LUẬN VĂN NGHIÊN cứu sự BIẾN ĐỘNG HÌNH THÁI LÁ một số LOÀI THỰC vật CÓ HOA TRÊN CÁC SINH CẢNH SỐNG KHÁC NHAU

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC CHUYÊN NGÀNHĐỀ TÀI NGHIÊN CỨUNGHIÊN CỨU SỰ BIẾN ĐỘNG HÌNH THÁI LÁ MỘT SỐ LOÀI THỰC VẬT CÓ HOA TRÊN CÁC SINH CẢNH SỐNG KHÁC NHAU CỦA HUYỆN BỐ TRẠCH, TỈNH QUẢNG BÌNH......................................................................LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC CHUYÊN NGÀNHĐỀ TÀI NGHIÊN CỨUNGHIÊN CỨU SỰ BIẾN ĐỘNG HÌNH THÁI LÁ MỘT SỐ LOÀI THỰC VẬT CÓ HOA TRÊN CÁC SINH CẢNH SỐNG KHÁC NHAU CỦA HUYỆN BỐ TRẠCH, TỈNH QUẢNG BÌNH

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC VINH

ĐỀ TÀI LUẬN VĂN THẠC SĨ

NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN ĐỘNG HÌNH THÁI LÁ MỘT SỐ LOÀI THỰC VẬT CÓ HOA TRÊN CÁC SINH CẢNH

SỐNG KHÁC NHAU CỦA HUYỆN BỐ TRẠCH,

TỈNH QUẢNG BÌNH

Chuyên ngành : Thực vật học

Mã số học viên : 19842011110001

Giáo viên hướng dẫn : TS Lê Thị Thúy Hà

TS Lê Quang Vượng

Học viên thực hiện : Nguyễn Thị Lan Anh

NGHỆ AN - NĂM 2021

LỜI CAM ĐOAN

Tôi cam đoan luận văn này là công trình nghiên cứu của riêng tôi.

Kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và chưa được các tác giả công bố trong bất kỳ công trình nào.

Các trích dẫn về bảng biểu, kết quả nghiên cứu của những tác giả khác; tài liệu tham khảo trong luận văn đều có nguồn gốc rõ ràng và theo đúng quy định.

Vinh, ngày tháng… năm 2021.

TÁC GIẢ LUẬN VĂN:

Nguyễn Thị Lan Anh

LỜI CẢM ƠN

Luận văn hoàn thành theo chương trình đào tạo cao học khóa 27 tại Trường Đại Học Vinh Để hoàn thành luận văn thạc sĩ này, tôi đã nhận được sự quan tâm của Ban lãnh đạo, phòng đào tạo Trường Đại Học Vinh, và những ý kiến góp ý, sự giúp đỡ tận tình của các giảng viên trong chuyên ngành Thực Vật Học – Trường Đại Học Vinh Nhân dịp này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến sự giúp đở quý báu đó Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS Lê Quang Vượng, TS Lê Thị Thúy Hà – Trường Đại Học Vinh đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi để tôi có thể hoàn thành luận văn này

Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn tới BGH, tổ Hóa Sinh KTNN và các đồng nghiệp của Trường THPT Nguyễn Trãi – Bố Trạch – Quảng Bình đã ủng hộ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu

Qua đây tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến gia đình, người thân và bạn bè đã giúp đỡ, động viên, cỗ vũ tinh thần cho tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện luận văn

Mặc dù có nhiều nỗ lực nhưng chắc chắn không tránh khỏi những thiếu sót, tôi rất mong nhận được những ý kiến đóng góp của các thầy cô, các nhà khoa học và bạn bè đồng nghiệp để luận văn của tôi được hoàn thiện hơn

Trân trọng cảm ơn !

Vinh, ngày tháng… năm 2021.

TÁC GIẢ LUẬN VĂN:

Nguyễn Thị Lan Anh

MỤC LỤC

Trang Lời cam đoan

Lời cảm ơn

Mục lục

Danh mục các bảng biểu

Danh mục các từ ký hiệu và các từ viết tắt

MỞ ĐẦU

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT

Tài liệu tham khảo

Danh mục các bảng biểu

Bảng 1: Tần số khí khổng trên hai mặt lá và diện tích lỗ khí.

diện tích lá)

Mặt trên Mặt dưới

Một lá mầm – hầu hết là đối xứng hai bên đối với bộ phận hoặc toàn bộ lá

Hành (Allium) có các lá hình trụ

Lúa mì (Tritium)

Ngô (Zea mays)

175 50 98

175 40 108

2,0 0,6 0,7

Hai lá mầm – lá dẹt hình lung bụng

Cây sồi (Quercus)

Hướng dương (Helianthus annuus)

Thuốc lá (Nicotiana tabacum)

Đậu răng ngựa (Phaseolus

vulgaris varnanus, Vicia faba)

0 120 50 65

340 175 190 75

0,8 1,1 0,8 1,0

MỞ ĐẦU

I TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI.

Lá là bộ phận quan trọng nhất của cây xanh bởi lá đảm nhận chức năng quang hợp, tổng hợp chất hữu cơ cho cơ thể, mở đầu chuỗi chuyển hóa vật chất và năng lượng trong sinh giới Do tính cạnh tranh giữa các cá thể cùng loài và khác loài diễn ra rất gay gắt nên cấu trúc lá được xem là một chỉ thị của sự thích ứng Vì vậy, cấu trúc lá phải đủ linh hoạt để giải quyết bài toán giữa đầu tư – lợi ích thu được, nghĩa là thực hiện tốt nhất nhiệm vụ quang hợp trên một đơn vị đầu tư chất hữu cơ Các công trình nghiên cứu hiện nay chủ yếu sử dụng 2 chỉ số để xác định quy luật biến động của hình lá theo một phương diện nào đó là: Chỉ số diện tích lá tươi trên hàm lượng chất khô (SLA: Specific leaf area) và Tỷ lệ hàm lượng chất khô trên chất tươi (DMC: Dry mass content) Đây là 2 chỉ số dễ đo, dễ sử dụng Tuy nhiên, đây là các chỉ số phát sinh Mặt khác, các công trình này thường sử dụng phương pháp so sánh đơn biến để xác định quy luật biến động hình thái lá Nếu sử dụng phương pháp đa biến (phân tích đồng thời cả 2 chỉ tiêu trên) thì chỉ số trọng lượng khô của lá được tính 2 lần, không thể hiện được sự đóng góp của từng chỉ tiêu lên sự biến động hình thái lá nói chung theo các yếu tố tác động đang được nghiên cứu

Để đánh giá chính xác hơn sự biến động hình thái lá dưới sự tác động của một hoặc một số nhân tố nào đó cần sử dụng nhiều chỉ tiêu hình thái đại diện cho các đặc tính sinh lý, sinh trưởng của lá Đồng thời cần áp dụng phương pháp phân tích

đa biến để đánh giá được tải lượng (mức độ đóng góp) của các chỉ tiêu lên sự biến động này Tuy nhiên, qua nghiên cứu tổng quan các tài liệu trong và ngoài nước, chúng tôi chưa thấy nhiều công trình nghiên cứu áp dụng phương thức tiếp cận này

Vì vậy, chúng tôi đề xuất đề tài “Nghiên cứu sự biến động hình thái lá theo loài và sinh cảnh sống của một số loài thực vật có hoa ở huyện Bố Trạch, tỉnh Quảng Bình”

II MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU.

- Xác định được sự sai khác về các chỉ tiêu hình thái lá của một số loài thực vật có hoa theo loài, dạng thân (thân gỗ, thân leo, thân thảo) và sinh cảnh sống (vườn nhà, đồng ruộng, ven bìa rừng )

- Xác định được tải lượng (mức độ ảnh hưởng) của các chỉ tiêu nghiên cứu lên sự biến động hình thái lá của các loài nghiên cứu theo loài, dạng sống và theo sinh cảnh sống

III NỘI DUNG NGHIÊN CỨU.

- Nghiên cứu sự biến động về các chỉ tiêu hình thái lá của một số loài thực vật

có hoa theo loài, theo dạng sống trên cùng một sinh cảnh

- Nghiên cứu sự biến động về các chỉ tiêu hình thái lá của một số loài thực vật

có hoa ở các sinh cảnh khác nhau

- Xác định mức độ ảnh hưởng của các chỉ tiêu nghiên cứu lên sự biến động hình thái lá của các loài nghiên cứu theo loài, dạng sống và theo sinh cảnh sống

- Xây dựng quy luật biến động hình thái lá trong quá trình tiến hoá của thực vật và sự thích ứng của thực vật đối với sự biến đổi của các yếu tố môi trường theo sinh cảnh

IV Ý NGHĨA CỦA ĐỀ TÀI.

Kết quả đề tài sẽ góp phần làm sáng tỏ quy luật biến động hình thái lá trong quá trình tiến hóa thực vật và sự linh hoạt, thích ứng của cây xanh đối với sự biến đổi của các yếu tố môi trường theo sinh cảnh sống, đặc biệt trong bối cảng biến đổi khí hậu toàn cầu

V CẤU TRÚC ĐỀ TÀI.

Gồm 4 chương:

Chương 1: Tổng quan tài liệu

Chương 2: Vật liệu và phương pháp nghiên cứu

Chương 3: Kết quả và thảo luận

Chương 4: Kết luận và đề xuất

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

I Khái quát về lá ở thực vật có mạch.

1 Khái niệm lá:

Lá (lá cây) là một cơ quan của thực vật có mạch và là phần phụ thuộc ở bên chính của thân cây Lá và thân hợp lại thành chồi cây

2 Chức năng của lá:

Lá cây có vai trò quan trọng trong đời sống sinh lý của cây Lá thực hiện các chức năng như quang hợp, thoát hơi nước và hô hấp Ngoài ra lá cây còn có chức năng sinh sản sinh dưỡng, dự trữ hoặc tự vệ ở thực vật Trong quan hệ tương tác với các loài sinh vật khác, lá cây là điểm đầu của các chuỗi thức ăn (là thức ăn chủ yếu của đa số các loài sinh vật tiêu thụ bậc 1)

3 Đặc điểm hình thái, giải phẫu của lá thích nghi với chức năng.

3.1 Đặc điểm hình thái của lá:

Theo cấu tạo và hình dáng cũng như đặc điểm tiến hóa của thực vật, lá cây thường được chia thành các nhóm: lá kim, lá rộng (lá phiến), lá vảy Thực vật bậc cao trên trái đất chiếm đa số là các nhóm lá rộng và lá kim

Đặc điểm hình thái của lá rộng: Lá hoàn chỉnh bao gồm cuống lá, gân lá và

phiến lá Trên lá có nhiều tế bào mô giậu, lỗ khí và nhiều lục lạp Trên 1cm2 diện tích mặt lá có khoảng 30.000 lỗ khí thực hiện chức năng sinh dưỡng chính của cấy

* Cuống lá: là phần gắn liền giữa phiến lá và thân cành, cuống lá có chức năng nâng đỡ phiến lá và dẫn truyền chất dinh dưỡng thân cây và phiến lá Cuống lá có nhiều hình dạng và kích thước khác nhau tùy thuộc vào điều kiện môi trường Đôi khi cuống lá còn đóng vai trò quang hợp

* Gân lá: Là bộ phận đóng vai trò xương sống cho phiến lá, nâng đỡ phiến lá

và dẫn truyền chất dinh dưỡng Người ta thường phân gân lá thành các cấp khác nhau (cấp 1,2,3) tùy thuộc vào vị trí so với cuống lá Gân lá có các dạng hình phân bố khác nhau:

Song song: ví dụ như lá tre, trúc, lúa, ngô…

Lông chim: đa số các loài thực vật bậc cao

Vấn hợp: Ví dụ lá ổi, lá các loài tram…

Gân hình mạng: Ví dụ lá gai, lá mai…

Gân hình cung: Ví dụ lá rau muống, bèo nhật bản, lá địa liền…

* Phiến lá: Mỏng, dạng bản dẹt, có màu lục, là phần rộng nhất của lá giúp lá nhận được nhiều ánh sáng Phiến lá có 2 mặt, mặt trên gọi là bụng, mặt dưới gọi là lưng Lá thường có màu xanh lục nhờ chất diệp lục, đôi khí lá có màu sắc khác do diệp lục bị che khuất bởi các sắc tố khác

Mép phiến lá là một đặc điểm để phân biệt các loại lá:

Có loại lá có mép nguyên (bàng)

Có loại lá mép răng cưa nhọn (hoa hồng)

Có loại lá xẻ không quá ¼ phiến lá

Có loại lá chẻ, vết chẻ bằng ¼ phiến lá

Có loại lá khía, vết khía quá ¼ phiến lá hoặc sát gân lá chính

- Các dạng lá:

+ Lá đơn: Cuống lá nằm ngay dưới chồi nách, mỗi cuống chỉ mang một phiến, cả cuống và phiến rụng cùng một lúc (lá đa, lá mồng tơi)

+ Lá kép: Cuống chính phân nhánh thành nhiều cuống con, nằm dưới chồi

nách, mỗi cuống con mang một phiến (lá chét), cuống lá chét rụng trước, cuống chính rụng sau (lá phượng, cây hoa hồng)

- Các kiểu sắp xếp lá trên thân và cành:

Lá mọc trên thân theo 3 kiểu:

+ Mọc đối: từng đôi lá đối xứng nhau trên cành (lá ổi, lá dừa cạn, lá hải đường, lá mẫu đơn…)

+ Mọc cách: Các lá mọc so le nhau trên cành (lá dâu tây, lá cây dâm bụt…) + Mọc vòng: lá mọc thành vòng xung quanh thân hoặc cành (lá trúc đào, hoa sửa…)

Lá trên các mấu thân xếp so le với nhau giúp lá nhận được nhiều ánh sáng

3.2 Cấu tạo giải phẫu của lá.

Cấu tạo bên trong của lá bao gồm 3 phần: biểu bì bao bọc bên ngoài, thịt lá ở bên trong, các gân lá xen giữa phần thịt lá

- Biểu bì của phiến lá được cấu tạo bởi một lớp tế bào không màu trong suốt, xếp sít nhau Trên biểu bì có những lỗ khí, lỗ khí thông với các khoang chứa không khí bên trong phiến lá, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình thoát hơi nước và trao đổi khí

Biểu bì có chức năng bảo vệ phiến lá và cho ánh sáng chiếu vào những tế bào bên trong

- Thịt lá gồm rất nhiều tế bào có vách mỏng, có nhiều lục lạp ở bên trong Lục lạp là bộ phận chính thu nhận ánh sáng để tổng hợp chất hữu cơ cho cây Các

tế bào thịt lá được chia thành nhiều lớp có cấu tạo và chức năng khác nhau

Chức năng chủ yếu của phần thịt lá là tổng hợp chất hữu cơ cho cây

- Gân lá nằm xen giữa phần thịt lá, gồm các bó mạch gỗ và mạch rây Các bó mạch của gân lá nối với các bó mạch của cành và thân, có chức năng dẫn truyền các chất: Vận chuyển nước và ion khoáng vào lá cung cấp cho quá trình quang hợp

và vận chuyển các sản phẩm của quang hợp ra khỏi lá, đến các tế bào và cơ quan khác trong cây

3 Hình thái, giải phẫu của lá thích nghi với chức năng.

- Đến nay, chúng ta đã biết rằng cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp ở thực vật chủ yếu là lá Chính vì vậy lá có những đặc điểm đặc biệt về hình thái, cũng như cấu tạo giải phẫu thích nghi với chức năng quang hợp

+ Về hình thái: Lá thường có dạng bản và mang đặc tính hướng sáng ngang nên luôn vận động sao cho mặt phẳng của lá vuông góc với tia sáng mặt trời để nhận được nhiều nhất năng lượng ánh sáng

+ Về giải phẫu: Trước hết phải kể đến lớp mô giậu dày chứa nhiều lục lạp nằm sát ngay mặt trên của lá, dưới lớp biểu bì trên Các tế bào mô giậu xếp sít nhau theo từng lớp một nhằm hấp thụ được nhiều ánh sáng Đây gọi là lớp mô đồng hóa của lá Sát với lớp mô đồng hóa của lá là lớp mô xốp có các khoảng trống gian bào lớn (nơi chứa CO2 cung cấp cho quá trình quang hợp) Ngoài ra, lá còn có mạng lưới mạch dẫn dày đặc làm nhiệm vụ dẫn nước, muối khoáng cho quá trình quang hợp và dẫn các sản phẩm quang hợp đến các cơ quang khác Cuối cùng là hệ thống dày đặc các khí khổng ở mặt trên và mặt dưới lá giúp cho Co2, O2, và H2o đi vào và

đi ra khỏi lá một cách dễ dàng

- Ngoài chức năng quang hợp, lá còn là cơ quan thoát hơi nước chủ yếu ở thực vật Từ thân nước di chuyển vào lá qua cuống lá hay bẹ lá, sau đó theo gân lá đến tất cả các tế bào lá Số lượng các thành phần mạch gỗ trong mỗi gân lá giảm liên tục theo mức độ phân nhánh của gân Những gân bé nhất chỉ gồm những quản

bào đơn lẻ Hệ thống gân phân nhánh tạo nên mạng lưới gân phức tạp, rất hiệu quả, đảm bảo phân bố xuyên suốt toàn bộ lá, hiếm trường hợp có các tế bào lá bị tách biệt khỏi mạch dẫn bởi hai tế bào khác nhau Trong lá của một số cây, đặc biệt là ở thực vật C4 các bó mạch được một lớp các tế bào nhu mô phân bố sít nhau tạo nên cấu trúc bao bó mạch và thực hiện chức năng quang hợp, vừa chức năng mô cơ học Các tế bào nhu mô phân bố thưa, các khoảng cách giữa chúng tạo nên hệ thống gian bào chiếm 15 – 25% thể tích lá Lá được mô biểu bì bao bọc Mô biểu bì gồm các tế bào phân bố sít nhau, vách ngoài của chúng dày Lá của số lớn các loài thực vật có lớp cutin bao phủ Lớp cutin biến đổi theo thành phần và độ dày

+ Các lá của cây ưa sáng và cây chịu hạn có lớp cutin dày hơn vây chịu bóng và cây ưa ẩm Cutin phủ trên bề mặt biểu bì là vật cản đối với sự thoát hơi nước Trong đó cutin ngăn cản mạnh nhất quá trình thoát hơi nước Loại bỏ cutin này làm tăng nhanh tốc độ thoát hơi nước Vách dày của tế bào biểu bì cũng cản trở hơi nước thoát ra Tất cả những đặc điểm đó đã được hình thành qua quá trình tiến hóa như là những thích nghi làm giảm thoát hơi nước

+ Để tiếp xúc với khí quyển có các tế bào khí khổng, khí khổng có khả năng đóng và mở là một trong những đặc điểm thích nghi tuyệt vời của lá Khí khổng thường được giới hạn bởi hai tế bào có cấu tạo hình hạt đậu (tế bào khí khổng) Vách của tế bào khí khổng có độ dày không đồng đều ở thực vật một lá mầm và hai lá mầm Số lượng các tế bào khí khổng biến động từ 50 – 500/mm 2 lá, tùy thuộc vào loài cây Khí khổng phân bố chủ yếu ở mặt dưới lá Các khí khổng lien kết không gian bên trong lá với môi trường bên ngoài Sự phân bố của khí khổng ở lá

có hình dạng phiến lá khác nhau là không giống nhau (bảng 1)

* Ảnh hưởng của môi trường đến tốc độ thoát hơi nước:

+ Nước: Thiếu hụt nước ở trong đất làm cho cây héo và khí khổng đóng Khi đất khô, lượng nước còn lại trong đất ít và dung dịch đất trở nên đậm đặc hơn, thế nước của nước trong đất thấp hơn so với thế nước của tế bào rễ và đạt đến điểm héo thường xuyên thì cây sẽ bị chết nhanh chóng

+ Ánh sáng: Ánh sáng gián tiếp ảnh hưởng đến sự thoát hơi nước thông qua sự gia tăng hàm lượng nước trong các tế bào hạt đậu do tăng hàm lượng K+ và đường Từ sáng đến trưa độ mở của khí khổng tăng, sau đó khép dần đến chiều tối Như vậy khí khổng sẽ mở khi được chiếu sáng, ở ngoài sáng sự thoát hơi nước xảy

ra nhanh hơn so với trong tối Ánh sáng cũng là nguồn cung cấp chủ yếu nhiệt năng cho cây, làm gia tăng tốc độ thoát hơi nước

+ Độ ẩm không khí (áp suất hơi nước)

Độ ẩm không khí bên ngoài thấp thuận lợi cho sự thoát hơi nước vì nó làm tăng gradient hơi nước Phần lớn thực vật đã thích nghi đối với các điều kiện không