Hô hấp và chứng minh hô hấp là một chuỗi các phản ứng oxi hoá khử

Bản chất hoá học của hô hấp gồm 2 giai đoạn:- Giai đoạn 1: tách bóc H+ từ cơ chất hô hấp ,xảy ratheo nhiều con đờng  Đờng phân- lên men  Đờng phân-chu trình Crebs  Chu trình pentoz

MỞ ĐẦU

I Lí do chọn đề tài

Hô hấp là đặc trng của mọi cơ thể sống, là biểuhiện của sự sống Cơ thể chỉ tồn tại khi còn hô hấp.Cóthể xem hô hấp là bạn đồng hành với sự tồn tại của sựsống.Tuy nhiên ở thực vật bên cạnh mặt có lợi, hô hấpcũng có những mặt có hại nhất định

Trớc hết hô hấp cung cấp năng lợng dạng ATP chomọi hoạt động sống trong cơ thể Mọi hoạt động sốngcủa cơ thể đều cần năng lợng nhng không thể sủ dụngtrực tiếp năng lợng hóa học của các hợp chất hữu cơ màchỉ sử dụng năng lợng dạng liên kết cao năng của ATPtạo ra

Tuy nhiên, ý nghĩa của hô hấp không chỉ về mặtnăng lợng Trong hô hấp còn tạo ra nhiều sản phẩmtrung gian có vai trò quan trọng trong mọi hoạt độngsống của cơ thể

Hô hấp có vai trò đặc biệt quan trọng nh vậy,trênthế giới đã có nhiều công trình khoa học nghiên cứu vềhô hấp Học thuyết hô hấp thực vật bắt đầu phát triển

từ cuối thế kỉ XVIII và từ thế kỉ XX trở đi càng cónhiều công trình tìm hiểu về bản chất hoá học và cơchế enzim của hô hấp.Tuy nhiên để hiểu hơn về hôhấp là gì? Và bản chất của hô hấp nh thế nào tôi đi

vào tìm hiểu đề tài:" Hô hấp và chứng minh hô

hấp là một chuỗi các phản ứng oxi hoá-khử "

Qua đề tài này, tôi hiểu một cách sâu sắc hơn

về hô hấp, bản chất hoá học của hô hấp: từng bớc tiếp

cận với khoa học.Từ đó thêm hứng thú học tập môn họcSinh lý thực vật.

II Mục tiêu

- Rèn luyện kĩ năng tổng hợp,phân tích tài liệu

- Hiểu đợc hô hấp,bản chất hoá học của hô hấp

- ứng dụng kiến thức về hô hấp vào việc bảo quảnnông sản

Nội Dung

I Khái quát về hô hấp

1.1 Khái niệm chung về hô hấp

Hô hấp là quá trình phân giải hoàn toàn nguyênliệu hữu cơ thành các sản phẩm vô cơ cuối cùng nghèonăng lợng là CO2 và H2O, đồng thời giải phóng một lợngnăng lợng lớn

Qúa trình hô hấp đợc biểu thị bằng phơng trìnhtổng quát sau:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Q(năng lợng =686kcal)

Qua phơng trình tổng quát trên cha nêu đợc tínhchất phức tạp của quá trình hô hấp Qúa trình hô hấpdiễn ra qua 2 giai đoạn, với nhiều phản ứng phức tạp

- Giai đoạn 1:

Phân giải liên tục các chất hữu cơ, đặc trng làglucose(C6H12O6), dới tác dụng của hệ thống enzim oxihoá khử,giải phóng CO2 và tạo ra các lực khử mạnh(NADH2,NADPH2,FADH2)

Qúa trình này đợc thực hiện ở tế bào chất:

C6H12O6 + 6H2O 6CO2 + H2

- Giai đoạn 2:

Thực hiện quá trình oxi hoá, H+ và điện tử đợcvận chuyển từ NADH2,NADPH2,FADH2 đến O2 không

khí nhờ chuỗi vận chuyển điện tử.Năng lợng giải phóng

đợc tích luỹ tạo ATP

Qúa trình này diễn ra ở màng trong ty thể :

12H2 + 6O2 12H2O

1.2 Lợc sử nghiên cứu về hô hấp

Học thuyết hô hấp thực vật bắt đầu phát triển từcuối thể kỉ XVIII sau những nghiên cứu của Pritslay,Lavoisier và các nhà nghiên cứu khác về thành phầnkhí của không khí

Năm 1779-1780,Ingenhousz đã chỉ ra rằng câyxanh tuỳ theo điều chiếu sáng không chỉ có khả nănghấp thụ khí cacbonic, thải oxi mà ngợc lại, còn có khảnăng thải khí cacbonic trong khi hấp thụ oxi

Hai mơi năm sau đó hàng loạt các công trìnhnghiên cứu của De Sausure đã chứng minh sự tồn tạitrong cây xanh hai quá trình trao đổi khí đối lậpnhau.Ông đã chỉ ra rằng sự thải CO2 và hấp thụ O2

diễn ra ở các phần xanh của cây chỉ ở trong bóng tối,còn ở những phần không xanh sự trao đổi khí đódiễn ra ở trong tối cũng nh ở ngoài sáng

Tuy nhiên, vào thời kì đó ngời ta vẫn không côngnhận rằng cây xanh có khả năng hô hấp bởi vì chúngkhông có các cơ quan hô hấp chuyên hoá nh ở độngvật Ngay cả Liebig, một nhà bác học Đức nổi tiếng(1842) cũng đã phủ nhận sự tồn tại của quá trình hôhấp trong cây xanh.Ông rằng CO2 do cây thải ra chính

là một phần CO2 do lá hấp thụ đã không đợc dùng hếttrong quang hợp

Vào cuối thế kỉ XIX đầu thế kỉ XX,ngời ta đã thu

đợc dẫn liệu thực nghiệm có giá trị hớng tới việc giảithích bản chất của tất cả những nhân tố tạo cho tếbào sống khả năng thực hiện sự oxi hoá chất hữu cơtrong điều kiện sinh học không nhận năng lợng từ bênngoài

Từ thế kỉ XX trở đi,có nhiều công trình nghiêncứu về hô hấp nh: xác định trong cơ thể thực vật,sự

“đốt cháy” chất hữu cơ xảy ra ở nhiệt độ thấp, do tácdụng của enzim.Về sau, nhiều công trình nghiên cứu

về bản chất vật lý, hoá học và sinh học của hô hấptrong cây và phát hiện ra nhiều quá trình:đờngphân, Crebs, Pentozophotphat, Photphorryl hoá , hìnhthành ATP

1.3.Cơ quan và bào quan hô hấp

 Cơ quan hô hấp:

Thực vật không có cơ quan chuyên trách về hô hấp

nh ở động vật.Hô hấp xảy ra ở tất cả các cơ quan củacơ thể,đặc biệt xảy ra mạnh ở các cơ quan đang sinhtrởng, đang sinh sản và ở rễ

 Bào quan hô hấp:

Bào quan thực hiện chức năng hô hấp chính là tithể

II Ti thể và bản chất của hô hấp

2.1.Ti thể

Ti thể đợc bao bọc bởi một cái vỏ gồm: màng ngoài

và màng trong,chúng có cấu trúc của một màng cơ bảngồm các lớp protein và lipit xen kẽ nhau

- Màng ngoài : dày 50-70A0, mặt ngoài và mặttrong đều nhẵn,có chứa các enzym của quá trình trao

đổi axit béo và phôtpho lipit Chức năng của màngngoài là bao bọc ti thể, đồng thời quyết định tínhthấm của các chất ra và vào ti thể

- Màng trong: dày xấp xỉ màng ngoài, bề mặt cónhiều nếp gấp ăn sâu vào khoang ti thể.mặt trongcủa màng có các hạt oxixôm chứa nhiều enzym thamgia vào quá trình vận chuyển điện tử , photphoryl hoáoxy hoá tổng hợp ATP Chức năng chủ yếu của màngtrong là thực hiện quá trình vận chuyển điện tử vàphotphoryl hóa tổng hợp ATP

- Không gian giữa 2 màng chứa đầy chất dịchtrong đó chứa nhiều enzym:adenylat kinase, enzymphôtphoryl hoá quan trọng nhất là hệ enzym của chutrình Crebs và ò-oxy hoá các axit béo Ngoài ra cònchứa ADN của ti thể

b Chức năng của ti thể

Ti thể là bào quan thực hiện chức năng hô hấp.Nóthực hiện quá trình vận chuyển điện tử và photphorylhoá oxy hoá để tạo ATP

Ti thể chứa nhiều enzym của chu trình Crebs vàò-oxy hoá các axit béo

2.2.Các enym trong hô hấp

Ngời ta chia hệ enzym xúc tác cho quá trình hôhấp thành những nhóm sau:

Nhóm enzym hoạt hoá hidro, nhóm enzym hoạt hoáoxi và nhóm enzym đóng vai trò là các chất vậnchuyển trung gian, nhóm enzym hỗ trợ

a.Nhóm enzym hoạt hoá hidro và các enzym

- Các dehidrogenaza kị khí: đó là những enzymkhông có khả năng chuyển hidro (điện tử) của nguyênliệu trực tiếp cho oxi phân tử

Các dehidrogenaza này chuyển hidro cho cácenzym tơng ứng nối tiếp với chúng trong mạch hô hấp

Sơ đồ chung thể hiện tác động của cácdehidrogenaza kị khí:

dehidrogenaza

AH2 + B A + BH2

- Các dehidrogenaza hiếu khí: Đó là những enzym

có khả năng chuyển hidro trực tiếp cho oxi của khôngkhí Các enzim này có bản chất flavin Có hai con đ-ờng mà các enzim flavin oxi hoá nguyên liệu hô hấp la :oxi hoa nguyên liệu hô hấp sau đó chuyển giao trựctiếp hidro cho oxi của không khí và oxi hoá nguyên liệuhô hấp thông qua sự chyển điện tử :

flavoproteinO2H2O2(không chứa kimloại)

Nguyên liệu oxihoá

flavoprotein(kimloại)

 cáxitocromO2

Những flavoprotein này thuộc nhòm chất chuyểnhidro và điện tử trung gian

b Nhóm enzym hoạt hoá oxi(các oxidaza)

Đây là những enzym có khả năng chuyểnhidro(điện tử) cho oxi của không khí.Trong mô thực vậtthờng gặp các oxidaza chủ yếu thuộc hệ xitocrom,poliphenol oxidaza, ascocbinoxidaza,

Trong nhóm này có :

- Oxidaza chứa Fe gồm: hệ xitocrom,peroxidaza

- Oxidaza chứa Cu gồm: poliphenoloxidaza,ascocbinoxidaza, lipoxidaza

c Các enzym hỗ trợ

Là những enzym hỗ trợ cho hệ enzym oxi hoá-khửchính, xúc tác mạnh quá trình oxi hoá Đó là các enzym:cacbonxilaza aldolaza, nhóm enzym kinaza,transferaza(transldolaza và transxetolaza)

III.Bản chất hoá học của hô hấp

Về bản chất, hô hấp là một chuỗi các phản ứng oxihoá-khử phứctạp

Trong đó diễn ra các phản ứng oxi hoá-khử tách

điện tử và hidro từ nguyên liệu hô hấp chuyển tới oxikhông khí và tạo thành nớc

Năng lợng giải phóng ra trong các phản ứng oxi khử đó đợc cố định lại trong các liên kết giàu năng l-ợng

hoá-Trong quá trình hô hấp, nhiều cơ chất nh gluxit,protein, lipit đợc dùng làm nguyên liệu khởi đầu Cáccơ chất bằng các con đờng riêng biến đổi thành cácsản phẩm trung gian, từ đó tham gia vào con đờng hôhấp tế bào Cơ chất chủ yếu của hô hấp tế bào làglucose Sự biến đổi glucose xảy ra bằng nhiều con

đờng khác nhau

Bản chất hoá học của hô hấp gồm 2 giai đoạn:

- Giai đoạn 1: tách bóc H+ từ cơ chất hô hấp ,xảy ratheo nhiều con đờng

 Đờng phân- lên men

 Đờng phân-chu trình Crebs

 Chu trình pentozo photphat

Tuy nhiên,tuỳ điều kiện mà hô hấp tiến hành theo

2 hình thức: hô hấp hiếu khí và hô hấp kị khí

Đờng phân-chu trình Crebs

Chu trình pentozo photphat

Chu trình glyoxilic

3.1.1 Hô hấp hiếu khí theo con đờng chu trình Crebs

phân-Đây là con đờng chính của hô hấp tế bào, xảy raphổ biến ở mọi sinh vật và mọi tế bào.

Hô hấp theo con đờng này xảy ra qua 3 giai đoạn:

- Đờng phân tiến hành trong tế bào chất

- Chu trình Crebs tiến hành trong cơ chất ty thể -Sự vận chuyển điện tử xảy ra trong màng ty thể

Vì sao quá trình đờng phân xảy ra trong tế bàochất nhng chu trình Krebs lại xảy ra bên trong ti thể ?

Vì nguyên liệu của chu trình Krebs là coA(từ acid piruvic) chứ không phải là đờng Do đó vấn

axety-đề vận chuyển vào trong ti thể những yếu tố khôngcần thiết ở đây cũng là thất sách, quá trình đờngphân là một quá trình diễn ra phù hợp ở tế bào chấtvì nguyên liệu là đờng bị biến đổi tại nơi nó tồn tại

để tạo thành các sản phẩm nhỏ hơn phù hợp với quátrình hô hấp giải phóng năng lơng Ngoài ra ở tế bàochất có những enzim thích hợp cho quá trình phâncắt đờng diễn ra thuận tiện hơn Ngời ta cũng đãchiết xuất một cách dễ dàng các enzim này từ tế bàochất nên đã công nhận rằng các enzim này định khu ởvùng hoà tan, và từ đó công nhận quá trình đờngphân diễn ra ở tế bào chất Đặc điểm của ti thể nh làmột cơ thể sinh vật nhân sơ tồn tại bên trong tế bàonhân thực, và ở ti thể chứa các loại enzim hô hấp phùhợp cho chu trình Crebs diễn ra một cách dễ dàng

Ngoài ra chu trình này diễn ra ở ti thể tạo ra các chấttích trữ năng lợng NADH2,FADH2 trong ti thể, để tiếptheo là thực hiện quá trình chuỗi chuyền electron hôhấp đợc đáp ứng dễ dàng hơn do các thành phần củachuỗi hô hấp định khu trên màng trong của ti thể Đâylại là quá trình tạo ra nhiều năng lợng sinh học nhất, do

đó chu trình Crebs đợc diễn ra bên trong ti thể để cóthể cung cấp các sản phẩm này một cách dễ dàng vàthuận tiện cho việc cung ứng sản phẩm nhờ đờng đicũng dễ hơn

a.Đờng phân

Tiến hành trong tế bào chất

Là giai đoạn phân huỷ phân tử glucose tạo ra axitpyruvic và NADH2.Điểm đặc biệt của quá trình đờngphân là không phải phân tử đờng tự do phân giải màphân tử đờng đã đợc hoạt hoá nhờ quá trìnhphotphoryl hoá tạo dạng đờng-photphat ở dạng đờngphotphat phân tử trở nên hoạt động hơn, dễ bị biến

đổi hơn

Các phản ứng chính của đờng phân đợc trìnhbày trong hình sau:

Glucose là một hợp một hợp chất bền vững ,ít có

xu hớng phân cắt ra thành những chất đơn giảnhơn ,do đó tế bào muốn lấy năng lợng từ glucose trớctiên phải đầu t cho nó một ít năng lợng để hoạt hoáphân tử.Do đó ,giai đoạn đầu của đờng phân làcung cấp ATP cho phân tử glucose

Trong phản ứng này hexokinase xúc tác chuyểnmột gốc photphat vao glucose .Phản ứng kế tiếp làphản ứng chuyển đổi glucose -6P thành fructose-6P

Sau khi tạo ra sản phẩm trong bớc (2),một phân tửATP nữa đợc tiêu thụ để thêm một gốc photphat nữavào phân tử

Kế tiếp fructose-1,6diP bị cắt đôi ở giữa C thứ 3

và C thứ 4 tạo ra hai chất 3C tơng tự nhau trong bớc (4).Một chất là photphoglyxeraldehit(PGAL)và một chất

trung gian thờng chuyển đổi ngay thành PGAL trongbớc (5).

PGAL là một đơng trung gian 3C, là chìa khoátrung gian trong cả quá trình đờng phân và quang hợp

Phản ứng kế tiếp, hơi phức tạp hơn, bắt đầu đểdẫn đến sự thành lập ATP mới, thật sự là hai phản ứng

+Phản ứng đầu là một phản ứng oxi hoá-khử: hai

điện tử và một ion H+ đợc lấy từ mỗi phân tử PGAL(nhvậy phân tử này bị oxi hoá) bởi phân tử nhận điện tử

là NAD+, chất này bị khử NAD+ rất gần với NADP+ tìmthấy trong lục lạp Trong trờng này sản phẩm trung gian

là NADH thay vì NADPH

+Phản ứng thứ 2 là sự photphoryl hoá PGAL Năng ợng đợc giải phóng từ sự oxi hoá PGAL đợc dùng để gắnmột gốc photphat vô cơ P vào PGAL, gốc photphat đuợcgắn vào bằng một cầu nối giàu năng lợng

Trong phản ứng kế tiếp ,gốc photphat mới đợcchuyển vào ADP để tạo ra ATP.Trong quá trình này,một gốc photphat giau năng lợng đợc chuyển vào mộtcơ chất ADP để tạo thành ATP.Phản ứng này đợc gọi làphotphoryl hoá ở mức cơ chất .Sản phẩm 3C làAPG(axit photphoglyxeric),một chất trung gian trong

chu trình Calvin-Benson, một lần nữa cho thấy sự

t-ơng quan giữa hai quá trình:

ở giai đoạn này,tế bào thu lại đợc 2 phân tử ATP

đã dùng cho sự photphoryl hoá glucose trong lúc bắt

đầu đờng phân.Năng lợng đầu t ban đầu đã đợc trảlại

Qua phản ứng kế tiếp,cuối cùng là nớc đợc tách ra

từ APG ,và sau đó gốc photphat đợc chuyển đổi và

đ-ợc gắn lại bởi cầu nối giàu năng lợng :

Sau phản ứng sắp xếp lại trong bớc(9)gốcphotphat đợc chuyển vào ADP theo sự photphoryl hoá ởmức cơ chất để thành lập ATP ,kết quả tạo ra 2 phân

tử ATP và hai phân tử axit pyruvic:

Vì hai phân tử ATP sử dụng trong bớc (1 và 3) đã

đợc lấy lại trong bớc (7),nên hai phân tử ATP này là đợctổng hợp thêm cho tế bào

Phơng trình tổng quát của đờng phân:

C6 H12O6 + 2NAD + 2ADP 2CH3COCOOH +2NADH2 + 2ATP Các điểm quan trọng cần chú ý trong

sự đờng phân là:

- Mỗi phân tử glucose (C6H12O6) bị phân táchthành 2 phân tử axit pyruvic(C3H4O3)

- Hai phân tử ATP sử dụng trong lúc đầu của qúatrình,sau đó có 4 phân tử đợc tạo ra,nh vậy tế bàocòn 2 phân tử này

- Hai phân tử NADH đợc thành lập

- Vì không sử dụng oxy,quá trình đờng phân cóthể xảy ra dù có sự hiện diện của oxy hay không

- Các phản ứng của đờng phân xảy ra trong dịch

tế bào chất của tế bào,bên ngoài ti thể

b.Chu trình Crebs

Tiến hành trong cơ chất ty thể

Sau khi đờng phân phân huỷ glucose tạo axitpyruvic,trong điều kiện hiếu khí axit pyruvic tiếp tục

bị phân huỷ hoàn toàn.Sự phân huỷ này xảy ra theochu trình đợc H.Crebs và SZ.gyogy khám phá từ năm

1937 Đó là chu trình Crebs

Qúa trình phân huỷ axit pyruvic qua chu trìnhCrebs xảy ra trong cơ chất ty thể, nhờ sự xúc tác củanhiều hệ enzim.Bản chất của các phản ứng xảy ratrong chu trình Crebs chủ yếu là decacboxyl hoá vàdehydro hoá axit pyruvic

Chu trình Crebs gồm 2 phần :

- Phân huỷ axit pyruvic tạo CO2 và axetyl~CoA

- Axetyl~CoA thực hiện chuỗi hô hấp để tạo H2O

và tổng hợp ATP

Chu trình Crebs đợc trình bày theo sơ đồ sau:

Chú giải: Các enzim tham gia

(7) H2C-COO

COO -

COOH

NADH H COO -

xitric

NAD + (1)

CH2 1/2 O 2 H

H2O HO-C-COO -

COOH NADH

H2C-COO

-CO 2

CH FADH 2 COO -

FAD NADH NAD +

CH

H2C

(3)

a.glutamic

H2C-COO -

a.fumaric H2C-COO - H2C-COO -

(5) ATP ADP+P CoASH

ra trong thời kì sinh trởng của tế bào non (ví dụ nhaxit -xetoglutaric,axit fumaric) Những hợp chất này cóthể là những chất tiền thân cho rất nhiều phản ứngtổng hợp và trao đổi chất của các axit amin,cho cácphản ứng tổng hợp các nucleotit,cho các phản ứng hìnhthành những hợp chất vòng khác nhau ,các chất béo vànhững chất khác

1ATP <=> 1ATP

15ATP

Nh vậy,cứ 1 axit pyruvic phân huỷ qua chutrình Crebs tạo ra đợc , 15ATP nên từ 2 axit pyruvic sẽtạo ra đợc 30ATP.Trong chặng đờng phân tạo ra8ATP.Vậy hô hấp hiếu khí qua con đờng phân-chutrình Crebs cung cấp cho tế bào 38ATP khi phân huỷmột phân tử glucose

3.1.2 Hô hấp hiếu khí theo chu trình pentozo photphat

Phân huỷ glucose qua đờng phân không phải làcon đờng duy nhất mà còn có các con đờng khác,trong

đó phổ biến nhất là con đờng pentozo-P

Con đờng pentozo-P đợc phát hiện đầu tiên ở nấmmen,sau có ở động vật và cuối cùng ở thực vật cũngthấy có sự hiện diện của con đờng này

Khác với đờng phân, con đờng pentozo-P khôngphân giải glucose thành hai triose mà glucose bị oxihoá và decacboxyl hoá để tạo ra các pentozo-P Từ cácpentozo-P tái tạo lại glucozo-P Con đờng pentozo-P xảy

ra trong tế bào chất cùng với đờng phân.Vậy yếu tốnào quyết định glucose biến đổi theo đờng phânhay theo pentozo-P ?Từ glucose-6P nếu đợc enzim glu-kinaza,izomeraza xúc tác sẽ biến glucose-6P thànhfructozo-6P và đờng phân sẽ xảy ra.Còn nếu enzim

dehydrogenaza hoạt động sẽ oxi hoá glucose-6P thànhaxit-6P-gluconic và con đờng pentozo-P xảy ra

Cacbohidrat dù tr÷

H O O O

C NADP + NADPH C

H- C -OH H- C -OH HO- C -H HO- C -H H- C -OH H- C -OH H- C -OH H- C -OH H- C -O-P H- C -O-P

H-C-OH C CO H- C -OH

CH2-O-P H-C-OH HO-CH H- C –O Fructozo-6P CH2-O-P HC-OC Ribulozo-5P

3P-glyxeraldehit CH2-O-P

Xilulozo-5P

H O H O

C-OH C2 C-OH

C-OH C-OH

CH2-O-P CH 2-OH C-OH

Erythro-4P CO CH2-O-P

HO-CH Ribozo-5P HC-OH

HC-OH

HC-OH Nucleotit CH2-O- P Sedoheptulozo-7P

Về mặt năng lợng chu trình pentozo-P tạo ra 12NADPH2.Qua chuỗi hô hấp tạo ra 36 ATP,chu trình sửdụng 1 ATP để hoạt hoá glucose tạo thành glucozo-6P.Nh vậy, khi phân huỷ 1 glucose qua chu trìnhpentozo-P tạo cho cơ thể thực vật 35ATP

ý nghĩa:

Chu trình pentozo-P có ý nghĩa nhất định đối vớithực vật

- Đây là quá trình phân huỷ triệt để C6 H12O6

thay cho con đờng đờng phân-chu trình Crebs

- Năng lợng do chu trình cung cấp tơng đơng con

đờng đờng phân-chu trình Crebs nên góp phần quantrọng trong việc tạo năng lợng cho cơ thể hoạt động

- Chu trình pentozo-P tạo ra nhiều sản phẩm trung

photphat(C3,C4,C5,C6,C7).Những sản phẩm trung giannày làm cơ chất cho nhiều quá trình trao đổi chấtkhác của cơ thể thực vật,đặc biệt là chu trình Calvintrong Quang hợp Chu trình Calvin và chu trìnhpentozo-P có nhiều cơ chất giống nhau nên sản phẩmtrung gian của con đờng này có thể lôi kéo sang làmcơ chất cho con đờng kia.Ngoài ra,các sản phẩm trunggian của pentozo-P còn tham gia tổng hợp các hợp chấtthứ cấp(Từ C4 tổng hợp cumarin,lisulin,axit benzoic )vàmột số axit amin(Tyrozin )

- ở thực vật chu trình pentozo-P đợc tiến hành chủyếu ở các mô già,mô trởng thành đã phân hoá,ở cácvùng bị bệnh, bị tổn thơng Còn ởcác mô non ,các mô

bình thờng glucose đợcphân huỷ chủ yếu theo con

đ-ờng phân-chu trình Crebs

3.1.3.Hô hấp hiếu khí theo chu trình glyoxilic

Từ cơ chất là chất béo bị oxi hoá tạo Axetyl~CoA

Axetyl~CoA này đợc biến đổi theo chu trình glyoxilic

xảy ra trong glyoxixom.Chu trình này đợc Conbec vàCrebs phát hiện vào năm 1957 ở nhiều đối tợng nh vikhuẩn,nấm mốc và nhất là ở thực vật có dầu ở thực

vật có dầu,khi các axit béo bị oxi hoá sẽ tạo raAxetyl~CoA.Nhờ các enzim có trong glyoxixomnhizoxitrataza mà Axetyl~CoA không biến đổi theo chutrình Crebs mà biến đổi theo chu trình glyoxilic.

Khác với chu trình Crebs, ở chu trình glyoxilic,axitizoxitric dới tác dụng của enzim izoxitrataza phân giảithành axit sucxinic và axit glyoxilic ngng kết vớiAxetyl~CoA thứ hai nhờ malatsintetazađể tạo thànhaxit malic.Từ axit malic chu trình tiếp tục biến đổi nhchu trình Crebs

Sơ đồ chu trình đợc trình bày nh sau:

COOH

CO

CH3

A.pyruvic

CoA 2H CO2

H2C-COOH O C-COOH HO-C-COOH

COOH CH

HC-OH COOH

COOH H2O a.malic

COO H

H2C-COOH COOHO

a.izoxitric a.sucxinic a.glioxilic

COOH  CH3CO~ S-COA  H2O CH-OH  COA

a.glioxilic axetyl-COA COOH

a.malic

a.2-photphoenolpyruvic CH2OPO3H2 H-C-OH a.3-photphoglyxeric H-C-OH

động để chuyển lipit thành gluxit là cơ chất cho quátrình nảy mầm

- Chu trình glyoxilic là biến dạng của chu trìnhCrebs nên 2 chu trình có thể hỗ trợ lẫn nhẩntong quátrình hô hấp ở cây có dầu

- Sản phẩm trung gian của chu trình tham giachuỗi hô hấp phụ trung gian trong tế bào

NAD a.glycolic O2

Cactalase H2O + O2

NADH2 a.glyoxilic H2O

- Các sản phẩm trung gian của chu trình glyoxilictham gia vào quang hô hấp

- Sản phẩm trung gian của chu trình glyoxilic còntham gia vào nhiều con đờng trao đổi chát khác,làmnguyên liệu tổng hợpnên nhiều chất quan trọng trongcơ thể thực vật nh chlorophyl

Bởi vậy,kết quả của đờng phân trong hô hấp kịkhí là :

C6 H12O6 + 2NAD 2CH3COCOOH +2NADH2

Giai đoạn 2 của hô hấp kị khí là biến đổi axitpyruvic thành các sản phẩm nh etanol,axit lactic, Đây

là quá trình lên men.Tuỳ theo sản phẩm của quá trình

mà có các quá trình lên men khác nhau nh lên men ợu,lên men lactic

Sự lên men là sự nối tiếp của quá trình đờngphân,bằng cách này glucose đợc biến đổi thành rợuhay thành axit lactic dới điều kiện yếm khí ,và tên gọituỳ thuộc vào tên của loại sản phẩm cuối cùng.Dù sảnphẩm cuối cùng là chất nào thì sự lên men chỉ lấy đợcmột phần năng lợng rất nhỏ từ glucose;các sản phẩmcủa quá trình lên men là các chất còn chứa rất nhiềunăng lợng tự do

ở tế bào động vật và nhiều vi sinh vật sự khửaxit pyruvic tạo ra axit lactic:

ở hầu hết tế bào thực vật,sản phẩm lên men rợuethyl(etylic)và CO2, quá trình này đợc áp dụng trongsản xuất