Sau đây lμ một số nhóm vi khuẩn dạ cỏ chính: - Vi khuẩn phân giải xenluloza Vi khuẩn phân giải xenluloza có số lợng rất lớn trong dạ cỏ của những gia súc sử dụng khẩu phần giμu xenluloz
Trang 1THỨC ĂN VÀ NUÔI DƯỠNG BÒ SỮA
Trang 2TS Phïng quèc qu¶ng- TS NguyÔn xu©n Tr¹ch
Thøc ¨n vμ nu«i dìng
bß s÷a
Nhμ xuÊt b¶n n«ng nghiÖp
Trang 3TS Phïng quèc qu¶ng-TS NguyÔn xu©n Tr¹ch
Thøc ¨n vμ nu«i dìng
bß s÷a
Nhμ xuÊt b¶n n«ng nghiÖp
Hμ néi-2003
Trang 4Lời giới thiệu
Hiện nay, chăn nuôi bò sữa ở nớc ta đang trên đμ phát triển mạnh Giải quyết thức ăn vμ kỹ thuật nuôi dỡng lμ những yếu tố có tính quyết định đến năng suất, chất lợng vμ hiệu quả của chăn nuôi bò sữa Tuy nhiên, những kiến thức cần thiết trong lĩnh vực dinh dỡng bò sữa cha đợc phổ biến rộng rãi
Trớc tình hình đó chúng tôi cho xuất bản cuốn “Thức ăn vμ
nuôi dỡng bò sữa” của TS Phùng Quốc Quảng vμ TS Nguyễn
Xuân Trạch Sách đề cập đến những vấn đề thuộc cơ sở khoa học dinh dỡng cũng nh những vấn đề kỹ thuật quan trọng trong việc giải quyết nguồn thức ăn vμ nuôi dỡng bò sữa
Chúng tôi tin rằng cuốn sách nμy sẽ rất có ích vμ thiết thực đối với các cán bộ nghiên cứu, cán bộ giảng dạy vμ sinh viên chăn nuôi-thú y của các trờng đại học, các cán bộ lμm công tác phát triển chăn nuôi cũng nh đông đảo bμ con chăn nuôi bò sữa
Trân trọng giới thiệu cuốn sách với bạn đọc vμ mong nhận đợc những ý kiến đóng góp để lần xuất bản sau cuốn sách đợc hoμn thiện hơn
NHμ Xuất bản Nông nghiệp
Trang 5ở các loμi động vật dạ dầy đơn) Dạ cỏ có dung tích rất lớn (khoảng 100-150 lít), chiếm tới 80 % dung tích của toμn bộ dạ dầy
Dạ tổ ong Dạ cỏ
Dạ lá sách Dạ múi khế
Hình 1-1: Sơ đồ dạ dầy kép của bò
Dạ cỏ không tiết dịch tiêu hoá vμ axít chlohydric
mμ ở đây diễn ra quá trình tiêu hoá nhờ lên men vi sinh
Trang 6vật Ngời ta ví dạ cỏ nh một thùng lên men lớn Những vi sinh vật sống trong dạ cỏ lμ những vi sinh vật
có lợi, không gây độc hại cho gia súc Chúng đợc cảm nhiễm từ bên ngoμi vμo (qua thức ăn, nớc uống vμ truyền từ gia súc trởng thμnh sang bê con) Vi sinh vật dạ cỏ sinh sôi, nảy nở vμ phát triển rất mạnh Trong một ngμy đêm chúng có thể sinh sản đợc 4-5 thế hệ
Vi sinh vật sống vμ phát triển mạnh đợc trong dạ cỏ lμ nhờ tại đây có các điều kiện thích hợp nh :
- Nhiệt độ luôn đợc duy trì ổn định ở 38-42qC
- pH ổn định (pH = 6,0-7,1) nhờ nớc bọt tiết xuống liên tục trung hoμ các axit béo do lên men tạo ra, đồng thời các axit nμy đợc hấp thu liên tục qua vách dạ cỏ
- Môi trờng yếm khí (hμm lợng oxy dới 1%)
- Dạ cỏ vận động yếu, thức ăn đợc đa vμo liên tục vμ dừng lại lâu, lμm cho vi sinh vật có điều kiện tốt để khai thác vμ sử dụng
2 Hệ vi sinh vật dạ cỏ
Hệ vi sinh vật dạ cỏ gồm có 3 nhóm chính: vi khuẩn (Bacteria), động vật nguyên sinh (Protozoa) vμ nấm (Fungi)
a Vi khuẩn (Bacteria)
Vi khuẩn xuất hiện trong dạ cỏ loμi nhai lại trong lứa tuổi còn non, cho dù chúng đợc nuôi cách biệt hoặc
Trang 7cùng với mẹ chúng Thông thờng vi khuẩn chiếm số lợng lớn nhất trong VSV dạ cỏ vμ lμ tác nhân chính trong quá trình tiêu hóa xơ
Tổng số vi khuẩn trong dạ cỏ thờng lμ 109-1011 tế bμo/g chất chứa dạ cỏ Trong dạ cỏ vi khuẩn ở thể tự do chiếm khoảng 30%, số còn lại bám vμo các mẩu thức ăn, trú ngụ ở các nếp gấp biểu mô vμ bám vμo protozoa
Ngời ta đã phát hiện trong dạ cỏ có trên 200 loμi vi khuẩn Sự phân loại vi khuẩn dạ cỏ có thể đợc tiến hμnh dựa vμo cơ chất mμ vi khuẩn sử dụng hay sản phẩm lên men cuối cùng của chúng Sau đây lμ một số nhóm
vi khuẩn dạ cỏ chính:
- Vi khuẩn phân giải xenluloza
Vi khuẩn phân giải xenluloza có số lợng rất lớn trong dạ cỏ của những gia súc sử dụng khẩu phần giμu xenluloza Những loμi vi khuẩn phân giải xenluloza
quan trọng nhất lμ Bacteroides succinogenes,
Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminoccocus flavefaciens, Ruminococcus albus, Cillobacterium cellulosolvens
- Vi khuẩn phân giải hemixenluloza
Hemixenluloza khác xenluloza lμ chứa cả đờng pentoza vμ hexoza, ngoμi ra còn chứa axit uronic Những
vi khuẩn có khả năng phân giải xenluloza thì cũng có khả năng sử dụng hemixenluloza Tuy nhiên, không phải tất cả các loμi sử dụng đợc hemixenluloza đều có khả năng phân giải xenluloza Một số loμi sử dụng
Trang 8hemixenluloza lμ Butyrivibrio fibrisolvens, Lachnospira
multiparus vμ Bacteroides ruminicola Các loμi vi khuẩn
phân giải hemixenluloza cũng nh vi khuẩn phân giải xenluloza đều bị ức chế bởi pH thấp
- Vi khuẩn phân giải tinh bột
Trong dinh dỡng carbohydrat của loμi nhai lại, tinh bột đứng vị trí thứ hai sau xenluloza Phần lớn tinh bột theo thức ăn vμo dạ cỏ, đợc phân giải nhờ sự hoạt động của VSV Tinh bột đợc phân giải bởi nhiều loμi vi khuẩn dạ cỏ, trong đó có những vi khuẩn phân giải xenluloza Những loμi vi khuẩn phân giải tinh bột quan
trọng lμ Bacteroides amylophilus, Succinimonas
amylolytica, Butyrivibrio fibrisolbvens, Bacteroides ruminantium, Selenomonas ruminantium vμ Streptococcus bovis
- Vi khuẩn phân giải đờng
Hầu hết các vi khuẩn sử dụng đợc các loại polysacarit nói trên thì cũng sử dụng đợc đờng disaccharid vμ đờng monosacarit Xenlobioza cũng có thể lμ nguồn năng lợng cung cấp cho nhóm vi khuẩn nμy vì chúng có men -glucosidaza có thể thuỷ phân
xenlobioza Các vi khuẩn thuộc loμi Lachnospira
multiparus, Selenomonas ruminantium đều có khă
năng sử dụng tốt hydratcacbon hoμ tan
- Vi khuẩn sử dụng các axit hữu cơ
Trang 9Hầu hết các vi khuẩn đều có khả năng sử dụng axit
lactic mặc dù lợng axit nμy trong dạ cỏ thờng không
đáng kể trừ trong những trờng hợp đặc biệt Một số có
thể sử dụng axit succinic, malic, fumaric, formic hay
axetic Những loμi sử dụng axit lactic lμ Veillonella
gazogenes, Veillonella alacalescens, Peptostreptococcus elsdenii, Propioni bacterium vμ
Selenomonas lactilytica
- Vi khuẩn phân giải protein
Trong số những loμi vi khuẩn phân giải protein vμ
sinh amoniac thì Peptostreptococus vμ Clostridium có
khả năng lớn nhất Sự phân giải protein thμnh axit amin
vμ amoniac trong dạ cỏ có ý nghĩa quan trọng Amoniac
cần cho các loμi vi khuẩn dạ cỏ để tổng hợp nên sinh
khối protein của bản thân chúng, đồng thời một số vi
khuẩn đòi hỏi hay đợc kích thích bởi axit amin, peptit
vμ isoaxit có nguồn gốc từ valin, lơxin vμ isolơxin Nh
vậy, cần phải có một lợng protein đợc phân giải trong
dạ cỏ để đáp ứng nhu cầu nμy của vi sinh vật dạ cỏ
- Vi khuẩn tạo mêtan
Nhóm vi khuẩn nμy rất khó nuôi cấy trong ống
nghiệm, cho nên những thông tin về những VSV nμy
còn hạn chế Đây lμ những vi khuẩn sử dụng các phụ
phẩm của quá trình lên men lμ hydro vμ cácbonic để
tổng hợp nên khí mêtan Khí metan đợc giải phóng ra
khỏi dạ cỏ qua con đờng ợ hơi Các loμi vi khuẩn của
Trang 10nhóm nμy lμ Methano baccterium, Methano
ruminantium vμ Methano forminicum
- Vi khuẩn tổng hợp vitamin
Nhiều loμi vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp các vitamin nhóm B vμ vitamin K
b Động vật nguyên sinh (Protozoa)
Protozoa xuất hiện trong dạ cỏ khi gia súc bắt đầu ăn thức ăn thực vật thô Sau khi đẻ vμ trong thời gian bú sữa dạ dμy trớc không có protozoa Protozoa không thích ứng với môi trờng bên ngoμi vμ bị chết nhanh Trong dạ cỏ protozoa có số lợng khoảng 105-106 tế bμo/g chất chứa dạ cỏ Có khoảng 120 loμi protozoa trong dạ cỏ Mỗi loμi gia súc có số loμi protozoa khác nhau
Protozoa trong dạ cỏ thuộc lớp Ciliata có 2 lớp phụ
lμ Entodineomorphidia vμ Holotrica Phần lớn động vật nguyên sinh dạ cỏ thuộc nhóm Holotrica có đặc điểm lμ
ở đờng xoắn gần miệng có tiêm mao, còn tất cả chỗ còn lại của cơ thể có rất ít tiêm mao
Protozoa có một số tác dụng chính nh sau:
- Tiêu hoá tinh bột vμ đờng
Tuy có một vμi loại protozoa có khả năng phân giải xenluloza nhng cơ chất chính vẫn lμ đờng vμ tinh bột vì thế mμ khi gia súc ăn khẩu phần nhiều bột đờng thì
số lợng protozoa tăng lên
- Tích luỹ polysaccarit
Trang 11Protozoa có khả năng nuốt tinh bột ngay sau khi ăn
vμ dự trữ dới dạng amylopectin Polysaccarit nμy có thể
đợc phân giải về sau hoặc không bị lên men ở dạ cỏ mμ
đợc phân giải thμnh đờng đơn vμ đợc hấp thu ở ruột
Điều nμy không những quan trọng đối với protozoa mμ còn có ý nghĩa dinh dỡng cho gia súc nhai lại nhờ hiệu ứng đệm chống phân giải đờng quá nhanh lμm giảm
pH đột ngột, đồng thời cung cấp năng lợng từ từ hơn cho nhu cầu của bản thân VSV dạ cỏ trong những thời gian xa bữa ăn
- Bảo tồn mạch nối đôi của các axit béo không no
Các axit béo không no mạch dμi quan trọng đối với gia súc (linoleic, linolenic) đợc protozoa nuốt vμ
đa xuống phần sau của đờng tiêu hoá để cung cấp trực tiếp cho vật chủ, nếu không các axit béo nμy sẽ bị lμm
no hoá bởi vi khuẩn dạ cỏ
Tuy nhiên gần đây nhiều ý kiến cho rằng protozoa trong dạ cỏ có một số tác hại nhất định:
- Protozoa không có khả năng sử dụng NH 3 nh vi khuẩn Nguồn nitơ đáp ứng nhu cầu của chúng lμ những mảnh protein thức ăn vμ vi khuẩn Nhiều nghiên cứu cho thấy protozoa không thể xây dựng protein bản thân từ các amit đợc Khi mật độ protozoa trong dạ cỏ cao thì một tỷ lệ lớn vi khuẩn bị protozoa thực bμo Mỗi protozoa có thể thực bμo 600-700 vi khuẩn trong một giờ ở mật độ vi khuẩn 109/ml dịch dạ cỏ Do có hiện tợng nμy mμ protozoa lμm giảm hiệu quả sử dụng
Trang 12protein nói chung Protozoa cũng góp phần lμm tăng nồng độ amoniac trong dạ cỏ do sự phân giải protein của chúng
- Protozoa không tổng hợp đợc vitamin mμ sử dụng vitamin từ thức ăn hay do vi khuẩn tạo nên nên lμm
giảm rất nhiều vitamin cho vật chủ
c Nấm (Fungi)
Nấm trong dạ cỏ thuộc loại yếm khí Nấm lμ vi sinh vật đầu tiên xâm nhập vμ tiêu hoá thμnh phần cấu trúc thực vật bắt đầu từ bên trong Những loμi nấm đợc
phân lập từ dạ cỏ gồm: Neocallimastix frontalis,
Piramonas communis vμ Sphaeromonas communis
Chức năng của nấm trong dạ cỏ lμ:
- Mọc chồi phá vỡ cấu trúc thμnh tế bμo thực vật, lμm giảm độ bền chặt của cấu trúc nμy, góp phần lμm tăng sự phá vỡ các mảnh thức ăn trong quá trình nhai lại
Sự phá vỡ nμy tạo điều kiện cho bacteria vμ men của chúng bám vμo cấu trúc tế bμo vμ tiếp tục quá trình phân giải xenluloza
- Mặt khác, nấm cũng tiết ra các loại men tiêu hoá xơ Phức hợp men tiêu hoá xơ của nấm dễ hoμ tan hơn men của vi khuẩn Chính vì thế nấm có khả năng tấn công các tiểu phần thức ăn cứng hơn vμ lên men chúng với tốc độ nhanh hơn so với vi khuẩn
Trang 13Nh vậy, sự có mặt của nấm giúp lμm tăng tốc độ tiêu hoá xơ Điều nμy đặc biệt có ý nghĩa đối với việc tiêu hoá thức ăn xơ thô bị lignin hoá.
d Tác động tơng hỗ của vi sinh vật trong dạ cỏ
Vi sinh vật dạ cỏ, cả ở thức ăn vμ ở biểu mô dạ cỏ, kết hợp với nhau trong quá trình tiêu hoá thức ăn, loμi nμy phát triển trên sản phẩm của loμi kia Sự phối hợp nμy có tác dụng giải phóng sản phẩm phân giải cuối cùng của một loμi nμo đó, đồng thời tái sử dụng những yếu tố cần thiết cho loμi sau Ví dụ, vi khuẩn phân giải protein cung cấp amôniac, axit amin vμ isoaxit cho vi khuẩn phân giải xơ Quá trình lên men dạ cỏ lμ liên tục
vμ bao gồm nhiều loμi tham gia
Trong điều kiện bình thờng giữa vi khuẩn vμ protozoa cũng có sự cộng sinh có lợi, đặc biệt lμ trong tiêu hoá xơ Tiêu hoá xơ mạnh nhất khi có mặt cả vi khuẩn vμ protozoa Một số vi khuẩn đợc protozoa nuốt vμo có tác dụng lên men trong đó tốt hơn vì mỗi
protozoa tạo ra một kiểu ”dạ cỏ mini” với các điều kiện
ổn định cho vi khuẩn hoạt động Một số loμi ciliata còn hấp thu ôxy từ dịch dạ cỏ giúp đảm bảo cho điều kiện yếm khí trong dạ cỏ đợc tốt hơn Protozoa nuốt vμ tích trữ tinh bột, hạn chế tốc độ sinh axit lactic, hạn chế giảm
pH đột ngột, nên có lợi cho vi khuẩn phân giải xơ
Tuy nhiên giữa các nhóm vi khuẩn khác nhau cũng
có sự cạnh tranh điều kiện sinh tồn của nhau Chẳng hạn, khi gia súc ăn khẩu phần ăn giμu tinh bột nhng
Trang 14nghèo protein thì số lợng vi khuẩn phân giải xenluloza
sẽ giảm vμ do đó mμ tỷ lệ tiêu hoá xơ thấp Đó lμ vì sự
có mặt của một lợng đáng kể tinh bột trong khẩu phần kích thích vi khuẩn phân giải bột đờng phát triển nhanh nên sử dụng cạn kiệt những yếu tố dinh dỡng quan trọng (nh các loại khoáng, amoniac, axit amin, isoaxit)
lμ những yếu tố cũng cần thiết cho vi khuẩn phân giải xơ vốn phát triển chậm hơn
Mặt khác, tơng tác tiêu cực giữa vi khuẩn phân giải bột đờng vμ vi khuẩn phân giải xơ còn liên quan
đến pH trong dạ cỏ (Hình 1-2) Quá trình phân giải chất xơ của khẩu phần diễn ra trong dạ cỏ có hiệu quả cao nhất khi pH dịch dạ cỏ >6,2; ngợc lại, quá trình phân giải tinh bột trong dạ cỏ có hiệu quả cao nhất khi pH
<6,0 Tỷ lệ thức ăn tinh quá cao trong khẩu phần sẽ lμm cho axit béo bay hơi (ABBH) sản sinh ra nhanh, lμm giảm pH dịch dạ cỏ vμ do đó mμ ức chế hoạt động của vi khuẩn phân giải xơ
Trang 15Hoạt lực
VSV phân giải tinh bột
VSV phân giải xơ
5 6 7 pH
Hình 1-2: Liên quan giữa pH vμ hoạt lực của các
nhóm vi khuẩn khác nhau trong dạ cỏ
Tác động tiêu cực cũng có thể thấy rõ giữa protozoa
vμ vi khuẩn Nh đã trình bμy ở trên, protozoa ăn vμ tiêu hoá vi khuẩn, do đó lμm giảm tốc độ vμ hiệu quả chuyển hoá protein trong dạ cỏ Với những loại thức ăn dễ tiêu hoá thì điều nμy không có ý nghĩa lớn, song đối với thức
ăn nghèo N thì protozoa sẽ lμm giảm hiệu quả sử dụng thức ăn nói chung Loaị bỏ protozoa khỏi dạ cỏ lμm tăng
số lợng vi khuẩn trong dạ cỏ Thí nghiệm trên cừu cho thấy tỷ lệ tiêu hoá vật chất khô tăng 18% khi không có protozoa trong dạ cỏ (Preston vμ Leng, 1991)
Nh vậy, cấu trúc khẩu phần ăn của động vật nhai lại
có ảnh hởng rất lớn đến sự tơng tác của hệ VSV dạ cỏ Khẩu phần giμu các chất dinh dỡng không gây sự cạnh tranh giữa các nhóm VSV, mặt cộng sinh có lợi có xu thế biểu hiện rõ Nhng khẩu phần nghèo dinh dỡng sẽ
Trang 16gây ra sự cạnh tranh gay gắt giữa các nhóm VSV, ức chế lẫn nhau, tạo khuynh hớng bất lợi cho quá trình lên men thức ăn nói chung
ii Tiêu hoá cơ học vμ nhai lại
Các chất chứa trong dạ cỏ luôn luôn ở trong trạng thái bị khuấy động với một nhịp độ ổn định vμo khoảng
2500 nhịp co bóp mỗi ngμy Hệ thống nhu động nμy giúp cho các chất chứa trong dạ cỏ đợc thấm ớt, trộn
đều với vi sinh vật, phân lớp vμ di chuyển dần tới các túi tiếp theo khác của dạ dầy
Khoảng từ 5 đến 15 phút sau bữa ăn, quá trình nhai lại bắt đầu Mỗi miếng thức ăn có khối lợng khoảng 500g đợc ợ lên để nhai lại Cùng với miếng thức ăn ợ lên, một lợng khí cũng đợc giải phóng qua miệng vμ mũi Nhai lại lμ quá trình tiếp tục nghiền mịn thức ăn, với từ 40 đến 60 chuyển động của hμm dới trong khoảng 1 phút Sau đó miếng thức ăn đợc nuốt trở lại Mỗi ngμy con bò cần chừng 8 giờ để nhai lại, trong đó có tính cả các đợt nghỉ ngơi xen kẽ Thời gian nhai lại tuỳ thuộc vμo loại thức ăn vμ phơng thức chế biến chúng Thức ăn tinh đợc nhai trong khoảng thời gian ngắn, nhng thức ăn thô vμ cỏ thì đợc nhai lâu hơn
Để cho bò sữa nhai lại vμ tiêu hoá thức ăn đợc tốt, cần bảo đảm cho chúng ở trong trạng thái hoμn toμn
Trang 17yên tĩnh Bất kỳ một hμnh động gây xáo trộn nμo đều có thể lμm gián đoạn quá trình nhai lại.
Trong thời gian thức ăn lu lại ở dạ cỏ, nhờ sự phân giải vi sinh vật, độ bền của thμnh tế bμo bị giảm
Điều đó trợ giúp đắc lực cho việc nhai lại, lμm giảm kích thớc vμ lμm nhuyễn thức ăn Các hoạt động nμy lμm giải phóng dần dần các thμnh phần dinh dỡng có trong thức ăn Các phần tử thức ăn có nhiều khả năng tách ra khỏi cấu trúc xơ hơn vμ chìm sâu xuống phần dới túi bụng dạ cỏ Từ đây chúng đợc đẩy tới dạ tổ ong vμ sau đó tới lỗ thông giữa dạ tổ ong vμ dạ lá sách Việc vơi dần lợng chất chứa trong dạ cỏ tạo điều kiện cho bò sữa tiếp tục thu nhận vμ tiêu hoá các phần thức
ăn mới
iii vai trò của vi sinh vật dạ cỏ
1 Chuyển hoá gluxit
a Phân giải các chất xơ
Trong thμnh phần chất xơ của thực vật có xenluloza, hemixenluloza, lignin vμ những hợp chất khác thờng đi kèm xenluloza Hμm lợng xenluloza trong thức ăn thực vật tơng đối cao vμ có giá trị dinh dỡng đối với gia súc nhai lại Trái lại, lignin không những không có giá trị dinh dỡng mμ còn tạo ra rμo cản gây trở ngại cho quá trình phân giải xenluloza vμ hemixenluloza trong vách tế bμo thực vật