Tài liệu CÁC HÌNH THỨC SINH SẢN CỦA TẢO ppt

- Sinh sản vô tính bằng bào tử lưỡng bội: Tảo nâu có cơ quan sinh sản đặc biệt đó là túi bào tử nhiều ô plurilocular sporangia, túi bào tử này chỉ tạo thành bào tử 2n bào tử này lại nảy

I.ĐẶC ĐIỂM CÁC HÌNH THỨC SINH SẢN CỦA TẢO:

Ở tảo, mỗi thế hệ tự nó có thể sinh sản vô tính và hữu tính

- Sự sinh sản vô tính làm tăng nhanh số lượng cá thể, nhưng vật chất di truyền của chúng không có sự thay đổi, còn sinh sản hữu tính lại tạo nêntính đa dạng về các biến dị của các cá thể trong quần thể Tuy nhiên sinh sản hữu tính thường lãng phí về mặt năng lượng và vật chất tế bào do cácgiao tử được phóng thích ra nhưng không phải bao giờ cũng có thể thụ tinh được, những giao tử này thường chết và gây ra sự lãng phí này Tùy vàđiều kiện trong môi trường mà tảo có hình thức sinh sản nào nhằm tạo ra thế hệ mới thích ứng được với điều kiện của môi trường

- Hầu hết tảo biển duy trì cả hai hình thức sinh sản Theo Russel (1986) nơi có đẳng giao tử thì các giao tử này thực hiện chức năng như độngbào tử trong sinh sản vô tính

- Một vài tảo sóng trôi nổi thì số lượng cá thể phụ thuộc hình thức sinh sản sinh dưỡng phân mảnh

I.1 Sinh sản sinh dưỡng:

Quá trình sinh sản sinh dưỡng được tiến hành trên những phần riêng lẽ của cơ thể Phần lớn các loài sinh sản theo hình thức này thườngkhông chuyên hóa chức năng sinh sản

Có ba hình thức sinh sản theo kiểu sinh dưỡng ứng với hình thái của chúng:

+Tảo đơn bào: Sinh sản bằng cách phân chia tế bào,thường gặp ở tảo lam(cyanophyta) và tảo mắt (euglenophyta).

- Từ một tế bào mẹ phân cắt thành hai tế bào mới

+Tảo dạng tập đoàn : Sinh sản bằng cách phân tách những tập đoàn có kích thước nhỏ hay thành những tập đoàn mới ngay trên tập đoàn mẹ, như

tập đoàn Volvox…

+Tảo dạng sợi: Tạo thành các đoạn nhỏ hay đứt đoạn tự nhiên,kiểu sinh sản này thường gặp ở: Oscollatoria,Octoc,Lyngbya…

+Tảo dạng tản: Sinh sản nhờ tách một phần trên cơ thể mẹ,cơ thể con dính lên cơ thể mẹ hoặc mọc độc lập.

-Phân cắt tảo đoạn : Chúng cho ra các đọan ngắn,rời khỏi cơ thể mẹ thành một cơ thể khác.Chúng rời khỏi cơ thể mẹ bằng cách trượt Trong hình

thức sinh sản bằng cách tảo đoạn này thì có 2 dạng đó là gián bào và hoại bào

+Gián bào: Là một hay hai tế bào gần nhau hóa nhầy thành một Chất đều hòa.Tế bào gần đó nhờ vậy rời nhau dễ dàng và tản đứt tại vị trí ấy

+ Hoại bào: một tế bào trở nên vàng và vách ngang của chúng lõm,tế bào đó dần tan đi làm cho tảo đoạn rời ra

- Cầu hành: (propagula)

Loài Sphacelaria rigidula (thuộc lớp tảo nâu) khi gặp điều kiện nhiệt độ cao: 12- 200C và trong điều kiện ngày dài: 16h chiếu sáng sẽ hình thànhnhánh sinh sản còn gọi là cầu hành Cầu hành được hình thành một bên của tản, thường mang 2 nhánh, hiếm khi 3 Cầu hành nối với tản bằng mộtlớp tế bào mỏng nên rất dễ phát tán và nảy chồi thành tản mới

- Nảy chồi: Cây con được hình thành trực tiếp trên cây mẹ, sau đó tách ra khỏi cây mẹ phát triển thành cá thể mới.

I.2 Sinh sản vô tính:

Đây là hình thức sinh sản quan trọng của các loài Tảo, trong quá trình sinh sản cơ thể sinh vật hình thành nên cơ quan sinh sản chuyên hóa gọi là

bào tử Hình thành các loại bào tử vô tính, như Bào tử tĩnh (Aplanospore), Bào tử động (Zoospore), Bào tử tự thân (Autosporre), Bào tử màng dầy

(Akinet) Thực hiện bằng sự hình thành các bào tử chuyên hóa, có roi hoặc không có roi Các bào tử được hình thành trong bào tử phòng (túi bàotử) Bào tử nẩy mầm thành tản mới

- Sinh sản vô tính bằng bào tử lưỡng bội: Tảo nâu có cơ quan sinh sản đặc biệt đó là túi bào tử nhiều ô (plurilocular sporangia), túi bào tử này chỉ

tạo thành bào tử 2n bào tử này lại nảy mầm thành thể bào tử ban đầu

Tảo nâu: Trên thể bào tử có mang túi bào tử một ngăn hay túi bào tử nhiều ngăn hoặc cả hai tùy thuộc vào điều kiện trong môi trường.

+Túi bào tử nhiều ngăn (plurilocular sporangium): Túi bào tử này gồm nhiều tế bào, mỗi tế bào trong túi sẽ hình thành nên một động bào tử.

Các động bào tử được hình thành trong túi bào tử nhiều ngăn là các động bào tử lưỡng bội (2n) Do đó khi được giải phóng, động bào tử nảy mầmthành thể bào tử mới

+Túi bào tử một ngăn (unilocular sporangium): túi bào tử một ngăn chỉ gồm một tế bào Tại túi bào tử một ngăn trải qua quá trình phân bào

giảm nhiễm để tạo ra bào tử giảm nhiễm (n) Các bào tử này một nửa phát triển thành thể giao tử đực và một nửa phát triển thành thể giao tử cái

- Sinh sản vô tính bằng động bào tử: Ulothrix zonata sinh sản vô tính bằng động bào tử 4 roi, hoăc 2 roi

Tảo lục: Tế bào dinh dưỡng tự phân cắt thành nhiều động bào tử mang 2,4 hoặc nhiều roi Bào tử bơi lội một thời gian rồi ngừng chuyển động, bám

vào giá thể và phát triển thành cơ thể mới Nếu gặp điều kiện môi trường không thích hợp, tảo có thể hình thành bào tử bất động có vách dày, sốngchậm một thời gian, khi gặp điều kiện thuận lợi thì phát triển thành tản mới

Dạng đặc biệt của bào tử là hình thành các Cyst,Cyst có khả năng chống chịu với điều kiện khắc nghiệt của môi trường.Khi gặp điều kiện thuận lợi chúng có khả năng nảy mầm để phát triển thành cơ thể mới

Ở một số tảo lam còn có khả năng tạo ra nội bào tử (endospore), ngoại bào tử (exospore)

- Một số loại có thể tạo ra đồng bào tử (ankinite), dị bào tử (heterocyst).

I.3 Sinh sản hữu tính: Sinh sản hữu tính là hình thức sinh sản có sự kết hợp giữa các tế bào chuyên hóa được gọi là giao tử.

Quá trình sinh sản hữu tính diễn ra với nhiều hình thức đa dạng,mang các đặc điểm đặc trưng của loài Dựa vào hình dạng và kích thước củacủa giao tử người ta chia quá trình sinh sản hữu tính thành: Đẳng giao (isogamy), Dị giao (anisogamy), Noãn giao (oogamy), một số sinh sản hữutính theo kiểu tiếp hợp giữa hai tế bào sinh dưỡng

isogamy - equal-sized motile gametes

Hình 16: Các hình thức sinh sản hữu tính I.3.1 Các hình thức sinh sản hữu tính:

I.3.1.1 Đẳng giao (isogamy): Đẳng giao (isogamy) là giao tử đực và cái giống nhau về cả hình dạng và kích thước

Hình 17: Các giao tử đực và cái kích thước bằng nhau(isogamy)

I.3.1.2 Dị giao (anisogamy): Dị giao (anisogamy) là các giao tử đực và cái về bản chất hoàn toàn giống nhau chỉ khác nhau ở kích thước của

chúng Giao tử cái lớn hơn giao tử đực và thường ít di động.

Hình 18: Các giao tử đực và cái kích thước không bằng nhau(anisogamy)

I.3.1.3 Noãn giao (oogamy):

Là sự kết hợp của một trứng lớn bất động chứa nhiều chất dự trữ với một tinh trùng nhỏ chuyển động (trừ tảo Đỏ Rhodophyta tinh tử khôngchuyển động) chứa ít chất dự trữ Hợp tử được hình thành sau khi kết hợp của hai giao tử hay thụ tinh sẽ nảy mầm trực tiếp thành tản mới hoặc quagiai đoạn nghỉ khi gặp điều kiện bất lợi: tích lũy dinh dưỡng hình thành bào tử noãn đến khi gặp điều kiện thuận lợi thì nẩy mầm tạo thành tản mới

Ở một số tảo chưa tiến hóa quá trình sinh sản hữu tính tiến hành bằng sự kết hợp toàn vẹn của cả cơ thể gọi là sự toàn giao (hologamy)

A Sự vận động lệch hướng khi tiếp xúc với hoá chất ở Ectocarpus siliculosus  Roi rụng

B Laminaria digitata: thấm đều hạt silic vào trung tâm , với những dấu hiệu riêng của tinh trùng.

C Fucus spiralis: các phản ứng quay về dấu hiệu riêng của tinh trùng gần giọt CF trong fuco.

* Theo Motomura và Sakai (1988) cho thấy rằng trứng của Laminaria angustana có roi ở bụng và rụng trước khi giải phỏng khỏi túi noãn

*Tảo đỏ sinh sản bằng hình thức noãn giao, không giống những loài khác ở chỗ túi trứng là một cấu trúc đặc biệt được gọi là thư quả hay quả bào

(carpogonium)

Quả bào gồm:

+ Phần dưới phình to chứa trứng

+ Phần trên kéo dài tạo thành thư mao (vòi sản bào: trychogym)

Thư mao có thể dài, ngắn hoặc dạng u lồi tùy theo loài Do cấu trúc cơ quan sinh sản đặc biệt như vậy nên vòng đời của tảo đỏ cũng có nhiều khácbiệt

- Trinh sản: (Parthenogenesis)

Là hình thức sinh sản trong đó các giao tử phát triển trực tiếp không qua thụ tinh.

+Đối với loài noãn giao (oogamy) và dị giao (anisogamy): giao tử cái phát triển không qua thụ tinh tạo thành thể giao tử

+Đối với những loài có vòng đời dị hình, giao tử đồng hình, các giao tử không thụ tinh sẽ phát triển thành cây có hình thái giống thể bào tử

(sporophyte morphology), như chi Derbesia.

Hình thức sinh sản này hiếm xảy ra, tỷ lệ phát triển thành công trong tự nhiên chưa được biết (Clayton, 1988)

I.3.1.4 Tiếp hợp:

Quá trình tiếp hợp : Có thể là tản đồng chu, cũng có thể là tản biệt chu

-Tản biệt chu : ta có một sợi tản đực và một sợi tản cái, sự tiếp hợp xảy ra giữa hai tế bào của hai sợi tảo xếp song song hình thành ống tiếp hợp.

Nội chất của tế bào này di chuyển sang tế bào kia (sự tiếp hợp hình thang) Có trường hợp nội chất của hai tế bào đều di chuyển và hợp tử hìnhthành ngay ở ống giao phối

-Tản đồng chu : hai tế bào kế cận của một sợi tiếp hợp với nhau, lúc ấy một phần vách ngăn tan đi hình thành cầu nối làm đường cho tế bào đực

di chuyển qua tế bào cái (sự tiếp hợp bên)

I.3.2 Sinh sản hữu tính ở một số loài Tảo :

I.3.2.1 Tảo nâu:

Trên thể giao tử có mang túi giao tử nhiều ngăn (plurilocular gametangium) hay một ngăn (unilorcular gametangium) Cả hai loại túi giao tử đềutạo ra giao tử đơn bội (n) Dựa vào đặc điểm của giao tử đực và giao tử cái trong sinh sản hữu tính có các hình thức sau:

+ Hình thức đẵng giao (isogamous): các giao tử đực và các giao tử cái có kích thước giống nhau và có khả năng chuyển động bằng roi

+ Hình thức dị giao (anisogamous): giao tử cái có kích thước lơn hơn so với giao tử đực, cả hai giao tử đều có khả năng chuyển động nhờ roi + Hình thức noãn giao (oogamous): giao tử cái có kích thước lớn hơn giao tử đực gấp nhiều lần và không chuyển động Giao tử cái được gọi lànoãn

-Tản biệt chu ( dị tản) : ta có một sợi tản đực và một sợi tản cái, sự tiếp hợp xảy ra giữa hai tế bào của hai sợi tảo xếp song song hình thành ống

tiếp hợp Nội chất của tế bào này di chuyển sang tế bào kia (sự tiếp hợp hình thang) Có trường hợp nội chất của hai tế bào đều di chuyển và hợp tử

hình thành ngay ở ống giao phối

-Tản đồng chu ( đồng tản): hai tế bào kế cận của một sợi tiếp hợp với nhau, lúc ấy một phần vách ngăn tan đi hình thành cầu nối làm đường cho

tế bào đực di chuyển qua tế bào cái (sự tiếp hợp bên) Một số trường hợp nhiều giao tử nảy nở thành một trứng như hợp tử với vách dày chứa nhiều

nội chất và sống chậm Song sự tiếp hợp không xảy ra mà hai tế bào chỉ tiếp xúc nhau hay có khi u tiếp hợp chưa đụng nhau (sự trinh sản)

I.3.2.3 Tảo đỏ: Sinh sản ở tảo đỏ có đặc điểm sinh học thú vị, đó là tinh tử không vận động, thể giao tử cái là những tế bào chuyên hóa mà nó

vẫn còn tồn tại trên thể giao tử cái, và phát triển theo nhiều con đường, thường liên quan đến sự kết hợp của nhiều tế bào và hiệu ứng chuyển nhân.Tại điểm ngoài cùng, quả túi có thể hình thành từ sự thụ tinh đơn Theo quan điểm truyền thống của sinh sản hữu tính ở tảo đỏ, chỉ những tinh trùng

có lớp vỏ dính đến tiếp xúc với ống noãn bào Khả năng này được thực hiện tốt khi chúng giải phóng sợi nhầy như ở Tiffaniella snyderae Sợi

nhầy đó có khả năng đàn hồi, nó vươn dài trong dòng chảy của nước và khi nó gắn với cây cái,nó có thể tạo vị ngọt ở bề mặt và tập trung tinh trùng

gần nhau trên ống noãn bào Có những phần phụ hình nón trên tinh trùng như Aglaothamnion neglectum không nhầy dính và liên kết chỉ với ống

noãn bào và lông, mặc dù liên kết này là không có tính đặc hiệu loài

Tảo đỏ có sự tình thành nhánh quả bào tử, tế bào hỗ trợ, tế bào trợ bào (chỉ ở với những loài phân nhánh)

II.VÒNG ĐỜI:

II.1 Đặc điểm chung :

Vòng đời của tảo xen kẽ giữa giao tử thể và bào tử thể

Vòng đời một kỳ đơn tướng sinh Vòng đời 2 kỳ đơn lưỡng tướng sinh

Vòng đời 1 kỳ đơn lưỡng tướng sinh Vòng đời 3 kỳ

Hình 21: Các kiểu vòng đời của Tảo

II.2 Vòng đời của một số đại diện

II.2.1.Tảo nâu :

-Vòng đời của tảo Fucus:

Vòng đời của tảo Fucus (tảo nâu) là một kỳ lưỡng tướng sinh, giai đoạn đơn bội chỉ xuất hiện ở tế bào giao tử Sinh sản hữu tính theo hình thức

noãn giao

Như vậy trong chu trình sống của Fucus tồn tại chủ yếu là thế hệ bào tử, còn thể giao tử xem như bị tiêu giảm và sống nhờ trên thể bào tử Chonên người ta xếp chu trình sống của Fucus vào kiểu một kỳ lưỡng bội Thể bào tử sản xuất ra giao tử ở các túi trong bào phòng Hợp tử phát triểnthành thể bào tử mới Không nhận thấy có quá trình sinh sản vô tính ở Fucus

-Vòng đời của tảo Ectocarpus:

Tản Ectocarpus có dạng sợi phân nhánh tạo thành những chùm có màu nâu kích thước từ vài centimetre (cm) đến vài decimetre (dm).Ectocarpus có cả hình thức sinh sản vô tính bằng bào tử và sinh sản hữu tính theo hình thức đẳng giao Trong đời sống của tảo có hai dạng tản lừtản đơn bội và tản lưỡng bội có hình thái và kích thước giống nhau

Trong sinh sản vô tính bằng động bào tử Các động bào tử có thể được tạo ra trong các túi bào tử nhiều ngăn (plurilocular sporangium) hay cáctúi bào tử một ngăn (unicular sporangium) ở trên thể bào tử Ở túi bào tử nhiều ngăn, mỗi tế bào sẽ hình thành nên một động bào tử nhưng khôngtrải qua quá trình giảm phân, do đó các động bào tử được tạo ra ở túi bào tử nhiều ngăn là các bào tử lưỡng bội Bào tử lưỡng bội là một trongnhững nét đặc biệt trong sinh sản của tảo nâu Các bào tử lưỡng bội sẽ nảy mầm, phát triển thành một thể bào tử mới Trong khi đó, ở túi bào tử mộtngăn, chỉ gồm một tế bào phình lớn diễn ra quá trình giảm phân hình thành nên các các bào tử đơn bội Một nửa số bào tử đơn bội sẽ nảy mầm vàhình thành nên thể giao tử đực và một nửa hình thành thể giao tử cái

Trong sinh sản hữu tính, các giao tử cũng được tạo ra trong các túi giao tử nhiều ngăn hay một ngăn trên thể giao tử Tuy nhiên, các giao tửđược tao ra không có những đặc điểm khác nhau đặc biệt như ở các túi bào tử Các giao tử sau khi được hình thành kết hợp với nhau tạo thành hợp

tử lưỡng bội Hợp tử nảy mầm và phát triển thành thể bào tử mới Ectocarpus sinh sản hữu tính theo hình thức đằng giao, giao tử đực và giao tử vàgiao tử cái có kích thước giống nhau và có khả năng chuyển động

Như vậy, ta thấy rằng trong vòng đời của tảo Ectocarpus là vòng đời hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh đồng hình không bắt buộc Điều này có nghĩatrong vòng đời thể bào tử của Ectocarpus không hoàn toàn phụ thuộc và thể giao tử do có hình thức sinh sản vô tính bằng động bào tử lưỡng bội

được hình thành trong túi bào tử nhiều ô nên thể bào tử có khả năng sinh ra thể bào tử mới

-Vòng đời của tảo Sphacelaria:

Tảo Sphacelaria trong vòng đời có sự xen kẻ thế hệ giữa giao tử thể và bào tử thể hơi dị hình (diplohaplontic slightly heteromorphic), giữa thể

giao tử và thể bào tử chỉ sai khác nhau ít Cả thể giao tử và thể bào tử của Sphacelaria có dạng sợi phân nhánh tạo thành một cụm sợi, tản cao từ

0,5-3cm

Trong sinh sản hữu tính, cả thể giao tử đực và giao tử cái đều mang túi giao tử nhiều ngăn Túi giao tử đực có các ngăn nhỏ hơn so với các ngăncủa túi giao tử cái, đây là một đạc điểm để phân biệt giữa thể giao tử đực và thể giao tử cái Các giao tử đực có kích thước nhỏ hơn rất nhiều và cómàu sắc nhạt hơn so với các giao tử cái nên chứng được gọi là giao tử nhỏ (microgamete), các giao tử cái được gọi là giao tử lớn (macrogamete)

Cả hai loại giao tử đều có khả năng chuyển động Khi giao tử đực và giao tử cái kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội Hợp tử phát triển tạothành thể bào tử không qua giai đoạn nghỉ

Ngoài ra, các giao tử cái có thể phát triển trực tiếp không qua thụ tinh tạo thành thể giao tử cái Đây là hình thức trinh sản (parthenogenesis) Sphacelaria sinh sản hữu tính xãy ra tại nhiệt độ cao (12,24,20oC khi nghiên cứu trong phòng thí nghiệm với điều kiện ngày dài khoảng 16 giờchiếu sáng) Trong khi đó các túi tạo tế bào sinh sản một ngăn lại được tạo ra trong điều kiện nhiệt độ thấp (4-12oC), ở 20oC chỉ có thể dinh dưỡngphát triển

Như vậy, Sphacelaria có hình thức sinh sản rất đa dạng và trong vòng đời có sự xen kẻ thế hệ dị hình, sinh sản hữu tính theo hình thức dịgiao.

-Vòng đời của tảo Laminaria:

Các chu kỳ cuộc sống cho thấy biến đổi rất lớn từ một nhóm khác Tuy nhiên, chu kỳ sống của Laminaria bao gồm các thế hệ lưỡng bội, đó làtảo bẹ lớn Trong bộ Laminariales Thể bào tử có sự phân hóa thành thân, lá, rễ giả Rễ có dạng sợi phân nhánh hay có dạng đĩa Thân có dạng trụtròn hay dẹt, lá thường có dạng bản lớn thường mỗi tản chỉ có một lá nguyên hay chia thùy Giữa thân và lá có mô phân sinh giúp cả thân và lá sinhtrưởng Một số loài có khả năng sinh sản sinh dưỡng bằng hình thức mọc chồi từ rễ Sinh sản vô tính bằng động bào tử đơn bội Các túi động bào tửđược hình thành từ các tế bào ngoại biên trên lá, phân chia giảm nhiễm tạo nên 16 - 64 động bào tử Các động bào tử sẽ phát triển thành thể giao tửđực và thể giao tử cái

Trong đời sống của Laminaria có hai dạng tản khác nhau là tản lớn (Macrothalli) và tản nhỏ (Microthalli) Tản nhỏ là thể giao tử, có kíchthước hiển vi, dạng sợi phân nhánh với số lượng tế bào ít Trong khi đó tản lớn là thể bào tử, có dạng lá hay có phân thùy, có kích thước lớn từ vàidecimetre (dm) cho đến nhiều mét và có cấu trúc phức tạp

Vòng đời của tảo Laminaria gồm hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh dị hình vói sự chiếm ưu thế của thể bào tử, thể giao tử có sự tiêu giảm rất mạnh

II.2.2.Tảo lục :

Chu trình sống của tảo lục có các hình thức :

- Một kì đơn tướng sinh: quá trình giảm phân xảy ra sau khi hình thành hợp tử

- Một kì lưỡng tướng sinh: quá trình giảm phân xảy ra trước khi hình thành giao tử

- Hai kì đơn lưỡng tướng sinh xen kẽ thế hệ đồng hình: cây giao tử và cây bào tử giống nhau

- Hai kì đơn lưỡng tướng sinh xen kẽ thế hệ dị hình: cây giao tử và cây bào tử khác nhau về hình dạng và kích thước

-Chu trình sống của Chlamydomonas:

Chlamydomonas là tảo đơn bào màu xanh lá cây được tìm thấy trong các môi trường sống nước ngọt như ao, hồ Các tế bào bơi bằng cách sử

dụng một cặp roi

+ Trong điều kiện tăng trưởng tốt, những tế bào này phân chia vô tính (nhị phân phân hạch)

+ Khi điều kiện bắt đầu xấu đi (sự khởi đầu của mùa đông, ao nhỏ khô, vv).Các giao tử có tính đực kết hợp với các giao tử mang tính cái tạothành hợp tử lưỡng bội Hợp tử được bao bởi lớp màng dày và trải qua giai đoạn nghỉ Sau giai đoạn nghỉ hợp tử phân chia tạo thành 4 tế bào đơnbội có roi

+ Chu trình sống một kì đơn tướng sinh

-Chu trình sống của Oedogonium:

Vòng đời của Oedogonium là một kỳ đơn tướng sinh

- Sinh sản hữu tính theo kiểu noãn giao.

- Sinh sản vô tính từ động bào tử nảy mầm thành thể giao tử đơn bội.

- Tóm tắt chu trình sống của Oedogonium (đồng tản) như sau :

+ Thể giao tử n dạng sợi chứa cả túi đực và túi cái Túi đực cho ra tinh trùng nhỏ có một vòng roi ở đầu, túi cái cho ra trứng có kích thước lớn Dưới tác dụng của hoocmone do trứng tiết ra sẽ kích thích tinh trùng đến thụ tinh và hình thành hợp tử (2n) Hợp tử này giảm phân cho ra 4 động bào tử (n) và chúng phát triển thành thể giao tử.

+ Ở Ocdogonium cũng có hình thức sinh sản vô tính : trên thể giao tử, chúng cho ra những động bào tử (n), những động bào tử này rơi ra và định cư vào giá thể bằng rễ giả và sau đó chúng phát triển thành thể giao tử dạng sợi

-Chu trình sống của Codium fragile:

Vòng đời của Codium là một kỳ lưỡng tướng sinh.

- Sinh sản hữu tính theo kiểu dị giao : hai động bào tử có kích thước lớn, nhỏ khác nhau

-Chu trình sống Ulva lactuca:

+ Chu trình sống hai kì đơn lưỡng tướng sinh đồng hình dị giao

+ Chu trình sống của Ulva lactuca bao gồm các thể giao tử đơn bội và thể giao tử lưỡng bội Các thể giao tử đực và thể giao tử cái qua quá trình

phân chia nguyên phân cho ra các giao tử đực và giao tử cái có hai roi Chúng kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội, hợp tử lưỡng bội pháttriển thành thể thể bào tử thể bào tử trưởng thành tiến hành phân chia giảm nhiễm cho ra các bào tử có bốn roi Một nửa sinh trưởng thành thể giao

tử đực và một nửa thành thể giao tử cái

III.2.3.Tảo đỏ :

-Ở loài Audouinella : Vòng đời của nó rất đa dạng có nhiều kiểu vòng đời trong quá trình sống của chúng Trong đó có tồn tại vòng đời một kỳ

đơn tướng sinh

-Vòng đời đơn tướng sinh của Audouinella, hợp tử được tạo thành không phát triển thành thể quả bào tử mà phân chia hình thành túi tứ bào tử chứa bốn bào tử đơn bội Các tứ bào tử được giải phóng nảy mầm hình thành thể giao tử Như vật trong vòng đời một kỳ đơn tướng sinh của Audouinella chỉ có hợp tử là lưỡng bội và chỉ có thể giao tử là dạng sống sinh dưỡng (sống tự do).

- Vòng đời của Porphyra :

Trong đời sống của Porphyra có hai dạng tản khác nhau, dạng tản đơn bội- cây Porphyra (thể giao tử) và tản lưỡng bội conchocelis (tể bào tử):

Tản của thể giao tử có kích thước lớn dạng dải hay dạng lá, chỉ gồm một lớp tế bào Phiến thường gấp nếp hay xẻ mép Tản bám vào giá thể bằngcác rễ giả (rhizoid) Phần lớn thể giao tử là lưỡng tính tuy nhiên có một vài trường hợp có sự phân tính

Tản của thể bào tử có dạng sợi sống trong vỏ của ốc, sò hến,…

Như vậy, trong vòng đời của Porphyra có sự xen kẽ hai thê hệ giao tử thể và bào tử thể, trong đó thể giao tử chiếm ưu thế Vòng đời của

Porphyra là vòng đời hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh đồng hình không bắt buộc, do thể giao tử và thể bào tử có khả năng tái tạo lại bản thân chúng

bằng hình thức sinh sản vô tính

-Vòng đời của Polysiphonia :(tảo đỏ) có sự xen kẻ của ba thể: thể giao tử, thể quả bào tử (2n) và thể tứ bào tử (2n)

III Các yếu tố môi trường ảnh hưởng lên vòng đời của Tảo:

III.1 Ảnh hưởng của nhiệt độ: Nhiệt độ là một tín hiệu rõ ràng ảnh hưởng đến quá trình sinh sản của rong biển, ở các nhiệt độ khác nhau có các

kiểu sinh sản khác nhau

Sự chuyển từ quá trình sinh trưởng sang sinh sản thường phụ thuộc vào các yếu tố môi trường như nhiệt độ và ánh sáng (Luning và tomDieck, 1989; Luning, 1990).

Ở một vài loài, các bước khác nhau trong quá trình sinh sản đòi hỏi các nhiệt độ tối ưu khác nhau

Giai đoạn conchocelis của Porphyra tenera (ở Nhật), nhiệt độ tốt nhất để hình thành bào tử đơn là 180C – 210C (Kurogy và Hirano, 1956;Dring, 1974)

Một số tảo như Ectocarpus siliculosus, Sphacelaria fucigera trong những điều kiện nhiệt độ khác nhau thì có các hình thức sinh sản khác nhau Ở tảo Ectocarpus, thể bào tử tạo ra túi bào tử nhiều ngăn trong điều kiện 190C và tạo ra túi bà tử một ngăn ở điều kiện 100C

Ở tảo Ectocarpus, thể bào tử tạo ra túi bào tử nhiều ngăn trong điều kiện 190C và tạo ra túi bà tử một ngăn ở điều kiện 100C

Trong giai đoạn conchocelis của tảo Porphyra tenera khi được nghiên cứu ở Nhật Bản, nhiệt độ cực thuận cho chúng hình thành các túi đơn

bào tử (monosporangium) ở nhiệt độ khoảng 210C – 270C, trong khi các đơn bào tử được giải phóng ở nhiệt độ khoảng 180C – 210C

Chen và cộng sự năm 1970, khi nghiên cứu P miniata ở Nova Scotia thấy rằng các túi bào tử của conchocelis được hình thành ở nhiệt độ 130C –

150C nhưng các bào tử conchocelis lại được giải phóng trong điều kiện nhiệt độ thấp 30C – 70C

Sphacelaria sinh sản hữu tính xảy ra tại nhiệt độ cao (120C ,240C, 200C khi nghiên cứu trong phòng thí nghiệm với điều kiện ngày dài khoảng 16giờ chiếu sáng) Trong khi đó các túi tạo tế bào sinh sản một ngăn lại được tạo ra trong điều kiện nhiệt độ thấp (40C – 120C)

Các thể giao tử của tảo bẹ có thể sinh sản khi cơ thể chỉ có vài tế bào, và quá trình sinh trưởng cũng phụ thuộc vào chất lượng và cường độ ánhsáng

III.2 Chất lượng và cường độ ánh sáng:

Các thể giao tử của tảo bẹ có thể sinh sản khi cơ thể chỉ có vài tế bào, và quá trình sinh trưởng cũng phụ thuộc vào chất lượng và cường độ ánhsáng

+ Cần cho sự phát sinh giao tử của tảo bẹ

+ Ảnh hưởng của ánh sáng xanh ở tảo nâu do sự hấp thụ của sắc tố cryptochrome Ánh sáng xanh gây ra sự giải phóng nhanh chóng trứng

từ túi trứng (Dring, 1984)

- Ánh sáng đỏ ảnh hưởng đến rong biển do sự hấp thụ của phytocrome Tảo đỏ hấp thụ ánh sáng đỏ bởi phycobilisome có cấu trúc tương tự nhưphytocrome

Nhiệt độ và ánh sáng không tác động riêng rẽ mà cùng tác động lên sinh sản của rong biển Loài Sphacelaria rigidula (thuộc lớp tảo nâu) khi

gặp điều kiện nhiệt độ cao: 120C – 200C và trong điều kiện ngày dài: 16h chiếu sáng sẽ hình thành nhánh sinh sản còn gọi là cầu hành

Tuy nhiên, ánh sáng và nhiệt độ không phải tác động một cách riêng rẽ mà cùng nhau tham gia điều khiển sự sinh sản ở tảo biển.

III.3 Quang chu kì :

Nhiệt độ và ánh sáng là các yếu tố không ổn định và biến đổi theo chu kỳ mùa Một yếu tố khác ảnh hưởng mạnh đến sinh sản của rong biển

là quang chu kỳ Quang chu kỳ là thời gian chiếu sáng trong ngày, điều khiển sinh sản của thực vật

Theo thống kê của Dring năm 1988 ở 55 loài rong biển đều thấy có phản ứng với quang chu kỳ

-Ở biển Mediterranean, Cortel Breeman và ten Hoopen, 1978 chỉ nhận thấy cây giao tử của loài Acrosymphyton purpuriferum vào mùa xuân và

hè, còn cây tứ bào tử chỉ thấy ở điều kiện ngày ngắn, nếu phá vỡ đêm dài bằng ánh sáng trắng, xanh và đỏ thì không ức chế sự tạo thành tứ bào tử -Ở tảo nâu, tản mới được hình thành ở điều kiện ngày ngắn và nhiệt độ thấp: 1,50C à 150C Trong điều kiện ngày ngắn, tức đêm dài, nếu phá vỡđêm dài bằng giai đoạn chiếu sáng ngắn khoảng 1h thì tản sẽ không hình thành

Sự hình thành túi tứ bào tử ở Rodochorton purpureum xảy ra trong điều kiện ngày ngắn, bị ức chế bởi chiếu ánh sáng đỏ và ánh sáng xanh vào

ban đêm nhưng nếu chiếu ánh sáng đỏ xa thì không gây ức chế (Dring và West, 1983)

Ảnh hưởng của quang chu kỳ đối với vòng đời của rong biển cũng tương tự như thực vật bậc cao, thời gian ảnh hưởng lên rong biển là thời giantối chứ không phải thời gian sáng

Đối với tảo, sự phản ứng với quang chu kỳ không được rõ ràng như ở thực vật có hoa

Ở nhiều tảo có sự xen kẻ thế hệ dị hình, chúng thường phản ứng với các tín hiệu của môi trường để chuyển sang một giai đoạn sống khác có sựthay đổi về mặt hình thái Với đặc điểm này giúp cho chúng thích nghi tốt hơn với điều kiện của mùa tiếp theo Do thể sinh dưỡng mới được tạo ra

có khả năng thích nghi tốt hơn với điều kiện môi trường mới (mùa mới) Các tảo có sự xen kẻ hình thái đồng hình, có sự đáp ứng về mặt sinh sản.Đến nay người ta còn thấy rằng ở các tảo đơn bội cũng có sự đáp ứng với quang chu kỳ

Sự tác động của quang chu kỳ khác với sự tác động tổng cộng cường độ ánh sáng nhận được Quang chu kỳ có sự thay đổi theo mùa, chúng

có những tác động mạnh lên sự sinh trưởng và phát triển của tảo

Cũng như thực vật có hoa, ở tảo khi phản ứng với quang chu kỳ chúng không đo thời gian chiếu sáng mà ngược lại chúng đo thời gian tối

(trừ một số trường hợp đặc biệt như Acrosymphyton pupuripherum, thể tứ bào tử là cây ngày dài chúng đo thời gian chiếu sáng chứ không đo thời

gian tối)

* Một số tảo phản ứng với các tín hiệu ngày ngắn của quang chu kỳ như:

Porphyra tenera (tảo đỏ): thể bào tử (conchocelis) được hình thành và sống trong suốt mùa xuân và mùa hè, sang mùa thu dưới tác động của

các tín hiệu ngày ngắn thể bào tử hình thành và giải phóng bào tử conchocelis Bào tử phát triển thành tản porphyra (thể giao tử) và sống qua mùathu và mùa đông, trong mùa đông xảy ra quá trình sinh sản hữu tính hình thành nên bào tử quả Bào tử quả sang mùa xuân tiếp tục phát triển thànhthể bào tử Qua đó cho thấy, thể conchocelis đáp ứng với điều kiện ngày ngắn và cấu trúc được tạo ra trong điều kiện ngày ngắn là túi bào tửconchocelis (conchosporangia)

Bonnemaisonia hamifera (tảo đỏ): thể tứ bào tử được hình thành ở mùa hè bằng sinh sản hữu tính Sang mùa thu, dưới tác động của tín hiệu

ngày ngắn, chúng hình thành túi tứ bào tử và giải phóng tứ bào tử

Như vậy, thể tứ bào tử là thực vật ngày ngắn, chúng phản ứng với điều kiện ngày ngắn và cấu trúc được tạo ra trong điều kiện ngày ngắn làtúi tứ bào tử (tetrasporangia)

Để điều khiển thời gian sinh sản một cách chính xác thì cần có nhiều tín hiệu của môi trường cùng tác động Như vòng đời của Porphyra

nereocystis và tảo bẹ Nereocystis luetkeana, thể giao tử của Porphyra sống bám trên cuống của thể bào tử của Nereocystis Tuy nhiên, trong mùa

thu và mùa đông, thể giao tử của tảo bẹ và conchocelis của Porphyra sống riêng biệt Nereocystis sinh trưởng nhanh vào đầu mùa xuân, do đó

Porphyra (conchocelis) cần giải phóng bào tử để chúng gắn lên cuống của tảo bẹ trước khi tảo bẹ vươn cao lên Để xác định thời gian chính xác

giải phóng bào tử trong mùa xuân Porphyra nereocystis vùa phản ứng với điều kiện ngày ngắn nối tiếp với điều kiện ngày dài.

Sự tác động của các nhân tố sinh thái lên vòng đời của tảo biển không phải là sự tác động riêng lẻ của từng nhân tố sinh thái, mà là sự tácđộng tổng hợp của tất cả các nhân tố sinh thái Ánh sáng và nhiệt độ cũng không tác động riêng lẽ mà chúng cùng tác động lên vòng đời của tảobiển

KẾT LUẬN Sinh sán của tảo rất phức tạp, bao gồm nhiều hình thức sinh sản khác nhau: Sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính Trong các hình thức sinh sản ta thấy rằng sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vô tính hay trinh sản có thể giúp cho các loài tảo sinh ra một số lượng

lớn cá thể con nhằm tăng nhanh số lượng cá thể của các quần thể khi gặp các điều kiện thuận lợi nhờ đó có thể tiết kiệm được nguồn năng lượng vànguồn vật chất trong quá trình sinh sản Tuy nhiên trong các hình thức sinh sản đó vật chất di truyền của chúng không có sự thay đổi khác với hìnhthức sinh sản hữu tính

Ở sinh sản hữu tính do có sự kết hợp giữa hai nguồn vật chất di truyền khác nhau (thông qua quá trình thụ tính hay tiếp hợp) và sự phân ly vậtchất di truyền trong quá trình giảm phân tạo giao tử hay bào tử giảm nhiễm đã sắp xếp lại nguồn vật chất di truyền của cơ thể bố mẹ cho các thể hệcon

Nhờ đó tạo được sự đa dạng về mặt vật chất di truyền trong các thế hệ con hay thế hệ con có nhiều biến dị về mặt di truyền Nhờ đó giúp cho thế

hệ con có thể thích nghi tốt hơn với những điều kiện biến đổi trong môi trường

Tảo biển phản ứng với sự tác động của các nhân tố môi trường trong sinh sản bằng các hình thức sinh sản hợp lý như sinh sản vô tính hay sinhsản sinh dưỡng,…

Ánh sáng và nhiệt độ là những nhân tố giúp cho tảo biển xác định được thời gian sinh sản hợp lý Nhờ đó giúp các giai đoạn của tảo biển (giao tửthể và bào tử thể) được sinh ra trong môi trường thích hợp cho chúng nhờ đó duy trì sự tồn tại của loài

Sự sinh sản của tảo biển phụ thuộc vào yếu tố môi trường, đặc biệt ánh sáng đóng vai trò quan trọng