga, Anh và nă Cùng

v i nhà n m h căng i Pháp, Ti năs ăRogerăHeim và Gordon Wasson đưăcông b nghiên

c u v n m Psilocybe Mesoamerica, n m Amanita châu Âu, châu Á Ni măđamămêă

n măđiătheoăsu t cu căđ i Gordon Wasson Các công b c a ông bao g m: Mushrooms,

Russia & History; The Wondrous Mushroom: Mycolatry in Mesoamerica; Maria Sabina and her Mazatec Mushroom Velada và Persephone's Quest: Entheogens and the Origins

of Religion.ăH năb t k ng i nào khác trong th k XX, Gordon Wasson đưăgópăcôngă

l n trong vi căthúcăđ y các nghiên c u trong khoa h c n m ngày nay Ông m t vào ngày

Giáng sinhăn mă1986.ăM t trong nh ng phát hi n gây tò mò nh t c aăôngăđ c tìm th y

trong cu n Soma: Divine Mushroom of Immortality (1976),ătrongăđóăôngăđưăđ aăraăgi

thuy t r ng SOMA bí nătrongăv năh c Vedic, m tătráiăcâyămàuăđ d năđ n s khai sáng

t nhiên cho nh ngăaiă nănó,ăth c s là m t lo i n m M c dù m t s h c gi Vedic không

đ ng ý v i cách gi i thích c a ông, song nghiên c u toàn di n c a Gordon Wasson v n

đ ng v ng

Nuôi tr ng n mă năc ngăđ căconăng i ti n hành t lâu ph ng ông,ănh ă

Trung Qu c, Nh t B n tr ng n măH ng và n măR m đưăcóăcáchăđâyăkho ng 2.000

n m.ă ph ng Tây, vi c nuôi tr ng n mă năđưăcóăt th k III Trong th i k trung c , châuăỂuăc ngănh ă cácăn iăkhác,ăkhoaăh c nói chung và n m h c nói riêng h u nh ăb

lãng quên Mãi t i kho ngăn mă1650,ănh ngăng iălàmăv n ngo i ô Paris b tăđ u tr ng

n m m , n mă năl i tr thành ngu n th c ph m quan tr ngăh n.ăSauăđóăm t th i gian dài,

n m m là lo i n măđ c nuôi tr ng duy nh t châu Âu và Pháp g nănh ăđ c quy n v

công nghi p s n xu t n m này cho t iăn mă19β0.ăMưiăt i cu i th k XIX conăng i m i

b tăđ u v i nh ngăth mădòătr ng các loài n mă năkhác,ăđ c bi t là các loài n m s ng trên

g ăTrongă50ăn măqua,ăHàăLanăđưăphátătri năthànhăn c s n xu t n m l n nh t trong Liên

minh châu Âu Bên c nh Trung Qu c và Hoa K , Hà Lan n m gi v trí th 3 trên th

tr ng Trung Qu căđangă v tríăđ u tiên v i 70% s năl ng n m c a th gi i M iăn m,ă

hàng tri u t n n măđ c tr ng trên toàn th gi i Hi nănayăcácăn c phát tri nănh ă châu

Âu, M ,ă ôngăB căÁănh ăNh t B n, Hàn Qu c s n xu t n m theo quy mô công nghi păđưă

đ căc ăgi i hoá, t đ ngăhoá,ăn ngăsu t cao, ch tăl ng s n ph măđ ngăđ u

1.3.2 T i Vi tăNam

Nghiên c u và s n xu t n mă nă Vi tăNamăđ c b tăđ u t nh ng n mă70ăc a th

k XX Trong quá trình phát tri n ngh nuôi tr ng n m n c ta có th k ra m t s c t

m căđángăchúăỦănh :ăN mă1984,ăTrungătâmăNghiênăc u N m,ăTr ngăđ i h c T ng h p

Hà N iăđ c thành l p, GS.TSKH Tr nh Tam Ki tălàmăGiámăđ c.ăN mă1985, t ch c

FAO tài tr UBND thành ph Hà N i thành l p trung tâm s n xu t n m Th ng M i -

Hà N iă(sauăđóăđ i tên thành công ty s n xu t gi ng, ch bi n và xu t kh u n m Hà N i)

N mă1986, t ch c FAO tài tr cho UBND thành ph H Chí Minh thành l p xí nghi p

n m thành ph H ChíăMinh.ăN mă199β-1993, Công ty N m Hà N i nh p thi t b ch

bi n n măvàă“nhàătr ng n m công nghi p”ăc a Italia Phong trào s n xu t n m m trong

nh ngăn mă1988-199βăđ c m r ngăđ n h u h t các t nh phía B c, vì v y, s năl ng

n măđưăt ngăt kho ng 30 t năn mă1988ălênăβ50.000ăt năvàoăn mă199γ.ăTuyănhiên, do

s n xu t thua l , nhi uăc ăs b gi i th , phong trào tr ng n m t m l ng xu ng.ăă năn mă

1996, s năl ng n mă năl i quay tr v đi m xu t phát c aăn mă1989ălàă50.000ăt n/n m.ăGiaiăđo n t gi a nh ngăn mă90ăc a th k XX đ n nay: Chuy năsangăc ăch th tr ng,

s n xu t n măđưăcóănh ngăb căt ngătr ng c v s năl ng và ch tăl ng.ăB căđ u

hình thành s liên k t gi a nghiên c u, s n xu t, tiêu th n m

Hi n nay, trên c n c có kho ngă40ăc ăs có phòng nhân gi ng n m c p II; c p III

công su t t 30-50 t n gi ng n m/n m.ăVi tăNamăđangănuôiătr ng kho ng 16 lo i n m:

phía Nam ch y u là n măR m, n m M cănh ; phía B c là n m Sò, n m m , n m Linh

chi, n măđùiăgàăvàăm t s n m cao c p

1.4.1 ngăd ngătrongăth căph m

N mă năđ cădùngăđ năt i,ăt t nh tănênă năngayăsauăkhiăthuăhái.ăNgoàiăra,ăcóă

nhi uăcáchăs ăch và ch bi n khác nhau, tu đi u ki n th i ti t, th hi u, trang thi t b

cho phép vàăđ c tính c a t ng lo i s n ph m, t ng ch ng n m:

Ph i,ăs y khô n m:ăTh ng áp d ng cho vi c x lý n m m c hoang d i, thu hái r ng vàăc ngănh ăcácăn m m c trên g th ngăđ c nuôi tr ng Ph ng ôngănh ăn măH ng,

M cănh , Ngânănh , n m Sò vàăđôiăkhiăc n măR m nh ngăítădùngăđ i v i n m m

L nh khô: N măt iăđ c làm s ch, r aăsauăđóăđ aăvàoănhi tăđ th p (-20oC) trong

nh ng h p ch a trong th i gian 12-16 gi ăL ngăn c m tăđiăkho ng 90% kh iăl ng

t i,ăcóăngh aălàăc 100kg n măt iăthuăđ c 10kg n m khô H n ch c a ph ng pháp

này là t năḱmăn ngăl ng trong công ngh x lý

ôngăl nh: Sau khi n măđ c nh t s ch r a,ăđóngăh păvàăđ aăvàoă nhi tăđ th p

-20oCătrongănit ăl ng Sau 4 phút x lý v i n măđưăc t cu ng và 6 phút v i n m còn c

cu ng, s n ph m có th đemăl u gi (-25oC) N măđ c gi nhi tăđ trên, ch tăl ng

c a s n ph m h uănh ăkhôngăthayăđ i Tuy v y, n u nhi tăđ cao lên t i 12oC, n m b t

đ u chuy n sang màu nâu

Ch bi n thành các s n ph mădinhăd ng d ng b tă năli n: B tăđ c nghi n t qu

th n m ho c nuôi c y l ng thu sinh kh i h s i, b sung vào các s n ph mă năli nănh ă

bánh quy,ămìă năli nầ

1.4.2 ngăd ngălƠmăd căli u

S n ph m kháng vi khu n và ch ng n m b nh: Loài n m c n các ho t ch t ch ng

vi khu n và ch ng n măđ t n t iătrongămôiătr ng t nhiên Vì v y, h p ch t kháng vi

sinh v tăđ c tách chi t t n măvàăchúngăc ngăgiúpăíchăchoăconăng i

H p ch t kháng virus: Các h p ch t phân t nh , chi t xu t t n m có th kìm hãm

tr c ti p h enzyme, c ch quá trình t ng h p axit nucleic và kh n ngăh p ph , h p thu c a

virus vào trong t bào c aăđ ng v t có vú Kh n ngăch ng virus gián ti p là k t qu c a kh

n ngăt ngăc ngăđápă ng mi n d ch c a Polysaccarit và các ph c h p phân t khác

H p ch t cao phân t v i ho t tính kháng virus: H p ch t linhin v i kh n ngăhòaătanătrongăn căđ c phân l p t Inonotus obliquus,ăth ngăđ c g iălàă“Chaga”,ă c ch enzyme

phân gi i protein c a HIV Ch t lentinan t n măH ng hoànătoànăng năng a quá trình gây

ra hi u ng b nh lý t bào c aăHIV.ăCácăproteinăđínhăpolysaccarităPSKăvàăPSPăc a n m Vân

chi c ngăcóătácăd ng kháng virus HIV S c ch c aăenzymeăphiênămưăng c HIV-1ăđ c

gây ra b i velutin, m t protein b t ho t ribosome t n m kim châm

S n ph m h tr b nhăungăth :ăN m có th đóngăm t vai trò quan tr ng trong vi c

phòng ng aăvàăđi u tr ungăth ăThành ph n ch ngăungăth ăc a n m khác nhau v b n

ch t hóa h c c a chúng, bao g m các polysaccarit, protein, glycoprotein và triterpenoids

H p ch t này có trong các loài n m nuôi tr ngănh ăLinh chi, n m Vân Chi, n m ôngă

trùng h th o, n măH ng, n m m blazei và n m Sò

1.4.3 ngăd ngătrongăch ăbi năth că năch nănuôi

Trong nh ngăn măg năđây,ăcácănghiênăc u x lý ph ph m nông nghi păchoăch nănuôiăđ c gi i khoa h c qu c t chuy năsangăh ng s d ng các bi n pháp sinh h c, trongăđóăk t qu c a nhi u công trình cho th y s d ng s i n m là m t trong nh ng bi n

pháp giàu ti măn ngăđ c i thi n giá tr dinhăd ng c a các ph ph m thông qua quá trình

kh linhin có ch n l c, t c là phân gi i linhin m nh còn xenllulo y u (Tuyen & cs., 2012a, 2012b) Vi c phân gi i linhin trong ph ph m giàuăx ăc a các ch ng n măđưăchoăph́păviă

sinh v t d c d dàng ti p c n c u trúc xenlulo và hemixenlulo,ălàmăt ngăt căđ c ngă

nh ăt l phân gi i các th că năgiàuăx ăvàăquaăđóălàmăt ngăt l tiêu hóa và giá tr dinh

d ng c a các lo i th că nănày.ăNghiênăc u c a Okano & cs (2006) trên bã mía, ch ng

n măH ng làmăt ngăt l tiêu hóa thêm 19,9%

C ăch tácăđ ng c a n m gây m c tr ngăđ i v i quá trình phân gi i linhin và qua đóănângăcaoăt l tiêu hóa c a các th că năgiàuăx ,ănghiênăc u cho th y n m gây m c

tr ng là nhóm sinh v t duy nh t ti t các enzyme có kh n ngăphânăgi i hoàn toàn linhin thànhăn c và CO2 Các enzyme tham gia vào quá trình phân gi i linhin bao g m linhin peroxidase (LiP), manganese-dependent peroxidase (MnP), laccase (phenol oxidase) và

H2O2-producing oxidase (aryl-alcohol oxidase; AAO và Glyoxaloxidase), trongăđóăch có

enzyme linhin peroxidase là có th tr c ti p oxy hóa linhin, còn enzyme khác có th phân

h y các g c Phenol (Arora & cs., 2002)

Nhi u k t qu t các nghiên c u trên th gi i cho th y x lý th că năgiaăsúcăb ng

s i n m có kh n ngăphânăgi i linhin cao m t cách có ch n l c, có th là ph ng pháp

ti măn ngăđ nâng cao giá tr dinhăd ng và kh n ngăs d ng ph ph m nông nghi p

làm th că năchoăgiaăsúcănhaiăl i Ngoài ra, k t qu nghiên c u c a Okano & cs (2007)

còn cho th y khi k t h p ph ng pháp x lý b i s i n m và ki măđưălàmăt ngăt l tiêu

hóa c aăr mălúaămì,ăbưămíaăcaoăh năsoăv i khi ch x lý b ng 1 trong 2 bi n pháp trên

1.4.4 ngăd ngălƠmăphơnăbónăchoăcơyătr ng

Vi c x lý giá th sau thu ho ch n m (SMS) t oăthànhăphânăbónăđưăcóănhi u công

trình nghiên c u khoa h c trên th gi i công b và ng d ng vào s n xu t; Vi t Nam công vi cănàyăc ngăm i đ căđ uăt ănghiênăc u v i m c tiêu s n xu t phân bón t SMS,

nh m t n d ng ngu nădinhăd ng còn t năd ătrongăph ph ph m, tái t o tài nguyên, b o

v môiătr ng sinh thái, nâng cao ch tăl ng s ng và s phát tri n nông nghi p b n v ng

Giá th sau thu ho ch n m (SMS) là m t s n ph m ph c a quá trình s n xu t n m Sau khi thu ho ch n m, c ăch t nuôi tr ng có thành ph n dinhăd ng không còn phù h p

cho n m sinh tr ng và đ c v t b g i là giá th sau thu ho ch n m (Szmidt & cs.,

1994) Tuy nhiên, SMS có ngu nădinhăd ng khá phong phú, ch a hàm l ng N-P-K

theo t l % là 1,9:0,4:2,4 và 1,9:0,6:1,0 sau khi chúngăđ c phân h y t 8-16 tháng

Trong quá trình phân h y,ănit ăvàăph tăphoăkhôngătanăraănh ngăkaliăb m tăđiăm tăl ng đángăk (Gupta & cs., 2004)

Vi c b sungăSMSăđưă vàoăđ tănghèoădinhăd ng, giúp c i thi n ch tăl ngăđ t,

k t c uăđ t,ăt ngăkh n ngăgi n căvàădinhăd ng;ăđ ng th i là m t s n ph m an toàn

cho rau qu doăđ c x lý nhi t trong quá trình s n xu t n m (Danai, 2011)

Sau khi k t thúc quá trình thu ho ch n m, SMS v n còn ch a m tăl ng sinh kh i

n m còn l i cùng v i s phong phú c a các ch ng n m và vi khu n d d ng.ăSMSăc ngă

có kh n ngăphânăh y các ch t h uăc , vôăc ăcóătrongăđ tăvàăn c nh h vi sinh v t trongăđóă(Ahlawată& cs., 2010) H vi sinh v t trong SMS bao g m các loài khác nhau

nh ă B licheniformis, Bacillus subtilis, Rummelibacillus stabekisii và Pseudomonas

fluorescens Vi khu n t n t i trong SMS ch y u là vi khu năGramăd ngăvàăquanătr ng

nh t là vi khu n Bacillus, Paenibacillus, Brevibacterium, Arthrobacter, Microbacterium (Ntougias & cs., 2004)

S đaăd ng vi sinh v t trong SMS còn b nhăh ng r t nhi u b i ngu n g c c a

v t li uăbanăđ uănh ăch tădinhăd ng b sung, quá trình (Ahlawat & cs., 2004) Trong

quá trình nhi t, m t s vi sinh v t v n có kh n ngăsinhătr ng,ăchúngăđ c g i là vi

sinh v tă aănhi t Vi sinh v tă aănhi t này có nhi uătínhăn ngăđ c bi t, có th đ c khai thácăđ s d ng trong các ngành công ngh sinh h c và công nghi p Nhi u nghiên c u quanătâmăđ n ti măn ngăc a nhóm vi sinh v t này b i các kh n ngăs n xu t enzyme ch u

nhi t h u d ng, acid h uăc ,ăch t kháng sinh và h p ch tătraoăđ i th c p có t m quan

tr ng trong nhi uăl nhăv c (Rasool & cs., 2012)

Trên th gi iăđưăcóănhi u công trình nghiên c u khoa h c v v năđ s d ng SMS làmăphânăbónăđ c công b Vi c s d ngăchúngănh ăphânăbónăđưăđ c ch ng minh là

nâng cao ch tăl ng c a s n ph m trong m t s lo i cây tr ng Theo Dundar & cs (1995),

bón 50 t năSMSăđưă choă1haăđ tăthìăn ngăsu t c a c hànhătâyăđ t t iăđa,ăđ ng th i hàm

l ng c a P, K, Ca và Mg trong c caoăh năkhôngăbón,ăngoàiăraăs d ng phân bón t

SMS còn c i thi năhàmăl ng Acid ascorbic c a cà chua

SMS sau khi , b sungăvàoăđ t có th có m t s tácăđ ng có l i SMS ch a các ch t dinhăd ng có l i cho th c v tăvàănângăcaoăđ phì c aăđ t nên có th thay th cho phân bón vôăc ăCácăth nghi m cho th y nó là m t ngu n cung c p ph t pho, kali và nguyên t vi

l ngănh ngăc n b sungăđ măđ đ t k t qu t t nh t (Stewart & cs., 1998)

Các phân tích SMS cho th y có tính axit nh , giàu mu i, ch t h u c ,ănit ăvàăcácă

ch tădinhăd ng Chúng là ngu n nguyên li u h uăc ăđ c i t oăđ t trong nhà kính, s

d ng chúng sau 6 tháng r t hi u qu và có l i cho s phát tri n, t ngăn ngăsu t c aăd aă

chu t (Ersin & cs., 2009)

Theo Onal & Topcuoglu (2003), t t c phân t SMSăđ uăchoăhàmăl ng khoáng

ch tăcaoăh n,ăkhôngăcóăthayăđ i v kim lo i n ng Phân này có tác d ng tích c căđ i

v iăhàmăl ngădinhăd ng c a h t tiêu

Polat & cs (2004) ch ra s khác bi tăcóăỦăngh aăth ng kê gi a các m căđ khác

nhau c a vi c s d ng phân t SMS, s d ng 2-4 t n/ha cho t ng s năl ng c a rau

di p t t nh t

Phân compost t SMS giúp c i thi n c u trúc v t lý và hóa h c c aăđ t,ălàmăgiaăt ngăđángăk m căđ màu m c aăđ t, kh n ngăgi n c,ăđ x p

Vi c nghiên c u và x lý SMS làm phân bón n cătaăch aăcóănhi u công trình

nghiên c u công b Tuy nhiên, có nhi u công trình nghiên c u v vi c s d ng ph ph

ph m nông nghi p và rác th i sinh ho t làm phân bón mang l i hi u qu cao, t nh ng

k t qu mà các tác gi thuăđ căc ngăcó th áp d ng sang vi c x lý SMS

1.4.5 ngăd ngătrongăx ălỦămôiătr ng

Bên c nh là ngu nădinhăd ng phong phú cho nhi u lo i cây, SMS còn là m t tác

nhân có ích cho các ho tăđ ng b o v môiătr ng Chúng h p ph các ch t ô nhi m h u

c và vôă c ă Ngoài ra, trong SMS còn đaă d ng vi sinh v t,ă đ c bi t là x khu n

(Streptomyces sp và Thermomonospora sp.) có kh n ngăho t hóa các ch t ô nhi m trong

đ t (Ahlawat & cs., 2007c)

SMSăc ngăcóăti măn ngăkh đ căchoăcácăkhuăđ t đ cădùngăđ x lý ch t th i nguy

h i D u thô và chi t xu t t chúng giúp phân h y thu c nhu m, đ c s d ngănh ăm t

ch t t y tr ng trong quá trình tái ch gi y th i (Ahlawat & cs., 2006b)

Các enzyme ngo i bào linhinolytic c a vi khu n và n mătrongăSMS,ăđ c bi t là giá th

tr ng n m Sò đ c báo cáo là có vai trò trong phân h y thu c nhu m (Faraco & cs., 2009)

CỂUăH IăỌNăT P

1 Nh ngăđ căđi măc ăb n c a gi i n m?

2 căđi măkhácănhauăc ăb n gi a n m và th c v t,ăđ ng v t?

3 Các ph ng th c s ng c a n mă năvàăn m d c li u?

4 Trình bày quá trình hút th că năc a n m?

5 Giá tr dinhăd ng c a n mă năvàăn măd c li u?

6 Giá tr d c h c c a n mă năvàăn măd c li u?

7 Trình bày ng d ng c a n mă năvàăn măd c li u trong ch bi n th c ph m và

d c ph m

8 Trình bày ng d ng c a n mă năvàăn măd c li u trong vi c x lỦămôiătr ng

9 Trình bày ng d ng c a n mă nă vàă n mă d c li u trong vi c làm th că nă choă

system Indian J Hort (in press)

Ahlawat O.P Gupta P., Kumar S., Sharma D K & Ahlawat K (2010) Bioremediation

of fungicides by spent mushroom substrate and its associated microflora Indian J

Microbiol 50(4): 390-395

Ahlawat OP, Gupta Pardeep, Dev Raj & Vijay B (2006b) Dye decolorization potential

of spent substrates from Agaricus bisporus and Pleurotus sp.- a laboratory study

International Conference on Mushroom Biology and Mushroom Products

Dundar O, Paksoy M & Abak K (1995) Quality changes during cold storage of tomato fruits grown in different substrates In: First International Symposium on Solanacea

for fresh market, from 28-31 March, 1995, Malaya, Spain

Faraco V., Faraco V., Pezzella C., Miele A., Giardina P & Sannia G (2009) remediation of colored industrial wastewaters by the white-rot fungi Phanerochaete chrysosporium and Pleurotus ostreatus and their enzymes Biodegradation 20:

Bio-209-220

Gupta P., Indurani C., Ahlawat O P., Vijay B., Mediratta V (2004) Physicochemical properties of spent mushroom substrates of Agaricus bisporus Mushroom

Research 13(2): 84-94

Okano K., Fukui S., Kitao R & Usagawa T (2007) Effects of culture length of Pleurotus eryngii grown on sugarcane bagasse on in vitro digestibility and chemical composition Animal Feed Science and Technology 136(3-4): 240-247

Okano K., Iida Y., Samsuri M., Prasetya B., Usagawa T & Watanabe T (2006) Comparison of in vitro digestibility and chemical composition among sugarcane bagasses treated by four white-rot fungi Animal Science Journal 77(3): 308-313 Onal M K & Topcuoglu B (2003) The effect of spent mushroom compost on the dry matter and mineral content of pepper (Piper nigrum) grown in greenhouse

Paul Stamets (1993) Growing Gourmet & Medicinal Mushrooms Ten Speed Press Polat E., Onus A N & Demir H (2004) The Effects of Spent Mushroom Compost on Yield

and Quality in Lettuce Growing J Fac Agric Akdeniz Univ 17(2): 149-154

Polat E., Uzun H I., Topçuoglu B., Önal K., Onus A N & Karaca M (2009) Effects of spent mushroom compost on quality and productivity of cucumber (Cucumis sativus

L.) grown in greenhouses African Journal of Biotechnology 8(2): 176-180

Philip G M & Chang S T (1997) Mushroom Biology: Concise Basics and Current Developments World Scientific

Rasool K P & Loeppert R H (2012) Heavy metals in the environment: trace element composition of fertilizers and soil amendments Journal of Environmental Quality

26: 551-557

Stewart D P C., Cameron K C., Cornforth I S & Sedcole J R (1998) Effects of spent mushroom substrate on soil physical conditions and plant growth in an intensive

horticultural system Avusturalian Journal of Soil Research 36(6): 899-912

Szmidt R A K (1994) Recycling of Spent Mushroom Substrate by Aerobic Composting

to Produce Novel Horticultural Substrates Compost Science and Utilization 2(3):

63-72

Tuyen V.D., Cone J.W., Baars J.J.P., Sonnenberg A.S.M & Hendriks W.H (2012a) Fungal strain and incubation period affect chemical composition and nutrient availability of wheat straw for rumen fermentation Bioresource Technology 111: 336-342

Tuyen V.D., Phuong H.N., Cone J.W., Baars J.J.P., Sonnenberg A.S.M & Hendriks W.H (2012b) Interaction between fungus and fibrous agricultural by-product on chemical composition and in vitro rumen fermentation and methane production Bioresource Technology

Tr nh Tam Ki t (2012) N m l n Vi t Nam T p 2 NXB Khoa h c T nhiên & Công ngh , Hà N i

Tr nh Tam Ki t (2013) N m l n Vi t Nam T p 3 NXB Khoa h c T nhiên & Công ngh , Hà N i

Ch ng 2

Că I MăHỊNHăTHÁIăVẨ C UăTRỎC HI NăVIăC AăN Mă N,ă

N MăD CăLI U

Ch ng 2 trình bày c u trúc t bào n m; C u trúc c th dinh d ng c a n m, đ c

đi m h s i n m trong nuôi c y thu n khi t và nuôi c y chìm C u trúc c a qu th , cu ng

và m n m, đ m, bào t đ m, c ch phóng bào t

N m là sinh v t nhân chu n, t bào n măđ c c u t o t các lo i bào quan gi ng

nh ăcácăsinhăv t nhân chu n khác Chúng có m t màng plasma, nhân và h th ng màng

trong ph c t p H u h t các loài n m đ u có ty th M tăvàiăbàoăquanăkhôngăđ c tìm

th y các gi i khác, ví d nh ăm t t p h pădàyăđ c các túi ti t (secretory vesicles) đ c

g i là th đ nh n m đ u s i n m L p chitin trong t bào là m t đ cătr ng khác bi t c a

t bào n m

2.1.1 ThƠnhăt ăbƠo

Thành t bào n m s iăđ c c u t o b i nhi u l p Các nhóm n m khác nhau có c u

t o thành t bào khác nhau Loài n mă năthu c ngành n m Nang và n mă măđ u có

thành t bào c u t o ch y u b i chitin-glucan Thành ph n c a thành t bào đ c chia

làm 2 nhóm chính: các polymer (s i) c u trúc g m ch y u là nh ng chu i phân t m ch

th ng t o ra c u trúc c ng r n và thành ph n m ngăl i xuyên qua h s i, bao quanh các

C uătrúcăđ cătr ngăc a thành t bào n m s i (Hình 2.1) g m các l p sau:

Ngoài cùng là t ngăglucanăvôăđ nh hình -1 γ-glucan là lo i polyme ph bi n

nh t trong thành t bào (Hình 2.3) Liên k t -1 γ-glycosidic trong glucan xo n các

polymer và ba chu i glucan t o thành m t chu i xo năbaăđ c gi l i v i nhau b ng liên

k t hydro -1 γ-glucansăđ c k t n i v i -1 6-glucans trong c u trúc thành t bàoăđ

t o ra m ngăl iăcácăpolymerăcóăđ co giãn cao

D i t ng glucan là l p màng glycoprotein và t ng protein c u trúc c a thành t

bào Protein c u trúc trong thành t bào là nh ng glycoprotein, bao g m nhi u

mannoproteinăđ c glycosyl hóa v i các chu i giàu mannose và glycoprotein khác có c

hai nhóm mannose và galactose Glycoprotein trong thành t bàoăđ c k t n i v i màng

t bào b ng m t gai d ng neo glycophosphatidylinositol (GPI) và liên k t v i nh ng s i

nh kitin và glucan

Hình 2.2 C u trúc hóa h c c a polymer Chitin thành t bào

Hình 2.3 C u trúc hóa h c c a glucan thành t bào

Polymeră chitină đ c t o ra t liên k tă -1 4ă c a các monomer

N-acetyl-D-glucosamine (Hình 2.2) Nhi u chu i chitin li n k t p h p thành các m ng song song liên k t b ng liên k t hydro, t o ra các s i nh có th đ t t iăđ dàiăh nă1 m.ăS i kitin có

đ b n r t l n; khi chitin b phá v , t bào m t tính năđ nh th m th u và có th b v Chitosanăhayă -1 4-glucosamine là m t polymer c aăđ ng deacetyl hóa đ c s n xu t

b i nhi u lo i n m ngoài chitin

Polysaccharide chính c a thành t bào có s khác nhau gi a các nhóm n m chính (B ng 2.1) Polysaccharide chính c a thành t bào n m Ascomycota và Basidiomycota

đi n hình bao g m chitin và glucan (polymer c a glucose) Chitin bao g m nh ng chu i

th ng, dài c a liên k tă -1,4-N-acetylglucosamine, trong khi glucan c a n m l i là các

polymer phân nhánh bao g m nhánh chính v i liên k tă -1,3 và nh ng chu i bên v i liên

k tă -1,6

-(1,3) - glucan

Ngu n: Deacon, 2005

2.1.2 Màng t bào

Màng t bào n măngayăd i l p chitin c a thành t bào n m,ăng năcáchăph n t bào

ch t v iămôiătr ng bên ngoài

Màng t bàoăđ c c u t o b i l p kép photpholipit liên k t v i protein màng L p

kép lipit c a màng t bào n m ch a protein có ch căn ngăv n chuy n v t ch t, truy n tín

hi u, t ng h p thành t bàoầăCácăproteinăg n lipit, bao g m c proteinăG,ăđ c liên k t

c ng hóa tr v i l p kép lipit thông qua nhóm axit amin lipit Protein màng ngo iăviăđ c

liên k t v i màng b ng l căt nhăđi n và các lo iăt ng tác không c ng hóa tr khác Protein

màng c đ nh là nh ng protein g n bên trong l p phospholipit kép Chúng bao g m các

protein xuyên màng ho căproteinăđaăch căn ngăc đ nh, có ch căn ngăv n chuy n các ion

và phân t qua màng plasma Proteinăđ năch c n ngăc đ nhăđ c g n vào ch m t bên

c a màng (ch không ph i xuyên qua toàn b màng)

Phân t ergosterol là m t thành ph n đ cătr ng c a màng t bào n m Ergosterol

th c hi n ch căn ngăt ngăt nh ăcholesterolătrongămàng t bào đ ng v t, c th là,ăđi u

ch nh tr ng thái l ng và tính th m c aămàngăquaăt ngătácăc a nó v i phospholipit và các

thành ph n màng khác

Ch căn ngăv n chuy năionăđ c xúc tác b i các protein xuyên màng (Hình 2.4)

Màng t bào ho tăđ ngănh ăm t t m ch n bán th m cho s khu ch tán c a nhi u ion và

các phân t nh Ví d , các proton không th khu ch tán t doăquaămàng.ăChúngăđ c

đ aăraăt t bào ch t b i m t enzyme ho căb măion,ăđ c g i là proton (H +)-ATPase S

đ y proton là m t ví d v v n chuy n ch đ ngăs ăc p.ă i u này t o ra m tăgradientăđi n

hóa v i s gi măđ pH b m t c a t bào n măvàăđi n áp âm bên trong t bào (kho ng

-β50mV).ă i n áp này, ho căđi n th màng t bào, có th đ căđoăb ng m tăviăđi n c c

đ căđ aăvàoăquaăthànhăt bào và n măd i màng Cácăgradientăđi n hóa đ c thi t l p

b i ho tăđ ng proton ATPase r t quan tr ngăđ i v iăđ cătínhăc ăch h p th th c năc a

n m, vì nó cho phép h p th các phân t nh bao g măđ ng và axit amin Proton ATPase

di chuy n các proton d a vào gradient n ngăđ c a chúng, sao cho các proton s ch y vàoătrongăbàoăt ngăngayăsauăkhiăm tăđ ng d n khu chătánăđ c m ra Khi m t s i

n m tiêu hóa th că năgiàuăprotein,ăm t nhóm các amino acid tích t xung quanh t bào

Do các phân t sinh h c, bao g m c các axit amin có n ngăđ bên trong t bào ch t cao

h nănhi u so v iămôiătr ng xung quanh, vi căđiăvàoăc a chúng s không x y ra m t cách

th đ ng b i s khu ch tán, ngay c khiăđ ngăđiăquaămàngăt bào có s n Các protein

xuyên màng đ c g i là protein mang gi i quy t v năđ này b ng cách khai thác các dòng

proton cho s chuy năđ ng c a các axit amin Protein mang th c hi n ch căn ng b ng

cách t o c u hình c th đ đápă ng v i s thayăđ i c a m iăprotonăđ a m t phân t axit

amin t bên ngoài t bào vào t bào ch t c aănó.ăAxităaminăđ c gi l i vàăsauăđóăđ c

gi i phóng b iăproteinămang.ă âyălàăm t ví d v v n chuy n ch đ ng th c p

Protein mang th c hi n v n chuy n amino acid vào trong t bào là m t ví d v

đ ng v n chuy nă(symporter).ăCácăproteinăđ ng v n chuy n khác ghép c p v i dòng protonăđ v n chuy năcácăionăkaliăvàăđ ng vào t bào Các protein v n chuy năng c

k t h p th đ ng v i dòng c a m t proton, ho c m tăionăkhác,ăđ v n chuy n m t ion

ho c m t phân t khácăđ aăraăngoàiăt bào Các protein v n chuy năng c Na+/H+ đ c

tr ngătrongăn m men và n m s i Nh ng protein này xu t m t ion natri cho m i proton điăvàoăt bàoăvàăđóngăvaiătròăquanătr ng trong vi c duy trì cân b ng ion n i môi và quy t

đ nh kh n ngăch u m nătrongămôiătr ngăn c mu i Các protein v n chuy năc ngăcóă

th cung c păcácăđ ng d năn c cho s khu ch tán thu n ti n c a các ion và phân t

đ căphaăloưngăh nătrongăt bào,ănh ngăkhôngăth khu ch tán qua ph n bên trong k

n c c a màng plasma

Ngu n: Watkinson, 2016

Hình 2.4 Các protein xuyên màng v n chuy n ion và các phân t gi a t bào n m

và môi tr ng xung quanh

Các kênh ion là m t thành ph n khác c a protein c đ nh màng, ki m soát vi c nh p

và xu t ion M t s kênhăionăđóng vaiătròănh ăcácăc ng m vàăđóngăđ đápă ng v i nh ng thayăđ i trong kh n ngămàngăt bào ho c tín hi uăc ăh c bao g m c vi c kéo dài màng Cácăkênhăcanxiăđi u ch nh n ngăđ c a các ion canxi trong t bào ch t.ăCanxiăđ c duy

trì m c r t th p trong t bào,ănh ngăs bùng n n ngăđ gây ra b i vi c m kênh có th

là tín hi u quan tr ngăđi u ch nh s phát tri n c a t bào Ho tăđ ng ph i h p c a t t c

các protein v n chuy n này quy tăđ nh thành ph n hóa h c c a t bào ch t, cung c p th c năchoătyăth , xu t các ch t th i chuy n hóa và lo i tr đ c t môiătr ng

2.1.3 H ăth ngămƠngăn iăbƠo

T bào ch t c a t bào n m s i ch a các bào quan đ c bao b c b i màng n i bào

Ch căn ngăc aăcácăbàoăquanănàyătrongăcácăconăđ ng bài ti t và nh p bào giúp duy trì s

sinh tr ng và phát tri n H th ng màng n i bào bao g măl i n i ch t, th Golgi, không

bào và túi (Hình 2.5)

H th ng này r tălinhăđ ng, c v m t chuy năđ ng c a các thành ph n khác nhau

trong t bào ch t và các ho tăđ ng sinh hóa trong chúng L i n i ch t là m t h th ng

đ c liên k t c a màng mà t đóăh u h tăcácămàngăkhácăđ c hình thành

Trong n m s i,ăl i n i ch tăđ c t ch cănh ălàăm t nhóm các túi có màng bao

H u h t nh ngătúiănàyăđ c g n v iănhómăribosomeăđ c g i là polyribosome, c u thành

l i n i ch t h t (rough endoplasmic reticulum), có ch căn ngăthamăgiaăt ng h p protein

c a t bào Các ph n khác c aăl i n i ch t,ăđ c g iălàăl i n i ch tătr nă(smoothăendoplasmicăreticulum),ăkhôngăđ c g n v i ribosome, làm nhi m v tham gia t ng h p

lipit, chuy năhóaăđ ng và phân h y ch tăđ c h i Nhi u nghiên c u v i ch t nhu m

hu nh quang cho th y r ng, l i n i ch t là m tăbàoăquanădiăđ ng ch không ph i là m t

n năt nh.ăTh Golgi trong n m có c u trúc r t khác v i các bào quan trong nh ng sinh v t

nhân chu năkhác,ătrongăđóăng năc aămàoăr ngăl c,ăđ c g i là dictyosomes, tìm th y

đ ng v t và th c v tăđ c thay th b iămàoăđ năth ng l v i l và ng m r ngăđ c

phân tán kh p các t bào ch t n m Thu t ng Golgiăt ngăđ ngă(Golgiăequivalent)ă

th ngăđ c s d ngăđ mô t bào quan này c a n m,ănh ngăb máyăGolgiăth ng ít

c ng k nhăh n

Hình 2.5 S đ h th ng màng n i bào m t s i n m

Không bào là bào quan l n nh t trong s i n m.ă âyălàănh ngăbàoăquanădiăđ ng cao,

có kh n ngăm r ng, thu nh vàăthayăđ i hình d ngănhuăđ ng Trong n m s i, nhi u

không bào t o thành m t h th ng liên k t c a các ngăḱoădàiăphíaăsauăđ nh s i và không

bào có d ng tròn các ph năgiàăh năc a t bào Ngoài ch căn ngăn i bào c a chúng, khôngăbàoăc ngăcóăth ph c v nh ăm tăkhoăl uătr cho các s n ph m ch t th i t s trao

đ i ch t,ăc ngănh ăkimălo i n ngăvàăcácăđ c t khác h p th t môiătr ng

2.1.4 Nhân

Nhân t bào n m th ng nh (đ ng kính 1-2µm), m t s loài có th lênăđ n

20-25µmăđ ng kính Nhânăđ c bao quanh b i m t màng kép v i l , nh trong t t c các

sinh v t nhân chu n

Tuy nhiên n m s i có m t s đ cătínhăđ c bi t c a nhân và dung h p nhân:

+ u tiên, màng nhân và h ch nhân v n còn nguyên v n trong h u h t các giai

đo n c a quá trình nguyên phân, trong khi h u h t các sinh v t khác màng h t nhân b

phá v giaiăđo năđ u trong quá trình phân chia h t nhân Vi c duy trì màng nhân có th giúpăng năng a s phân tán c a các nhân trong khoang s i n m có ch a nhi u h t nhân

và dòng ch y nhanh c a nguyên sinh ch t

+ Th hai, quá trình nguyên phân c a n m không có k gi a (metaphase) rõ ràng;

thayăvàoăđó nhi m s c th d ngănh ăb phân tán ng u nhiên và t i k sau (anaphase),

nhi m s c th conăđ c kéo v 2 c c trên các s i thoi vô s c có đ dài khác nhau

+ă i m th ba c a s khác bi t là n m có nhi u ki u c a các th spindle-pole (còn

g i là trung tâm t ch c vi ng) Chúng có nhi m v l p ráp các vi ng trong quá trình phân chia nhân

C ăth dinhăd ng c a n m không ph i là “cây n m” đ căconăng i nhìn th y,

mà trong nh ngătr ng h păđi năhìnhăđ c t o thành t nh ng s iăcóăkíchăth c hi n vi,

phân nhánh m cătheoăh ng phóng x ,ăđanăxenătrongăgiáăth mà n m s ngănh ăg , lá

m c,ăr măr ,ăđ tămùn ăđ c g i là h s i n m (mycelia)

Hình 2.6 S đ c u trúc chung h s i n m

V c u trúc, n măth ngăđ c chia thành 2 nhóm: n măđ năbàoăvàăn m s i, trong đóăn m s i chi m s l ng l năh n.ăS i n m c a n m s i là m t c u trúc hình ngăđ c

g i là hypha (s nhi u hyphae), nh ng s i này ch m c ph năđ u s i hay t i nh ng vùng

đ c bi t,ăn iăcác nhánh m c ra Qua quá trình phân nhánh và dung h p s i n m ( m t s

loài) s t o ra m t m ngăl i s i n m (Mycelium)

Váchăng năc a s i n măth ngăđ c t o thành t màng t bào c a s i n măđiăd n vàoătrungătâmăvàăđ l i m t l th ng gi a n m nang (Ascomycetes) l th ng gi a

ch là m t l th ngăđ năgi n

Ngu n: Miles & Chang, 1997

Hình 2.9 S đ c u trúc l th ng n m nang Ascomycetes

M t ngang; B- M t th ng

Ngu n: Miles & Chang, 1997

Hình 2.10.ăS ăđ c u trúc l th ng n măđ m Basidiomycetes

ph n l n n măđ m (Basidiomycetes), l th ng gi aămàngăng nălàăm t b máy

có c u trúc ph c t p g m: M t l th ng nhìn nghiêng d ng hình tô nô (Doliporus), hai

n păđ y (Parenthesome) có th ng l nh haiăđ u cho phép ch t nguyên sinh có th di

chuy n t t bào này sang t bào khác

N m là m t d ng n m l n v i qu th đ c bi t có th n mătrênăhayăd i m tăđ t,

đ l năđ có th nhìn th y b ng m tăth ngăvàăthuăháiăđ c b ng tay (Chang & cs., 2004)

Nh ăv y, mushroom g m: N m nhày Myxomycetes cóăkíchăth c qu th l n; ph n l n

n m nang Ascomycetes có nang qu d ng chén, d ngăđ a,ăd ng c ; h u h t các loài n m

đ m Basidiomycetes, ch tr n m r , n m than và n măch aăhoànăch nh

Các ph n c a qu th n m bao g măm ăn m, th t n m, cu ng n m, bao chung và

bao riêng, bào t ng (phi n n m, ng n m, m t s d ngăkhác),ăđ m, nang, bào t đ m, bào

t nang và các y u t b t th trên bào t ng (Hình 2.11)

Hình 2.11 C u trúc qu th n m

2.3.1 M ăn m

Là ph n cao nh t c a qu th do cu ng n m nâng lên M ăn m có nhi u hình d ng

khác nhau: Bán c u d t (Boletus), l i tr i r ng (Stropharia), tr i r ngă h iă g

(Oudemansiella), tr ng (Coprinus), chuông (Mycena), ph u (Pleurotus)ầ (Hình 2.12)

H u h tăcácăḿpăm ăcu n vào khi qu th n m còn non và tr i ra các d ng khác

nhau khi qu th đư già (Hình 2.13)

Ngu n: McKnight & McKnight, 1998

Hình 2.12 Các d ng m n m

Ngu n: McKnight & McKnight, 1998

Hình 2.13 Các d ng mép m n m

a s các loài có th t n m m ngă nh ă Coprinus, Marasmius, Marasmiellus,

Mycenaầă m ă th ng có gân phóng x ho că cóă khía.ă M ă n m nh nă nh ă n m m

Agaricus bisporus ho c có lông nh , mnănh ă n măR m Volvariella volvacea N u l p

lông t l iăthànhăđámăthìăg i là v y nh , m t s khác có v y to là do d u v t c a bao

chung còn l i trên m ănh ă Macrolepiota (Hình 2.14)

Ngu n: McKnight & McKnight, 1998

Th t n m n m d i l p da c aăm ăn m, r tăđaăd ng v thành ph n: ch t th t, ch t

keo, ch t sáp, ch t s n, ch t bì, ch t lie, ch t g m m, ch t g c ng hay ch t s ng Có màu s c và mùi v khác nhau các loài khác nhau Khi b th ng đ iămàuăhayăkhôngăđ i

màu (Boletus erythropus)

th đ c, x p, chia ô hay r ng gi a (Hình 2.16); B m t cu ngăth ng nh n hay g gh ,

có lông m n, lông thô hay v y (Hình 2.17)

Ngu n: McKnight & McKnight, 1998

Hình 2.18 Các ki u đính c a cu ng n m

2.3.4 Bao chung và bao riêng

Bao chung: Bao b c toàn b th qu khi non và có ch căn ngăb o v ăTh ng bao

chung ph n g c cu ng và có nh ng d ngăkhácănhau.ă i n hình là bao chung d ngăđàiă

nh ă n măR m Volvariella volvacea Bao chung bao b c toàn b qu th n m khi còn

non, t i khi n m có d ng tr ng,ăm ăn măđ c cu ng n măđ aălênăpháăv baoăchung,ăđ

l i bao g căhìnhăđàiăhoaă phi n cu ng n m (Hình 2.19)

Bao riêng: Bao riêng không b c h t qu th mà ch b c ph n bào t ng M tăđ u g n

v i cu ng và ph n kia g n v iăḿpăm ănh ă n m m Agaricus bisporus, khiăm ăl n lên

d ng già bán c u, cu ng nâng d năm ălênăcaoăkh iăbaoăriêng,ăđ l i m t vòng n m bao

2.3.5 BƠoăt ngă

Bào t ng là l p sinh s n m tăd iăm ăn m, có hình d ng r t khác nhau: D ng

ph ng nh n hay d ng gân phân nhánh, d ng gai hay d ngăr ng, d ng ng, d ng phi nầ

Bào t ng n m d iăm ăn m, bào t ng d ng phi n g m nh ng b n m ng x p g n

nhau và t o thành hình phóng x có tâm là cu ng và t a ra quanh mép Kho ng cách gi a các phi n khác nhau: X p sít nhau (n mă R m, n m m ), x pă th aă nhau (Mycena,

Oudemansiellaầ) Màu s c phi n ph thu c màu s c bào t nh ă màuă tr ng h

Tricholomataceae, màu h ng h Pluteaceae,ămàuăđenă chi Coprinus, màu r s t chi

Cortinariusầă

V tríăđínhăc a phi n vào cu ngăcóăỦăngh aăquanătr ngătrongăđ nh lo i n m: Phi n

t do là phi n hoàn toàn tách r i cu ng n m, phi năđínhălàăphi n ch ti p xúc v i cu ng

m tăđi m, phi n dính là phi n ti p xúc v i cu ng n m trên di n r ng, ph n g c phi n

th ng vuông góc v i cu ng, phi nămenălàătr ng h p phi n ti p xúc v i cu ng trên m t

kho ng r ng và men xu ng cu ng các m căđ khác nhau, còn phi n lõm là phi n liên

k t v i cu ng m căđ khác nhau, ph n g căth ng lõm xu ng

Bào t ng d ng ng, ng n m có th 1 t ng ( Microporus) hay nhi u t ng ( Fomitopsis) Hình d ng ng có th tròn ( Coriolus)ăhayăđaăgiácă( Hexagonia) Vách

ng có th dày hay m ng

2.3.6 m

Có 2 lo iăđ măc ăb nălàăđ măđ năbàoăvàăđ măđaăbào.ă măđ năbàoăth ng g p

b Agaricales, có hình d ng,ăkíchăth căkhácănhauănh ăhìnhătr ng, hình chùy, hình thoi,

hình tr đ n hình ch c súng cao su ( Dacrymycetales), x p c nh nhau t o thành hàng rào

đ cătr ng.ăTrênăđ măth ng có 4 cu ng bào t (sterigma)ăđínhăv i 4 bào t đ m, m t

s loài ch có hai bào t đ m

Ngu n: Sharma, 1998

Hình 2.21 S đ c u t o bên trong phi n c a loài Agaricus campestris

măđaăbàoăg m 2 lo i: Lo iăcóăγăváchăng năngangăt o nên 4 t bào n i ti p

nhau, m i t bào hình thành m t cu ng bào t ,ătrênăđóămangă1ăbàoăt ,ăđ mănàyăđ c

tr ngăchoăcácăloàiăthu c b M cănh ăAuriculariales;ălo iăcóăγăváchăng năd c, hình

thành nên 4 t bào, m i t bào có m t ti u bính, d ngăđ mănàyăđ cătr ngăchoăcácă

loài thu c b Ngânănh ăTremellales Ngoài ra, có th có m t vài d ngăđ măkhôngăđ c

tr ngăkhácănh :

D ngăt ngăt đ m: Là nh ng t bào hình chùy gi ngănh ăđ m, không hình thành

nên cu ngăđ m bào t (sterigma), m t d ng b t th

Li t bào (Cystidium): Là nh ng t bào b t th , không màu, màng m ng hay dày

n m xen gi a các l păđ m trên sinh s n.ăChúngăth ng m căv năcaoăh năh năcácăđ m

trên l p sinh s n, r t khác nhau v hình d ng,ăkíchăth c Chúng có th trong su t hay

ch a nhi u n i ch t

Lông c ng (Seta): D ng t bào có vách r t dày, màu vàng r s t,ăcóăkíchăth c l n,

d ng mác, d ng gai nh n n m xen gi aăcácăđ măcóăkíchăth c nh h n,ămàuănh tăh nầ

Trên bào t ng, các thành ph n b t th này gi ch căn ngăb o v và ch căn ngătáchă

các l p sinh s n r i nhau

2.3.7 BƠoăt ăđ m

Bào t đ măđ căhìnhăthànhătrênăđ m đ năhayăđaăbào,ăđ c g i là bào t ngo i

sinh S l ng bào t đ m hình thành trên m t qu th là r t l n Bào t đ m r t khác

nhau v hình d ng,ăkíchăth cănh ăhìnhăc u, hình tr ng, elip, b u d c, tr ,ăthoiầăKíchă

th căthayăđ i tùy loài Màng bào t đ m c a h u h t các loài có 1 l p, ch có bào t đ m

c a các loài thu c h Ganodermataceae là có 2 l p màng Màu s c bào t đ măthayăđ i

tùy theo loài, chi, h ầăcóăth không màu, màu xám, vàng-nâu, nâu, h ngăhayămàuăđen.ă

B m t bào t đ m có th ph ng nh n hay có gai, u l i,ăđôiăkhiăcóăd ng m ngăl i

Hình 2.22 Bào t n m Sò vua Hình 2.23 Bào t n m Trà tân

Hình 2.24 Bào t n m u kh Hình 2.25 Bào t n m Chân dài