Những nguyên nhân có thể và các điều kiện phát tán rộng rãi thực vật có hoa và sự phân đới các khu hệ thực vật chủ yếu ở kỷ crêta

Ngoài ra theo giả thuyết của A.Xiourd, 1936 thì dù các lá hóa thạch của của thực vật hạt kín hầu như hoàn toàn thiếu mặt trong các lớp của kỉ Jura và các lớp trung sinh cổ xưa hơn, chúng

Tên đề tài: Những nguyên nhân có thể và các điều kiện phát tán rộng rãi

thực vật có hoa và sự phân đới các khu hệ thực vật chủ yếu ở kỷ Crêta

Bài làm

Crêta là kỉ cuối cùng và dài nhất trong đại trung sinh, kéo dài 70 triệu năm Trong kỉ này có những sự kiện lớn trong lịch sử sinh giới

Trong giới động vật thì đây là một trong những giai đoạn phát triển cực thịnh của động vật nguyên sinh Bộ trùng Lỗ có thành phần giống, loài

đa dạng, phổ biến rộng và là nhóm sinh vật chủ yếu cung cấp vỏ vôi để hình thành các tầng đá phấn tuổi Crêta ở Tây Âu và Nga

Trên lục địa thực vật hạt trần vẫn còn phong phú, nhưng bước đầu đã phải chịu sự cạnh tranh gay gắt của các loại thực vật hạt kín Sự phát triển nhanh của thực vật hạt kín đã thúc đẩy nhanh qúa trình tiến hóa của các nhóm động vật cao đẳng như Chim và động vật có vú, vì các loại động vật này tìm thấy ở thực vật hạt kín nguồn thức ăn phong phú và giàu chất dinh dưỡng

Mặc dù cổ thực vật đã đạt được những thành tựu kì diệu trong vòng mấy năm qua, nhưng thực vật có hoa cổ xưa nhất vẫn là điều bí ẩn với chúng

ta, cái huyền bí đã có hàng trăm năm Hiện tượng không có các dẫn liệu cổ

thực vật của Magnoliophyta cổ nhất có lẽ chỉ có thể giải thích rằng trong

một thời gian dài chúng giữ vai trò không đáng kể trong thảm thực vật của trái đất và có sự phân bố rất hạn chế Ngoài ra theo giả thuyết của A.Xiourd,

1936 thì dù các lá hóa thạch của của thực vật hạt kín hầu như hoàn toàn thiếu mặt trong các lớp của kỉ Jura và các lớp trung sinh cổ xưa hơn, chúng

ta cũng không thể cho là không có những thực vật có hoa đó trên trái đất ở những thời đại mà không thể bảo tồn lại chúng vì chúng đã chiếm những phần lục địa không thuận lợi cho việc bảo tồn chúng Nếu như giả thuyết nguồn gốc ở núi của thực vật có hoa là đúng thì thực sự lúc đó chúng đã

sống một thời gian dài nhất định trong những điều kiện bất lợi nhất đối với việc chôn vùi và hóa thạch hóa Hoặc nói một cách khác, tiền sử của thực vật

có hoa còn ít được biết đến

Không còn nghi ngờ gì thực vật có hoa đã xuất hiện trươc kỉ Crêta rất lâu Tính chất chuyên hóa và hình dạng hoàn toàn hiện đại của nhiều

Magnoliophyta kỉ Crêta đã khẳng định “sự tin tưởng của chúng ta vào sự

xuất hiện của thực vật hạt kín sau hàng triệu năm, có thể là sau một thời kì địa chất trước khi chúng xuất hiện

Teodo Arldt, 1907 cũng đề xuất ý kiến cho rằng: “Thực vật có hoa đã phát sinh ở kỉ Trias” và năm 1938 ông lại một lần nữa khẳng định điều đó Tác giả Berry cũng cho rằng thời gian xuất hiện thực vật hạt kín vào khoảng

kỉ Trias điều đó được thể hiện rõ trên niên biểu địa chất quan hệ họ hàng của ông về thực vật bậc cao Muộn hơn sau tuổi Trias hoặc thậm chí tuổi permo – trias của thực vật có hoa cũng được nhiều tác giả đề xuất (Wieland,1933; Camp,1947; Thomas, 1947; Just,1948; Axelrod,1952,1950,1961…) Just,

1948 đã hoàn toàn đúng khi cho rằng dưới ánh sáng của nhịp điệu các quá trình tiến hóa mà chúng ta đã biết đối với những thực vật có hoa ban đầu thì cần phải giả thuyết rằng tuổi chúng là tương đối cổ hơn rất nhiều Vì vậy rất

có thể tuổi của Magnoliophyta là ở permo – trias Nếu như chúng xuất hiện

muộn hơn trias thì chưa chắc đã đạt được tính đa dạng về hình thái lớn lao như vậy Nhưng chúng ta chưa có các dẫn chứng trực tiếp

Những di tích của thực vật có hoa đã được mô tả từ các trầm tích trước kỉ Crêta đang là vấn đề đáng nghi ngờ (Krausel, 1956; Leopold, 1960, Anđrew, 1961 ) các dấu vết đáng tin cậy của lá thực vật có hoa cũng như các quả chắc chắn chỉ được gặp bắt đầu từ các trầm tích của Crêta hạ, dù rằng Neocom (bắt đầu của Crêta hạ) chúng ta vẫn còn biết một số vết tích hoàn toàn đáng tin cậy của thực vật có hoa và cũng chỉ gặp ở Bắc Mỹ (Pautuxent,

Lower Shasta) Những di tích đáng tin cậy của quả chỉ tìm được trong trầm tích của Neocom ở California (Chandler a Axelrod, 1961)

Đối với nửa thế thứ hai của Crêta hạ (Aptil và Albi) người ta đã biết tương đối nhiều các dấu vết rõ ràng của lá thực vật có hoa hơa và đồng thời cũng biết được dấu vết của gỗ thực vật hai lá mầm, mặc dù các hiện vật tìn được còn tương đối ít Vào cuối Crêta hạ tần số gặp và độ phong phú của thực vật có hoa tăng lên mạnh mẽ Chúng ta đã có khá nhiều hiện vật về lá thực vật có hoa ở Albi trong đó bao gồm từ những vùng khác nhau của bắc bán cầu, bao gồm cả bắc cực, nơi mà ở Aptil thực vật có hoa hãy còn cùng với tuế, á tuế, bạch quả, tùng bách và dương xỉ, và chỉ trong một số ít trường hợp chúng mới là thống soái (như trong hệ thực vật Najare Bồ Đào Nha và trong các khu hệ Đakola và Axpen ở Mỹ Bắt đầu từAlbi số lượng hiện vật hạt phấn thực vật có hoa cũng tăng lên rõ rệt Nhưng trước Albi thì thực vật

có hoa xuất hiện hãy còn thưa thớt (đặc biệt là các vĩ độ cao) và so với thực vật hạt trần, dương xỉ thì chúng thực sự là ít ỏi, ví dụ như trong hệ thực vật Fanxon chúng đạt 45% Chúng chỉ giữ vai trò phụ và có lẽ là các quần thể không lớn lắm và số lượng, thành phần các loài cũng tương đối ít Ở đây điều đáng chú ý của thực vật có hoa của hệ thực vật Neocom và Aptil đặc trưng bởi đặc tính lá nhỏ nhất định, trong khi đó thì đa số hệ thực vật Albi

và đặc biệt ở các hệ thực vật Xenoman là lại tương đối lớn và trong nhiều trường hợp đã đạt được kích thước rất lớn Đặc tính lá nhỏ ấy của các hệ thực vật có hoa ban đầu ở Châu Âu, Bắc Á và Bắc Mỹ được giải thích có lẽ

là vì các hệ thực vật ấy là những thực vật đầu tiên của làn sóng di động về phía bắc và vì thế chúng còn sống trong những điều kiện tương đối không thuận lợi đối với sự phát triển của bản thân Vì vậy trong thành phần của chúng chỉ gặp rất ít cây lá rộng

Vào giữa Crêta đã diễn ra một biến đổi căn bản và rõ rệt nhất của giới thực vật ở cạn, thực vật có hoa sau một khoảng thời gian tương đối ngắn của thời kì địa chất vào khoảng mấy triệu năm đã phát tán rộng rãi trên khắp trái đất, nhanh chóng đạt đến bắc cực và nam cực Chúng đã xuất hiện với sự đa dạng và lớn lao nhanh chóng chiếm giữ vị trí thống trị Đồng thời những

Magnoliophyta kỉ Crêta trong đa số trường hợp đều thuộc những chi còn sống ngày nay và là những dạng ít nhiều nguyên thủy như : Magnoliaceae, Lauraceae và các họ gần gũi, chi Nelumbo… cũng như các dạng tiến hóa cao như: Fagceae, Moraceae, Euphorbiaceae, Salicacea… Hoàn toàn có thể là

thực vật có hoa trước đó đã trải qua con đường phát triển khá dài và sau thời gian đó đã kịp phân hóa ra nhiều họ Vậy thì điều gì có thể giải thích được

sự lan tràn rông rãi của thực vật có hoa này vào giữa kỉ Crêta và sự đổi mới tương đối nhanh chóng tất cả các giới thực vật ở cạn đó? Những nguyên nhân và điều kiện của cuộc cách mạng hệ thực vật vĩ đại đó là gì?

Ngay từ năm 1875 trong bức thư gửi nhà cổ thực vật học nổi tiếng Đacuyên đã nêu lên một giả thuyết nổi tiếng rằng: Thực vật có hoa cần phải phát triển rộng rãi trong một vùng cô lập nào đó mà từ đấy nhờ những biến đổi địa chất chúng đã thoát li ra được và lan tràn rất nhanh trên khắp mặt đất Giả thuyết đó rõ ràng là đúng và cho tới nay cũng chưa cụ thể hóa đầy đủ và lập luận chi tiết được, về mặt này thì khoa học hiện đại cũng mới chỉ đạt được những thành tựu tương đối ít ỏi

Sự phát triển của thực vật ở kỉ Jura đã diễn ra trong điều kiện tương đối ổn định và chỉ vào thời thượng Jura sự phát triển đó bị hủy hoại đi do hiện tượng biển tiến vào và những vùng khí hậu trở nên khắc nghiệt Giai đoạn cuối kỉ Jura được đánh dấu bằng hiện tượng bắt đầu nâng các lục địa

và sự tạo núi mạnh mẽ, bằng sự xuất hiện các vùng khí hậu khô ráo và bằng hiện tượng phức tạp chung của các điều kiện môi trường Tất nhiên những

biến đổi đó diễn ra rất chậm chạp và thời kì đầu kỉ Crêta ít khác biệt với với các giai đoạn cuối kỉ Jura Nhưng ít ra thì những biến đổi đó cũng đủ lớn để dần dần dẫn đến sự biến đổi rõ rệt của thế giới hữu cơ Trong kỉ Crêta đặc biệt là ở các giai đoạn của Crêta thượng quả đất khác biệt với kỉ Jura bằng

sự đa dạng lớn lao của các điều kiện địa chất, vật lý Chúng ta chưa hoàn toàn biết rõ các nguyên nhân mà những thực vật chiếm ưu thế kỉ Jura đã nhường chỗ cho thực vật hạt kín

Những thực vật đó hoặc hoàn toàn bị tiêu diệt như Á tuế, phần lớn bạch quả, nhiều loài tùng bách, hoặc đã lùi xuống hàng thứ yếu như tuế và dương xỉ Nguyên nhân của sự tuyệt chủng có lẽ là do chúng không có sự mềm dẻo tiến hóa để cho phép tạo nên những dạng mới và thích nghi với được những điều kiện muôn hình muôn vẻ và luôn biến động của môi trường Chính vì thế mà ưu thế là thoạt đầu trên núi về sau là ở những vùng đồng bằng đã nhường cho thực vật có hoa Rõ ràng là A.N.Cristofovits (1946) đã đúng khi dựa trên cơ sở những nghiên cứu lâu năm về hệ thực vật hóa thạch những vùng khác nhau thuộc Âu – Á và đã đi tới kết luận rằng:

“Sự thay thế bên trong kỉ Crêta của thảm thực vật trung sinh bởi thảm thực vật tân sinh có cấu tạo chủ yếu từ những rừng cây lá rộng và phần nào cả cây

lá nhọn đã diễn ra dưới ảnh hưởng của quá trình tạo núi, của các hiện tượng biển tiến và biển lùi cũng như kết quả của chúng, những biến đổi khí hậu của không gian bao la, nghĩa là của những hiện tượng mà một mặt thì tạo nên những lãnh thổ trống trải mới hay là các vùng đất với những điều kiện sống mới và mặt khác là hoặc những vùng đất ấy bị tiêu diệt nói chung (do ngập nước biển) hoặc thay đổi căn bản các điều kiện địa – vật lí để đồng đều trong

sự tiêu diệt hoàn toàn hoặc có chọn lọc đối với sự sống của các sinh vật

Một câu hỏi được đặt ra là tại sao sự biến đổi địa chất đó lại thúc đẩy

sự phát tán nhanh chóng của thực vật có hoa mà không phải là của một

nhóm thực vật nào khác Có thể rằng tính dễ uốn nắn cao độ của sự tiến hóa tạo ra khả năng thích nghi đặc biệt của chúng đã là điều kiện cơ bản của hiện tượng lan tràn nhanh chóng thực vật có hoa điều mà Scott (1927) đã đặc biệt nhấn mạnh Tính mềm dẻo đó của thực vật có hoa được thể hiện rất rõ ràng trong tính chất đa dạng vô cùng lớn lao của chúng Chúng ta không thấy ở nhóm thực vật nào khác mà lại có sự khác biệt lớn lao như thế, chẳng hạn như ta thấy sự khác biệt giữa Ngọc Lan và bồ công anh, hoặc giữa phong lan

và Haloxylon Tất cả những đại diện khác của hệ thực vật Jura và Krêta hạ khác biệt ở tính mềm dẻo tiến hóa ít hơn Tính mềm dẻo tương đối thấp của những thực vật hạt trần đại trung sinh được giải thích đặc biệt bởi mức độ thấp của sự phát triển hệ thống dẫn nước của chúng, nhờ đó mà ngay những trong điều kiện khí hậu ẩm ướt lá của chúng cũng có cấu tạo chịu hạn như ở các loại tuế hiện nay Ở thực vật hạt trần Xylem nguyên thủy chỉ bảo đảm cung cấp cho những lá tương đối nhỏ còn trong trường hợp lá to hình lông chim, số lượng lá trên cây không nhiều lại có cấu tạo kiểu chịu hạn rất rõ, chẳng hạn như lá của tuế và nhiều á tuế Do diện tích chung của bề mặt quang hợp bị hạn chế bởi mức độ phát triển của các mô dẫn nước, điều đó đã

hạ thấp mạnh mẽ khả năng thắng lợi của chúng trong đấu tranh sinh tồn Về mặt này cũng có thể là những thực vật có hoa không mạch đầu tiên không

có ưu việt gì hơn so với các thực vât hạt trần trung sinh và về mặt quang hợp của chúng cũng không đạt được kích thước to lớn

Tuy nhiên chỉ có hoàn thiện hệ thống dẫn và lá cũng chưa đủ để đảm bảo cho thực vật có hoa có được ưu thể ở trên cạn Mạch không chỉ có ở

Magnoliophyta mà còn có ở một số cây hạt trần phát triển cao như: Ephedra, Gnetum và ngay cả ở chi Pteridium của dương xỉ, Ở cỏ tháp bút (Equisetum) hay ở một số loài Selaginella và thậm chí cả trong rễ của Marsilen Nhưng không có một nhóm nào của những thực vật đó lại giữ vai

trò rõ rệt nào đấy trong giới thực vật hiện nay và chỉ riêng mỗi một hiện tượng có mặt mạch dẫn cũng chưa đủ để chinh phục đươc cuộc sống trên cạn Thật vậy, ở thực vật có hoa đã xảy ra quá trình phát triển tiến hóa của toàn bộ hệ thống dẫn chứ không phải chỉ là các yếu tố Xylem và sự phát triển tiến hóa đó đã kéo theo sự tăng trưởng mạnh mẽ tất cả mọi chức năng dinh dưỡng ở chúng Nhưng như thế cũng chưa đủ để thành công trong đấu tranh sinh tồn

Ý nghĩa vô cùng lớn lao đối với sự phát triển vô cùng nhanh chóng của thực vật có hoa có thể là ở những mối tương quan phức tạp với côn trùng, điều

mà chúng ta chưa hề thấy ở các đại diện hạt trần ngày nay hoặc có chăng cũng chỉ ở dạng thể hiện vô cùng yếu ớt như ở cây hai lá Ý nghĩa của côn trùng trong quá trình tiến hóa của hoa lần đầu tiên được Hecman Mulle và nhà cổ thực vật học người pháp Garxton Đơ Spota nhận xét và ý nghĩ đó ngay lập tức

đã được Đaruyen nhiệt liệt đồng tình Trong thư gửi Sporta (1877) ông viết: ”Ý nghĩ của ông cho rằng thực vật hai lá mầm chưa phát triển mạnh mẽ chừng nào

mà những côn trùng hút còn chưa tiến hóa, tôi cho là thật tuyệt diệu Thật là ngạc nhiên vì chưa bao giờ tôi nghĩ ra điều đó như thường lệ khi lần đầu tiên nghe được lời giải thích mới mẻ và đơn giản của hiện tượng bí ẩn nào đó” Về sau vai trò của côn trùng trong quá trình tiến hóa và sự hưng thịnh của thực vật

có hoa đã đặc biệt được Arber, Parkin và các nhà cổ thực vật học Seward, Scott sau đó là rất nhiều tác giả khác nhấn mạnh Scott đã viết: “Có thể rằng sự tiếp xúc gần gũi với đời sống của côn trùng là điều kiện chủ yếu, xác định sự tiến hóa của lớp thực vật hạt kín và tạo cho chúng sự ưu thế trong lớp thực bì ngày nay” Cũng như Spotar và Đacuyên, Scott đã cho rằng những côn trùng thụ phấn nhờ côn trùng có ý nghĩa vô cùng to lớn trong quá trình tiến hóa của thực vật hạt kín Khi mà thực vật hạt kín cũng bất ngờ xuất hiện Ở kỉ KCêta như chúng ta đã nghĩ thì tất cả cảnh quan của trái đất đều thay đổi và thứ hoa giống

với cái mà ngày nay chúng ta biết bắt đầu xuất hiện ở nhiều nơi Sự thay đổi vô cùng lớn lao đó, một khi đã hoàn tất trong giới thực vật thì hầu như có giá trị ngay như với xuất hiện của con người trong giới động vật và rõ ràng đã phụ thuộc chủ yếu vào sự phát triển đồng thời của các dạng côn trùng bậc cao Theo

ý kiến của Scott thì ý kiến này không có gì đối lập với sự tồn tại của nhiều thực vật có hoa được thụ phấn nhờ gió chứ không thụ phấn nhờ côn trùng, vì rất có thể rằng các họ thụ phấn nhờ gió đã phát sinh từ những tổ tiên thụ phấn nhờ côn trùng

Rất có thể rằng vào thời kì đầu của kỉ Crêta sự tiến hóa đồng thời của côn trùng và thực vật có hoa đã dẫn đến sự hoàn thiện cao độ cơ chế thụ

phấn chéo và chính vì thế mà Magnoliophyta đã đạt được sự phân hóa hình

thái và sinh thái lớn lao Do kết quả của quá trình tiến hóa đồng thời mà côn trùng và thực vật có hoa đã trở thành nhóm đông đảo nhất của sinh vật và thực vật có hoa đã đạt đến mức cao nhất trong giới thực vật

Những biến đổi xảy ra trong phạm vi của thế hệ hữu tính cũng góp phần thúc đẩy sự tiến hóa của thực vật có hoa Rất có thể rằng ngay từ thuở ban đầu của lịch sử thể giao tử cái đã trải qua những biến đổi sâu sắc, tiêu giảm và đơn giản hóa đi rất mạnh Ở thực vật có hoa chúng ta nhận thấy thể giao tử cái là thể giao tử đơn giản nhất mà ta biết được trong giới thực vật,

nó bao gồm một số lượng tế bào tối thiểu và một số lần phân chia tối thiểu Cần cho sự tạo thành của nó Đồng thời quá trình thụ tinh của chúng cũng đã đạt được sự chuyên hóa và hoàn thiện rất cao Có lẽ ở đây cũng chứa đựng một trong những nguyên nhân của tính mềm dẻo trong tiến hóa của thực vật

có hoa, của khả năng tiến bộ và biến đổi của chúng trong các chiều hướng khác nhau

Nhờ tính chất mềm dẻo đặc biệt của mình được thể hiện trong sự đa dạng về hình thái và sinh thái lớn lao mà thực vật có hoa đã tỏ ra hình thành

nên những quần thể khác nhau từ rất đơn giản đến đặc biệt phức tạp Rừng mưa nhiệt đới là quần xã nhiều tầng mà trong đó ngay cả những cây gỗ cũng tạo nên các tầng khác nhau, ở đây tất cả những tầng này có thể được tạo nên hoàn toàn do thực vật có hoa hoặc chủ yếu do thực vậ có hoa Không có một nhóm hạt trần nào mà chúng ta thấy có thể hình thành được các quần xã nhiều tầng Điều đó được giải thích là trong thực vật hạt trần hoàn toàn không có cây dạng cỏ, còn các dạng gỗ thì không thể tạo nên sự muôn hình muôn vẻ có khả năng chung sống với nhau trong quần xã nhiều tầng Trong khi đó thì ở thực vật có hoa tính đa dạng của các dạng cỏ đã xuất hiện từ lâu, còn kiểu cây gỗ của chúng cũng phân hóa hơn là ở thực vật hạt trần và được tạo nên từ rất nhiều dạng khác nhau rõ rệt không chỉ về tính ưa sáng mà còn

ở nhiều đặc tính sinh lí và sinh hóa khác Tính chất đa dạng đó của các dạng sống ở thực vật có hoa cho phép chúng tạo nên nhiều kiểu quần xã khác nhau Nhờ có sự phân hóa các quần xã thực vật có hoa ra các tầng trên và tầng dưới mà trong các quần xã có thể mọc lên một số lượng lớn các loài

Sự phân hóa các quần xã như thế đã cho phép thực vật có hoa sử dụng môi trường một cách tố hơn

Các quần xã nhiều tầng phức tạp với ưu thế của thực vật có hoa không còn nghi ngờ nữa đã có từ thời kì đầu của sự phát tán rộng rãi

Magnoliophyta ở kỉ Krêta Thực tế đó không thể không thúc đẩy chúng phân

bố tương đối nhanh chóng trên khắp bề mặt trái đất Trong cuộc sống đấu tranh sinh tồn giữa các quần xã thực vật có hoa và giữa các nhóm thực vật bậc cao khác, trong đa số trường hợp thì ưu thế thuộc về nhóm thực vật bậc cao Mặc dù thì ban đầu thực vật có hoa thâm nhập vào các quần xã thực vật hạt trần và dương xỉ, nhưng rồi cùng với thời gian, sự tiến lấn của chúng dần dần mang tính chất ồ ạt Tới giữa kỉ Crêta đã xuất hiện khả năng di cư và

“tấn công” bằng các nhóm trọn vẹn để bảo đảm cho sự phát tán nhanh chóng của chúng

Như vậy, ở kỉ Crêta thực vật hạt kín đã phát triển rất nhanh chóng vậy một vần đề được đặt ra là ở kỉ này sự phân bố của thực vật hạt kín diễn ra như thế nào?

Mặc dù sự phát sinh Magnoliophyta xảy ra ít nhất vào khoảng nửa đầu

Jura, nhưng sự phát tán rộng rãi của chúng thì chỉ được tiến hành ở kỉ Crêta Ngay từ những giai đoạn đầu của sự phát tán rộng rãi của thực vật có hoa, thì tính phân đới địa lý nhất định đã được hình thành trong sự phân bố của chúng cùng với một số sự khác biệt cục bộ ở bên trong mỗi vùng Những khái niệm về tính chất hầu như là hỗn hợp của hệ thực vật kỉ Crêta còn chưa phân hóa thành các chi ôn đời và nhiệt đới là điều không tương ứng nhiều với những hiểu biết hiện nay

Hệ thực vật của Crêta hạ còn chưa được nghiên cứu đầy đủ, việc xác định các loài thực vật có hoa ở Crêta sau là chưa chính xác và ngay chính các hệ thực vật nghèo nàn và ít ỏi, cho nên khó mà nói được chính xác sự phân đới và vùng của chúng Tuy nhiên dựa vào một số đặc điểm khác vẫn

có thể xác định được tính phân vùng của thực vật Chẳng hạn như: Sự có mặt trong các trầm tích Crêta sau của Tân Tây Lan (các lớp Paparoa ở miền bắc Weslend) những dạng thực vật hạt kín đặc biệt bên cạnh các dương xỉ đặc trưng của kỉ Jura và một số tùng bách (Oliver, 1955) có lẽ đã chứng tỏ

sự tồn tại ở thời kì đó hiện tượng khác biệt giữa các hệ thực vật ngoại nhiệt đới của bắc và Nam bán cầu

Theo như Berry (Berry, 1937) và Axelrod (Axelrod, 1952) thì ở vào giữa kỉ Krêta thì hệ thực vật của Bắc và Nam bán cầu đã được phân hóa Tác giả Axelrod đã phân biệt ba hệ thực vật bình nguyên của thực vật hạt kín ban đầu là: Hệ thực vật Krêta nhiệt đới