Hơn nữa, trong dạ cỏ các chất chứa luôn luôn ñược nhào trộn bởi sự co bóp của vách dạ cỏ, phần thức ăn không lên men thường xuyên ñược giải phóng ra khỏi dạ cỏ xuống phần dưới của ñường
Trang 1Tr ường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò - 57
Chương 3 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN
Chương này hệ thống hoá những kiến thức cơ bản liên quan ñến ñặc ñiểm tiêu hoá thức ăn và nhu cầu dinh dưỡng của gia súc nhai lại nói chung và trâu bò nói riêng Tiếp theo, các loại thức ăn cơ bản của trâu bò sẽ ñược thảo luận trên các khía cạch dinh dưỡng, sinh thái cũng như các chiến lược tạo nguồn trong sản xuất Phần cuối của chương sẽ ñề cập ñến những vấn ñề liên quan ñến khẩu phần ăn của trâu bò, trong ñó nhấn mạnh ñến những nguyên tắc bổ sung dinh dưỡng trong việc phối hợp khẩu phần lấy thức ăn thô nhiều xơ làm khẩu phần cơ sở
I ðẶC THÙ LIÊU HOÁ CỦA GIA SÚC NHAI LẠI
1.1 Bộ máy tiêu hoá
ðường tiêu hoá của bò cũng tương tự như các gia súc nhai lại khác có cấu tạo chung như ở hình 3-1 Chức năng cơ bản của từng bộ phận trong ñường tiêu hoá ở bò cũng tương tự như ở gia súc dạ ñơn, nhưng ñồng thời có những nét ñặc thù riêng của gia súc nhai lại Tính ñặc thù của ñường tiêu hoá ở gia súc nhai lại là kết quả của quá trình tiến hoá theo hướng tiêu hoá cỏ và thức ăn thô nhờ sự cộng sinh của vi sinh vật
Hình 3-1: Cấu tạo ñường tiêu hoá của gia súc nhai lại
1.1.1 Miệng
Miệng có vai trò lấy thức ăn, tiết nước bọt, nhai và nhai lại Tham gia vào quá trình lấy
và nhai nghiền thức ăn có môi, hàm răng và lưỡi Bò không có răng cửa hàm trên, có 8 răng cửa hàm dưới và 24 răng hàm Răng có vai trò nghiền nát thức ăn giúp cho dạ dày và ruột tiêu hóa dễ dàng Lưỡi có có 3 loại gai thịt là gai hình ñài hoa, gai hình nấm (có vai trò vị giác) và gai thịt hình sợi (có vai trò xúc giác) Khi ăn một loại thức ăn nào thì bò không những biết
Trang 2ñược vị của thức ăn mà còn biết ñược thức ăn rắn hay mềm nhờ các gai lưỡi này Các gai thịt này cũng giúp dê nghiền nát thức ăn Lưỡi còn giúp cho việc lấy thức ăn và nhào trộn thức ăn trong miệng
Bò có ba ñôi tuyến nước bọt (dưới tai, dưới lưỡi và dưới hàm) rất phát triển, hàng ngày tiết ra một lượng nước bọt rất lớn (130-180 lít) Nước bọt ở bò ñược phân tiết và nuốt xuống
dạ cỏ tương ñối liên tục Muối cácbônát và phốtphát trong nuớc bọt có tác dụng trung hoà các sản phẩm axit sinh ra trong dạ cỏ ñể duy trì pH ở mức thuận lợi cho vi sinh vật phân giải xơ hoạt ñộng Nước bọt còn có tác dụng quan trọng trong việc thấm ướt thức ăn, giúp cho quá trình nuốt và nhai lại ñược dễ dàng Nước bọt còn cung cấp cho môi trường dạ cỏ các chất ñiện giải như Na+, K+, Ca++, Mg++ ðặc biệt trong nước bọt còn có urê và phốt-pho, có tác dụng ñiều hoà dinh dưỡng N và P cho nhu cầu của VSV dạ cỏ
1.1.2 Thực quản
Thực quản là ống nối liền miệng qua hầu xuống tiền ñình dạ cỏ, có tác dụng nuốt thức
ăn và ợ các miếng thức ăn lên miệng ñể nhai lại Thực quản còn có vai trò ợ hơi ñể thải các khí thừ sinh ra trong quá trình lên men dạ cỏ ñưa lên miệng ñể thải ra ngoài Trong ñiều kiện bình thường ở gia súc trưởng thành cả thức ăn và nước uống ñều ñi thẳng vào dạ cỏ và dạ tổ ong (xem phần sau)
1.1.3 Dạ dày và rãnh thức quản
ðường tiêu hoá của gia súc nhai lại ñược ñặc trưng bởi hệ dạ dày kép gồm 4 túi: ba túi
trước (dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách) ñược gọi chung là dạ dày trước (không có ở gia súc dạ dày ñơn), còn túi thứ tư gọi là dạ múi khế (tương tự dạ dày ñơn)
Dạ cỏ là túi lớn nhất, chiếm hầu hết nửa trái của xoang bụng, từ cơ hoành ñến xương chậu Dạ cỏ chiếm tới 85-90% dung tích dạ dày, 75% dung tích ñường tiêu hoá, có tác dụng tích trữ, nhào lộn và lên men phân giải thức ăn Thức ăn sau khi ăn ñược nuốt xuống dạ cỏ, phần lớn ñược lên men bởi hệ vi sinh vật cộng sinh ở ñây (xem kỹ ở phần sau) Chất chứa trong dạ cỏ trung bình có khoảng 850-930g nước/kg, nhưng tồn tại ở hai tầng: tầng lỏng ở phía dưới chứa nhiều tiểu phần thức ăn mịn lơ lửng trong ñó và phần trên khô hơn chứa nhiều thức ăn kích thước lớn Ngoài chức năng lên men dạ cỏ còn có vai trò hấp thu Các axit béo bay hơi (AXBBH) sinh ra từ qua trình lên men vi sinh vật ñược hấp thu qua vách dạ cỏ (cũng như dạ tổ ong và dạ lá sách) vào máu và trở thành nguồn năng lượng cho vật chủ Sinh khối vi sinh vật cùng với những tiểu phần thức ăn có kích thước bé (<1mm) sẽ ñi xuống dạ múi khế
và ruột ñể ñược tiêu hoá tiếp bởi men của ñường tiêu hoá
Dạ tổ ong là phần kéo dài của dạ cỏ có niêm mạc ñược cấu tạo trông giống như tổ ong
và có chức năng chính là ñẩy các thức ăn rắn và các thức ăn chưa ñược nghiền nhỏ trở lại dạ
cỏ, ñồng thời ñẩy các thức ăn dạng nước vào dạ lá sách Dạ tổ ong cũng giúp cho việc ñẩy các miếng thức ăn ợ qua thực quản lên miệng ñể nhai lại Sự lên men trong dạ tổ ong tương tự như ở dạ cỏ
Dạ lá sách có niêm mạc gấp nếp nhiều lần (tăng diện tích tiếp xúc), có nhiệm vụ chính
là nghiền nát các tiểu phần thức ăn, hấp thu nước, cùng các ion Na+, K+ , hấp thu các a-xit béo bay hơi trong dưỡng chấp ñi qua
Dạ múi khế có hệ thống tuyến phát triển mạnh và có chức năng tương tự như dạ dày của
ñộng vật dạ dày ñơn, tức là tiêu hoá thức ăn bằng dịch vị (chứa HCl và men pepsin)
Rãnh thực quản là phần kéo dài của thực quản gồm có ñáy và hai mép khi khép lại sẽ tạo ra một cái ống ñể dẫn thức ăn lỏng ðối với gia súc non bú sữa dạ cỏ và dạ tổ ong kém phát triển, còn sữa sau khi xuống qua thực quản ñược dẫn trực tiếp xuống dạ lá sách và dạ
Trang 3Tr ường đại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò - 59
múi khế qua rãnh thực quản này Ở bò trưởng thành dạ cỏ và dạ tổ ong phát triển, còn rãnh thực quản không hoạt ựộng trong ựiều kiện nuôi dưỡng bình thường, nên cả thức ăn và nước ựều ựược ựổ vào tiền ựình dạ cỏ
1.1.4 Ruột non
Ruột non của gia súc nhai lại có cấu tạo và chức năng tương tự như của gia súc dạ dày ựơn Trong ruột non có các enzym tiêu hoá tiết qua thành ruột và tuyến tuỵ ựể tiêu hoá các loại tinh bột, ựường, protein và lipid Những phần thức ăn chưa ựược lên men ở dạ cỏ (dinh dưỡng thoát qua) và sinh khối VSV ựược ựưa xuống ruột non sẽ ựược tiêu hoá bằng men Ruột non còn làm nhiệm vụ hấp thu nước, khoáng, vitamin và các sản phẩm tiêu hoá ở ruột (glucoza, axắt amin và axắt béo) Gia súc càng cao sản thì vai trò tiêu hoá ở ruột non (thức ăn thoát qua) càng quan trọng vì khả năng tiêu hoá dạ cỏ là có hạn
1.1.5 Ruột già
Ruột già có chức năng lên men, hấp thu và tạo phân Trong phần manh tràng có hệ vi sinh vật tương tự như trong dạ cỏ có vai trò lên men các sản phẩm ựưa từ trên xuống đối với gia súc nhai lại lên men vi sinh vật dạ cỏ là lên men thứ cấp, còn ựối với một số ựộng vật ăn
cỏ dạ dày ựơn (ngựa, thỏ) thì lên men vi sinh vật ở manh tràng lại là hoạt ựộng tiêu hoá chắnh Các axit béo bay hơi sinh ra từ quá trình lên men trong ruột già ựược hấp thu tương tự như ở
dạ cỏ, nhưng xác vi sinh vật không ựược tiêu hoá tiếp mà thải ra ngoài qua phân Trực tràng
có tác dụng hấp thu nước, tạo khuôn và tắch trữ phân
1.2 Hệ sinh thái dạ cỏ
1.2.1 Môi trường sinh thái dạ cỏ
Chất chứa dạ cỏ là một hỗn hợp gồm thức ăn ăn vào, vi sinh vật dạ cỏ, các sản phẩm trao ựổi trung gian, nước bọt và các chất chế tiết vào qua vách dạ cỏ đây là một hệ sinh thái rất phức hợp trong ựó liên tục có sự tương tác giữa thức ăn, hệ vi sinh vật và vật chủ Dạ cỏ có môi trường thuận lợi cho vi sinh vật (VSV) yếm khắ sống và phát triển đáp lại, VSV dạ cỏ ựóng góp vai trò rất quan trọng vào quá trình tiêu hoá thức ăn của vật chủ, ựặc biệt là nhờ chúng có các enzyme phân giải liên kết β-glucosid của xơ trong vách tế bào thực vật của thức
ăn và có khả năng tổng hợp ựại phân tử protein từ amôniac (NH3)
Ngoài dinh dưỡng môi trường dạ cỏ có những ựặc ựiểm thiết yếu cho sự lên men của vi sinh vật cộng sinh như sau: ựộ ẩm cao (85-90%), pH trong khoảng 6,4-7,0, nhiệt ựộ khá ổn ựịnh (38-420C), áp suất thẩm thẩu ổn ựịnh và là môi trường yếm khắ (nồng ựộ ôxy <1%) Có một số cơ chế ựể ựảm bảo duy trì ổn ựịnh các ựiều kiện của môi trường lên men liên tục này Nước bọt ựổ vào dạ cỏ liên tục giúp duy trì ựộ ẩm của môi trường lên men Muối phốtphát và
cabonat tiết qua nước bọt có tác dụng ựệm ựồng thời với sự hấp thu nhanh chóng axit béo bay
hơi và amoniac qua vách dạ cỏ làm cho pH dịch dạ cỏ tương ựối ổn ựịnh Khắ ôxy nuốt vào theo thức ăn nhanh chóng ựược sử dụng nên môi trường yếm khắ luôn luôn ựược duy trì Áp suất thẩm thấu của dịch dạ cỏ ựược duy trì tương tự như áp suất thẩm thấu của máu nhờ có sự trao ựổi ion qua vách dạ cỏ Có sự chế tiết qua vách dạ cỏ những chất cần thiết cho vi sinh vật phát triển và hấp thu vào máu những sản phẩm lên men sinh ra trong dạ cỏ (axit béo bay hơi) Các chất khắ (chủ yếu là CO2 và CH4) là phụ phẩm trao ựổi cuối cùng của quá trình lên men
dạ cỏ cũng ựược thải ra ngoài thông qua quá trình ợ hơi Thời gian thức ăn tồn lưu trong dạ cỏ kéo dài tạo ựiều kiện cho vi sinh vật công phá
Trang 4Hơn nữa, trong dạ cỏ các chất chứa luôn luôn ñược nhào trộn bởi sự co bóp của vách dạ
cỏ, phần thức ăn không lên men thường xuyên ñược giải phóng ra khỏi dạ cỏ xuống phần dưới của ñường tiêu hoá và các cơ chất mới lại ñược nạp vào thông qua thức ăn, nhờ vậy dòng dinh dưỡng ñược liên tục lưu thông Sự vận chuyển các sản phẩm cuối cùng ra khỏi dạ
cỏ và nạp mới cơ chất có ảnh hưởng lớn ñến sự cân bằng sinh thái trong dạ cỏ và nhờ ñó mà
dạ cỏ trở thành một môi trường lên men liên tục Sinh khối VSV ñược chuyển xuống phần dưới của ñường tiêu hóa cùng với khối dưỡng chấp còn lại sau lên men làm cho số lượng của chúng ñược duy trì ở mức khá ổn ñịnh
1.2.2 Hệ vi sinh vật dạ cỏ
Hệ vi sinh vật (VSV) cộng sinh trong dạ cỏ và dạ tổ ong rất phức tạp và thường gọi
chung là vi sinh vật dạ cỏ Hệ vi sinh vật dạ cỏ gồm có 3 nhóm chính là vi khuẩn (Bacteria),
ñộng vật nguyên sinh (Protozoa) và nấm (Fungi); ngoài ra còn có mycoplasma, các loại virus
và các thể thực khuẩn Mycoplasma, virus và thể thực khuẩn không ñóng vai trò quan trọng trong tiêu hoá thức ăn Quần thể vi sinh vật dạ cỏ có sự biến ñổi theo thời gian và phụ thuộc vào tính chất của khẩu phần ăn Hệ vi sinh vật dạ cỏ ñều là vi sinh vật yếm khí và sống chủ yếu bằng năng lượng sinh ra từ quá trình lên men các chất dinh dưỡng
a Vi khuẩn (Bacteria)
Vi khuẩn xuất hiện trong dạ cỏ loài nhai lại trong lứa tuổi còn non, mặc dù chúng ñược nuôi cách biệt hoặc cùng với mẹ chúng Thông thường vi khuẩn chiếm số lượng lớn nhất trong VSV dạ cỏ và là tác nhân chính trong quá trình tiêu hóa xơ Tính từ năm 1941 là năm Hungate công bố những công trình nghiên cứu ñầu tiên về vi sinh vật dạ cỏ ñến nay ñã có tới hơn 200 loài vi khuẩn dạ cỏ ñã ñược mô tả (Theodorou và France, 1993) Tổng số vi khuẩn có trong dạ cỏ thường vào khoảng 109-1010 tế bào/g chất chứa dạ cỏ Trong dạ cỏ vi khuẩn ở thể
tự do chiếm khoảng 25-30%, số còn lại bám vào các mẩu thức ăn, trú ngụ ở các nếp gấp biểu
mô và bám vào protozoa
Sự phân loại vi khuẩn dạ cỏ có thể ñược tiến hành dựa vào cơ chất mà vi khuẩn sử dụng hay sản phẩm lên men cuối cùng của chúng Sau ñây là một số nhóm vi khuẩn dạ cỏ chính:
- Vi khuẩn phân giải xenluloza ðây là nhóm có số lượng rất lớn trong dạ cỏ của những
gia súc sử dụng khẩu phần giàu xenluloza Những loài vi khuẩn phân giải xenluloza quan
trọng nhất là Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminoccocus flavefaciens, Ruminococcus albus, Cillobacterium cellulosolvens
- Vi khuẩn phân giải hemixenluloza Hemixenluloza khác xenluloza là chứa cả ñường
pentoza và hexoza và cũng thường chứa axit uronic Những vi khuẩn có khả năng thuỷ phân xenluloza thì cũng có khả năng sử dụng hemixenluloza Tuy nhiên, không phải tất cả các loài
sử dụng ñược hemixenluloza ñều có khả năng thuỷ phân xenluloza Một số loài sử dụng
hemixenluloza là Butyrivibrio fibrisolvens, Lachnospira multiparus và Bacteroides ruminicola Các loài vi khuẩn phân giải hemixenluloza cũng như vi khuẩn phân giải xenluloza
ñều bị ức chế bởi pH thấp
- Vi khuẩn phân giải tinh bột Trong dinh dưỡng carbohydrate của loài nhai lại, tinh bột
ñứng vị trí thứ hai sau xenluloza Phần lớn tinh bột theo thức ăn vào dạ cỏ ñược phân giải nhờ
sự hoạt ñộng của VSV Tinh bột ñược phân giải bởi nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ, trong ñó có cả những vi khuẩn phân giải xenluloza Những loài vi khuẩn phân giải tinh bột quan trọng là
Bacteroides amylophilus, Succinimonas amylolytica, Butyrivibrio fibrisolbvens, Bacteroides ruminantium, Selenomonas ruminantium và Steptococcus bovis
Trang 5Tr ường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò - 61
- Vi khuẩn phân giải ñường Hầu hết các vi khuẩn sử dụng ñược các loại polysaccharid
nói trên thì cũng sử dụng ñược ñường disaccharid và monosaccharid Celobioza cũng có thể là nguồn năng lượng cung cấp cho nhóm vi khuẩn này vì chúng có men bêta-glucosidaza có thể
thuỷ phân cellobioza Các vi khuẩn thuộc loài Lachnospira multiparus, Selenomonas ruminantium ñều có khă năng sử dụng tốt hydratcacbon hoà tan
- Vi khuẩn sử dụng các axit hữu cơ Hầu hết các vi khuẩn ñều có khả năng sử dụng axit
lactic mặc dù lượng axit này trong dạ cỏ thường không ñáng kể trừ trong những trường hợp ñặc biệt Một số có thể sử dụng axit succinic, malic, fumaric, formic hay acetic Những loài sử
dụng lactic là Veillonella gazogenes, Veillonella alacalescens, Peptostreptococcus elsdenii, Propioni bacterium và Selenomonas lactilytica
- Vi khuẩn phân giải protein Sự phân giải protein và axit amin ñể sản sinh ra amoniac
trong dạ cỏ có ý nghĩa quan trọng ñặc biệt cả về phương diện tiết kiệm nitơ cũng như nguy cơ
dư thừa amoniac Amoniac cần cho các loài vi khuẩn dạ cỏ ñể tổng hợp nên sinh khối protein của bản thân chúng, ñồng thời một số vi khuẩn ñòi hỏi hay ñược kích thích bởi axit amin, peptit và isoaxit có nguồn gốc từ valine, leucine và isoleucine Như vậy cần phải có một lượng protein ñược phân giải trong dạ cỏ ñể ñáp ứng nhu cầu này của vi sinh vật dạ cỏ Trong
số những loài sinh amoniac thì Peptostreptococus và Clostridium có khả năng lớn nhất
- Vi khuẩn tạo mêtan Nhóm vi khuẩn này rất khó nuôi cấy trong ống nghiệm, cho nên những thông tin về những VSV này còn hạn chế Các loài vi khuẩn của nhóm này là Methano baccterium, Methano ruminantium và Methano forminicum
- Vi khuẩn tổng hợp vitamin Nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp các
vitamin nhóm B và vitamin K
b ðộng vật nguyên sinh (Protozoa)
Protozoa xuất hiện trong dạ cỏ khi gia súc bắt ñầu ăn thức ăn thực vật thô Sau khi ñẻ và trong thời gian bú sữa dạ dày trước không có protozoa Protozoa không thích ứng với môi trường bên ngoài và bị chết nhanh Trong dạ cỏ protozoa có số lượng khoảng 105-106 tế bào/g chất chứa dạ cỏ, ít hơn vi khuẩn, nhưng do có kích thước lớn hơn nên có thể tương ñương về tổng sinh khối Có hơn 100 loài protozoa trong dạ cỏ ñã ñược xác ñịnh Mỗi loài gia súc có số loài protozoa khá ñạc thù
Protozoa trong dạ cỏ là các loại ciliate thuộc hai họ khác nhau Họ Isotrichidae, thường gọi là Holotrich, gồm những protozoa có cơ thể rỗng ñược phủ bởi các tiêm mao (cilia);
chúng gồm các bộ Isotricha và Dasytricha Họ kia là Ophryoscolecidae, hay Oligotrich, gồm nhiều loài khác nhau về kích thức, hình thái và diện mạo; chúng gồm các bộ Entodinium, Diplodinium, Epidinium và Ophryoscolex
Protozoa có một số tác dụng chính như sau:
- Tiêu hoá tinh bột và ñường Tuy có một vài loại protozoa có khả năng phân giải
xenluloza nhưng cơ chất chính vẫn là ñường và tinh bột vì thế mà khi gia súc ăn khẩu phần nhiều bột ñường thì số lượng protozoa tăng lên
- Xé rách màng màng tế bào thực vật Tác dụng này có ñược thông qua tác ñộng cơ học
và làm tăng diện tích tiếp xúc, do ñó mà thức ăn dễ dàng chịu tác ñộng của vi khuẩn
- Tích luỹ polysaccarit Protozoa có khả năng nuốt tinh bột ngay sau khi ăn Polysaccarit
này có thể ñược phân giải về sau hoặc không bị lên men ở dạ cỏ mà ñược phân giải thành ñường ñơn và ñược hấp thu ở ruột ðiều này không những quan trọng ñối với protozoa mà
Trang 6còn có ý nghĩa dinh dưỡng cho gia súc nhai lại nhờ hiệu ứng ñệm chống phân giải ñường quá nhanh làm giảm pH ñột ngột, ñồng thời cung cấp năng lượng từ từ hơn cho nhu cầu của bản thân VSV dạ cỏ trong những thời gian xa bữa ăn
- Bảo tồn mạch nối ñôi của các axit béo không no Các axit béo không no mạch dài quan
trọng ñối với gia súc (linoleic, linolenic) ñược protozoa nuốt và ñưa xuống phần sau của ñường tiêu hoá ñể cung cấp trực tiếp cho vật chủ, nếu không các axit béo này sẽ bị làm no hoá bởi vi khuẩn
Tuy nhiên, nhiều ý kiến cho rằng protozoa trong dạ cỏ có một số tác hại nhất ñịnh:
- Protozoa không có khả năng sử dụng NH 3 như vi khuẩn Nguồn nitơ ñáp ứng nhu cầu của chúng là những mảnh protein thức ăn và vi khuẩn Nhiều nghiên cứu cho thấy protozoa không thể xây dựng protein bản thân từ các amit ñược Khi mật ñộ protozoa trong dạ cỏ cao thì một tỷ lệ lớn vi khuẩn bị protozoa thực bào Mỗi protozoa có thể thực bào 600-700 vi khuẩn trong một giờ ở mật ñộ vi khuẩn 109/ml dịch dạ cỏ Do có hiện tượng này mà protozoa
ñã làm giảm hiệu quả sử dụng protein nói chung Protozoa cũng góp phần làm tăng nồng ñộ amoniac trong dạ cỏ do sự phân giải protein của chúng
- Protozoa không tổng hợp ñược vitamin mà sử dụng vitamin từ thức ăn hay do vi khuẩn tạo nên nên làm giảm rất nhiều vitamin cho vật chủ
Với tính chất hai mặt như trên protozoa có trò khác nhau tuỳ theo bản chất của khẩu phần ðối với những khẩu phần dựa trên thức ăn thô nghèo protein thì hoạt ñộng của protozoa
là không có lợi cho vật chủ, do ñó loại bỏ chúng trong dạ cỏ sẽ làm tăng năng suất gia súc Ngược lại, ñối với khẩu phần giàu thức ăn tinh có nhiều protein thì sự hiện diện và hoạt ñộng của protozoa lại có lợi
c Nấm (Fungi)
Nấm trong dạ cỏ mới chỉ ñược nghiên cứu trong vòng chưa ñến 30 năm nay và vị trí của
nó trong hệ sinh thái dạ cỏ còn phải ñược làm sáng tỏ thêm Chúng thuộc loại vi sinh vật yếm
khí nghiêm ngặt với chu kỳ sống có hai pha là pha bào tử (zoospore) và pha thực vật (sporangium) Nấm là vi sinh vật ñầu tiên xâm nhập và tiêu hoá thành phần cấu trúc thực vật bắt ñầu từ bên trong Những loài nấm ñược phân lập từ dạ cỏ cừu gồm: Neocallimastix frontalis, Piramonas communis và Sphaeromonas communis
Chức năng của nấm trong dạ cỏ là:
- Mọc chồi phá vỡ cấu trúc thành tế bào thực vật, làm giảm ñộ bền chặt của cấu trúc này, góp phần phá vỡ các mảnh thức ăn trong quá trình nhai lại Sự phá vỡ này tạo ñiều kiện cho bacteria bám vào cấu trúc tế bào và tiếp tục quá trình phân giải xơ
- Mặt khác, bản thân nấm cũng tiết ra các loại men phân giải hầu hết các loại gluxit Phức hợp men tiêu hoá xơ của nấm dễ hoà tan hơn của men của vi khuẩn Chính vì thế nấm
có khả năng tấn công các tiểu phần thức ăn cứng hơn và lên men chúng với tốc ñộ nhanh hơn
so với vi khuẩn Một số loại gluxit không ñược nấm sử dụng là pectin, axxit polugalacturonic, arabinoza, fructoza, manoza và galactoza
Như vậy sự có mặt của nấm giúp làm tăng tốc ñộ tiêu hoá xơ ðiều này ñặc biệt có ý nghĩa ñối với việc tiêu hoá thức ăn xơ thô bị lignin hoá
1.2.3 Nhu cầu dinh dưỡng của vi sinh vật dạ cỏ
Vi sinh vật dạ cỏ là vi sinh vật cộng sinh, chúng cần có các ñiều kiện sống do vật chủ tạo ra trong dạ cỏ như ñã nói ở trên (mục 3.2.1.) Phần lớn các yếu tố cần thiết cho chúng như
Trang 7Tr ường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò - 63
nhiệt ñộ, ẩm ñộ, yếm khí, áp suất thẩm thấu ñược ñiều tiết tự ñộng bởi cơ thể vật chủ ñể duy trì trong những phạm vi thích hợp Quá trình tăng sinh và hoạt ñộng của vi sinh vật dạ cỏ chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố, trong ñó dinh dưỡng là yếu tố nhạy cảm nhất Nuôi gia súc nhai
lại trước hết là nuôi vi sinh vật dạ cỏ và do ñó ñiều quan tâm trước tiên là phải biết cung cấp ñầy ñủ, ñồng thời, ñều ñặn, liên tục và ổn ñịnh các chất dinh dưỡng theo nhu cầu của chúng
Hình 3-2: Các chất dinh dưỡng cần thiết cho tổng hợp VSV dạ cỏ
(Chenost và Kayouli, 1997)
Hình 3-2 cho biết các chất dinh dưỡng cơ bản cần cho sự tổng hợp vi sinh vật dạ cỏ
Cũng như mọi cơ thể sống khác VSV dạ cỏ cần năng lượng, nitơ, khoáng và vitamin Do vậy,
những yếu tố dinh dưỡng sau ñây sẽ có ảnh hưởng sâu sắc ñến quá trình sinh tổng hợp vi sinh vật dạ cỏ và hoạt ñộng phân giải thức ăn của chúng:
- Các chất hữu cơ lên men
Vi sinh vật dạ cỏ cần năng lượng cho duy trì và sinh trưởng Sự phát triển của vi sinh vật dạ cỏ tùy thuộc rất lớn vào nguồn năng lượng sẵn có như ATP cho các phản ứng sinh hóa Trong dạ cỏ nguồn năng lượng ở dạng ATP chủ yếu là sản phẩm của quá trình lên men các loại gluxit Ngoài năng lượng, quá trình tăng sinh khối vi sinh vật dạ cỏ còn cần có các nguyên liệu ban ñầu cho các phản ứng sinh hóa ñể tổng hợp nên các ñại phân tử như protein, axit nucleic, polysaccarid và lipid Các nguyên liệu ñể tổng hợp này, chủ yếu là khung cácbon cho các axit amin, cũng phải lấy từ quá trình lên men các chất hữu cơ trong dạ cỏ Do vậy, trong khẩu phần cho bò phải có ñủ các chất hữu cơ dễ lên men thì VSV dạ cỏ mới tăng sinh
và hoạt ñộng tốt ñược
- Nguồn nitơ (N)
Tổng hợp VSV dạ cỏ trước hết là tổng hơp protein Vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp tất cả các axit amin từ sản phẩm cuối cùng và sản phẩm trao ñổi trung gian của quá trình phân giải gluxit và các hợp chất chứa nitơ (xem mục 2.3.2b) Ngoài khung cácbon (các xeto axit) và năng lượng (ATP) có ñược từ lên men gluxit, bắt buộc phải có nguồn N thì vi sinh vật mới tổng hợp ñược các axit amin Nhiều tài liệu cho rằng 80-82% các loại vi khuẩn dạ cỏ có
Chất hữu cơ
C¸c s¶n phÈm lªn men
VSV
Khung c¸cbon ATP
Nit¬
Kho¸ng (P, S, Mg, )
Protein VSV
VSV
Trang 8- Các chất khoáng và vitamin
Các loại khoáng, ựặc biệt là phốtpho và lưu huỳnh, cũng như một số loại vitamin (A, D, E) rất cần cho VSV dạ cỏ và cần ựược bổ sung thường xuyên vì chúng thường thiếu trong thức ăn thô Phốtpho cần thiết cho cấu trúc axit nucleic và màng tế bào của VSV, cũng như cần cho các hoạt ựộng trao ựổi chất và năng lượng của chúng Lưu huỳnh là thành phần cần thiết khi tổng hợp một số axit amin
1.2.4 Tương tác của vi sinh vật trong dạ cỏ
Vi sinh vật dạ cỏ, cả ở thức ăn và ở biểu mô dạ cỏ, kết hợp với nhau trong quá trình tiêu hoá thức ăn, loài này phát triển trên sản phẩm của loài kia Sự phối hợp này có tác dụng giải phóng sản phẩm phân giải cuối cùng của một loài nào ựó, ựồng thời tái sử dụng những yếu tố cần thiết cho loài sau Vắ dụ, vi khuẩn phân giải protein cung cấp amôniac, axit amin và isoaxit cho vi khuẩn phân giải xơ Quá trình lên men dạ cỏ là liên tục và bao gồm nhiều loài tham gia
Tuy nhiên giữa các nhóm vi khuẩn khác nhau cũng có sự cạnh tranh ựiều kiện sinh tồn của nhau Chẳng hạn, khi gia súc ăn khẩu phần ăn giàu tinh bột nhưng nghèo protein thì số lượng vi khuẩn phân giải xenluloza sẽ giảm và do ựó mà tỷ lệ tiêu hoá xenluloza thấp đó là
vì sự có mặt của một lượng ựáng kể tinh bột trong khẩu phần kắch thắch vi khuẩn phân giải bột ựường phát triển nhanh nên sử dụng cạn kiệt những yếu tố dinh dưỡng quan trọng (như các loại khoáng, amoniac, axit amin, isoaxit) là những yếu tố cũng cần thiết cho vi khuẩn phân giải xơ vốn phát triển chậm hơn Hơn nữa, khi tỷ lệ thức ăn tinh quá cao trong khẩu phần sẽ làm cho AXBBH sản sinh ra nhanh, làm giảm pH dịch dạ cỏ và do ựó mà ức chế hoạt ựộng của vi khuẩn phân giải xơ (hình 3-3) Vì thế mà khi trong khẩu phần có quá nhiều bột ựường khả năng tiêu hoá và thu nhận thức ăn xơ sẽ bị giảm sút
VSV phẹn giời xể
VSV phẹn giời tinh bét HoỰt lùc
Trang 9Tr ường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò - 65
Hình 3-3: Liên quan giữa pH và hoạt lực của các nhóm VSV dạ cỏ
Tác ñộng qua lại cũng có thể thấy rõ giữa protozoa và vi khuẩn Như ñã trình bày ở trên, protozoa ăn và tiêu hoá vi khuẩn, do ñó làm giảm tốc ñộ và hiệu quả chuyển hoá protein trong
dạ cỏ Với những loại thức ăn dễ tiêu hoá thì ñiều này không có ý nghĩa lớn, song ñối với thức
ăn nghèo N thì protozoa sẽ làm giảm hiệu quả sử dụng thức ăn nói chung Loaị bỏ protozoa khỏi dạ cỏ làm tăng số lượng vi khuẩn trong dạ cỏ Thí nghiệm trên cừu cho thấy tỷ lệ tiêu hoá vật chất khô tăng 18% khi không có protozoa trong dạ cỏ (Preston và Leng, 1991) Tuy nhiên, trong ñiều kiện bình thường giữa vi khuẩn và protozoa cũng có sự cộng sinh
có lợi, ñặc biệt là trong tiêu hoá xơ Tiêu hoá xơ mạnh nhất khi có mặt cả vi khuẩn và protozoa Một số vi khuẩn ñược protozoa nuốt vào có tác dụng lên men trong ñó tốt hơn vì
mỗi protozoa tạo ra một kiểu dạ cỏ mini với các ñiều kiện ổn ñịnh cho vi khuẩn hoạt ñộng
Một số loài ciliate còn hấp thu ôxy từ dịch dạ cỏ giúp ñảm bảo cho ñiều kiện yếm khí trong dạ
cỏ ñược tốt hơn Protozoa nuốt và tích trữ tinh bột, hạn chế tốc ñộ sinh axit lactic, hạn chế giảm pH ñột ngột, nên có lợi cho vi khuẩn phân giải xơ
Như vậy, cấu trúc khẩu phần ăn của ñộng vật nhai lại có ảnh hưởng rất lớn ñến sự tương tác của hệ VSV dạ cỏ Khẩu phần giàu các chất dinh dưỡng không gây sự cạnh tranh giữa các nhóm VSV, mặt cộng sinh có lợi có xu thế biểu hiện rõ Khẩu phần nghèo dinh dưỡng sẽ gây
ra sự cạnh tranh gay gắt giữa các nhóm VSV, ức chế lẫn nhau, tạo khuynh hướng bất lợi cho quá trình lên men thức ăn nói chung
1.3 Quá trình tiêu hoá thức ăn
1.3.1 Sự nhai lại và tiêu hoá cơ học
Khi ăn thức ăn thô bò thường ăn vào dưới dạng các mẩu thức ăn với kích lớn nên vi sinh vật dạ cỏ khó có thể tấn công và lên men hoàn toàn Chất chứa dạ cỏ liên tục ñược nhào trộn nhờ sự co bóp theo nhịp của vách dạ cỏ Phần thức ăn chưa ñược nhai kĩ có kích thước lớn nằm trong dạ cỏ và dạ tổ ong thỉnh thoảng ñược ợ lên theo từng miếng vào thực quản và trở lại xoang miệng Trong miệng phần chất lỏng ñược nuốt ngay còn thức ăn thô ñược thấm nước bọt và nhai kỹ lại trước khi ñược nuốt trở lại dạ cỏ ñể lên men tiếp
Hiện tượng nhai lại bắt ñầu xuất hiện khi bê ñược cho ăn thức ăn thô Quá trình nhai lại chịu ảnh hưởng của một số yếu tố như trạng thái sinh lý của con vật, cơ cấu khẩu phần, nhiệt
ñộ môi trường v.v Tác nhân chính làm cho con vật nhai lại có thể là do sự kích của thức ăn vào niêm mạc tiền ñình dạ cỏ Một số loại thức ăn, nhất là những thức ăn chứa ít hoặc không
có thức ăn thô có thể không kích thích ñược phản xạ nhai lại Thời gian con vật dành ñể nhai lại phụ thuộc chủ yếu vào hàm lượng và tính chất của xơ trong khẩu phần Thức ăn thô trong khẩu phần càng ít thì thời gian nhai lại càng ngắn Trong ñiều kiện yên tĩnh gia súc sẽ bắt ñầu nhai lại (sau khi ăn) nhanh hơn Cường ñộ nhai lại mạnh nhất vào buổi sáng và buổi chiều Mỗi ngày bò chăn thả thường giành khoảng 8 giờ ñể nhai lại, tức bằng với thời gian gặm cỏ Mỗi miếng ợ lên nhai lại ñược nhai 40-50 lần, do vậy thức thô ñược nghiền nhiều hơn trong quá trình nhai lại so với trong quá trình ăn
Trang 101.3.2 Quá trình tiêu hoá các thành phần của thức ăn
a Tiêu hoá gluxit (carbohydrate hay hydratcarbon)
Toàn bộ quá trình tiêu hoá gluxit ở bò có thể tóm tắt qua hình 3-4 Gluxit trong thức ăn
có thể chia thành 2 nhóm: (1) gluxit phi cấu trúc (NSC) gồm tinh bột, ñường (có trong chất chứa của tế bào thực vật) và pectin (keo thực vật) và (2) gluxit vách tế bào (CW) gồm
xenluloza và hemixenluloza (gọi chung là xơ) Cả hai loại gluxit ñều ñược VSV dạ cỏ lên men Khoảng 60-90% gluxit của khẩu phần ñược lên men trong dạ cỏ Phần không ñược lên men trong dạ cỏ ñược chuyển xuống ruột Trong ruột non xơ (CW) không ñược tiêu hoá, còn tinh bột và ñường sẽ ñược men tiêu hoá của ñường ruột thuỷ phân thành glucoza hấp thu vào máu Khi xuống ruột già tất cả các thành phần gluxit còn lại sẽ ñược VSV lên men lần thứ hai tương tự như quá trình lên men diễn ra trong dạ cỏ
Hình 3-4: Sơ ñồ tiêu hoá gluxit ở bò
Trong dạ cỏ quá trình phân giải các gluxit phức tạp ñầu tiên sinh ra các ñường ñơn hexoza và pentoza (hình 3-5) Những phân tử ñường này là các sản phẩm trung gian nhanh chóng ñược lên men tiếp bởi các VSV dạ cỏ Quá trình lên men này sinh ra năng lượng dưới
RUỘT NON
Trang 11Tr ường đại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò - 67
dạng ATP và các axit béo bay hơi (AXBBH) đó là các axit axetic, propionic và butyric theo một tỷ lệ tương ựối khoảng 70:20:8 cùng với một lượng nhỏ izobutyric, izovaleric và valeric Những axit này ựược hấp thu qua vách các dạ dày trước vào máu và trở thành nguồn năng lượng cho vật chủ (bò) Quá trình lên men ở dạ cỏ còn sinh ra khắ cácbônic và hydro, hai khắ này kết hợp với nhau tạo ra một phụ phẩm lên men là khắ mêtan ựược ựịnh kỳ thải ra ngoài qua ợ hơi
Hình 3-5: Quá trình phân giải và lên men gluxit ở dạ cỏ
Phương trình tóm tắt mô tả sự lên men glucoza, một sản phẩm trung gian (hexoza) của quá trình phân giải các gluxit phức tạp, ựể tạo các AXBBH chắnh và khắ mêtan trong dạ cỏ như sau:
Axit axêtic:
C6H12O6 + 2H2O 2CH3COOH + 2CO2 + 4H2Axit propionic:
C6H12O6 + 2H2 2CH3CH2COOH + 2H2O Axit butiric:
Axetyl CoA
Acrylat Succinat
Co2+H2
Trang 12C6H12O6 CH3-CH2CH2COOH + 2CO2 + 2 H2 Khí mêtan:
4H2 + CO2 CH4 + 2H2O Một số ñặc ñiểm lên men các thành phần gluxit khác nhau cần chú ý như sau:
- Gluxit vách tế bào (xenluloza và hemixeluloza)
Các loại gluxit cấu trúc vách tế bào (xơ), là phần dinh dưỡng quan trọng nhất trong các thức ăn cho gia súc nhai lại, là thành phần chính của các loại thức ăn như cỏ xanh, cỏ khô, thức ăn ủ chua, rơm và thân các loại cây thức ăn Tiêu hoá xơ là ñặc thù của gia súc nhai lại
và nhờ khả năng này mà gia súc nhai lại tồn tại vì chúng không cạnh tranh thức ăn với con người Xơ có thể ñược tiêu hoá hoàn toàn mặc dù chúng không thể tiêu hoá nhanh như tinh bột và ñường Nguyên nhân làm cho xơ trong thức ăn thường có tỷ lệ tiêu hoá thấp là do trong vách tế bào thực vật có lignin Lignin ngăn cản vi sinh vật xâm nhập vào thành phần xơ và cũng là chất tạo liên kết bền vững với các phân tử hemixeluloza và xenluloza Xét theo quan ñiểm về dinh dưỡng, có ba khía cạnh về lên men xơ người chăn nuôi cần biết và hiểu rõ:
• Như ñã ñề cập ở trên, vi sinh vật lên men xơ rất mẫn cảm với môi trường axit trong
dạ cỏ ðộ pH tốt nhất cho quá trình lên men từ 6,4-7,0 Tốc ñộ sinh trưởng của vi sinh vật lên men xơ giảm khi ñộ pH giảm xuống 6,2 và hoàn toàn dừng lại khi ñộ pH là 6 hoặc thấp hơn ðiều này rất quan trọng khi xem xét ñể phối hợp các loại thức ăn khác nhau trong khẩu phần một cách tốt nhất
• Các vi khuẩn lên men xơ sản sinh nhiều axit axetic Việc tạo ra nhiều axit axetic khi lên men xơ là rất quan trọng trong sản xuất mỡ sữa
• Vi sinh vật lên men xơ rất mẫn cảm với mỡ Nếu thức ăn cho ăn quá nhiều mỡ thì
vi khuẩn lên men xơ có thể chết hoặc giảm sinh trưởng ðiều này rất quan trọng vì khi cho gia súc ăn quá nhiều mỡ lượng ăn vào của các thức ăn nhiều và tỷ lệ tiêu hoá chúng sẽ giảm
- Tinh bột
Tinh bột là thành phần chính trong các loại hạt ngũ cốc và các loại củ quả, ñược lên men với tốc ñộ khá nhanh trong dạ cỏ Vi khuẩn lên men tinh bột khác với vi khuẩn len men xơ Vi khuẩn len men tinh bột không mẫn cảm với môi trường axit Vi khuẩn lên men tinh bột sản sinh ra chủ yếu là axit propionic Một số vi khuẩn lên men tinh bột tạo axit lactic, trong khi ñó
có một số loại vi khuẩn khác lên men axit lactic ñể tạo ra axit propionic Khi có quá nhiều propionic sẽ làm giảm mỡ sữa Nếu không ñủ số lượng vi khuẩn sủ dụng axit lactic, ví dụ khi cho gia súc ăn ngũ cốc mà không huấn luyện, thì axit lactic sẽ tích luỹ lại Nếu một lượng lớn axit lactic ñược hấp thu thì gia súc sẽ bị rơi vào tình trạng nhiễm axit, gia súc có thể bị chết trong trường hợp cấp tính, trường hợp tốt nhất là gia súc sẽ bỏ ăn trong một vài ngày
Một phần tinh bột của thức ăn có thể thoát qua sự phân giải và lên men ở dạ cỏ và ñi xuống ruột non Trong ruột non tinh bột sẽ ñược tiêu hoá bởi men của dịch ruột và dịch tuỵ ñể giải phóng glucoza và ñược hấp thu qua vách ruột Tiêu hoá tinh bột ở ruột non ñóng vai trò rất quan trong ñối với gia súc cao sản, bởi vì lượng AXBBH sinh ra từ lên men VSV không thể ñáp ứng ñủ nhu cầu năng lượng cao của những gia súc này mà cần phải ñược bổ sung bằng glucoza hấp thu từ ruột
- ðường hoặc các chất dinh dưỡng hoà tan trong nước
ðường sau khi ăn vào dạ cỏ gần như ñược lên men tức thì Một số vi khuẩn lên men ñường rất giống vi khuẩn lên men tinh bột Thức ăn chứa nhiều ñường là rỉ mật, ngọn mía,
Trang 13Tr ường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò - 69
nhưng cỏ xanh và cỏ khô cũng chứa một lượng ñường ñáng kể ðường có trong cỏ và củ không ñược gia súc ăn nhanh như các thức ăn chứa tinh bột và vì thế ít khi có trường hợp bị nhiễm axit do ñường Rỉ mật thường cho gia súc liếm, ñường trong thức ăn củ ñược gia súc ăn vào chậm vì thức ăn củ chứa tới 80-90% nước Trong khi các vi khuẩn lên men ñường chủ yếu tạo ra axit propionic, chúng cũng sản sinh ra một lượng lớn axit butyric là axit có tác dụng làm tăng tỷ lệ mỡ sữa
b Quá trình chuyển hoá các hợp chất chứa nitơ
Toàn bộ quá trình chuyển hoá các hợp chất chứa N ở gia súc nhai lại có thể tóm tắt trong hình 3-6 Các hợp chất chứa ni tơ (N) trong thức ăn của gia súc nhai lại bao gồm protein thực và nitơ phi protein (NPN), ñược tính chung dưới dạng protein thô (N x 6,25) Protein thô của thức ăn một phần ñược lên men bởi VSV trong dạ cỏ hay ở ruột già, một phần ñược tiêu hoá bằng men ở ruột, phần còn lại không ñược tiêu hoá sẽ ñược thải ra ngoài qua phân
Hình 2-7: Sơ ñồ chuyển hoá các hợp chất chứa nitơ ở gia súc nhai lại
Trong dạ cỏ, protein thô có thể phân chia thành 3 thành phần gồm: protein hòa tan, protein có thể phân giải và protein không thể phân giải Protein hòa tan và protein có thể
phân giải trong dạ cỏ có khác nhau về ñộng thái phân giải nhưng ñược xếp vào một nhóm là
protein phân giải ñược ở dạ cỏ Sau khi ăn vào NPN nhanh chóng ñược phân giải thành
+ Protein VSV
MÁU
Protein thøc ¨n NPN
Protein
không phân giải
Protein có thể phân giải
Trang 14amôniac còn một phần (nhiều hay ít tuỳ thuôc bản chất thức ăn và khẩu phần) protein có thể phân giải ñược VSV thuỷ phân thành peptide và axit amin Một số axit amin tiếp tục ñược lên
men sinh ra axit hữu cơ, amôniac và khí cacbonic Cả vi khuẩn, protozoa và nấm dạ cỏ ñều tham gia vào quá trình phân giải các hợp chất chứa nitơ Tuy vậy, vi khuẩn dạ cỏ là thành phần quan trọng nhất trong quá trình này Khoảng 30-50% loài vi khuẩn ñược phân lập từ dạ
cỏ là có khả năng phân giải protein và ñóng góp hơn 50% hoạt ñộng phân giải protein trong
dạ cỏ
Tốc ñộ phân giải protein bởi VSV trong dạ cỏ thay ñổi rất lớn và chịu ảnh hưởng bởi cấu trúc ba chiều của phân tử protein, các mối liên kết nội phân tử và giữa các phân tử (kể cả với xơ), các rào cản trơ như lignin trong vách tế bào và các nhân tố kháng dinh dưỡng Những yếu tố này phụ thuộc vào nguồn protein cũng như cách chế biến thức ăn Cấu trúc protein ảnh hưởng ñến khả năng tiếp cận của VSV, ñó chính là yếu tố quan trọng nhất quyết ñịnh tốc ñộ
và tỷ lệ phân giải protein trong dạ cỏ Tuy nhiên, nhiều yếu tố khác cũng ảnh hưởng ñến khả năng phân giải hữu hiệu của protein, trong ñó có lượng thu nhận thức ăn, tỷ lệ thô/tinh của khẩu phần; nguồn, chất lượng và khối lượng gluxit và protein trong khẩu phần; pH dịch dạ cỏ; tác ñộng phối hợp của các loại thức ăn; tần số cung cấp thức ăn; nguồn bổ sung các vi chất dinh dưỡng cũng như các yếu tố môi trường
Quá trình phân giải protein thô trong dạ cỏ sinh ra một hỗn hợp gồm peptide, axit amin, ammoniac và các axit hữu cơ, trong ñó có cả một số axit mạch nhánh sinh ra từ lên men các axit amin mạch nhánh Amôniac sinh ra cùng với các peptide mạch ngắn và axit amin tự do ñược VSV dạ cỏ sử dụng ñể tổng hợp nên protein của chúng (protozoa không sử dụng ñược amôniac) Một số protein VSV bị phân giải ngay trong dạ cỏ và nguồn nitơ của chúng cũng ñược tái sử dụng bởi VSV dạ cỏ
Mặc dù ammoniac có thể ñược vi khuẩn sử dụng ñể tổng hợp protein tế bào của chúng,
vi khuẩn không hạn chế việc phân giải protein ñể tự cung cấp ñủ ammoniac cho mình Vi khuẩn phân giải càng nhiều protein khi chúng có nhiều thời gian thực hiện việc này Bởi vì sinh trưởng của vi khuẩn bị hạn chế bởi năng lượng có thể sử dụng ñược từ lên men hydratcarbon trong ñiều kiện yếm khí, amôniac vượt quá nhu cầu của vi sinh vật sẽ không ñược sử dụng Lượng ammoniac vượt quá nhu cầu sẽ ñược gia súc hấp thu vào máu về gan ñể tổng hợp thành urê rồi thải ra ngoài qua nước tiểu Ngược lại, thiếu amôniac làm giảm sự tăng sinh của vi sinh vật và vì thế mà giảm tốc ñộ phân giải thức ăn trong dạ cỏ và lượng thức ăn
Nhờ có protein VSV dạ cỏ mà bò cũng như gia súc nhai lại nói chung ít phụ thuộc vào chất lượng protein thô của thức ăn hơn là ñộng vật dạ dày ñơn bởi vì chúng có khả năng biến ñổi các hợp chất chứa N ñơn giản, như urê, thành protein có giá trị sinh học cao Bởi vậy ñể thoả mãn nhu cầu duy trì bình thường và nhu cầu sản xuất ở mức vừa phải thì không nhất thiết phải cho bò ăn những nguồn protein có chất lượng cao, bởi vì hầu hết những protein này sẽ bị phân giải thành amôniac; thay vào ñó amôniac có thể sinh ra từ những nguồn NPN và rẻ tiền hơn Khả năng này của VSV dạ cỏ có ý nghĩa kinh tế rất lớn ñối vì thức ăn chứa protein thật ñắt hơn nhiều so với các nguồn NPN Tuy nhiên, ñối với gia súc cao sản thì phần protein thoat
Trang 15Tr ường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò - 71
qua có vai trò rất quan trọng trong việc ñáp ứng ñầy ñủ nhu cầu protein cho vật chủ vì lượng protein VSV là có giới hạn Mặt khác, VSV dạ cỏ cũng có tác ñộng xấu lên những protein của thức ăn có chất lượng cao do quá trình phân giải Bởi vậy, gần ñây người ta ñã tìm các phương pháp ñể bảo vệ các nguồn protein chất lượng cao tránh sự phân giải của VSV ở dạ cỏ nhằm ñưa thẳng xuống ruột cho vật chủ (gia súc cao sản) tiêu hoá bằng men (xem mục 2.6.2)
c Chuyển hoá lipid
Lipid trong thức ăn của gia súc nhai lại thường có hàm lượng thấp Trong các loại cỏ và các loại hạt ngũ cốc hàm lượng lipid chỉ có khoảng 4-6% Tuy nhiên, trong nhiều loại hạt chứa dầu cao làm thức ăn bổ sung cho gia súc nhai lại có chứa hàm lượng lipid có thể cao tới 36% (như hạt lanh) Các dạng lipid của thức ăn thường có là triaxylglycerol, galactolipid (thành phần chính lipid trong các loại thức ăn xơ) và phospholipid Triaxylglycerol trong thức
ăn của gia súc nhai lại thường chứa một tỷ lệ khá cao các axit béo không no C18 là axit linoleic và linolenic
Hình 3-7: Sơ ñồ chuyển hoá lipit ở gia súc nhai lại
Quá trình chuyển hoá lipid ở gia súc nhai lại có thể tóm lược qua hình 3-7 Trong dạ cỏ
có hai quá trình trao ñổi lipit có liên quan với nhau: phân giải lipid của thức ăn và tổng hợp mới lipid của VSV Triaxylglycerol và galactolipid của thức ăn ñược thuỷ phân bởi lipaza VSV Glyexerol và galactoza ñược lên men ngay thành AXBBH Khác với các axit béo bay hơi (mạch ngắn), các axit béo mạch dài không ñược hấp thu trực tiếp qua vách dạ cỏ mà ñược
Trang 16chuyển xuống phí dưới của ñường tiêu hoá Vi sinh vật dạ cỏ cũng có khả năng tổng hợp lipid, kể cả một số axit có chứa các axit béo lạ (có mạch nhánh và mạch lẻ) và các axit này sẽ
có mặt trong sữa và mỡ cơ thể của vật chủ Như vậy, lipid của VSV dạ cỏ là kết quả của việc biến ñổi lipid của thức ăn và lipid ñược tổng hợp mới
Trong dạ cỏ còn xảy ra quá trình no hoá và ñồng phân hoá các axit béo không no Các axit béo không no mạch dài bị làm bão hoà (hydrogen hoá thành axit stearic) và sử dụng bởi một số vi khuẩn Một số mạch nối ñôi của các axit béo không no có thể không bị hydrogen
hoá nhưng ñược chuyển từ dạng cis sang dạng trans bền vững hơn Các axit béo có mạch nối
ñôi dạng trans này có ñiểm nóng chảy cao hơn và hấp thu (ở ruột non) và chuyển vào mô mỡ
ở dạng như vậy nên làm cho mỡ của gia súc nhai lại có ñiểm nóng chảy cao
Khả năng tiêu hoá lipid của VSV dạ cỏ rất hạn chế Cho nên khẩu phần nhiều lipid sẽ cản trở tiêu hoá xơ và giảm thu nhận thức ăn do lipid bám vào VSV dạ cỏ và các tiểu phần thức ăn làm cản trở quá trình lên men Tuy nhiên, ñối với phụ phẩm xơ hàm lượng lipid trong
ñó rất thấp nên dinh dưỡng của gia súc nhai lại ít chịu ảnh hưởng của tiêu hoá lipid trong dạ
cỏ
d Tổng hợp vitamin
Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng tổng hợp ñược tất cả các vitamin nhóm B và vitamin K Nếu cho gia súc nhai lại ăn khẩu phần chứa nhiều vitamin nhóm B thì lượng vitamin tổng hợp bởi VSV dạ cỏ tương ñối ít, nhưng sẽ tăng lên nếu lượng vitamin ñó có ít trong thức ăn Do vậy, trong ñiều kiện bình thường gia súc nhai lại trưởng thành ít phụ thuộc vào các nguồn vitamin này trong thức ăn Tuy nhiên cũng cần nhấn mạnh rằng ñể VSV dạ cỏ tổng hợp ñược ñầy ñủ vitamin B12 thì cần có ñủ coban ở trong thức ăn Hơn nữa, ñối với bò cao sản nếu xét theo yêu cầu tối ưu hoá sức khoẻ, năng suất và chất lượng sản phẩm thì sự tổng hợp vitamin nhóm B của vi khuẩn dạ cỏ không thể ñáp ứng ñủ cho những nhu cầu này
1.4 Thu nhận thức ăn
Khối lượng thức ăn mà gia súc ăn ñược trong một ngày ñêm thường ñược gọi là lượng thu nhận thức ăn, lượng thức ăn thu nhận hay lượng thức ăn ăn vào (Voluntary Intake of Feed) và thường ñược tính theo vật chất khô (VCK). ðối với một loại thức ăn thô thì ñiều quan trọng trước tiên là phải biết ñược liệu con vật có thể ăn ñược bao nhiêu trong một ngày ñêm vì khi cho ăn thức ăn thô thì nhu cầu dinh dưỡng của gia súc sản xuất thường không ñược thoả mãn do lượng thu nhận bị hạn chế
1.4.1 Cơ chế ñiều hoà thu nhận thức ăn
Ăn là tập hợp của nhiều ñộng tác bao gồm việc tìm kiếm thức ăn, nhận dạng và vận ñộng về phía thức ăn, quan sát cảm quan thức ăn, bắt ñầu lấy thức ăn và ñưa thức ăn vào miệng Quá trình ñiều chỉnh của gia súc ñối với lượng ăn vào gồm có quá trình ñiều chỉnh xảy
ra tức thì gọi là ñiều chỉnh ngắn hạn và còn ñiều chỉnh kéo dài gọi là ñiều chỉnh dài hạn ðiều
chỉnh ngắn hạn liên quan ñến sự bắt ñầu và kết thúc từng bữa ăn, còn ñiều chỉnh dài hạn là liên quan ñến duy trì sự cân bằng năng lượng của cơ thể Bò ăn no cỏ thì dừng lại, ñó là do sự ñiều chỉnh ngắn hạn Bò béo ăn ít thức ăn hơn bò gầy ðiều này có thể ñược giải thích qua hướng cân bằng năng lượng vì bò gầy có nhu cầu dinh dưỡng ñể tổng hợp mỡ trong khi ñó bò béo lại không cần
Có nhiều thuyết khác nhau giải thích cơ chế ñiều hoà lượng thu nhận thức ăn, trong ñó
có hai cơ chế quan trọng ñáng chú ý ñối với gia súc nhai lại là cơ chế sinh hoá và cơ chế vật
lý ðiều hoà sinh hoá diễn ra gia súc khi ăn thức ăn tinh chứa các chất dinh dưỡng dễ tiêu hoá,
Trang 17Tr ường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò - 73
còn ñiều hoà vật lý thường diễn ra khi gia súc ăn thức ăn thô khó tiêu hoá, chiếm nhiều chỗ trong dạ cỏ
- Cơ chế sinh hoá:
Theo cơ chế này khi trong máu có một hay một số sản phẩn trao ñổi chất ñặc biệt tăng lên thì sẽ gây ra một tín hiệu làm giảm tính ngon miệng của gia súc Axit béo bay hơi ñược coi là những sản phẩm trao ñổi gây ra tín hiệu như vậy ở gia súc nhai lại Vài giờ sau khi ăn một lượng axít béo bay hơi trong dạ cỏ bắt ñầu tăng do kết quả lên men thức ăn ở dạ cỏ Việc sản sinh ra axít béo bay hơi cao nhất thông thường xuất hiện trong dạ cỏ 2 ñến 3 giờ sau khi
ăn khẩu phần có nhiều thức ăn tinh và 4-5 giờ với khẩu phần có nhiều thức ăn thô Axit béo bay hơi sản sinh ra trong dạ cỏ thường ñược hấp thu ngay vào trong máu ñi ñến gan và ñến não Một khi axit béo bay hơi trong máu ñạt ñến một ngưỡng nhất ñịnh thì ñộ thèm ăn của con
gia súc giảm Ngưỡng này cao hay thấp chịu ảnh hưởng của nhu cầu năng lượng của con vật
Axit béo bay hơi tiếp tục ñược hấp thu và chuyển hoá bởi tế bào, do vậy khi lượng axit béo bay hơi trong máu giảm thì ñộ thèm ăn của con vật lại tăng lên Vì tốc ñộ sản sinh AXBBH trong dạ cỏ khi cho ăn thức ăn thô thấp nên cơ chế này ít có ảnh hưởng trực tiếp ñến lượng thu nhận thức ăn thô
- Cơ chế vật lý:
ðiều hoà vật lý liên quan ñến sức chứa của ñường tiêu hoá, chủ yếu là dạ cỏ, và phụ thuộc vào chất lượng thức ăn Các gia súc nhai lại khác nhau có khả năng tiêu hoá thức ăn thô khác nhau Những loại gia súc nhai lại ñược chọn lọc tốt nhất thường có dung tích dạ cỏ thấp nhất nên thu nhận ñược ít thức ăn thô Thậm chí ñối với cùng một gia súc nhai lại dung tích ñường tiêu hoá cũng bị ảnh hưởng sự mang thai và chu kỳ sữa Dung tích dạ cỏ cũng thay ñổi theo mùa do sự thay ñổi về chất lượng thức ăn
No vật lý là một nhân tố cơ bản hạn chế lượng thu nhận khi bò ñược ăn thức ăn thô chất lượng rất kém Khi chất lượng thức ăn thô giảm, tốc ñộ phân giải trong dạ cỏ sẽ chậm hơn, gây ra một nhân tố no và do vậy mà làm giảm lượng thức ăn ăn vào Thức ăn xơ thô chất lượng thấp không chỉ có khả năng phân giải thấp mà vách tế bào lignin hoá của nó cản trở sự xâm nhập và phân giải của VSV trong một thời gian dài và do ñó mà ñược tiêu hoá một cách chậm chạp Các tiểu phần thức ăn sinh ra từ quá trình phân giải này lưu lại trong dạ cỏ lâu hơn so với trường hợp thức ăn chất lượng cao trước khi kích thước của chúng ñủ nhỏ ñể thoát qua ñược cửa tổ ong-lá sách Do lưu lại lâu trong dạ cỏ chúng choán chỗ và cản trở sự thu nhận thức ăn mới vào
Như ñã ñề cập ở trên, bò rất béo thường thu nhận ít thức ăn thô hơn bò gầy ðiều này cũng có thể giải thích theo cơ chế vật lý là sự tích lũy mỡ trong khoang bụng có thể giảm khoảng trống mà dạ cỏ có thể phình to khi ăn no nên làm giảm lượng thu nhận thức ăn thô tự
do của bò
Nói chung lại, lượng ăn vào ñược ñiều chỉnh bởi một loạt các tín hiệu ở các cấp ñộ và giai ñoạn khác nhau Gia súc chọn thức ăn thông qua cảm quan hoặc mùi và quyết ñịnh ăn hay không Ở miệng, thức ăn có thể ñược nuốt hay không dựa vào vị và kết cấu của nó, nếu thức ăn quá ñộc thì gia súc có thể nhả ra Sau khi nuốt xong gia súc phải tiến hành quá trình tiêu hoá, hấp thu và trao ñổi chất Sau khi hấp thu, hầu hết các chất dinh dưỡng tiêu hoá ñi vào gan và tham gia chu trình chuyển hoá chung Trong dạ dày, ruột, gan và não có hàng loạt chất nhận cảm thông tin về áp lực, pH, ñộ thẩm thấu và nộng ñộ các loại chất hoá học ñể phát tín hiệu ñiều chỉnh sự thu nhận thức ăn tiếp theo
Trang 181.4.2 Các yếu tố ảnh hưởng tới lượng thu nhận thức ăn
Theo như phân tắch ở trên thì sự thu nhận thức ăn của gia súc chịu ảnh hưởng của các
yếu tố chắnh là nhu cầu dinh dưỡng (gia súc thu nhận thức ăn theo nhu cầu của cơ thể) và giới hạn của ựường tiêu hoá (gia súc chỉ thu nhận ựược khối lượng thức ăn mà ựường tiêu hoá cho phép) Ngoài ra, lượng thu nhận thức ăn còn bị chi phối bởi các yếu tố ựiều chỉnh khác nữa
Liên quan ựến những cơ chế ựiều hoà này, ựể có ý nghĩa thực tiễn hơn trong chăn nuôi có thể
phân chia các yếu tố ảnh hưởng tới lượng thu nhận thức ăn theo ba nhóm là thức ăn, gia súc
và môi trường
a Các yếu tố thức ăn và khẩu phần
đối với gia súc nhai lại có một mối tương quan dương giữa tỷ lệ tiêu hoá và lượng thu nhận của thức ăn thô (ngược với thức ăn tinh ở dạ dày ựơn) Thực ra thì lượng thu nhận thức
ăn có liên quan chặt chẽ hơn với tốc ựộ phân giải (tiêu hoá) hơn là với bản thân tỷ lệ tiêu hoá, cho dù hai yếu tố này có quan hệ chặt chẽ với nhau Nói một cách khác, thức ăn nào ựược tiêu hoá nhanh thì có tỷ lệ tiêu hoá cao và lượng thu nhận lớn đó là vì tốc ựộ tiêu hoá càng cao thì ựường tiêu hoá ựược giải phóng càng nhanh tạo ra ựược càng nhiều không gian cho việc tiếp nhận thức ăn mới vào
Theo quan ựiểm ựộng thái thì có bốn thuộc tắnh kết hợp với nhau sẽ quyết ựịnh lượng thức ăn thô ăn vào là: ựộ hoà tan (A), phần không hoà tan nhưng có thể lên men ựược (B), tốc
ựộ phân giải phần không hoà tan (c) và ựộ ngon miệng (Orskov, 2005) Vì vậy ựiều rất quan trọng là phải hiểu biết các ựặc tắnh này của mỗi loại thức ăn Ngoài ra, chế biến thức ăn, cân bằng dinh dưỡng, cấu trúc khẩu phần và chế ựộ cho ăn cũng có ảnh hưởng lớn ựến lượng thu nhận thức ăn
- độ hoà tan của thức ăn
Thức ăn tinh chứa nhiều phần hoà tan (A), nhưng thức ăn thô cũng có chứa các phần có thể hoà tan như ựường đây là phần nằm phắa trong của thành tế bào và ựược phân giải nhanh chóng sau khi ăn vào Kết quả là chúng chiếm rất ắt khoảng không gian trong dạ cỏ Phần hoà tan của rơm có thể lên ựến 10-15% và phần hoà tan của cỏ có thể từ 20-35%, phụ thuộc vào
ựộ thành thục của cây và cách chế biến rơm và cỏ Phần hoà tan này của thức ăn thường ựược lên men thành axit lactic và các axit khác khi ủ chua điều quan trọng là phần hoà tan này của thức ăn cần ựược bảo quản vì nó có ảnh hưởng rất lớn tới lượng thức ăn ăn vào Nhìn chung ựối với gia súc nhai lại thức ăn có ựộ hoà tan cao thì lượng ăn vào ựược sẽ lớn
- Phần không hoà tan nhưng có thể lên men
Phần này (B) chiếm nhiều nhất trong thức ăn thô, biến ựộng từ 20-50% phụ thuộc vào chất lượng thức ăn Khi cộng phần hoà tan (A) với phần không hoà tan nhưng có thể lên men (B) chúng ta có ựược tổng lượng chất khô có thể ựược phân giải trong dạ cỏ (A+B) và phần chất khô còn lại là phần không ựược phân giải (I) Tuy nhiên, ựôi khi phần không hoà tan nhưng có tiềm năng lên men này lại ựược phân giải rất chậm do vậy thời gian lưu tại dạ cỏ không ựủ lâu ựể ựược lên men hoàn toàn tai ựây Một phần của phần không hoà tan nhưng có thể lên men sau ựó ựược thải ra qua phân và ựó là lý do cần biết ựến một ựặc tắnh thứ ba của thức ăn là tốc ựộ phân giải của phần không hoà tan
- Tốc ựộ phân giải của phần không hoà tan
Tốc ựộ phân giải (c) của phần không hoà tan có ảnh hưởng rất quan trọng ựến lượng thức ăn thu nhận của gia súc Một bất lợi ựối với loại thức ăn có tốc ựộ phân giải thấp như rơm là phần còn lại không ựược phân giải sẽ nhiều hơn Phần còn lại này thường dai hơn, ựòi
Trang 19Tr ường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò - 75
hỏi gia súc phải nhai lại và nhu ñộng dạ cỏ nhiều hơn ñể ñưa chúng ra khỏi dạ cỏ Vì lý do này thức ăn sẽ lưu lại ở dạ cỏ lâu hơn và là nguyên nhân giảm lượng thức ăn ăn vào
ðối với thức ăn thô, chúng ta muốn chúng có phần không hoà tan ñược phân giải ở dạ
cỏ càng nhanh càng tốt, còn ñối với thức ăn tinh thì ngược lại chúng ta lại muốn chúng ñược phân giải trong dạ cỏ càng chậm càng tốt ñể ñảm bảo rằng thức ăn không bị lên men quá nhanh làm rối loạn hệ sinh thái dạ cỏ mà vẫn ñược tiêu hoá hoàn toàn sau ñó ở ruột
- Tính ngon miệng
Một số thức ăn gia súc ăn ít hơn một số loại khác và ñôi khi có loại cỏ bò ăn nhưng cừu lại không ăn Nhiều loại cây họ ñậu bò không thích ăn, nhất là khi cho ăn ñơn ñiệu Những loại thức ăn mà bò ăn ít hơn bình thường ñược coi là “không ngon miêng”, tuy khái niệm
“tính ngon miệng” của thức ăn khó mà ñịnh nghĩa ñược một cách chính xác Nhìn chung, tính ngon miệng không ñươch cho là một yếu tố quan trọng quyết ñịnh lượng ăn vào, trừ một số ngoại lệ như những thức ăn ñược bảo vệ ñể chống ăn vào (như có gai nhọn), bị nhiễm bẩn (như phân, nước giải) hay chế biến kém (ủ chua bị mốc hay lên men kém chất lượng)
- Khả năng “dễ vỡ” và chế biến thức ăn
Bình thường gia súc bằng cách nhai và nhai lại và vi khuẩn trong dạ cỏ bằng cách lên men ñã phối hợp ñể giảm kích thước các mảnh thức ăn Các mảnh thức ăn nhỏ lơ lửng trong dịch dạ cỏ cho phép chúng thoát khỏi dạ cỏ dễ dàng qua cửa tổ ong-lá sách ñể giải phóng ra khỏi dạ cỏ, tăng cơ hội tiếp nhận thức ăn mới vào Do vậy, những loại thức ăn có tốc ñộ giảm kích thước trong dạ cỏ càng nhanh (dễ vỡ) thì lượng thu nhận tự do càng cao ðiều này phụ thuộc nhiều vào cấu trúc và trạng thái vật lý của vách tế bào của thức ăn thực vật Một số loại thức ăn như rơm có các mảnh dài và rất dai nên cần phải nhai rất nhiều ðối với các thức ăn khác, như cỏ khô chất lượng cao, gia súc không phải nhai nhiều
Chúng ta có thể giúp gia súc bằng cách nghiền thức ăn thô trước khi cho ăn, nhưng việc này quá tốn kém và gia súc có thể làm việc này với giá rẻ nhất, ngoài ra những mảnh thức ăn nhỏ (do nghiền) lẽ ra ñược phân giải lại thoát khỏi dạ cỏ trước khi ñược lên men Vì vậy trong khi lượng thức ăn thu nhận cao hơn thì tỷ lệ tiêu hoá của thức ăn thô nghiền mịn có thể thấp hơn Nhìn chung nghiền thức ăn thô không phải là cách mà người chăn nuôi thường sử dụng Chặt ngắn thì ngược lại không ảnh hưởng gì lớn ñến tốc ñộ và tỷ lệ tiêu hoá thức ăn Chặt ngắn thức ăn thành các ñoạn 1-10 cm chủ yếu là ñể thuận lợi hơn trong việc cho ăn, trộn thức
ăn (của người chăn nuôi) và lấy thức ăn (của gia súc)
- Cân bằng dinh dưỡng và cấu trúc khẩu phần ăn
Khi nuôi bò ñiều cốt yếu là làm sao cho ăn ñược càng nhiều thức ăn thô càng tốt Thức
ăn thô xanh chất lượng càng cao, dinh dưỡng càng cân bằng so với nhu cầu của VSV dạ cỏ thì tốc ñộ tiêu hoá càng nhanh và lượng ăn vào ñược càng lớn Ngước lại, nếu thức ăn thô có chất lượng thấp thì lượng thu nhận tự do sẽ rất thấp do mất cân bằng dinh dưỡng (thường thiếu protein, gluxit dễ tiêu, khoáng và vitamin) nên không tối ưu hoá ñược hoạt ñộng của VSV dạ
cỏ Do vậy, trong khẩu phần ngoài thức ăn thô thường cần cần phải bổ sung thêm dinh dưỡng
ñể tối ưu hoá hoạt ñộng của VSV dạ cỏ và/hay bổ sung cho nhu cầu sản xuất Lúc ñó, lượng thu nhận thức ăn thô thực tế ngoài phụ thuộc vào tính chất của nó còn chịu ảnh hưởng của thức ăn bổ sung
Bổ sung thức ăn tinh ở mức thấp thường có tác dụng kích thích vi sinh vật phân giải xơ
ở dạ cỏ (nhờ cung cấp cân ñối các yếu tố dinh dưỡng cần thiết cho chúng) và do ñó mà làm tăng lượng thu nhận thức ăn thô của khẩu phần cơ sở Tuy nhiên, khi bổ sung nhiều thức ăn
Trang 20tinh thì pH dạ cỏ bị hạ xuống rất thấp, ức chế vi khuẩn phân giải xơ và hậu quả là làm giảm
lượng thu nhận khẩu phần cơ sở Hiện tượng thay thế (giảm thu nhận khẩu phần cơ sở khi bổ
sung thức ăn tinh) cũng có thể xảy ra khi bổ thức ăn tinh bổ sung quá nhiều nên ñã ñáp ứng ñủ nhu cầu dinh dưỡng và con vật dừng ăn (do cơ chế sinh hoá phát huy tác dụng trước) trong
khi vẫn chưa no bởi thức ăn thô (cơ chế vật lý chưa ñiều tiết)
- Chế ñộ cho ăn
Nếu cho ăn thức ăn tinh không rải ñều trong ngày mà chỉ cho ăn theo bữa lớn thì sau
mỗi bữa ăn pH dạ cỏ bị hạ ñột ngột xuống rất thấp, ức chế vi khuẩn phân giải xơ nên làm giảm khả năng phân giải xơ và giảm lượng thu nhận thức ăn thô của khẩu phần cơ sở Khi
trộn ñều thức ăn tinh với thức ăn thô (khẩu phần TMR) ñể cho ăn rải ñều trong ngày thì bò sẽ
ăn ñược nhiều thức ăn thô hơn so với khi cho ăn riêng rẽ với khối lượng lớn trong ít bữa Việc
trộn nhiều loại thức ăn thô với nhau ñể cho ăn ñồng thời và liên tục sẽ làm cân bằng dinh
dưỡng mọi lúc cho vi sinh vật dạ cỏ nên hiệu quả phân giải thức ăn thô cũng tốt hơn Hơn nữa
thay mới thức ăn nhiều lần trong ngày cũng kích thích gia súc ăn nhiều thức ăn hơn là ñể thức
ăn cũ quá lâu trong máng ăn
- Thời gian có sẵn thức ăn
Gia súc chỉ thu nhận ñược thức ăn trong thời gian thức ăn sẵn có với nó Mặt khác, gia súc cần thời gian nhai lại và nghỉ ngơi trong ngày Mỗi ngày bò không thể giành quá 15-16 giờ cho cả ăn và nhai lại Do vậy, nếu nó không ñược luôn luôn tiếp xúc với thức ăn, nhất là
thức ăn thô chất lượng thấp, thì không thể ăn ñủ lượng thức ăn cần thiết trước khi no và/hay
ñủ ðây là hiện tượng không hiếm gặp ñối với trâu bò cày kéo trong vụ ñông ở nước ta, khi
mà con vật phải làm việc nhiều trong ñiều kiện thời tiết lạnh (nhu cầu dinh dưỡng cao hơn)
mà lại không có thời gian ñể ăn (chưa nói có ñủ thức ăn hay không), dẫn ñến tình trạng trâu
bò “ñổ ngã” vụ ñông
- ðiều kiện ñồng cỏ chăn thả
Riêng ñối với gia súc chăn thả thì lượng thu nhận thức ăn (cỏ gặm) không chỉ chịu ảnh hưởng bởi thành phần hoá học và tỷ lệ/tốc ñộ tiêu hoá của cây cỏ mà còn phụ thuộc cấu trúc vật lý và phân bố của cỏ trên bãi chăn Thu nhân thức ăn khi chăn thả phụ thuộc ba yếu tố chính là: ñộ lớn miếng gặm (lượng VCK gặm ñược mỗi lần), tốc ñộ gặm (số miếng gặm/phút)
và thời gian gặm cỏ Thông thường bò dành khoảng 8 giờ/ngày ñể gặm cỏ nên cần gặm ñược lượng cỏ tối ña trong khoảng thời gian ñó ðể có ñược ñộ lớn miếng gặm và tốc ñộ gặm tối ña
cỏ gặm phải ñược phân bố phù hợp Nói chung, bụi cỏ tương ñối thấp (12-15cm) và dày cho phép gia súc gặm ñược miếng gặm lớn nhất Những cây cỏ cao có lá nhọn (như nhiều loại cỏ nhiệt ñới) hạn chế ñộ lớn miếng gặm vì mỗi lần gặm con vật không thể lấy thức ăn ñầy miệng ñược Mật ñộ cỏ thấp cũng là một yếu tố hạn chế kèm theo sự gặm cỏ có lựa chọn của gia súc Trong ñiều kiện ñồng cỏ chăn thả tốt có các bui cỏ thấp, dày và có khả năng tiêu hoá cao thì gia súc nhai lại sẽ gặm ñược lượng thức ăn tương ñương với khi cho ăn trong máng tại chuồng, nhưng với ñồng cỏ chất lượng kém thì chúng không thể thu nhận ñủ lượng thức ăn theo khả năng tiêu hoá và nhu cầu dinh dưỡng
b Các yếu tố gia súc
Ngoài các yếu tố liên quan ñến thức ăn và khẩu phần nói trên, một số yếu tố khác có liên quan ñến gia súc nhiều hơn cũng có ảnh hưởng lớn tới lượng thu nhận thức ăn thô
- Sức chứa của ñường ruột
Dung tích tiềm năng của dạ cỏ qui ñịnh lượng thức ăn gia súc có thể lên men trong một thời ñiểm Dạ cỏ của bê chưa ñạt ñược kích thước như lúc trưởng thành trước 10-12 tuần tuổi
Trang 21Tr ường đại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò - 77
Vì vậy khả năng ăn các loại thức ăn xơ thô của bê là thấp và do vậy cần cho chúng ăn những thức ăn thô có chất lượng tốt nhất Sức chứa của ựường ruột ở gia súc trưởng thành chịu ảnh hưởng của một số yếu tố khác nhau Nhìn chung con vật càng lớn thì dung tắch ựường tiêu hoá càng lớn và có khả năng ăn ựược nhiều thức ăn hơn đó là lý do chắnh ựể lấy thể trọng hay khối lượng trao ựổi làm căn cứ ựể ước lượng lượng thức ăn thu nhận Tuy nhiên, cũng có thể quan sát trong thực tế thông qua bề ngoài thấy một số gia súc có thể trọng không lớn lắm nhưng có phần bụng rất phát triển nên ăn ựược rất nhiều thức ăn thô Khi bò ựã ựủ béo lượng thức ăn thu nhận có xu hướng ổn ựịnh cho dù khối lượng cơ thể tiếp tục tăng điều này có thể
là do tắch luỹ mỡ bụng làm giảm dung tắch dạ cỏ (cơ chế vật lý), nhưng cũng có thể là do hiệu ứng trao ựổi chất (cơ chế sinh hoá)
- Trạng thái sinh lý
Trạng thái sinh lý của gia súc nhai lại ảnh hưởng ựến lượng thu nhận thức ăn liên quan ựến nhu cầu năng lượng và/hay sức chứa của ựường tiêu hoá Gia súc ựang sinh trưởng có thể tắch xoang bụng tăng dần nên ăn ựược ngày càng nhiều thức ăn Gia súc sau một thời kỳ ựói
ăn sẽ ăn nhiều thức ăn hơn do nhu cầu tăng trọng nhanh hơn (tăng trọng bù) đối với gia súc mang thai, có hai yếu tố ảnh huởng ngược nhau ựến lượng thu nhận thức ăn: thứ nhất là nhu cầu dinh dưỡng ựể phát triển thai tăng nên lượng ăn vào phải tăng (cơ chế sinh hoá) và thứ hai
là vào giai ựoạn cuối thai phát triển mạnh làm cho kắch thước xoang bụng bị thu hẹp nên lượng ăn vào bị hạn chế, nhất là khi khẩu phần chủ yếu là thức ăn thô (cơ chế vật lý)
Vào ựầu chu kỳ vắt sữa lượng thu nhận thức ăn của bò tăng dần lên Hiện tượng này chủ yếu mang bản chất sinh lý do nhu cầu dinh dưỡng cho tiết sữa ngày càng tăng, mặc dù cũng
có thể có liên quan ựến sự ựiều tiết vật lý do giảm mỡ tắch trữ trong xoang bụng Có sự lệch pha nhất ựịnh (chậm hơn) giữa tăng lượng thu nhận thức ăn so với tăng nhu cầu năng lượng cho tiết sữa Vào ựầu chu kỳ sữa bò giảm trọng và ựược bù lại ở cuói chu kỳ khi năng suất sữa giảm mà lượng thu nhận thức ăn vẫn cao
- Tập tắnh ăn uống
Gia súc nhai lại cũng như các gia súc giá cầm khác không tiếp nhận thức ăn một cách ngẫu nhiên mà có sự lựa chọn cẩn thận, ựặc biệt là ựể chống bị ngộ ựộc Khả năng chọn lọc
thức ăn này một mặt dường như mang tắnh bẩm sinh của loài cho phép cảm nhận ựược các
chất dinh dưỡng cụ thể và ựộc tố có trong thức ăn thông qua mùi vị Có một vài con ựường trao ựổi chất nào ựó tồn tại ựể chuyển các thông tin liên quan tới hiệu quả trao ựổi chất của một loại thức ăn nào ựó lên não và sau ựó hình thành nên phản xạ thắch hoặc không thắch loại
thức ăn ựó Mặt khác, sự nhận thức của con vật về một loại thức ăn nào ựó cũng ựược hình thành qua quá trình học tập, nhất là ở ựộ tuổi còn non Quá trình nhận thức thức ăn này liên quan ựến hai quá trình học tập: học tập xã hội (học từ mẹ, anh chị em, bạn ựàn, những gia súc lớn tuổi có kinh nghiệm ) và tự học (thông qua những trải nghiệm và sai lầm của bản thân)
Cảm nhận ựối với thức ăn nói chung không ảnh hưởng lớn ựến toàn bộ tiến trình ựiều khiển tiếp nhận thức ăn của gia súc nhai lại, nhưng quan trọng ựối với thói quen gặm cỏ và ăn
thức ăn Bò và cừu thắch ăn cỏ non hơn là cỏ già và khô, thắch ăn lá hơn thân Nhìn không thật
quan trọng trong khi chăn thả, vắ như gia súc chăn ở chổ tối và có thể ăn ựược ngay cả tối
hoàn toàn Ngửi và nếm là thói quen của gia súc gặm cỏ Chúng không chấp nhận ăn cỏ ở nơi
Trang 22có phân của chính nó mới thải ra Vị của thức ăn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình cảm
nhận thức ăn vì nó có liên kết chặt chẽ với các thông tin phản hồi sau khi ăn
Yếu tố tâm lý và kinh nghiệm có ảnh hưởng nhiều ñến việc con vật có chịu ăn một thức
ăn mới hay không Chẳng hạn, lần ñầu tiên cho bò ăn rơm ủ urê rất có thể bò từ chối không chịu ăn, nhưng nếu ñược tập cho ăn dần bằng cách trộn lẫn với cỏ thì về sau bò lại rất thích ăn loại thức ăn này và lượng thu nhận cao hơn so với ăn rơm không xử lý có thể tới 1,5 lần Khi trong ñàn có những gia súc khác ăn một loại thức ăn nào ñó, kể cả thức ăn mới, thì còn vật cũng sẽ “yên tâm” bắt chước ăn thử và rồi quen dần Bê con thường “học theo” mẹ ñể ăn những thức ăn mới Cung cấp mới nhiều lần trong ngày thì bò sẽ thích ăn nhiều hơn sau mỗi lần thay mới thức ăn ñó, nhất là thức ăn xanh, và giảm ñược sự biến ñộng về chất lượng của thức ăn ăn vào
Khoảng không gian tiếp cận thức ăn và thiết kế khu vực cho ăn có ảnh hưởng tới khả năng tiếp cận thức ăn của bò khi chúng muốn ăn Tăng mật ñộ bò ở nơi cho ăn sẽ làm giảm hoạt ñộng ăn mà tăng sự tranh giành nhau giữa chúng, làm cho bò tiếp xúc ñược với thức ăn ít hơn Dùng róng ngăn ñể tách riêng bò, như dùng rào chắn thức ăn phía ñầu bò, làm giảm sự tranh giành thức ăn và cho phép mỗi bò tiếp cận thức ăn ñược tốt hơn, nhất là những con lép
vế trong ñàn
c Các yếu tố môi trường và sức khỏe
- ðiều kiện thời tiết khí hậu
ðiều kiện thời tiết khí hậu là những yếu tố môi trường quan trọng nhất ảnh hưởng trực tiếp ñến trao ñổi nhiệt của cơ thể và do vậy mà ảnh hưởng ñến khả năng thu nhận thức ăn Các yếu tố ñó bao gồm nhiệt ñộ, ẩm ñộ, gió, bức xạ, thời gian chiếu sáng và lượng mưa Trong các
yếu tố này nhiệt ñộ và ẩm ñộ là những yếu tố ñáng quan tâm và có tầm quan trọng thực tiễn
nhất
Bò là ñộng vật máu nóng, vì vậy chúng phải cố gắng duy trì nhiệt ñộ cơ thể ổn ñịnh mặc
dù nhiệt ñộ môi trường luôn thay ñổi Muốn vậy, bò phải giữ ñược sự cân bằng giữa nhiệt sinh ra trong cơ thể và nhiệt thải ra khỏi cơ thể Thân nhiệt bình thường ở bò ổn ñịnh trong khoảng 38,5-39OC Nhiệt sinh ra trong cơ thể bò (HP) bao gồm nhiệt ñược giải phóng từ năng lượng dùng cho duy trì và lao tác của cơ thể cùng với toàn bộ năng lượng gia nhiệt (HI) Do vậy, bò có khối lượng cơ thể càng lớn thì nhu cầu năng lượng duy trì càng nhiều và cuối cùng nhiệt sinh ra càng nhiều Thức ăn thô nhiệt ñới có chất lượng thấp, khó tiêu nên làm tăng gia nhiệt (liên quan ñến thu nhận và tiêu hoá thức ăn) và do vậy mà tăng tổng lượng nhiệt sinh ra Khi năng suất của bò càng cao thì nhiệt thừa sinh ra trong cơ thể bò càng nhiều (do gia nhiệt sản xuất tăng)
Toàn bộ nhiệt thừa sinh ra phải ñược giải phóng khỏi cơ thể Các phương thức chính ñể thải nhiệt ở bò gồm bốc hơi nước, dẫn nhiệt, ñối lưu và bức xạ nhiệt Sự bốc hơi nước qua da (ñổ mồ hôi) và phổi (thở) là con ñường chủ yếu ñể thải nhiệt Sự thoát nhiệt bằng cách bốc
hơi nước của bò phụ thuộc nhiều vào ẩm ñộ môi trường Ẩm ñộ môi trường càng cao thì càng
cản trở bốc hơi nước nên quá trình thải nhiệt sẽ càng khó khăn Mặt khác, nhiệt ñộ của môi trường cao lại cản trở thải nhiệt từ cơ thể qua con ñường dẫn nhiệt, chưa nói chúng phải nhận thêm năng lượng bức xạ nhiệt từ môi trường nóng xung quanh Chính vì thế, trong môi trường
càng nóng ẩm thì sự thải nhiệt thừa càng bị trở ngại Bức xạ nhiệt của môi trường cao và lưu
thông gió kém (những ngày oi bức) thì quá trình thải nhiệt của bò thông qua bức xạ và ñối lưu càng khó khăn Do vậy, trong môi trường nóng ẩm và oi bức con vật buộc phải hạn chế lượng
Trang 23Tr ường ðại học Nơng nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuơi Trâu Bị - 79
thu nhận thức ăn để giảm sinh nhiệt Trong trường hợp nhiệt thừa sinh ra trong cơ thể lớn hơn khả năng thải nhiệt vào mơi trường thì thân nhiệt tăng và bị xuất hiện stress nhiệt Bị bị stress nhiệt thì thu nhận thức ăn càng giảm và năng suất giảm tùy theo mức độ nghiêm trọng
Nĩi chung, ở nhiệt độ mơi trường thấp dưới vùng đẳng nhiệt (khoảng nhiệt độ trong đĩ
sinh nhiệt trong cơ thể ổn đinh, được xác định cho mỗi loại giá súc riêng) thì thu nhận thức ăn tăng và ngược lại khi nhiệt độ mơi trường nằm trên vùng đẳng nhiệt thì lượng thu nhận thức
ăn giảm xuống Ví dụ, bị gốc ơn đới trung bình giảm thu nhận thức ăn 2% cho mỗi oC nhiệt
độ bình quân ngày tăng lên trên 25oC
- Tình trạng sức khỏe và bệnh tật
Rõ ràng là bị khoẻ ăn được nhiều hơn bị ốm, nhưng sau khi ốm thì ngược lại bị cĩ hiện tượng “ăn bù” Bị bị ký sinh trùng đường ruột cĩ xu hướng giảm thu nhận thức ăn, được mặc nhận là do chúng làm rối loạn đường tiêu hố cho dù nhu cầu dinh dưỡng tăng lên như một hậu quả của việc giảm hấp thu dinh dưỡng Cũng cĩ bằng chứng cho rằng kích thích hệ thống miễn dịch của cơ thể, như trường hợp bị ký sinh trùng, cĩ thể gĩp phần làm giảm thu
nhận thức ăn Ngoại ký sinh trùng như ve cũng làm giảm thu nhận thức ăn của gia súc
II NHU CẦU DINH DƯỠNG CỦA TRÂU BỊ
2.1 Nhu cầu thu nhận vật chất khơ
Thức ăn chủ yếu của bị là thức ăn thơ nên điều quan trọng trước tiên là phải biết được liệu con vật cĩ thể ăn được bao nhiêu trong một ngày đêm để biết được nĩ cĩ thể đáp ứng được bao nhiêu so với nhu cầu dinh dưỡng của con vật và từ đĩ biết được mức thức ăn bổ sung cần sử dụng Trong điều kiện bình thường, lượng chất khơ thu nhận chịu ảnh hưởng đầu tiên bởi khối lượng cơ thể (chi phối cả nhu cầu và dung tích đường tiêu hố), do đĩ cách đơn giản nhất là ước tính theo thể trọng Theo Preston và Willis (1970) bị tơ (200 kg) sẽ thu nhận xấp xỉ 2,8-3% thể trọng Trong quá trình sinh trưởng khối lượng cơ thể chúng tăng lên thì tỷ
lệ phần trăm lượng VCK thu nhận cĩ xu hướng giảm xuống ðể đơn giản, theo McDonald và
CS (2002) lượng thu nhận VCK của bị thịt thường được ước tính bằng 2,2% thể trọng, cịn
đối với bị sữa thì cao hơn, khoảng 2,8% thể trọng vào đầu chu kỳ sữa và 3,2% thể trọng vào lúc thu nhận đỉnh điểm ðối với bị sữa lượng thu nhận thức ăn cịn liên quan tới năng suất sữa và cũng cĩ thể ước tính theo phương trình :
DMI = 0,025 W + 0,1Y Trong đĩ, DMI là lượng thức ăn thu nhận (kg VCK/ngày), W là khối lượng cơ thể (kg)
và Y là năng suất sưa (kg/ngày) Tuy nhiên, phương pháp tính tốn này cũng khơng phù hợp lắm vì nĩ bỏ qua nhiều yếu tố ảnh hưởng như đặc điểm thức ăn và tác động qua lại giữa chúng Trong điều kiện thực tiễn của nước ta tạm thời cĩ thể dự đốn lượng thu nhận VCK của thức ăn thơ tuỳ theo khối lượng của bị và chất lượng của thức ăn theo bảng 3-1
Bảng 3-1: Ước tính lượng thu nhận thức ăn thơ của bị (cho ăn tự do)
Chất lượng thức ăn VCK thu nhận hàng ngày
(% thể trọng)
Trang 24Trung bình 2,0
Trang 25Tr ường đại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò - 81
Khi xây dựng khẩu phần ựiều cốt yếu là làm cho con vật ăn ựược càng nhiều nhiều thức
ăn thô càng tốt và giảm thấp nhất lượng thức ăn tinh phải cho ăn nhưng vẫn ựảm bảo ựáp ứng
ựủ nhu cầu về dinh dưỡng cho con vật để xây dựng ựược các khẩu phần cơ sở là thức ăn thô
mà gia súc có khả năng ăn hết, cần biết ựược lượng thức ăn thô mà gia súc có thể ăn thông qua các công thức tắnh toán thắch hợp hay tra các bảng tiêu chuẩn ăn Tuy nhiên, lượng thu nhận tự do này còn chịu ảnh hưởng của lượng thức ăn bổ sung Bổ sung thức ăn có thể kắch thắch tiêu hoá và làm tăng lượng thu nhận khẩu phần cơ sở (thường là khi bổ sung ắt), nhưng cũng có thể làm giảm lượng thu nhận khẩu phần cơ sở (do hiện tượng thay thế)
2.2 Nhu cầu năng lượng
Hiện nay nhu cầu năng lượng cho gia súc nhai lại ựược các nước khác nhau hoặc là tắnh theo năng lượng trao ựổi (ME) hay tắnh theo năng lượng thuần (NE) Từ 1978 ựến nay ở Việt Nam chắnh thức vẫn dùng năng lượng ME ựể tắnh nhu cầu năng lượng cho gia súc, nhưng ựược quy ựổi ra ựơn vị thức ăn (đVTA), với 1 đVTA = 2500 Kcal ME Dưới ựây nhu cầu năng lượng của trâu bò ựược thể hiện theo một số nguồn khác nhau, trong ựó có dùng ựơn vị
năng lượng tạo sữa (UFL = 1700 Kcal NE) của INRA (Pháp) Tuỳ theo ựiều kiện cụ thể mà
người phối hợp khẩu phần có thể lựa chọn cách tắnh cho phù hợp nhất
a Nhu cầu duy trì
- Nhu cầu duy trì của bò
Nhu cầu năng lượng của bò ựược tắnh toán chủ yếu dựa vào khối lượng cơ thể (W, kg) Nhu cầu năng lượng cần cho duy trì ở bò trung bình là 117 Kcal ME/kg W 0,75 hay 70 Kcal NE/kg W 0,75
Theo INRA (1989) nhu cầu năng lượng cho duy trì có thể tắnh theo thể trọng (W, kg) của bò như sau:
UFL/ngày =1,4 + 0,6W/100
Nhu cầu năng lượng cho duy trì sau khi tắnh như trên cần phải tăng 10% cho những bò nuôi nhốt không hoàn toàn Nếu bò nuôi nhốt không có nhiều khoảng trống ựể di chuyển trong chuồng, nhu cầu năng lượng cho duy trì chỉ cần tăng lên 5 % là ựủ Trong trường hợp bò có nhiều diện tắch ựể di chuyển nhu cầu năng lượng cho duy trì phải tăng thêm
từ 15-20% Nhu cầu năng lượng cho duy trì cần phải tăng từ 20 ựến 60% ở những bò chăn thả tuỳ theo giai ựoạn phát triển của cỏ và loài cỏ có mặt trên thảm cỏ Khi cỏ ngắn và thưa nhu cầu này cần tăng thêm 60%
- Nhu cầu duy trì của trâu
Có rất ắt công trình nghiên cứu về nhu cầu năng lượng duy trì ở trâu Tuy nhiên, một
số nghiên cứu dựa trên việc sử dụng các loại thức ăn chất lượng thấp phổ biến ở vùng
đông-Nam Á thì nhu cầu năng lượng cho duy trì trung bình là 125Kcal ME/kg W 0,75 ựối với trâu thời kỳ sinh trưởng và trâu trưởng thành không sản xuất đồng thời, Kearl (1982) ựề nghị sử
dụng giá trị 137 Kcal ME/kg W 0,75 ựể tắnh nhu cầu duy trì cho trâu ựang tiết sữa
b Nhu cầu sinh trưởngt
- Nhu cầu sinh trưởng của bò