Tài liệu Sự sinh sản của thực vật bậc cao (phát sinh phôi) ppt

Sự phát sinh phôi của thực vật Hai lá mầm + Phôi - cây mầm Không thể trình bày ở đây tất cả các kiểu cấu tạo của các giai đoạn đầu tiên của phát sinh phôi, chúng tôi chỉ trình bày với mộ

Sự sinh sản của thực vật bậc cao

(phát sinh phôi)

E Sự phát sinh phôi

a Sự phát sinh phôi của thực vật Hai lá mầm

+ Phôi - cây mầm

Không thể trình bày ở đây tất cả các kiểu cấu tạo của các giai đoạn đầu tiên của

phát sinh phôi, chúng tôi chỉ trình bày

với một vài chi tiết của loài Capsella

bursa - pastoris/họ Cải đặc trưng cho

thực vật Hai lá mầm mà người ta nghiên cứu khá đầy đủ Tế bào hợp tử phân đôi

cho tế bào gốc và tế bào ngọn Tế bào

ngọn mà nó khởi đầu chủ yếu để hình

thành phôi, phân cắt dọc (thẳng góc với vách ngăn đầu tiên) thành bốn tế bào

Các tế bào này đến lượt chúng phân cắt ngang, hình thành một khối cầu 8 tế bào

Đó là giai đoạn tiền phôi, sau đó, các lần phân cắt tiếp theo, phôi hình cầu được

hình thành, tất cả tế bào của chúng đều

có khả năng phân chia như một phân mô sinh Tế bào gốc lớn kéo dài ra phân cắt ngang ở đầu cuối gần ngọn Kết quả hình thành một dãy dọc tế bào mà nó là nguồn gốc của dây treo và của một phần rễ

mầm

Về sau, phôi phân hoá [Trong một số họ (họ Cu chó, họ Hoa không lá, họ Lệ

dương, họ Lan, họ Hydnoraceae) phôi chỉ có một số ít tế bào và không phân

hoá Đặc tính này có liên quan với

phương pháp sống đặc thù ở giai đoạn trưởng thành (thực vật hoại sinh, kí sinh hay cộng sinh)] có dạng hình cầu, rồi trở thành dạng hình tim Mô phân sinh rễ

mầm, mầm của điểm sinh dưỡng của

thân mầm và giữa hai điểm sinh dưỡng này, trụ dưới hai lá mầm của cây mầm sau này hình thành Hai u hai lá mầm

xuất hiện Tiếp theo, phôi được phân hoá lớn lên nhanh hơn dây treo; tất cả các cơ quan mầm trước đây trải qua sự tăng

trưởng mà nó dẫn đến cấu tạo cây mầm Noãn của loài Capsella là noãn cong,

phôi uốn cong lại Kết quả là cây mầm cong (H49)

Dây treo mà vai trò của nó chỉ tạm thời, đẩy phôi vào sâu trong phôi tâm và phôi nhũ Nó lấy các chất dinh dưỡng để vận chuyển vào phôi

+ Phôi - phôi nhũ (Cần lưu ý, một trong hai giao tử đực của họ Lan bị thoái hoá

Vì vậy, sự thụ tinh của họ Lan là thụ tinh đơn và nó không hình thành phôi nhũ) Phôi - phôi nhũ khác với phôi- cây mầm bởi sự phát triển và bởi cấu tạo của

chúng Tuỳ theo phương pháp hình thành của chúng người ta phân biệt phôi nhũ

kiểu nhân, kiểu tế bào và kiểu hỗn hợp

b Sự phát sinh phôi của thực vật Một

lá mầm

Nguồn gốc phôi một lá mầm của cây Một

lá mầm là một trong những vấn đề cơ bản của phôi sinh học tiến hoá của thực vật Hạt kín Ngày nay, có thể khẳng định

rằng thực vật Một lá mầm, đã xuất hiện trong quá trình tiến hoá từ thực vật Hai lá mầm và do đó phôi Một lá mầm cũng đã xuất hiện từ kiểu phôi Hai lá mầm Cho

dù trong quá trình hình thành tiền phôi

hai tế bào có như nhau trong cả hai lớp của thực vật Hạt kín, nhưng sự phát triển của phôi về sau vẫn rất khác nhau Do

vậy, hiện nay vẫn có các thuyết khác

nhau để giải thích sự hình thành phôi

Một lá mầm Sự khác nhau giữa cây Một

lá mầm và cây Hai lá mầm là cây Hai lá mầm, ở chỗ hai bên thân mầm hình thành hai lá mầm bên rõ ràng, trong khi đó ở

cây Một lá mầm chỉ phát triển một lá

mầm nằm ở đỉnh ngọn, còn chồi mầm thì nằm ở bên cạnh Kiểu một lá mầm của phôi Một lá mầm chỉ gặp ở thực vật Hạt kín còn kiểu phôi Hai lá mầm của thực vật Hạt kín cũng gặp ở thực vật Tiền hạt (Bạch quả) thậm chí cũng có ở Quyết

(Cỏ tháp bút)

Ở cây Hai lá mầm cũng như ở cây Một lá mầm có sự khác nhau rất lớn trong cách phát triển phôi của từng nhóm riêng

Hiện nay ít nhiều đã xác định được một

số kiểu phát triển và cấu tạo khác nhau của phôi Những kiểu đó phân biệt với

nhau bởi cách phân chia đầu tiên của hợp

tử (phân cắt dọc, hay ngang hoặc xiên), bởi tính chất của tế bào tận cùng của tiền

phôi hai tế bào và bởi mức độ tham gia của tế bào gốc vào việc hình thành phôi Quan hệ qua lại của các kiểu này còn

chưa thật rõ ràng Nhưng bởi vì mỗi họ được đặc trưng bởi một kiểu phát sinh phôi và cấu tạo phôi đặc trưng, vì vậy nghiên cứu các kiểu cấu tạo phôi, có ý nghĩa lớn lao đối với môn hệ thống sinh phân loại

4.2 Hạt

Sự chuyển từ noãn đến hạt thể hiện bởi

sự tăng trưởng mạnh phù hợp với sự phát triển của phôi, phôi nhũ và sự tạo thành chất dự trữ của phôi nhũ, cũng như sự

biến đổi vỏ hạt (H.50)

4.2.1 Vỏ hạt

Sự biến đổi một vỏ noãn (hay hai vỏ

noãn) thành vỏ hạt được đặc trưng chủ yếu bởi sự hoá cứng của các vách tế bào,

trong khi đó, các tế bào này mất hết các chất nguyên sinh Các thay đổi này có thể cảm nhận được bởi vỏ ngoài hay chỉ một

vỏ, bảo đảm sự bảo vệ cơ học cho phôi

Về phần vỏ trong thì luôn luôn tiêu giảm thành màng mỏng Ngoài ra, có lúc vỏ

ngoài có đầy các núm, các sọc, các chấm, các lông và các móc [Cây Liễu (Salix), cây Dương (Populus)/họ Salicaceae; cây Liễu diệp (Epilobium angustifolium/họ Rau dừa nước), Cây bông/họ Bông] hay mang các cánh cây Long Đởm (Gentiana lutea) có vai trò trong phát tán hạt

(H.51)

Đôi khi, hạt được trang bị sự tăng sinh vỏ đặc biệt: áo hạt trong vùng rốn hạt, áo hạt giả trong vùng lỗ noãn (mồng hạt của hạt thầu dầu) Áo giả của cây Phu danh

(Evonymus/họ Dây gối - Celastraceae) được phát triển đến nổi nó bao xung

quanh hạt có vai trò của một vỏ thứ ba

(hình 50)

4.2.2 Sự tiêu giảm hay sự tăng sinh

của phôi tâm

Nói một cách tổng quát, phôi tâm được tiêu hoá rất sớm để phát triển phôi nhũ Thế nhưng, phôi tâm còn giữ lại ở một số

họ, thậm chí tăng sinh và tăng chất dự

trữ, vì vậy, tạo ra ngoại nhũ (H.50)

4.2.3 Sự tích luỹ chất dự trữ

Tuỳ theo trường hợp mà chất dự trữ tích luỹ ở phôi nhũ, ở các lá mầm hay ở ngoại nhũ và có bản chất khác nhau, các chất

dự trữ của hạt bao gồm chủ yếu là các

chất lipit, gluxit và protit Ngoại lệ, ở họ Lan chẳng hạn, các hạt nhỏ tí xíu, tiêu

giảm có vỏ mỏng, trong suốt, có phôi ít

tế bào và không phân hoá, không có chất

dự trữ

- Các chất lipit tồn tại dưới dạng các giọt

nhỏ trong tế bào chất, là dạng dự trữ

chung nhất Trên 216 họ được nghiên

cứu thì 65% họ chỉ có chất dự trữ lipit, 7% họ hoàn toàn chỉ có gluxit và 24% có đồng thời cả dầu và tinh bột Có thể nói rằng các hạt của các loài trồng trọt như các cây có dầu không chỉ có hạt tích luỹ chất béo

Các axít béo của dầu chủ yếu là axit oleic

và palmitic ( quả hạnh, quả Ô liu, các

axít béo có ở cả hạt và quả), các axit béo của thực vật, các axit stearic và palmitic, như trong bơ của Ca cao mà nó tạo thành 50% ở hạt của loài Theobroma ca cao

(Steruliaceae)

- Các chất gluxit là : ( bởi sự giảm dần của các chất sau đây:)

• Lạp bột (trong phôi nhũ của họ Hoà

thảo, có sự liên kết của lạp bột với protit tạo thành gluten) Kích thước và hình

dạng của hạt tinh bột là rất đặc thù, các đặc tính hình thái được sử dụng bởi cơ quan kiểm dịch thực phẩm để kiểm tra thành phần bột thức ăn

• Hemixenluloza của các vách tế

bào:"nhân" của quả thực sự là một hạt

được cấu tạo từ phôi nhũ "sừng gần như toàn bộ" ; "ngà thực vật" được sử dụng

để chế tạo cúc áo và các đồ vật khác,

được cung cấp bởi phôi nhũ của cây dừa

ngà (Phytelephas)

• Đường hoà tan như đường saccharoza ( quả hạnh)

• Các hêtêrozit (amygdalin của quả hạnh đắng) tạo cho hạt có những đặc tính hoá sinh đặc thù hay một độc tố nào đó

- Các enzim bảo đảm thuỷ phân của các chất dự trữ này lúc nẩy mầm, amylaza của họ Hoà thảo, lipaza của thầu dầu,

proteaza của bộ Đậu

4.2.4 Các kiểu hạt khác nhau của Hạt kín

Tuỳ theo bản chất của nhân hạt, người ta phân biệt ba loại hạt chính

- Các hạt không có phôi nhủ Mặc dù

không có phôi nhũ khi biến đổi noãn

thành hạt xong, nhưng sự thụ tinh kép

vẫn dẫn đến hình thành phôi nhũ, do sự tăng trưởng của nó chậm hơn nhiều so với sự tăng trưởng của phôi, phôi đè bẹp lên phôi nhũ và tiêu hoá chúng, trong khi

đó, các lá mầm của cây mầm tích giữ các

chất dự trữ và cấu tạo hầu như toàn bộ

nhân hạt (họ Hoa hồng, bộ Đậu, bộ Cúc v.v )

- Các hạt có phôi nhũ Lần này, ngược

lại, phôi nhũ phát triển nhanh hơn nhiều

so với phôi và tích chứa chất dự trữ, phôi

có kích thước nhỏ hơn và chỉ là một

thành phần nhỏ của nhân hạt (họ Ngọc

Lan, họ Cau dừa, họ Hoa tán v.v )

- Các hạt có ngoại nhũ Trong khi hai

trường hợp trước phôi tâm tiêu biến rất nhanh, nhưng trong trường hợp này nó đã không bị loại, thậm chí còn phình ra bằng cách tích luỹ một phần lớn các chất dự

trữ và được gọi là ngoại nhũ của hạt Như vậy, tuỳ theo độ lớn của ngoại nhũ mà

phôi nhũ ít phát triển và thậm chí bị loại trừ (họ Hồ tiêu, họ Hàm ếch/Saururaceae,

đa số các họ của bộ Centrospermales, các

họ của bộ Scitaminales v.v )

+ Sự sống chậm của hạt

Hạt của một loài đạt đến độ chín sớm và chúng có khả năng nẩy mầm trong một thời hạn trung bình được đặc trưng cho loài đó Đôi khi hạt chín đạt được rất

sớm, chẳng hạn, khi nẩy mầm của hạt

được bắt đầu còn trong quả [hạt nẩy mầm trong quả (đẻ con hay phát tán giai đoạn cây con) của cây sú, họ Đước mà chúng phát tán cây mầm lớn hàng chục

centimet] (hình 52) hay ngược lại, hạt

chín rất chậm như đối với cây Duyên

(Carpius betulus/họ Betulaceae), nó phải trải qua hai mùa đông liên tiếp cần thiết cho sự nẩy mầm Vì vậy, người ta nói

rằng thời gian đó là thời gian các hạt

đang ở trạng thái ngủ