Phát sinh hình thái thực vật (tải về xem không bị lỗi font)

Sự phát sinh hình thái thực vật Plant morphogenesis •Là sự phát triển của tế bào, mô hay cơ quan thực vật.. • ° Hình thái học và giải phẫu học: nghiên cứu hình dáng / cấu trúc của thự

CAO HỌC SINH LÝ THỰC VẬT

Học phần chuyên

sâu chọn lựa

BÙI TRANG VIỆT

• MỘT SỐ VẤN ĐỀ

• PHÁT SINH HÌNH THÁI THỰC

VẬT

• (PLANT MORPHOGENESIS)

PHẦN MỞ

ĐẦU

•1 Phát sinh hình

thái thực vật là gì?

•2 Mô phân sinh ngọn

gồm các vùng phát sinh hình thái

• Phát triển:

•° Những thay đổi của cơ

thể thực vật theo thời

gian để hoàn thành chu

trình phát triển.

•° Những thay đổi của cơ

quan, mô, tế bào hay bào quan từ lúc khởi đầu cho tới lúc trưởng thành.

Sự phát sinh hình thái

thực vật

(Plant morphogenesis)

•Là sự phát triển của

tế bào, mô hay cơ quan thực vật.

• (Đó là một trong những vấn

đề căn bản và phức tạp

nhất của sinh học.)

Vì sao có môn phát

sinh hình thái thực

vật ?

• ° Hình thái học và giải phẫu

học: nghiên cứu hình dáng /

cấu trúc của thực vật

• ° Mô tả là cần thiết, nhưng

phải tìm hiểu nguồn gốc phát sinh và các yếu tố liên quan

trong các biến đổi hình thái /

cấu trúc.

Nhiệm vụ của môn

học?

• Nhiệm vụ tổng quát:

• Tìm hiểu về sự cử động (trạng thái

động) ở thực vật.

• Nhiệm vụ cụ thể:

• ° mô tả các biến đổi hình thái/cấu trúc

• ° phân tích các yếu tố nội & ngoại sinh

Các tên gọi khác

2 quá trình căn bản kiểm soát sự phát sinh hình thái thực

vật

• °điều hòa hướng kéo dài tế bào

• °kiểm soát vị trí và hướng của

mặt phẳng phân chia của tế bào

• Chính kiểu tăng trưởng của mọi

tế bào riêng rẽ quyết định hình thái của cơ quan và cơ thể thực

vật.

Phương pháp nghiên

cứu

• Phát sinh hình thái 

 cần những kỹ thuật từ nhiều lãnh vực khác nhau:

• mô học, giải phẫu học,

sinh lý học, tế bào học, di truyền học

Hai phương pháp

thông dụng

•* cắt bỏ một vùng mô

phân sinh và theo dõi các biến đổi phát triển sau

đó

•* nuôi cấy in vitro các

phần tách rời của một cơ thể thực vật.

Phương pháp nuôi

cấy in vitro

•Mô cấy thường quá nhỏ

 khó tiến hành các

nghiên cứu sinh lý học (ly

trích,…)

 áp dụng hormon ngoại sinh

là cách hữu hiệu để tìm

hiểu sự phát sinh hình thái.

R NOZÉRAN (1920-1989)

& QUAN ĐIỂM ĐỘNG VỀ THẾ GIỚI

THỰC VẬT

•Sự cử động xảy ra ở mọi

mức độ tổ chức của thực

vật:

•- cử động phát sinh chủng

loại,

•- cử động trong sự tiến hóa

và phân hóa (sự đa hình),

•- cử động phát sinh hình thái.

2 Mô phân sinh ngọn bao gồm các vùng phát sinh hình

vòng khởi sinh,

vùng phát sinh

cơ quan

• -vùng đáy (mô

phân sinh lõi)

vùng phát sinh

mô

Các tên gọi khác

nhau

• Vùng đỉnh:

• Vùng trung tâm

• Vùng tế bào mẹ

• Mô phân sinh chờ

• Vùng bên (L1+L2+L3):

• Vùng ngoại vi

• Tunica

• Mô phân sinh sườn

• Vòng khởi sinh

Thí nghiệm (Warlow

1968)

• °Chích 1 lần  không ảnh hưởng tới

hoạt động của MPS

• °Làm bị thương một vùng lớn MPS:

 Các tế bào còn lại không tạo lá, dù vòng khởi sinh được giữ nguyên

 Có sự tái tạo mô phân sinh mới

• [Bất kỳ phần nào của mô phân sinh được giữ lại (đỉnh, bên hay đáy) đều có khả năng tái tạo mọi vùng mô

Các nhận xét từ thí

nghiệm Warlow

• (1) MPS gồm các tế bào có tiềm năng

phát sinh hình thái (phát sinh cơ quan).

• (2) Sự phân hóa ba vùng MPS không cố

định, hoạt động của mỗi vùng tùy vào

vị trí của chúng trong toàn thể mô

phân sinh.

• (3) MPS hoạt động bình thường khi còn

nguyên vẹn, không phần nào hoạt

động bình thường nếu tách khỏi các

phần khác trong MPS.

• (4) Cấu trúc mô phân sinh có đặc tính

biểu sinh.

• (Nozéran bác bỏ quan điểm Plantefol và

MỘT SỐ VẤN ĐỀ

PHÁT SINH HÌNH

THÁI THỰC VẬT

1 Vai trò của mô phân sinh

ngọn

  N 2 (sơ khởi) tăng trưởng // trục chính

  N 3 (già hơn) không đổi hướng tăng trưởng

• (Hình 14, Nozeran 1980)

• Nhận xét: cắt ngọn  thay đổi hướng của nhánh gần ngọn (ở trạng

Sphacelaria cirhosa

Nephrolepis

exaltata

• Quan sát trong thiên nhiên:

• Thân bò (dây lươn, không

lá) hoạt động theo nhịp:

• Sau một thời gian kéo dài

 chậm tăng trưởng & tạo thân đứng (có lá)

• (Hình 8, Espagnac 1965)

Nephrolepis

exaltata

• Giâm cành đoạn ngọn của

thân bò:

• (Thoát hiệu ứng của mô

phân sinh ngọn của thân

đứng)

• Mô phân sinh ngọn tái lập

sự tăng trưởng đứng

• (Hình 9, Nozeran et Neville, 1974)

Nephrolepis

exaltata

Nephrolepis

exaltata

• Nhận xét:

• Mô phân sinh ngọn của

thân đứng kiểm soát

hình thái của dây lươn.

Phyllanthus

amarus

• Quan sát cây mầm (thân

đứng):

• °Ở nách của 2 lá đầu tiên

(gần tử diệp), chỉ có 1

chồi tiềm sinh

• °Ở nách của các lá kế

tiếp, có 2 chồi: 1 cho nhánh nghiêng & 1 tiềm sinh

• (Hình 10, Nozeran 1968)

Phyllanthus amarus

Hình 11, Nozeran

1968

Phyllanthus

amarus

•Nhận xét:

•Mô phân sinh ngọn

kiểm soát hình dáng,

•hướng tăng trưởng

•và kích thước

•của nhánh nghiêng

Phyllanthus

distichus

• Phá hủy mô phân sinh thẳng: 

 các chồi nách trẻ tăng

trưởng thẳng

 các chồi nách già hơn hướng ngang (không đảo ngược hướng tăng trưởng)

• (Hình 12, Nozeran et al 1980)

Phyllanthus

distichus

Phyllanthus

distichus

• Nhận xét:

• Mô phân sinh ngọn chồi

quyết định hướng tăng trưởng của các nhánh bên ở gần nó.

Theobroma cacao

•°Rễ cái thẳng mang các

rễ bên hướng nghiêng hay ngang

•° Cắt bỏ rễ cái (3 ngày

sau sự nảy mầm của

hột) các rễ bên xuất

hiện sau theo hướng thẳng.

• (Hình 13, Nozeran 1980)

Theobroma cacao

Theobroma cacao

• Nhận xét:

• Mô phân sinh ngọn rễ

quyết định hướng tăng trưởng của các rễ bên

ở gần nó.

2 Mô phân sinh ngọn kiểm soát sự phát sinh

hình thái bằng cách

Kết luận

• Mô phân sinh ngọn kiểm

soát sự phát sinh hình

thái nhờ các dấu hiệu

hóa học (dấu hiệu phát

triển hay dấu hiệu phát

sinh hình thái) theo mô hình dòng thông tin ba bước.

Mô hình dòng thông tin

ba bước Quang hướng

động của diệp tiêu

•Dấu hiệu môi trường (AS

Mô hình dòng thông tin

• Sự di chuyển của dấu hiệu

• từ ngọn tới chồi nách

 

• Cản sự tăng trưởng của

3 Trạng thái sinh lý

của cơ quan ảnh hưởng tới sự phát sinh hình

thái như thế nào?

•° Các lá quá non hay quá

già cản sự ngủ của chồi

hay sự ra hoa

•°Các lá không quá non hay

quá già kích thích các hiện tượng nầy.

Liên quan giữa tuổi lá và

sự ngủ của chồi

Vitis vinefera

Liên quan giữa tuổi lá và sự

ra hoa Scrophularia arguta &

Phyllanthus amarus

Kết luận

• Một cơ quan, tùy theo

tuổi sinh lý của nó , có thể hoạt động theo hai

kiểu đối nghịch nhau đối với sự phát sinh hình thái của cơ quan khác.

4 Vị trí của cơ quan ảnh hưởng tới sự phát sinh hình thái như thế nào?

•Ở cành giâm 6mm của

V riparia x V

rupestris

Kết luận

•Một cơ quan, tùy theo vị trí của nó , có thể hoạt động theo hai kiểu đối

nghịch nhau đối với sự phát sinh hình thái của

cơ quan khác.

5 Kiểm soát ngược

•Chara vulgaris:

•Loại bỏ nhánh ngang +

nụ nách kích thích sự phân chia của tế bào ngọn (số nốt được thành lập)

Phyllanthus distichus &

Gleditsia triacanthos

•Số lá sinh ra từ mô

phân sinh ngọn gia

tăng nếu cắt bỏ các nụ nách hay lá non

vừa được tạo thành.

Impatiens balsamina

 Loại bỏ sơ khởi hoa khiến mô phân sinh tận cùng phát

triển thành hoa thay

vì chồi dinh dưỡng

như bình thường.

Gleditsia triacanthos

 Trong điều kiện NN: cây ngừng tăng trưởng và nụ tận cùng lão suy;

sự cắt bỏ các lá non

làm chậm các quá

trình nầy.

Hiệu ứng cản-ngược

(Retro-inhibition)

Gleditsia triacanthos

Kết luận

•Sự phát sinh hình thái

của mô phân sinh

ngọn chịu ảnh hưởng của chính những cơ

quan bên dẫn xuất từ mô phân sinh ngọn.

6 Tiềm năng phát

sinh hình thái

•° Sự giâm cành ở

cây gỗ

•Khả năng rễ của

cành giâm yếu đi theo thời gian phát triển của thực vật.

•° Tạo mô sẹo in vitro

•Khả năng tạo mô

sẹo giảm theo tuổi (trạng thái sinh lý

của) mô cấy.

•° Khoai tây

•Chỉ có các lá đơn

xuất hiện trong một

khoảng thời gian sau sự nẩy mầm, trước khi

các lá kép xuất hiện.

•°Callithamnium

roseum

•Trong sự phát triển

của vài loại tảo (như

C roseum), sự phân

nhánh chỉ xảy ra sau một giai đoạn phát

triển từ hợp tử.

Kết luận

•Vài tiềm năng phát

sinh hình thái [hay

phản phân hóa in

vitro] mất dần theo

sự phát triển thực

vật, hay ngược lại.

7a Sự trẻ hóa

= Sự trở lại trạng

thái ban đầu ở các cơ quan thực vật.

•°Hoa (cơ quan lão suy

nhanh nhất) là nguồn gốc của hột (mầm

sống non trẻ nhất).

Cyperus rotondus

• Vùng gốc (gần các rễ)

là vùng sinh sản dinh

dưỡng mạnh (h 26).

Cyperus fertilis

• Vùng dưới hoa tự là vùng

sinh sản dinh dưỡng (h 27).

Cyperus rotondus

Cyperus fertilis

• Sự nhân giống dinh dưỡng từ

các chồi nách của vòng lá

dinh dưỡng tỏa ra từ trái

kép.

Musa

• Chồi nẩy phát triển từ gốc.

• Sự tạo phôi thể hệ từ hoa

đực non.

Tulipe:

• Sự tạo mới chồi đạt được trên

hầu hết các đoạn cuống hoa.

Nhận xét

•Trong sự phát triển

thực vật, cơ quan

lão suy nhanh nhất có thể là nguồn

gốc của một mầm sống non trẻ nhất.

7b Sự trẻ hóa

•= Sự biểu hiện ngược

hướng của cử động

phát sinh hình thái.

 Các cây “trẻ hóa” không thể vượt qua một bước phát triển nào đó như cây bình thường để ra hoa kết trái.

•°Thí dụ:

•Sự cấy chuyển in vitro

lâu năm tạo các cây có dạng “trẻ” với

vài đặc tính của cây mầm từ hột (nho, lan, khoai tây, hướng

dương, tulipe, khoai lang, khoai mì,…).

Các yếu tố nào chịu trách nhiệm cho sự đi ngược hướng cử

động phát sinh hình

Về kích thước của MPS (vùng tượng

thể)

•°So với cây trong thiên

nhiên ,

•cây in vitro có MPS ngọn nhỏ

do số tế bào tạo nên MPS ít

•(kích thước & vị trí tương đối

của các tế bào trong MPS

không bị ảnh hưởng).

• °Sự sinh phôi hợp tử:

• Hợp tử chỉ là một tế bào

có khả năng sinh phôi (phát sinh hình thái)

• ° Sự sinh phôi thể hệ:

• 1 tế bào cô lập trong mô sẹo,

dịch treo tế bào hay tế bào

trần có khả năng tạo phôi.

• ° Dịch treo tế bào “lý tưởng”:

• Gồm những nhóm nhỏ tế

bào hay tế bào cô lập trong

môi trường lỏng.

Nhận xét

•Hiện tượng trẻ hóa

•[=sự giảm số tế bào

MPS hay thậm chí chỉ có một tế bào khởi đầu

duy nhất]

•có thể dẫn tới sự

phát sinh hình thái chính xác.

•°Ở Phyllanthus distichus, vi

giải phẫu để giảm bớt kích thước MPS trục thẳng

 hiện tượng trẻ hóa

(chồi có vài đặc tính

của cây con từ hột).

•° Nếu thao tác trên MPS

nhánh nghiêng

 không có sự trẻ hóa

tương tự.

Nhận xét

•Giảm số tế bào là

điều kiện cần nhưng

chưa đủ cho sự phát

sinh hình thái theo kiểu cây con (từ hột).

Về sự ngừng

phát triển và

trẻ hóa

•°Cây dương xỉ

Nephrolepis biserrata có

kiểu phân nhánh

lưỡng hình:

• thân đứng ngắn mang lá

• & thân bò không mang lá

Nephrolepis

biserrata

•° Mô phân sinh của

thân bò hoạt động

cho tới khi cây mẹ

chết để cho dây lươn dài.

Nephrolepis

biserrata

• Ngay sau giâm cành, MPS ngọn

dây lươn ngừng phân chia tế bào khoảng một tháng,

• để sau đó tái lập sự phân

chia theo kiểu phát sinh hình

thái mới dẫn tới cây con

giống cây mầm từ noãn cầu thụ tinh.

Nhận xét

• °Có sự liên hệ đáng chú ý

giữa sự ngừng hoạt động của mô phân sinh với sự sinh ra

các cấu trúc có đặc tính ấu niên sau đó

• ° Sự ngừng hoạt động nầy có

nguồn gốc từ sự cản tương

quan của mô phân sinh ngọn đối với các mô phân sinh

Về thay đổi môi trường và trẻ

hóa

•Môi trường:

•°Ngoại môi trường

• (ngoài cá thể thực vật)

•°Nội môi trường

• (phần còn lại của cá thể

thực vật đối với một phần

Ảnh hưởng của ngoại

môi trường

•Những điều kiện chiếu

sáng xác định hàng năm

•(cường độ ánh sáng,  và

quang kỳ)

 những chu kỳ “lão suy –

trẻ hóa” hàng năm (bao

• ° Sự nuôi cấy khúc cắt khoai

tây mang nốt (sau một số lần cấy chuyền từ củ)

 cá thể từ MPS giống cây

mầm từ hột

• [thân mảnh khảnh với các lá đơn và rễ bất định].

 Chính các điều kiện in vitro

duy trì “bất định” các cấu trúc hình thái giống với các cấu

trúc của cây mầm từ hột.

Khoai lang, chuoái, nho,

khoai taây

Giải thích

•Sự thay đổi ngoại môi

trường:

 cân bằng mới giữa

thực vật & môi trường

 thay đổi biểu hiện

thông tin di truyền

 thay đổi hormon thực

vật

 thay đổi con đường phát sinh hình thái thực vật

Ảnh hưởng của nội

môi trường

•Tảo nâu:

•°Tế bào ngọn cô lập tiếp

tục hoạt động bình thường

•° Tế bào trần từ tế bào

ngọn phát triển như hợp

tử sau sự tái tạo vách (h

30).

Phát sinh hình thái ở tảo nâu: từ tế bào ngọn cô lập, tế bào trần và hợp

tử

Nhận xét

• °Vai trò của ngoại môi trường

rất chính xác và đặc sắc, vài thay đổi môi trường làm thay

đổi tập tính phát sinh hình thái.

• ° Số phận của tế bào có thể

hoàn toàn khác biệt tùy theo nó nằm trong mô (nuôi cấy

mô hay cơ quan) hay thoát khỏi các tương quan (nuôi cấy dịch treo tế bào hay tế bào trần).

8 Một cấu trúc hình

thái có thể thay

đổi tập tính sinh lý?

•°Sự thích muối dần dần ở

thực vật (trường hợp Suaeda)

•° Sự ngủ ở các cây gỗ

(giúp chúng kháng tốt hơn các điều kiện bất lợi của môi trường như đông giá

Kết luận

•Trong sự phát triển,

thực vật không chỉ tạo các cấu trúc

hình thái mới mà

còn tạo các tập

tính sinh lý mới.

9 Sự biến đổi

mô phân sinh dinh dưỡng thành mô phân sinh hoa

•Điều gì hoạt hóa vùng

đỉnh vốn rất “lười”

trong giai đoạn dinh

dưỡng?

•Goethe (nhà thơ,

1790):

•Hoa là chồi biến

đổi và các bộ phận của hoa là các lá biến đổi.

•Kỹ thuật di truyền

phân tử:

•Có thể biến đổi đài,

cánh, nhị đực và bầu noãn Arabidopsis thành các cấu trúc giống

lá bằng cách loại các

gen: ag, pi và apz.

Nhịp hoạt động

của MPS

•°Mô phân sinh dinh

dưỡng có kiểu tăng

trưởng không hạn định,

theo 2 nhịp:

• ªnhịp phát sinh lá

• ª nhịp phân chia tế bào

để tái tạo mô phân sinh.

•°Thời gian giữa 2 lần tạo

lá có thể bằng 0

• (2 hay nhiều lá tạo đồng

thời)

•° Thời gian giữa 2 lần

phân chia tế bào không thể bằng 0

• (bằng 0  MPS bị xáo

Trong giai đoạn dinh

dưỡng

•° Nhịp sản xuất lá có

thể tối đa, nhưng nhịp

phân chia tế bào có

giới hạn.

trạng thái cân bằng.

•Sự kiện nổi

bật trong sự

tượng hoa:

•

tạo lá / phân chia tế bào” bị xáo trộn.

2 biểu hiện của

sự xáo trộn

•(1) Thời gian cần cho sự

thành lập các phiến hoa rút ngắn

•Pisum:

•~ 36 giờ cho 2 lá liên tiếp

•~ 48 giờ cho 21 phiến hoa

•(2) Sự phân chia tế

bào không xảy ra

nữa để tái tạo mô phân sinh

•[không tiếp tục sự

tạo các sơ khởi

bên]

3 biểu hiện của sự chuyển tiếp

ra hoa

• (1) Kiểu tăng trưởng không hạn định chuyển sang kiểu tăng

trưởng hạn định

• (2) Sự “kiệt quệ” của MPS

• (3) Sự xâm chiếm bề mặt MPS

nhờ tái lập hoạt tính phân chia tế bào của vùng đỉnh (MPS

3 nhận xét về sự chuyển tiếp

ra hoa

 Không có một vùng MPS có tiềm năng đặc biệt (vùng

đỉnh)

 Có sự giống nhau căn bản

giữa sự tạo các lá và phiến

hoa

 Có sự thay đổi qua lại giữa

các vùng MPS trong sự tái sắp xếp MPS sau một xáo trộn.

Sự khác biệt giữa lá & phiến hoa (?)

• ° Hoa thường là một hoa tự được

rút ngắn trong quá trình tiến hóa

• Do đó:

•  Cách sắp xếp của các

phiến hoa không theo cách sắp

xếp của các lá

•  Các phiến hoa không gắn

trên trục chính mà trên một

KẾT LUẬN

•°Phần hiếu khí của thực

vật được sinh ra nhờ hoạt động lần lượt của

3 kiểu MPS tương đồng:

• dinh dưỡng  hoa tự 

hoa

•°3 kiểu MPS tương

đồng

•chỉ khác nhau ở:

•- kiểu sắp xếp của các

lá hay phiến hoa

•- chiều dài của các lóng

•- bản chất của cơ quan

được tạo thành (lá hay hoa)

•°Để tạo hoa, MPS dinh

dưỡng chịu 2 biến đổi (2 sự chuyển tiếp) lần lượt:

• - biến đổi trạng thái dinh dưỡng sang trạng

thái hoa tự

• - biến đổi từ trạng

thái hoa tự sang trạng

thái hoa.