Bài giảng Vi sinh môi trường - Trương Thị Thu Hương

Bài giảng Vi sinh môi trường cung cấp cho người học những kiến thức như: Hình thái, cấu tạo của Vi sinh vật; Các quá trình sinh lý của Vi sinh vật; Phân giải, chuyển hóa vật chất và các chu trình sinh địa hóa; Vi sinh vật trong môi trường nước, đất và khí; Công nghệ Vi sinh vật trong xử lý nước thải; Công nghệ Vi sinh vật trong xử lý rác thải;...

Trang 1

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CÔNG NGHIỆP THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH

Trương Thị Thu Hương, Nguyễn Hoàng Mỹ, Lê Hồng Thía,

Nguyễn Thị Hàng, Nguyễn Khánh Hoàng

BÀI GIẢNG

VI SINH MÔI TRƯỜNG

Trình độ: Đại học Ngành: Kỹ thuật môi trường, Quản lý môi trường Tài nguyên môi trường, Khoa học môi trường

Môn: Vi sinh môi trường Thời lượng lý thuyết: 45 tiết Thực hành: 60 tiết

TP HỒ CHÍ MINH – 2016

LƯU HÀNH NỘI BỘ

Trang 2

Lời nói đầu

Vi sinh vật đóng vai trò vô cùng quan trọng trong thiên nhiên cũng như trong cuộc sống của con người Vi sinh vật có vai trò quan trọng trong quá trình tham gia vào tất cả các vòng tuần hoàn vật chất trong tự nhiên, là một mắt xích quan trọng trong chuỗi thức ăn của các hệ sinh thái Vi sinh vật còn đóng vai trò quyết định trong quá trình tự làm sạch môi trường tự nhiên

Trong thiên nhiên ngoài những nhóm vi sinh vật có ích như trên, còn có những nhóm

vi sinh vật gây hại Ví dụ như các nhóm vi sinh vật gây bệnh cho người, động vật và thực vật, các nhóm vi sinh vật gây ô nhiễm thực phẩm, ô nhiễm các nguồn nước, đất và không khí Sinh viên cần nắm vững cơ sở khoa học của tất cả các quá trình có lợi hay có hại của vi sinh vật từ đó đưa ra những biện pháp khoa học để phát huy những mặt có lợi và hạn chế những mặt gây hại của vi sinh vật, đặc biệt là trong bảo vệ môi trường

Tập bài giảng “Vi sinh môi trường” thể hiện đầy đủ những kiến thức bổ ích và những thông tin thiết thực phù hợp với đề cương chi tiết môn học giúp sinh viên nắm bắt những nội dung môn học Chúng tôi xin chân thành cám ơn sự cộng tác của các thành viên tham gia hoàn thiện tập bài giảng

Nhóm tác giả

Trang 3

MỤC LỤC

DANH MỤC CÁC BẢNG, SƠ ĐỒ, HÌNH XI

PHẦN A LÝ THUYẾT 1

Chương 1: Hình thái, cấu tạo của Vi sinh vật 1

1.1 Lịch sử phát triển của vi sinh vật học 1

1.2 Đặc điểm chung của vi sinh vật trong sinh giới 5

1.2.1 Đặc điểm chung của vi sinh vật 5

1.3 Vi sinh vật nhân sơ - PROKARYOTE 8

1.3.1 Định nghĩa 8

1.3.2 Vi khuẩn 8

1.3.2.1 Định nghĩa và vai trò của vi khuẩn 8

1.3.2.2 Đặc điểm sinh sản 9

1.3.2.3 Đặc điểm trao đổi chất 10

1.3.2.4 Khả năng di động 11

1.3.2.5 Phân loại hình thái 12

1.3.2.6 Cấu tạo tế bào vi khuẩn 16

1.3.3 Hình thái, cấu tạo tế bào của Xạ khuẩn 27

1.3.3.1 Định nghĩa và vai trò của Xạ khuẩn 27

1.3.3.2 Cấu tạo của xạ khuẩn 27

1.3.4 Hình thái, cấu tạo của vi khuẩn lam 29

1.3.4.1 Định nghĩa và vai trò của vi khuẩn lam 29

1.3.4.2 Đặc điểm cấu tạo 29

1.4 Vi sinh vật nhân thật- EUKARYOTE 31

1.4.1 Định nghĩa 31

1.4.2 Hình thái, cấu tạo tế bào của Nấm men 32

1.4.2.1 Định nghĩa và vai trò của nấm men 32

1.4.2.1 Đặc điểm cấu tạo 32

1.4.2.2 Phân loại nấm men 38

1.4.2.3 Đặc điểm sinh sản 39

1.4.3 Hình thái, cấu tạo tế bào của Nấm mốc 40

1.4.3.1 Đặc điểm hình thái của nấm mốc 40

1.4.3.2 Cấu tạo của nấm mốc 41

1.4.4 Hình thái, cấu tạo tế bào của Tảo và Động vật nguyên sinh 46

Trang 4

1.4.4.2 Động vật nguyên sinh 49

1.5 Hình thái, cấu tạo của Virus 52

1.5.1 Lịch sử nghiên cứu virus 52

1.5.2 Cấu tạo của virus 53

1.5.2.1 Vỏ capsid 53

1.5.2.2 Vỏ ngoài 55

1.5.2.3 Lõi acid nucleic (genome) 55

Chương 2: Các quá trình sinh lý của Vi sinh vật 57

2.1 Thành phần hóa học của tế bào vi sinh vật 57

2.1.1 Nước 58

2.1.2 Vật chất khô 59

2.1.2.1 Muối khoáng 59

2.1.2.2 Chất hữu cơ 59

2.2 Qúa trình dinh dưỡng của vi sinh vật 63

2.2.1 Các kiểu dinh dưỡng của vi sinh vật 63

2.2.2 Cơ chế hấp thụ chất dinh dưỡng của vi sinh vật 65

2.2.2.1 Vận chuyển thụ động 65

2.2.2.2 Vận chuyển chủ động 67

2.3 Qúa trình trao đổi chất và năng lượng 67

2.3.1 Khái niệm 67

2.3.2 Quá trình trao đổi năng lượng 69

2.3.2.1 Quá trình đường phân 70

2.3.2.2 Quá trình hô hấp hiếu khí 72

2.3.2.3 Hô hấp yếm khí - quá trình lên men 74

2.4 Sự sinh trưởng và phát triển của vi sinh vật 76

2.4.1 Lý thuyết về sự phát triển của vi sinh vật 76

2.4.1.1 Khái niệm cơ bản 76

2.4.1.2 Sinh trưởng vi sinh vật trong điều kiện nuôi cấy tĩnh 76

2.4.1.3 Hiện tượng sinh trưởng kép 78

2.4.1.4 Tăng trưởng vi sinh vật trong điều kiện nuôi cấy liên tục 79

2.4.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng, phát triển của vi sinh vật 80

2.4.2.1 Các tác nhân vật lý 80

2.4.2.2 Ảnh hưởng của các yếu tố hóa học 83

2.4.2.3 Ảnh hưởng của yếu tố sinh học – kháng sinh 85

Chương 3 Phân giải, chuyển hóa vật chất và các chu trình sinh địa hóa 88

Trang 5

3.1.2 Chu trình C 91

3.2 Chu trình N 92

3.2.1 Vi sinh vật chuyển hóa các dạng hợp chất chứa N 92

3.2.1 Chu trình N 92

3.3 Chu trình P 96

3.3.1 Vi sinh vật phân giải các hợp chất P hữu cơ và P vô cơ 96

3.3.2 Chu trình P 97

3.4 Chu trình S 98

3.4.1 Vi sinh vật chuyển hóa hợp chất chứa S 98

3.4.2 Chu trình S 99

Chương 4 Vi sinh vật trong môi trường nước, đất và khí 101

4.1 Hệ vi sinh vật trong môi trường 101

4.1.1 Vi sinh vật trong môi trường nước 101

4.1.1.1 Vi sinh vật trong nước ngọt bề mặt trong đất liền 102

4.1.1.2 Vi sinh vật trong nước biển 106

4.1.1.3 Vi sinh vật trong nước thải 111

4.1.2 Hệ vi sinh vật trong môi trường đất 113

4.1.3 Hệ vi sinh vật trong môi trường khí 115

4.2 Vi sinh vật có lợi trong môi trường 116

4.2.1.Vi sinh vật có lợi trong môi trường đất 116

4.2.2 Vi sinh vật có lợi trong môi trường nước 118

4.2.3 Ứng dụng vi sinh vật trong xử lý môi trường 120

4.2.4 Vi sinh vật chỉ thị môi trường nước 122

4.3 Vi sinh vật gây bệnh trong môi trường nước 126

4.3.1 Vi khuẩn gây bệnh 126

4.3.2 Virus gây bệnh 127

4.3.3 Ký sinh trùng gây bệnh 128

Chương 5 Công nghệ Vi sinh vật trong xử lý nước thải 130

5.1 Phân loại và thành phần nước thải 130

5.2 Cơ sở sinh học trong xử lý nước thải 139

5.2.1 Xử lý nước thải bằng phương pháp sinh học 139

5.2.1.1 Quá trình phân hủy hiếu khí 142

5.2.1.2 Quá trình phân hủy kỵ khí 144

5.2.2 Vai trò của vi sinh vật trong quá trình làm sạch nước thải 149

Trang 6

5.3 Các phương pháp sinh học xử lý nước thải 153

5.3.1 Xử lý nước thải bằng bể hiếu khí (Aerotank) 153

5.3.1.1 Đặc điểm và nguyên tắc hoạt động 153

5.3.1.2 Quá trình hình thành bùn hoạt tính 154

5.3.1.3 Các nhóm vi sinh vật có trong bùn hoạt tính 156

5.3.1.4 Một số cải tiến của quá trình bùn hoạt tính 157

5.3.2 Xử lý nước thải bằng màng lọc sinh học 158

5.3.3 Xử lý nước thải bằng hồ sinh học 160

5.3.3.1 Hồ tùy tiện 160

5.3.3.2 Các loại hồ sinh học khác 161

5.3.4 Xử lý nước thải bằng phương pháp lên men kỵ khí 162

5.3.4.1 Quá trình sinh học kỵ khí 163

5.3.4.2 Các yếu tố kiểm soát quá trình kỵ khí 164

5.3.4.3 Một số phương pháp xử lý kỵ khí nước thải 164

Chương 6 Công nghệ Vi sinh vật trong xử lý rác thải 167

6.1 Phân loại và thành phần rác thải 167

6.2 Vi sinh vật tham gia xử lý rác thải 169

6.3 Các phương pháp sinh học xử lý rác thải 171

6.3.1 Các phương pháp xử lý kỵ khí rác thải 171

6.3.1.1 Phương pháp ủ rác làm phân compost 171

6.3.1.2 Phương pháp chôn lấp 174

6.3.2 Các phương pháp xử lý hiếu khí rác thải 178

6.3.2.1 Phương pháp ủ hiếu khí 179

6.3.2.2 Phương pháp ủ rác không đảo trộn 179

Chương 7 TINH SẠCH MÔI TRƯỜNG KHÍ BẰNG PHƯƠNG PHÁP SINH HỌC VÀ THU NHẬN KHÍ SINH HỌC 180

7.1 Đặc trưng của khí thải 181

7.2 Nguyên lý của quá trình tinh sạch khí thải 183

7.2.1 Hấp thụ khí 183

7.2.2 Hấp phụ khí 183

7.2.3 Đốt cháy khí thải 184

7.2.4 Sử dụng thực vật xử lý khí thải 184

7.2.5 Sử dụng vi sinh vật xử lý khí thải 184

7.2.6 Phương pháp khác 185

7.3 Một số phương pháp tinh sạch khí thải 186

Trang 7

7.3.2 Phương pháp khử H 2 S trong môi trường nhờ Vi sinh vật 188

7.4 Phương pháp thu nhận khí sinh học 190

PHẦN B: THỰC HÀNH 192

CHƯƠNG 1: CÁC KỸ THUẬT CƠ BẢN TRONG THỰC HÀNH VI SINH 192

BÀI 1: KỸ THUẬT CHUẨN BỊ MÔI TRƯỜNG 192

1.1 Mục đích thí nghiệm 192

1.2 Cơ sở lý thuyết và ý nghĩa 193

1.3 Các bước tiến hành chuẩn bị môi trường 196

1.4 Câu hỏi 204

BÀI 2: KỸ THUẬT PHÂN LẬP BẰNG PHƯƠNG PHÁP CẤY TRÊN ĐĨA PETRI VÀ PHƯƠNG PHÁP PHA LOÃNG KẾT HỢP VỚI ĐỔ ĐĨA 205

3.3 Tiến hành thí nghiệm 208

2.3.1 Kỹ thuật phân lập bằng phương pháp cấy trên đĩa petri 208

2.3.2 Một số cách cấy phân lập 212

2.3.3 Kỹ thuật phân lập bằng phương pháp pha loãng kết hợp với đỗ đĩa 215

2.4 Câu hỏi 218

CHƯƠNG 2: CÁC PHẢN ỨNG SINH HÓA 219

BÀI 3: THỬ NGHIỆM SINH HÓA TSI (TRIPLE SUGAR IRON AGAR TEST) 219

3.2 Chuẩn bị thí nghiệm 219

3.5 Câu hỏi 226

BÀI 4: THỬ NGHIỆM KHẢ NĂNG PHÂN GIẢI TINH BỘT 227

4.1 Mục đích 227

4.2 Chuẩn bị của sinh viên 227

4.4 Cách tiến hành 228

4.5 Những điều cần lưu ý 229

4.6 Câu hỏi 229

Trang 8

5.1 Mục đích thí nghệm 230

5.4.Cách tiến hành 233

5.5 Câu hỏi 235

BÀI 6: XÁC ĐỊNH HOẠT TÍNH CỦA ENZYME CATALASE 236

6.1 Mục tiêu bài học 236

6.6 Câu hỏi 238

CHƯƠNG 3: VI SINH VẬT TRONG ĐẤT 239

Bài 7: XÁC ĐỊNH VÒNG ĐỜI CỦA VI SINH VẬT CÁC PHƯƠNG PHÁP PHA LOÃNG VÀ ĐỔ ĐĨA 239

7.1 Mục tiêu thí nghiệm 239

7.4 Những kinh nghiệm cần nắm bắt 243

7.5 Thí dụ và tính toán 244

7.6 Câu hỏi 244

Bài 8: NẤM SỢI 246

8.2 Cở sở lý thuyết và ý nghĩa 246

8.4 Kỹ năng 250

8.5 Tính toán 251

8.6 Câu hỏi 253

BÀI 9: QUAN SÁT VI SINH VẬT CÓ TRONG ĐẤT QUA KÍNH HIỂN VI 254

9.4 Câu hỏi 258

Bài 10: VI KHUẨN VÀ XẠ KHUẨN 259

Trang 9

10.4 Kỹ năng 266

10.5 Câu hỏi 267

Bài 11: XÁC ĐỊNH SỐ LƯỢNG TẢO: BẢNG LIỆT KÊ BẰNG PHƯƠNG PHÁP MPN 268

11.4 Tính toán 270

11.5 Câu hỏi 273

CHƯƠNG 4: VI SINH VẬT TRONG NƯỚC 275

BÀI 12: XÁC ĐỊNH SỐ COLIFORM TRONG NƯỚC BẰNG THỬ NGHIỆM MPN 275

12.4 Câu hỏi 279

Bài 13: ĐỊNH LƯỢNG VI SINH VẬT BẰNG PHƯƠNG PHÁP MÀNG LỌC 280

13.5 Câu hỏi 281

CHƯƠNG 5: SỰ BIẾN ĐỔI CÁC CHẤT CỦA VI SINH VẬT 282

BÀI 14: SỰ OXI HÓA CÁC HỢP CHẤT SUNFUR CÓ TRONG ĐẤT 282

14.5 Câu hỏi 286

BÀI 15: NITRITE HÓA VÀ SỰ KHỬ NITRITE HÓA 287

15.1 Mục tiêu và nhiệm vụ 287

Trang 10

TÀI LIỆU THAM KHẢO 291

Trang 11

DANH MỤC CÁC BẢNG, SƠ ĐỒ, HÌNH

1.Danh mục bảng

BẢNG 1 1 THÀNH PHẦN CẤU TẠO THÀNH TẾ BÀO VI KHUẨN GRAM ÂM VÀ GRAM DƯƠNG 17

BẢNG 1 2 SO SÁNH CẤU TẠO KHUẨN LAM VỚI VI KHUẨN 29

BẢNG 1 3 THÀNH PHẦN CẤU TẠO VÁCH TẾ BÀO MỘT SỐ LOẠI NẤM MỐC 42

BẢNG 2 1 THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA TẾ BÀO VI SINH VẬT 57

BẢNG 2 2 THÀNH PHẦN HOÁ HỌC CỦA MỘT TẾ BÀO VI KHUẨN 59

BẢNG 2 3 PHÂN LOẠI ENZYME 61

BẢNG 2 4 CÁC NHÓM VI KHUẨN THEO NHIỆT ĐỘ 81

BẢNG 2 5 PHÂN LOẠI KHÁNG SINH THEO NGUỒN GỐC 86

BẢNG 4 1 SINH VẬT NHÂN SƠ THƯỜNG GẶP Ở MÔI TRƯỜNG NƯỚC BIỂN VÀ NƯỚC NGỌT 102

BẢNG 4 2 LƯỢNG VI KHUẨN TRONG ĐẤT XÁC ĐỊNH THEO CHIỀU SÂU ĐẤT 113

BẢNG 4 3 LƯỢNG VI SINH VẬT TRONG 1M3 KHÔNG KHÍ 116

BẢNG 4 4 VI SINH VẬT CHỈ THỊ DỰA TRÊN MỤC ĐÍCH SỬ DỤNG CỦA NGUỒN NƯỚC 124

BẢNG 4 5 SỐ LƯỢNG CÁC VI SINH VẬT CHỈ THỊ TRÊN CÁ THỂ 125

BẢNG 4 6 TÁC NHÂN VI KHUẨN GÂY BỆNH THƯỜNG GẶP TRONG NƯỚC THẢI 126

BẢNG 4 7 TÁC NHÂN NẤM GÂY BỆNH THƯỜNG GẶP TRONG NƯỚC THẢI 127

BẢNG 4 8 VI RUS GÂY BỆNH THƯỜNG GẶP TRONG NƯỚC THẢI 127

BẢNG 4 9 ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH GÂY BỆNH THƯỜNG GẶP TRONG NƯỚC THẢI 128

BẢNG 4 10 TÁC NHÂN GIUN SÁN GÂY BỆNH THƯỜNG GẶP TRONG NƯỚC THẢI 128

BẢNG 5 1 TÍNH CHẤT ĐẶC TRƯNG CỦA NƯỚC THẢI VÀ NGUỒN GỐC PHÁT SINH 131

BẢNG 5 2 MỘT SỐ CHẤT HỮU CƠ CÓ ĐỘC TÍNH CAO THƯỜNG GẶP 134

BẢNG 5 3 CÁC CHẤT Ô NHIỄM CẦN LOẠI BỎ TRONG XỬ LÝ NƯỚC THẢI BẰNG PHƯƠNG PHÁP SINH HỌC 140

BẢNG 5 4 CÁC QUÁ TRÌNH XỬ LÝ SINH HỌC CHỦ YẾU ĐƯỢC ÁP DỤNG 141

BẢNG 5 5 VI SINH VẬT TẠO ACID HỮU CƠ 147

BẢNG 5 6 VI KHUẨN SINH METHANE 147

BẢNG 5 7 SẢN PHẨM TẠO THÀNH TỪ CÁC NGUỒN CHẤT HỮU CƠ 148

BẢNG 6 1THÀNH PHẦN CÁC NGUYÊN TỐ TRONG MỘT SỐ LOẠI RÁC THẢI 167

BẢNG 6 2 PHÂN LOẠI THÀNH PHẦN RÁC THẢI THEO KHẢ NĂNG PHÂN GIẢI SINH HỌC 168

BẢNG 6 3 TỶ LỆ C/N CỦA MỘT SỐ CHẤT THẢI 171

BẢNG 6 4 CHỈ TIÊU PHÂN TÍCH CỦA RÁC SAU THỜI GIAN CHÔN LẤP 177

BẢNG 7 1 THÀNH PHẦN KHÔNG KHÍ KHÔ, KHÔNG BỊ Ô NHIỄM 181

BẢNG 7 2 SO SÁNH CÁC CÔNG NGHỆ KIỂM SOÁT CHẤT GÂY Ô NHIỄM DẠNG KHÍ 187

BẢNG 7 3 TÍNH CHẤT VÀ KHẢ NĂNG XỬ LÝ CỦA MỘT SỐ LOẠI VẬT LIỆU ĐỆM TRONG LỌC SINH HỌC 188

2.Danh mục hình HÌNH 1 1 MARCUS VITRUVIUS POLLIO 1

HÌNH 1 2 ANTONI VAN LEEUVENHOOK (1632-1723) VÀ CHIẾC KÍNH HIỂN VI QUANG HỌC ĐẦU TIÊN 2

HÌNH 1 3 LOUIS PASTEUR (1822 - 1895) 2

HÌNH 1 4 THÍ NGHIỆM BÁC BỎ THUYẾT TỰ SINH 3

HÌNH 1 5 CÁC NHÀ VI SINH VẬT HỌC GIAI ĐOẠN SAU PASTEUR 4

HÌNH 1 6 KÍCH THƯỚC VI SINH VẬT TRONG SINH GIỚI 6

HÌNH 1 7 TỐC ĐỘ SINH TRƯỞNG CỦA MỘT SỐ LOÀI VI SINH VẬT 7

Trang 12

HÌNH 1 11 CẦU TRỰC KHUẨN VÀ PHẨY KHUẨN 15

HÌNH 1 12 XOẮN THỂ VÀ XOẮN KHUẨN 15

HÌNH 1 13 VỎ NHẦY CỦA VI KHUẨN ACETOBACTER XYLINUM 16

HÌNH 1 14 CẤU TRÚC THÀNH TẾ BÀO VI KHUẨN GRAM (+) VÀ GRAM (-) 17

HÌNH 1 15 CẤU TRÚC MÀNG TẾ BÀO 19

HÌNH 1 16 VỊ TRÍ CỦA MESOSOME TRONG TẾ BÀO 20

HÌNH 1 17 CẤU TRÚC RIBOSOME CỦA PROKARYOTE VÀ EUKARYOTE 21

HÌNH 1 18 THỂ NHÂN VÀ PLASMID TRONG TẾ BÀO VI KHUẨN ESCHERICHIA COLI 23

HÌNH 1 19 CÁC DẠNG VÀ CẤU TRÚC TIÊM MAO Ở VI KHUẨN 24

HÌNH 1 20 CẤU TẠO VÀ QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH NHA BÀO Ở VI KHUẨN 26

HÌNH 1 21 CẤU TẠO CỦA XẠ KHUẨN 28

HÌNH 1 22 KHUẨN LẠC VÀ VÒNG ĐỜI CỦA XẠ KHUẨN 28

HÌNH 1 23 CẤU TẠO TẾ BÀO VI KHUẨN LAM 30

HÌNH 1 24 CẤU TẠO TẾ BÀO PROKARYOTE VÀ EUKARYOTE 31

HÌNH 1 25 CẤU TẠO TẾ BÀO NẤM MEN 33

HÌNH 1 26 CẤU TRÚC VÁCH TẾ BÀO NẤM MEN 33

HÌNH 1 27 CẤU TRÚC MÀNG TẾ BÀO NẤM MEN 34

HÌNH 1 28 CẤU TRÚC TY THỂ TẾ BÀO NẤM MEN 35

HÌNH 1 29 CẤU TẠO MẠNG LƯỚI NỘI CHẤT TẾ BÀO NẤM MEN 36

HÌNH 1 30 CẤU TRÚC BỘ GOLGI 36

HÌNH 1 31 HOẠT ĐỘNG KẾT HỢP CỦA GOLGI VÀ LYSOSOME TRONG TẾ BÀO 37

HÌNH 1 32 CẤU TRÚC NHÂN VÀ LỖ MÀNG NHÂN CỦA TẾ BÀO NẤM MEN 38

HÌNH 1 33 SINH SẢN THEO PHƯƠNG THỨC NẢY CHỒI Ở NẤM MEN 39

HÌNH 1 34 SINH SẢN THEO PHƯƠNG THỨC PHÂN CẮT Ở NẤM MEN 40

HÌNH 1 35 KHUẨN LẠC NẤM MỐC 41

HÌNH 1 36 CẤU TRÚC VÙNG NGỌN SỢI NẤM 42

HÌNH 1 37 HAI LOẠI KHUẨN TY CỦA NẤM MỐC 42

HÌNH 1 38 CẤU TẠO TẾ BÀO SỢI NẤM 43

HÌNH 1 39 CÁC LOẠI BÀO TỬ VÔ TÍNH Ở NẤM MỐC 44

HÌNH 1 40 QUÁ TRÌNH SINH SẢN HỮU TÍNH Ở NẤM MỐC RHYZOPUS VÀ ASPERGILLUS 45

HÌNH 1 41 MỘT VÀI LOẠI TẢO ĐỎ 46

HÌNH 1 42 NHÓM TẢO NÂU 47

HÌNH 1 43 NHÓM TẢO LỤC 49

HÌNH 1 44 CÁC NHÓM ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH 51

HÌNH 1 45 TIÊU HÓA Ở ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH 52

HÌNH 1 46 KÍCH THƯỚC VÀ HÌNH THÁI CỦA MỘT SỐ VIRUS ĐIỂN HÌNH 54

HÌNH 1 47 CẤU TRÚC ĐỐI XỨNG XOẮN Ở VIRUS 54

HÌNH 1 48 CẤU TRÚC KHỐI ĐA DIỆN CỦA VIRUS 55

H ÌNH 2 1 VẬN CHUYỂN THỤ ĐỘNG Ở TẾ BÀO VI SINH VẬT 66

H ÌNH 2 2 CƠ CHẾ THẨM THẤU 66

H ÌNH 2 3 CÁC KÊNH VẬN CHUYỂN CHỦ ĐỘNG 67

H ÌNH 2 4 CẤU TẠO PHÂN TỬ CAO NĂNG ATP 69

H ÌNH 2 5 CON ĐƯỜNG ĐƯỜNG PHÂN EMPDEN – MEYEHOF- PASNAS 70

H ÌNH 2 6 CON ĐƯỜNG ĐƯỜNG PHÂN PENTOSE PHOSPHAT 71

H ÌNH 2 7 CON ĐƯỜNG ĐƯỜNG PHÂN ENTER – DOUDOROFF 72

H ÌNH 2 8 CHU TRÌNH KREB (CHU TRÌNH ATC) 73

H ÌNH 2 9 KHẢ NĂNG LÊN MEN CỦA MỘT SỐ LOÀI VI SINH VẬT 74

H ÌNH 2 10 SINH TRƯỞNG PHÁT TRIỂN CỦA VI SINH VẬT TRONG ĐIỀU KIỆN NUÔI CẤY TĨNH 77

H ÌNH 2 11 ĐƯỜNG CONG SINH TRƯỞNG KÉP CỦA VI SINH VẬT 79

H ÌNH 2 12 SINH TRƯỞNG CỦA VI SINH VẬT TRONG ĐIỀU KIỆN NUÔI CẤY LIÊN TỤC 79

H ÌNH 2 13 HỆ THỐNG NUÔI CẤY LIÊN LỤC CHEMOSTAT VÀ BIOREACTOR 80

HÌNH 3 1 MỘT SỐ LOẠI VI SINH VẬT 88

HÌNH 3 2 CHU TRÌNH CHUYỂN HÓA CARBON 91

HÌNH 3 3 CHU TRÌNH PHOSPHOR 98

HÌNH 4 1 NGUỒN CHẤT HỮU CƠ Ở SÔNG VÀ SUỐI 104

Trang 13

HÌNH 4 4 SỰ PHÂN BỐ CỦA VI SINH VẬT VÀ ÁP SUẤT Ở MÔI TRƯỜNG BIỂN 107

HÌNH 4 5 CHU TRÌNH CACBON Ở ĐẠI DƯƠNG 108

HÌNH 4 6 VI SINH VẬT TRONG LỚP BĂNG Ở BIỂN.THỎI BĂNG LẤY TỪ NAM CỰC TIẾP GIÁP VỚI NƯỚC BIỂN DẢI TỐI (MŨI TÊN) LÀ QUẦN XÃ VI SINH VẬT (THEO PRESCOTT-HARLEY-KLEIN, 2002) 109

HÌNH 4 7 TẢO PSEUDO-NITZSCHIA 110

HÌNH 4 8 TẢO PFIESTERIA PISCICIDA 110

HÌNH 4 9 THƯƠNG TÍCH Ở CÁ DO PFIESTERIA GÂY NÊN 111

HÌNH 5 1 PHÂN HỦY CHẤT HỮU CƠ TRONG ĐIỀU KIỆN KỴ KHÍ 145

HÌNH 5 2 SƠ ĐỒ QUÁ TRÌNH BÙN HOẠT TÍNH 153

HÌNH 5 3 NGUYÊN LÝ HOẠT ĐỘNG CỦA BỂ AEROTANK 154

HÌNH 5 4 MỘT SỐ VI KHUẨN DẠNG SỢI TRONG BÙN HOẠT TÍNH 157

HÌNH 5 5 MÀNG LỌC SINH HỌC MBR 159

HÌNH 5 6 BỂ LỌC SINH HỌC NHỎ GIỌT 159

HÌNH 5 7 ĐĨA QUAY SINH HỌC (ROTATING BIOLOGICAL CONTACTORS) 160

HÌNH 5 8 MÔ HÌNH BỂ TỰ HOẠI 165

HÌNH 5 9 MÔ HÌNH BỂ UASB 166

HÌNH 7 1 CẤU TRÚC KHÍ QUYỂN 180

HÌNH 7 2 CÁC PHƯƠNG PHÁP XỬ LÝ KHÍ ỨNG DỤNG SINH HỌC 185

HÌNH 7 3 THIẾT BỊ LỌC SINH HỌC XỬ LÝ KHÍ 186

HÌNH 7 4 THIẾT BỊ XỬ LÝ KHÍ H2S SỬ DỤNG VI KHUẨN SOB (NGUỒN: NGUYỄN KHÁNH HOÀNG) 189

HÌNH 7 5 QUÁ TRÌNH LÊN MEN CỦA CÁC CHẤT HỮU CƠ DO CÁC VI SINH VẬT YẾM KHÍ 190

Trang 14

PHẦN A LÝ THUYẾT

CHƯƠNG 1: HÌNH THÁI, CẤU TẠO CỦA VI SINH VẬT

1.1 Lịch sử phát triển của vi sinh vật học

Xét qua lịch sử phát triển, ngành vi sinh vật học trải qua 4 giai đoạn chính:

A Giai đoạn sơ khai

* Học thuyết về sự tự sinh: Từ thời xa xưa, con người ta luôn tin vào học thuyết về sự

tự sinh Theo đó, các sinh vật sống trên Trái đất được tự nhiên sinh ra mà không cần đến các sinh vật có kết cấu tương đồng Ví dụ như giòi được sinh ra từ đất, hay các sinh vật sống do Mặt trời và nước tạo nên chứ không cần đến cha mẹ chúng Một ví dụ điển hình là kiến trúc

sư người La Mã cổ đại Marcus Vitruvius Pollio (80 - 15 TCN) cho rằng, những con mọt sách được gió thổi đến từ hướng Nam hoặc hướng Tây, do đó thư viện nên quay mặt về phía Đông Thậm chí cho đến cuối thế kỷ XIX, rất nhiều người vẫn tin vào học thuyết tưởng chừng như rất vô lý này Họ tin rằng gió là một yếu tố trong việc kiến tạo sự sống Một số người khác nghĩ, sâu và ếch tự sinh ra từ bùn, còn giòi là do thịt thối phân hủy ra

mà thành

Hình 1 1 Marcus Vitruvius Pollio

* Chế tạo ra kính hiển vi: Người đầu tiên nhìn thấy và mô tả vi sinh vật là Antoni Van Leeuvenhook (1632-1723), người Hà Lan Ông là một thương nhân buôn vải, muốn tìm hiểu cấu trúc của sợi vải ông đã chế tạo ra các thấu kính và lắp ráp chúng thành kính hiển vi đầu tiên có độ phóng đại 160 lần Ông đã quan sát và mô tả thế giới nhỏ bé của vi sinh vật từ những mẫu nước sông hồ, nước ao tù, nước cống và ngay cả chính trong bựa răng của ông Cho đến cuối đời, Leeuvenhook đã chế tạo được những chiếc kính hiển vi thô sơ với độ phóng đại từ 270 – 300 lần Năm 1695, ông đã xuất bản quyển “Phát hiện của Leeuvenhook

về những bí mật của thế giới tự nhiên”

Trang 15

Hình 1 2 Antoni Van Leeuvenhook (1632-1723) và chiếc kính hiển vi quang học đầu tiên

B Giai đoạn vi sinh vật học Pasteur

Louis Pasteur (1822 - 1895), nhà hóa học, nhà vi sinh vật học người Pháp, với những phát hiện về các nguyên tắc của tiêm chủng, lên men vi sinh Ông được xem là một trong 3 người thiết lập nên lĩnh vực vi sinh vật học, cùng với Ferdinand Cohn và Robert Koch, và được gọi là "cha đẻ của vi sinh vật học

Năm 1856, ông đã công bố Quy luật tạo sinh cho rằng,

sự sống phải bắt nguồn sự sống, hay con cái phải có

bố mẹ sinh ra Một sinh vật có ý thức dù là một tế bào nhỏ nhất, đơn giản nhất không thể được tạo ra từ sự kết hợp của những nguyên tử hóa học vô cơ Học thuyết của Pasteur đưa ra dựa trên vô số thực nghiệm, vậy nên ta đã có thể bác bỏ được học thuyết tự sinh lâu đời kéo dài hàng ngàn năm

Hình 1 3 Louis Pasteur (1822 - 1895)

Vào thời của Hoàng đế Napoléon III, Louis Pasteur tiến hành các nghiên cứu về sự biến đổi của rượu vang trong quá trình lên men nước ép của nho Ông phát hiện rằng tất cả các biến đổi này đều do các sinh vật "kí sinh" vì chúng phát triển nhiều hơn các vi sinh cần thiết cho quá trình lên men rượu bình thường Ông đã hướng dẫn những người làm rượu chỉ nên sử dụng nguồn vi sinh vật sạch, không lẫn các sinh vật ký sinh để tránh các trường hợp sản phẩm

bị hư hỏng Trong khi cố gắng tìm ra một phương thuốc hữu hiệu để điều trị chứng bệnh mà ông đã tìm ra nguyên nhân, Pasteur lại phát minh ra một kỹ thuật nhằm giảm thiểu sự tạp nhiễm môi trường nuôi cấy bằng cách đun nóng môi trường này lên đến khoảng 55-60 °C

Trang 16

khuẩn Pasteur (pasteurisation), một phương pháp được sử dụng rộng rãi trong công nghiệp chế tạo và bảo quản rượu vang

Hình 1 4 Thí nghiệm bác bỏ thuyết tự sinh

Từ năm 1878 đến 1880, ông đã khám phá ra ba chủng vi khuẩn: liên cầu khuẩn

(streptococcus), tụ cầu khuẩn (staphylococcus) và phế cầu khuẩn (pneumococcus) Xuất phát từ

quan niệm rằng một loại bệnh được gây nên do một loại vi sinh vật nhất định do nhiễm từ môi trường bên ngoài, Pasteur đã thiết lập nên những nguyên tắc quan trọng trong vô khuẩn

Tỉ lệ tử vong hậu phẫu cũng như hậu sản giảm xuống một cách ngoạn mục nhờ áp dụng những nguyên tắc này

Mặc dầu L Pasteur là người đầu tiên chứng minh cơ sở khoa học của việc chế tạo vaccin nhưng thuật ngữ vaccin lại do một bác sĩ nông thôn người anh Edward Jenner (1749-1823) đặt ra Ông là người đầu tiên nghĩ ra phương pháp chủng đậu bằng mủ đậu mùa bò cho người lành, để phòng bệnh đậu mùa, một căn bệnh hết sức nguy hiểm cho tính mạng thời bây

giờ

Vaccine ngừa bệnh dại đầu tiên trên cơ sở virus giảm độc lực này đã được Pasteur, sau nhiều đắn đo suy tính, sử dụng vào ngày 6 tháng 7 năm 1885 ở một bé trai tên là Joseph Meister, người bị chó dại cắn trước đó Đây là một thành công vang dội của Pasteur cũng như của nền y khoa thế giới Kết quả công trình nghiên cứu về bệnh dại được Pasteur trình bày trước Viện Hàn lâm Khoa học Pháp vào ngày 1 tháng 3 năm 1886 Nhân dịp này ông cũng đề nghị thành lập một cơ sở nhằm sản xuất vaccine chống bệnh dại Năm 1887 lời kêu gọi này được công bố rộng rãi và nhận được 2 triệu Franc Pháp quyên góp Nhờ đó vào năm 1888, Tổng thống Sadi Carnot cho tiến hành xây dựng Viện Pasteur đầu tiên tại Pháp Các Viện Pasteur khác sau đó cũng được thành lập ở những nới khác trên thế giới nhờ ảnh hưởng của

Trang 17

đó đến nay không thay đổi: tiến hành các nghiên cứu chế tạo vaccine và các chiến dịch tiêm phòng chống lại các bệnh truyền nhiễm

C Giai đoạn vi sinh vật học sau Pasteur

Tiếp theo sau Pasteur là Koch (Robert Koch 1843-1910), là người có công trong việc phát triển các phương pháp nghiên cứu vi sinh vật Ông đề ra phương pháp chứng minh một

vi sinh vật là nguyên nhân gây ra bệnh truyền nhiễm mà ngày nay mọi nhà nghiên cứu bệnh học phải theo và gọi là quy tắc Koch

Hình 1 5 Các nhà vi sinh vật học giai đoạn sau Pasteur

Ngày 24-3-1882, Koch công bố công trình khám phá ra vi trùng gây bệnh lao và gọi

nó là Mycobacterium tuberculosis, là một bệnh nan y thời đó Khám phá này mở đường cho

việc chữa trị bệnh ngày nay

Kế đó học trò của Koch là Petri (Juliyes Richard Petri, 1852-1921) chế ra các dụng cụ nghiên cứu vi sinh vật mà ngày nay còn dùng tên của ông để đặt cho dụng cụ ấy: đĩa Petri Ông cũng nêu ra các biện pháp nhuộm màu vi sinh vật

Trang 18

Ivanopxki, 1892 và Beijerrinck, 1896 là những người phát hiện ra virus đầu tiên trên thế giới khi chứng minh vi sinh vật nhỏ hơn vi khuẩn, qua được lọc bằng sứ xốp, là nguyên nhân gây bệnh khảm cây thuốc lá

D Giai đoạn vi sinh vật học hiện đại

Ngày nay vi sinh vật đã phát triển rất sâu với hàng trăm nhà bác học có tên tuổi và hàng chục ngàn người tham gia nghiên cứu, các nghiên cứu đã đi sâu vào bản chất của sự sống ở mức độ phân tử và dưới phân tử, đi sâu vào kỹ thuật cấy mô và tháo lắp gen ở vi sinh vật và ứng dụng kỹ thuật tháo lắp này để chữa bệnh cho người, gia súc, cây trồng và đang đi sâu vào để giải quyết bệnh ung thư ở loài người

Vi sinh học hiện đại cũng đi sâu nghiên cứu những tính chất riêng biệt của vi sinh vật

và hình thành các chuyên ngành như: Tế bào học, Phân loại học, Sinh lý học, Hóa sinh học,

Di truyền học của vi sinh vật

Về mặt ứng dụng ngành vi sinh học gồm có các chuyên ngành như: Vi sinh vật học công nghiệp, Vi sinh vật học thực phẩm, Vi sinh vật học y học, Vi sinh vật học thú y, Vi sinh vật đất, Vi sinh vật học nước, Vi sinh vật học không khí, Vi sinh vật học dầu mỏ, Vi sinh vật học ngoài trái đất …

1.2 Đặc điểm chung của vi sinh vật trong sinh giới

1.2.1 Đặc điểm chung của vi sinh vật

Kích thước nhỏ bé

Vi sinh vật thường được đo kích thước bằng đơn vị micromet (1mm= 1/1000mm hay 1/1000 000m) virus được đo kích thước đơn vị bằng nanomet (1nn=1/1000 000mm hay 1/1000 000 000m)

Trang 19

Hình 1 6 Kích thước vi sinh vật trong sinh giới

Kích thước càng bé thì diện tích bề mặt của vi sinh vật trong 1 đơn vị thể tích càng

lớn Chẳng hạn đường kính của 1 cầu khuẩn (Coccus) chỉ có 1mm, nhưng nếu xếp đầy chúng

thành 1 khối lập nhưng có thể lích là 1cm3 thì chúng có diện tích bề mặt rộng tới 6 m2 !

Hấp thu nhiều, chuyển hoá nhanh

Tuy vi sinh vật có kích thước rất nhỏ bé nhưng chúng lại có năng lực hấp thu và

chuyển hoá vượt xa các sinh vật khác Chẳng hạn 1 vi khuẩn lactic (Lactobacillus) trong 1

giờ có thể phân giải được một lượng đường lactose lớn hơn 100-10 000 lần so với khối lượng của chúng Tốc độ tổng hợp protein của nấm men cao gấp 1000 lần so với đậu tương và gấp

100 000 lần so với trâu bò

Sinh trưởng nhanh, phát triển mạnh

Nhờ kích thước nhỏ bé nên tốc độ trao đổi chất của vi sinh vật nhanh hơn các loài có

kích thước lơn Chẳng hạn, 1 trực khuẩn đại tràng Escherichia coli trong các điều kiện thích

hợp chỉ sau 12-20 phút lại phân cắt một lần Nếu lấy thời gian thế hệ là 20 phút thì mỗi giờ phân cắt 3 làn, sau 24 giờ phân cắt 72 lần và tạo ra 4 722 366 500 000 000 000 000 000 tế bào (4 722 366 1017), tương đương với 1 khối lượng 4722 tấn Trong nồi lên men với các điều kiện nuôi cấy thích hợp từ 1 tế bào có thể tạo ra sau 24 giờ khoảng 100 000 000- 1 000 000

000 tế bào Thời gian thế hệ của nấm men dài hơn, ví dụ với men rượu (Saccharomyces cerevisiae) là 120 phút Với nhiều vi sinh vật khác còn dài hơn nữa, ví dụ với tảo Tiểu cầu (Chlorella) là 7 giờ, với vi khuẩn lam Nostoc là 23 giờ

Trang 20

Hình 1 7 Tốc độ sinh trưởng của một số loài vi sinh vật

Có năng lực thích ứng mạnh và dễ dàng phát sinh biến dị

Trong quá trình tiến hoá lâu dài vi sinh vật đã tạo cho mình những cơ chế điều hoà trao đổi chất để thích ứng được với những điều kiện sống rất khác nhau, kể cả những điều kiện hết sức bất lợi mà các sinh vật khác thường không thể tồn tại được Có vi sinh vật sống được ở môi trường nóng đến 1300C, lạnh đến 0-50C, mặn đến nồng độ 32% muối ăn, ngọt đến nồng độ mật ong, pH thấp đến 0,5 hoặc cao đến 10,7, áp suất cao đến trên 1103 at hay có độ phóng xạ cao đến 750 000 rad Nhiều vi sinh vật có thể phát triển tốt trong điều kiện tuyệt đối

kỵ khí, có loài nấm sợi có thể phát triển dày đặc trong bể ngâm tử thi với nồng độ Formol rất cao

Vi sinh vật đa số là đơn bào, đơn bội, sinh sản nhanh, số lượng nhiều, tiếp xúc trực tiếp với môi trường sống do đó rất dễ dàng phát sinh biến dị Tần số biến dị thường ở mức

10-5-10-10 Chỉ sau một thời gian ngắn đã có thể tạo ra một số lượng rất lớn các cá thể biến dị

ở các thế hệ sau Những biến dị có ích sẽ đưa lại hiệu quả rất lớn trong sản xuất Nếu như khi mới phát hiện ra penicillin hoạt tính chỉ đạt 20 đơn vị/ml dịch lên men (1943) thì nay đã có thể đạt trên 100 000 đơn vị/ml Khi mới phát hiện ra acid glutamic chỉ đạt 1-2g/l thì nay đã đạt đến 150g/ml dịch lên men

Phân bố rộng, chủng loại nhiều

Vi sinh vật có mặt ở khắp mọi nơi trên Trái đất, trong không khí, trong đất, trên núi cao, dưới biển sâu, trên cơ thể, người, động vật, thực vật, trong thực phẩm, trên mọi đồ vật

Vi sinh vật tham gia tích cực vào việc thực hiện các vòng tuần hoàn sinh-địa-hoá học như vòng tuần hoàn C, N, P, S, Fe

Trong nước vi sinh vật có nhiều ở vùng duyên hải, vùng nước nông và ngay cả ở vùng nước sâu, vùng đáy ao hồ Trong không khí thì càng lên cao số lượng vi sinh vật càng ít Số lượng vi sinh vật trong không khí ở các khu dân cư đông đúc cao hơn rất nhiều so với không

Trang 21

chất carbon nào mà không là thức ăn của những nhóm vi sinh vật nào đó Vi sinh vật có rất phong phú các kiểu dinh dưỡng khác nhau: quang tự dưỡng, quang dị dưỡng, hoá tự dưỡng, hoá dị dưỡng, tự dưỡng chất sinh trưởng, dị dưỡng chất sinh trưởng…

Là sinh vật xuất hiện đầu tiên trên trái đất

Trái đất hình thành cách đây 4,6 tỷ năm nhưng cho đến nay mới chỉ tìm thấy dấu vết của sự sống từ cách đây 3,5 tỷ năm Đó là các vi sinh vật hoá thạch còn để lại vết tích trong các tầng đá cổ Vi sinh vật hoá thạch cổ xưa nhất đã được phát hiện là những dạng rất giống với Vi khuẩn lam ngày nay Chúng được J.William Schopf tìm thấy tại các tầng đá cổ ở miền Tây Australia Chúng có dạng đa bào đơn giản, nối thành sợi dài đến vài chục mm với đường kính khoảng 1-2 mm và có thành tế bào khá dày Trước đó các nhà khoa học cũng đã tìm thấy

vết tích của chi Gloeodiniopsis có niên đại cách đây 1,5 tỷ năm và vết tích của chi Palaeolyngbya có niên đại cách đây 950 triệu năm

1.3 Vi sinh vật nhân sơ - PROKARYOTE

1.3.2 Vi khuẩn

1.3.2.1 Định nghĩa và vai trò của vi khuẩn

Vi khuẩn - tiếng Anh và tiếng La Tinh là bacterium (số nhiều bacteria) là những vi sinh vật mà cơ thể chỉ gồm một tế bào (sinh vật đơn bào), có kích thước nhỏ (kích thước hiển vi) thay đổi tùy theo từng loại, chiều dài khoảng 1-10 m chiều ngang khoảng 0,2 - 10 m; có cấu trúc tế bào đơn giản không có màng nhân, bộ khung tế bào (cytoskeleton) và các bào quan như ty thể và lục lạp

Vi khuẩn là nhóm hiện diện đông đảo nhất trong sinh giới Người ta ước tính có khoảng 40 triệu tế bào vi khuẩn trong một gram đất và hàng triệu tế bào trong một mm nước ngọt Ước tính có khoảng 5×1030 vi khuẩn trên Trái Đất,tạo thành một lượng sinh khối vượt hơn tất cả động vật và thực vật Vi khuẩn có thể có ích hoặc có hại cho môi trường, và động vật, bao gồm cả con người Một số là tác nhân gây bệnh và gây ra bệnh uốn ván, sốt thương hàn, giang mai, tả, bệnh lây qua thực phẩm và lao Một số khác lại có lợi như các vi sinh vật sống

Trang 22

sinh vật khác giúp ngăn cản sự phát triển của các vi sinh vật có hại Một số nhóm vi sinh

"chuyên hóa" đóng một vai trò rất quan trọng trong việc hình thành các khoáng chất từ một số nhóm hợp chất hữu cơ Các vi khuẩn có khả năng phân hủy hydrocarbon trong dầu mỏ thường được dùng để làm sạch các vết dầu loang

Cùng với nấm men và nấm mốc, vi khuẩn được dùng để chế biến các thực phẩm lên men như phô-mai, dưa chua, nước tương, dưa cải bắp, giấm, rượu, và yoghurt Sử dụng công nghệ sinh học, các vi khuẩn có thể được "thiết kế" để sản xuất thuốc trị bệnh như insulin, hay để cải thiện sinh học đối với các chất thải độc hại

1.3.2.2 Đặc điểm sinh sản

a Sinh sản vô tính

Hình thức sinh sản chủ yếu của vi khuẩn là sinh sản bằng phương thức nhân đôi hay còn gọi là trực phân Đầu tiên các DNA được nhân lên, ở khoảng giữa tế bào hình thành mezosom, sau đó hình thành vách ngăn tế bào và DNA được phân đôi, tách khỏi mezosom đi về hai tế bào con Khi phân cắt tế bào thường chia làm hai phần bằng nhau, chỉ trong một số rất ít trường hợp tế bào mới chia làm hai phần không bằng nhau lúc này được gọi là: dị hình Kiểu phân cắt dị hình thường chỉ thấy trong môi trường cũ

đã cạn thức ăn

Hình 1 8 Quá trình trực phân

Cách phân cắt của tế bào vi khuẩn phụ thuộc vào từng loài:

- Với trực khuẩn và xoắn khuẩn, vách ngăn hình thành theo bề ngang của tế bào Rất

ít trường hợp vách ngăn có thể hình thành theo chiều dọc của tế bào

- Với cầu khuẩn, vách ngăn có thể hình thành theo một hoặc hai, ba mặt phẳng Tùy theo vị trí của vách ngăn mà các dạng khác nhau của vi khuẩn hình thành

Đa số các vi khuẩn sau khi phân chia các tế bào con tách khỏi nhau, ở một số vi khuẩn tế bào con không tách ra mà xếp lại thành chuỗi dài ngắn khác nhau

Trang 23

Quá trình sinh sản này xảy ra rất nhanh Bằng phương thức này, tế bào vi khuẩn được nhân lên theo cấp số nhân Tùy từng loài vi khuẩn, cứ khoảng 10 đến 30 phút lại cho ra một thế hệ

b Sinh sản hữu tính

Mặc dù không có sinh sản hữu tính, những biến đổi di truyền hay đột biến vẫn xảy ra trong từng tế bào vi khuẩn thông qua các hoạt động tái tổ hợp di truyền Do đó, tương tự như

ở các sinh vật bậc cao, kết quả cuối cùng là vi khuẩn cũng có được một tổ hợp các tính trạng

từ hai tế bào mẹ Có ba kiểu tái tổ hợp di truyền đã được phát hiện ở vi khuẩn:

 Biến nạp (transformation): chuyển DNA trần từ một tế bào vi khuẩn sang tế bào

khác thông qua môi trường lỏng bên ngoài, hiện tượng này gồm cả vi khuẩn chết

 Tải nạp (transduction): chuyển DNA của virus, vi khuẩn, hay cả virus lẫn vi khuẩn, từ một tế bào sang tế bào khác thông qua thể thực khuẩn (bacteriophage)

 Giao nạp (conjugation): chuyển DNA từ vi khuẩn này sang vi khuẩn khác thông

qua cấu trúc protein gọi là pilus (lông giới tính)

Sau khi nhận được DNA từ một trong những cách trên, vi khuẩn sẽ tiến hành phân chia và truyền bộ gene tái tổ hợp cho thế hệ sau Nhiều vi khuẩn còn có plasmid chứa DNA nằm ngoài nhiễm sắc thể có khả năng di truyền độc lập với DNA trong vùng nhân

1.3.2.3 Đặc điểm trao đổi chất

Các vi khuẩn có rất nhiều kiểu trao đổi chất khác nhau Vi khuẩn dị dưỡng

(heterotroph) phải dựa vào nguồn cacbon hữu cơ bên ngoài, và tất cả các vi khuẩn gây bệnh

đều là các vi khuẩn dị dưỡng Trong khi các vi khuẩn tự dưỡng (autotroph) có khả năng tổng hợp chất hữu cơ từ CO2 và nước Các vi khuẩn tự dưỡng thu nhận năng lượng từ phản ứng ôxy hóa các hợp chất hóa học gọi là vi khuẩn hóa dưỡng (chemotroph), và những nhóm thu năng lượng từ ánh sáng, thông qua quá trình quang hợp, được gọi là vi khuẩn quang dưỡng

(phototroph) Ngoài ra, các vi khuẩn còn được phân biệt nhờ vào nguồn chất khử mà chúng

sử dụng Những nhóm sử dụng hợp chất vô cơ (như nước, khí hiđrô, sulfua và ammonia) làm chất khử được gọi là vi khuẩn vô cơ dưỡng (lithotroph) và những nhóm cần hợp chất hữu cơ (như đường, axit hữu cơ) được gọi là vi khuẩn hữu cơ dưỡng (organotroph) Những kiểu trao đổi chất dựa vào nguồn năng lượng (quang dưỡng hay hóa dưỡng), nguồn chất khử (vô cơ dưỡng hay hữu cơ dưỡng) và nguồn cácbon (tự dưỡng hay dị dưỡng) có thể được kết hợp khác nhau trong từng tế bào, và nhiều loài có thể thường xuyên chuyển từ kiểu trao đổi chất này sang kiểu trao đổi chất khác

Trang 24

Vi khuẩn quang vô cơ tự dưỡng bao gồm vi khuẩn lam (cyanobacteria), là một trong những loài cổ nhất được biết đến từ hóa thạch và có lẽ đã đóng một vai trò quan trọng trong việc tạo ra nguồn ôxy cho khí quyển Trái Đất Chúng là những tiên phong trong việc sử dụng nước như là nguồn electron vô cơ (lithotrophic) và là sinh vật đầu tiên dùng bộ máy quang hợp để phân rã nước Những vi khuẩn quang hợp khác dùng các nguồn electron khác nên không tạo ra ôxy Những vi khuẩn quang dưỡng không tạo ôxy nằm trong bốn nhóm phân loại: vi khuẩn lục lưu huỳnh, vi khuẩn lục không dùng lưu huỳnh, vi khuẩn tía và heliobacteria

Những chất dinh dưỡng cần thiết cho sự phát triển bình thường gồm nitơ, lưu hùynh, phôtpho, vitamin và các nguyên tố kim loại như natri, kali, canxi, ma-nhê, mangan, sắt, kẽm, côban, đồng, nikel Vài loài cần thêm một số nguyên tố vết khác như selen, tungsten, vanađi hay bo

Dựa vào phản ứng với ôxy, hầu hết các vi khuẩn có thể được xếp vào 3 nhóm: một số chỉ có thể mọc khi có sự hiện diện của ôxy được gọi là vi khuẩn hiếu khí (aerobe); một số khác chỉ có thể mọc khi không có ôxy được gọi là vi khuẩn kị khí (anaerobe); và một số lại có thể sống cả khi có hay không có sự hiện diện của ôxy thuộc nhóm vi khuẩn kị khí tùy ý (facultative

anaerobe) Các vi khuẩn không sử dụng ôxy nhưng vẫn có thể mọc khi có sự hiện diện của

ôxy gọi là vi khuẩn chịu oxy (aerotolerant) Những vi khuẩn có thể mọc tốt trong môi trường khắc nghiệt đối với con người được gọi là extremophile (vi khuẩn chịu cực hạn) Một số vi khuẩn sống trong suối nước nóng được gọi là vi khuẩn chịu nhiệt (thermophile); một số khác sống trong hồ nước rất mặn gọi là vi khuẩn chịu mặn (halophile); trong khi đó có loài lại sống trong môi trường acid hay kiềm gọi là vi khuẩn chịu axit (acidophile) hay vi khuẩn chịu kiềm

(alkaliphile) và còn một số sống trong các băng hà trong dãy núi Alps gọi là vi khuẩn chịu hàn

(psychrophile)

1.3.2.4 Khả năng di động

Vi khuẩn di động nhờ vào tiên mao, trượt hay thay đổi sức nổi Một nhóm vi khuẩn đặc biệt, nhóm spirochaete, có các cấu trúc tương tự như tiên mao, gọi là sợi trục, nằm giữa hai màng trong vùng chu chất Chúng có một thể xoắn ốc đặc biệt quay tròn khi di chuyển

Tiên mao của vi khuẩn được sắp xếp theo nhiều cách Vi khuẩn có thể có một tiên mao ở mỗi cực của tế bào, hay có thể có một nhóm nhiều tiên mao ở một đầu Peritrichous là

nhóm vi khuẩn có tiên mao nằm rải rác khắp tế bào Nhiều vi khuẩn (như E coli) có hai kiểu

di động khác nhau: di động tiến tới (bơi) và quay vòng Di động quay vòng giúp chúng tái định hướng và là một nhân tố qua trọng tạo ra tính định hướng bất kì cho di động tiến tới

Vi khuẩn di động bị thu hút hay đẩy ra bởi một số kích thích, hoạt động này được gọi

Trang 25

hướng động Khi đó, các tế bào vi khuẩn có thể dính lại với nhau để tạo thành đám và có thể biệt hóa tạo thành thể quả

1.3.2.5 Phân loại hình thái

Dựa vào hình thái bên ngoài của vi khuẩn, người ta chia vi khuẩn ra làm 6 loại hình thái khác nhau: cầu khuẩn, trực khuẩn, cầu trực khuẩn, phẩy khuẩn, xoắn khuẩn, xoắn thể

A Cầu khuẩn (Coccus)

Cầu khuẩn (Coccus, số nhiều là cocci), có nghĩa là loại vi khuẩn này có hình thái giống như quả mọng, là những vi khuẩn có dạng hình cầu, tuy nhiên có loại không thật giống với hình cầu, thường có hình bầu dục Kích thước của cầu khuẩn thay đổi trong khoảng 0,5 - 1 m (1

Song cầu khuẩn (Diplococcus): Cầu khuẩn được phân cắt theo một mặt phẳng xác định và

dính với nhau thành từng đôi một, một số loại có khả năng gây bệnh như lậu cầu khuẩn gonococcus

Hình 1 9 Các loại cầu khuẩn Liên cầu khuẩn (Streptococcus): Cầu khuẩn phân cắt bởi một mặt phẳng xác định và dính với nhau thành một chuỗi dài Streptococcus lactis vi khuẩn lên men lactic, Streptococcus pyogenes liên cầu khuẩn sinh mủ Trong chi này còn có loại liên song cầu khuẩn, tức là song

cầu khuẩn tập trung từng đôi một thành chuỗi dài

Trang 26

Tứ cầu khuẩn (Tetracoccus): Cầu khuẩn phân cắt theo hai mặt phẳng trực giao và sau đó dính

với nhau thành từng nhóm 4 tế bào, tứ cầu khuẩn thường sống hoại sinh nhưng cũng có loại

gây bệnh cho người và động vật như Tetracoccus homari

Bát cầu khuẩn (Sarcina): Cầu khuẩn phân cắt theo 3 mặt phẳng trực giao và tạo thành khối gồm 8, 16 tế bào Hoại sinh trong không khí như Sarcina urea có khả năng phân giải ure khá mạnh Sarcina putea, Sarcina aurantica

Tụ cầu khuẩn (Staphylococcus): Phân cắt theo các mặt phẳng bất kỳ và dính với nhau thành

từng đám như hình chùm nho, hoại sinh hoặc ký sinh gây bệnh cho người và gia súc, nói chung cầu khuẩn không có tiên mao roi nên không có khả năng di động, khi nhuộm màu đa

số cầu khuẩn bắt màu Gram dương Đa số sống hoại sinh một số gây bệnh như

Staphylococcus aureus - tụ cầu vàng

B Trực khuẩn (Bacillus, Bacterium)

Trực khuẩn là tên chung để chỉ những vi khuẩn có dạng hình que, hình gậy, kích thước của vi khuẩn khoảng 0,5-1 x 1-4m, có những chi thường gặp như:

Bacillus: Là trực khuẩn Gram dương, sống yếm khí tuỳ tiện, sinh nha bào, chiều ngang của

nha bào không vượt quá chiều ngang của tế bào vi khuẩn, do đó khi vi khuẩn mang nha bào

vẫn không thay đổi hình dạng Ví dụ: Trực khuẩn gây bệnh nhiệt thán Bacillus anthracis, trực khuẩn cỏ khô Bacillus subtillis Bacillus subtillis là một trực khuẩn có lợi trong hệ vi khuẩn

đường ruột, chúng ức chế sự phát triển các vi sinh vật có hại đối với đường tiêu hoá

Bacterium: Là trực khuẩn Gram âm, sống hiếu khí tuỳ tiện không sinh nha bào, thường có tiên mao ở xung quanh thân, có nhiều loại Bacterium gây bệnh cho người và gia súc như, Salmonella, Escherichia, Shigella, Proteus

Clostridium: Là trực khuẩn Gram dương, kỵ khí bắt buộc, hình gậy hai đầu tròn kích thước

khoảng 0,4 -1 x 3 - 8 m, sinh nha bào, chiều ngang của nha bào thường lớn hơn chiều ngang của tế bào vi khuẩn, nên khi mang nha bào vi khuẩn bị biến đổi hình dạng như hình thoi, hình vợt, hình dùi trống

Corynebacterium: Vi khuẩn không sinh nha bào, có hình dạng và kích thước thay đổi khá

nhiều tùy từng giống, khi nhuộm màu vi khuẩn thường tạo thành các đoạn nhỏ bắt màu khác

nhau ví dụ: Corynebacterium diphtheriae (gây bệnh bạch hầu) bắt màu hai đầu hình quả tạ, Erysipelothrix rhusiopathiae gây bệnh đóng dấu lợn, gây viêm da và tổ chức dưới da

Pseudomonas: Là trực khuẩn Gram âm, không có bào tử, có 1 tiên mao hoặc 1 chùm tiên mao

ở đầu, thường sinh sắc tố Pseudomonas thường gặp ở thủy hải sản Ví dụ: Xanthomonas, Photobacterium

Trang 27

Hình 1 10 Các loại trực khuẩn

C Cầu trực khuẩn (Cocco-Bacillus)

Là những vi khuẩn trung gian giữa cầu khuẩn và trực khuẩn, vi khuẩn có hình bầu dục, hình trứng, kích thước khoảng 0,25-0,3 x 0,4 -1,5 m Một số bắt màu tập trung ở hai đầu (vi

khuẩn lưỡng cực) Ví dụ: vi khuẩn gây bệnh tụ huyết trùng: Pasteurella Vi khuẩn gây sẩy thai truyền nhiễm Brucella

D Phẩy khuẩn (Vibrio)

Là tên chung để chỉ những vi khuẩn hình que uốn cong lên, có hình giống hình dấu phẩy, hình lưỡi liềm, đứng riêng rẽ hay nối với nhau thành hình chữ S hay số 8, có tiên mao

Phần lớn sống hoại sinh, có một số loại gây bệnh như Vibrio cholerae

Trang 28

Hình 1 11 Cầu trực khuẩn và phẩy khuẩn

E Xoắn thể (Spirillum)

Là nhóm vi khuẩn Gram âm hiếu khí hoặc vi hiếu khí, di động, có dạng xoắn, xoắn

khuẩn gây bệnh thuộc chi Campylobacter Campylobacter là những vi khuẩn Gram âm, có

dạng chữ S hay dấu phẩy, có một lông roi ở một cực hoặc hai cực, di động theo kiểu vặn nút chai, kích thước 0.2-0.8 x 0.5 –5.0 m nhưng đôi khi có dạng cầu khuẩn, thông thường không

có giáp mô, tuy có khi C jejuni lại thấy có giáp mô

Về hình thái xoắn thể khác với nhóm xoắn khuẩn (Spirochaeta) do số vòng xoắn ít

hơn, vòng xoắn của xoắn thể không làm cho đường kính cơ thể tăng lên, xoắn thể không có cấu trúc sợi trục chu chất và lớp bao ngoài, vách tế bào cứng và di động mạnh nhờ có lông roi

ở cực tế bào

F Xoắn khuẩn (Spirochaeta)

Cấu trúc cơ bản của xoắn khuẩn là màng tế bào chất của tế bào kéo dài được bọc trong một màng phức hợp bên ngoài vách tế bào tạo thành ống tế bào chất, phía ngoài được bao bọc bởi lớp vỏ ngoài hay lớp bao nhầy Khoảng không gian giữa màng tế bào chất và lớp

vỏ ngoài này được gọi là không gian chu chất Có tiên mao xuất phát từ hai cực tế bào, những sợi tiên mao này hướng vào giữa tế bào Bắt màu Gram âm, nhưng thường khó bắt màu nên

để quan sát xoắn khuẩn thường sử dụng các phương pháp nhuộm nhiễm bạc, hoặc quan sát tiêu bản sống dưới kính hiển vi nền đen Xoắn khuẩn di động uốn khúc, vặn xoắn, uốn lượn, sinh sản bằng cách phân chắt theo chiều ngang

Xoắn khuẩn điển hình là Leptospira canicola theo nước và thức ăn vào máu, gan,

thận gây loạn chức năng của các cơ quan này dẫn đến xuất huyết và vàng da

Trang 29

1.3.2.6 Cấu tạo tế bào vi khuẩn

A Bao nhầy (capsula)

Một số loài vi khuẩn bên ngoài thành tế bào còn có chứa một lớp bao nhầy hay còn gọi là lớp giáp mô (vỏ nhầy) Đó là một lớp vật chất dạng keo, có độ dày bất định Vỏ nhầy

có hai loại, vỏ nhầy lớn và vỏ nhầy nhỏ Vỏ nhầy lớn có chiều dày lớn hơn 0,2 m nên thấy được dưới kính hiển vi quang học Còn vỏ nhầy nhỏ có chiều dày dưới 0,2 m, chỉ quan sát được qua kính hiển vi điện tử

Thành phần hóa học chủ yếu của vỏ nhầy là nước (98%) và polysaccarit Ở

Mycobacterium màng ngoài cấu tạo từ lipid dạng sáp Một số vi khuẩn, khi môi trường nuôi

cấy cạn dần chất dinh dưỡng vi khuẩn tiêu thụ đến chất dinh dưỡng có trong vỏ nhầy, làm cho

vỏ nhầy tiêu biến dần đi

Vi khuẩn có vỏ nhầy sẽ cho khuẩn lạc tròn ướt, láng trơn, còn vi khuẩn không có vỏ nhầy hoặc dịch nhầy sẽ tạo thành khuẩn lạc khô xù xì Còn các lớp vi khuẩn có lớp dịch nhầy nhớt sẽ cho những khuẩn lạc nhầy nhớt

Công dụng của vỏ nhầy là để bảo vệ tế bào vi khuẩn và là nơi tích lũy chất dinh

dưỡng của vi khuẩn Ví dụ phế cầu khuẩn Streptococcus pneumoniae khi có vỏ nhầy sẽ

không bị bạch cầu thực bào, còn nếu mất vỏ nhầy sẽ bị thực bào mau lẹ

Hình 1 13 Vỏ nhầy của vi khuẩn Acetobacter xylinum

B Thành tế bào

Thành tế bào còn gọi là vách tế bào, chiếm 10-40% trọng lượng khô của tế bào, độ dày thành tế bào vi khuẩn Gram âm là 10nm Gram dương là 14-18nm Thành tế bào là lớp cấu trúc ngoài cùng, có độ rắn chắc nhất định để duy trì hình dạng tế bào, có khả năng bảo vệ tế bào đối với một số điều kiện bất lợi Nồng độ đường muối bên trong tế bào thường cao hơn

Trang 30

hấp thu khá nhiều nước từ bên ngoài vào Nếu không có thành tế bào vững chắc thì tế bào sẽ

bị phá vỡ

Thành tế bào có vai trò trong việc duy trì hình dạng của tế bào, duy trì áp suất thẩm thấu bên trong tế bào, hỗ trợ sự chuyển động của tiên mao, giúp tế bào đề kháng với các lực tác động bên ngoài, điều tiết sự xâm nhập của một số chất, ngăn cản sự thất thoát các enzyme,

sự xâm nhập của các chất hóa học hoặc enzyme từ bên ngoài gây hại tế bào, như muối mật, enzyme tiêu hóa, lysozim, chất kháng sinh Thành tế bào cũng cần thiết cho quá trình phân cắt bình thường của tế bào, có liên quan mật thiết đến tính kháng nguyên, của vi khuẩn gây bệnh, đặc biệt liên quan đến nội độc tố của vi khuẩn Gram âm và có vai trò trong việc bắt màu thuốc nhuộm khi nhuộm Gram, giúp phân biệt vi khuẩn gram âm và gram dương

Hình 1 14 Cấu trúc thành tế bào vi khuẩn Gram (+) và Gram (-)

Bảng 1 1 Thành phần cấu tạo thành tế bào vi khuẩn gram âm và gram dương

Thành phần Tỷ lệ % đối với khối lượng khô của thành tế bào vi khuẩn

5-20

0

20 Cao

Trang 31

Thành tế bào vi khuẩn Gram dương có thành phần cấu tạo cơ bản là pepidoglycan (PG) hoặc còn gọi là glucopeptit, murein, chiếm 95 % trọng lượng khô của thành, tạo ra một màng polime xốp, không hòa tan và rất bền vững, bao quanh tế bào thành mạng lưới Cấu trúc của PG gồm 3 thành phần: N acetylglucozamin, N acetylmuramic và galactozamin Thành tế bào vi khuẩn Gram dương chứa PG đầy đủ 4 lớp (chiếm >50% trọng lượng khô của thành) Ngoài ra còn thấy thành phần acid teichoic (là các polime của glycerol và ribitol photphat), gắn với PG hay màng tế bào

Thành tế bào vi khuẩn Gram âm có vách vi khuẩn gồm một màng ngoài và một

khoang chu chất chứa 1-2 lớp PG (chiếm 5-10%) trọng lượng khô vách, giữa lớp PG và màng ngoài có cầu nối lipoprotein Ngoài ra ở màng ngoài còn có thành phần lipopolysaccharit (LPS) và các protein LPS chiếm 1-50% trọng lượng khô của vách Phần lipd của LPS là nội độc tố (gây sốt, tiêu chảy, phá hủy hồng cầu)

Trong một số trường hợp có thể không quan sát thấy sự có mặt của thành tế bào:

- Thể nguyên sinh (Protoplast): Sau khi dùng lysozyme để phá vỡ thành tế bào hoặc dùng penicillin ức chế sự tổng hợp thành tế bào có thể chỉ tạo ra những tế bào chỉ được bao bọc bởi màng tế bào chất Thường gặp ở vi khuẩn G +

- Thể cầu (tế bào trần, sphaeroplast): là thể nguyên sinh chỉ còn sót lại một phần thành tế bào, thường chỉ gặp ở vi khuẩn G-

- Vi khuẩn dạng L: Năm 1935 Viện nghiên cứu dự phòng Lister ở Anh phát hiện

ra một dạng đột biến không có thành tế bào ở trực khuẩn Streptobacillus moniliformis Tế bào

của chúng phình to lên và rất mẫn cảm với áp suất thẩm thấu Nhiều vi khuẩn G -và G+ đều có thể hình thành dạng L Trước đây người ta hay nhầm lẫn thể nguyên sinh và thể cầu với dạng

L Hiện nay ta chỉ coi dạng L là chủng vi khuẩn không có thành tế bào được sinh ra do đột biến trong phòng thí nghiệm và có thể mang tính di truyền ổn định

- Mycoplasma: Một dạng vi khuẩn không có thành tế bào được sinh ra trong quá

trình tiến hoá lâu dài của tự nhiên

- Thể nguyên sinh và thể cầu có đặc điểm chung là không có thành tế bào, tế bào trở nên có hình cầu, rất mẫn cảm với áp suất thẩm thấu, có thể có tiên mao, nhưng không di động được, không mẫn cảm với thực khuẩn thể, không phân bào được,

C Màng tế bào chất

Màng tế bào chất còn được gọi là màng tế bào hay màng chất (Cytoplasmic membrane), viết tắt là CM, dày khoảng 7-8 nm, có cấu tạo 3 lớp: hai lớp phân tử protein (chiếm hơn 50% trọng lượng khô của màng và 10-20% protein tế bào) và một lớp kép

Trang 32

khác nhau ở từng vùng Sự phân bố đó tạo nên các lỗ hổng trên màng thuận lợi cho sụ vận chuyển

Hình 1 15 Cấu trúc màng tế bào

Protein của màng gồm có hai dạng: protein cấu trúc và enzyme Enzyme gồm có: permeaza vận chuyển các chất vào tế bào và các enzyme tổng hợp các chất murein, photpholipit, LPS,

Hai lớp phosphor lipid (PL), chiếm khoảng 30-40% khối lượng và các protein nằm phía trong, phía ngoài hay xuyên qua màng chiếm 60-70% khối lượng Mỗi phân tử PL chứa một đầu tích điện hay phân cực (đầu phosphate) và một đuôi không tích điện hay không phân cực (hydrat carbon) Đầu phosphate còn gọi là đầu háu nước, còn đầu hidratcarbon còn gọi là đầu kỵ nước Hai lớp phân tử PL một lớp có gốc phosphat quay vào trong một lớp có gốc phosphat quay ra ngoài màng làm màng hóa lỏng và cho phép các protein di động tự do Sự hóa lỏng động học này cần thiết cho các chức năng của màng Cách sắp xếp của PL như vậy gọi là mô hình khảm lỏng

Hầu hết màng tế bào chất của vi khuẩn không chứa các sterol, như cholesterol, do đó không cứng như màng tế bào của các tế bào có nhân thật Màng tế bào là hàng rào đối với các phân tử tan trong nước và có tính chọn lọc hơn so với thành tế bào Tuy vậy màng tế bào có

Trang 33

chứa các protein đặc biệt gọi là permease, chúng có thể vận chuyển các phân tử nhỏ vào tế bào theo cơ chế thụ động không cần năng lượng hay chủ động, cần năng lượng

Nhìn chung màng tế bào có các chức năng sau: Duy trì áp suất thẩm thấu tế bào, khống chế sự vận chuyển, trao đổi ra vào tế bào của các chất dinh dưỡng, các sản phẩm trao đổi chất, duy trì một áp suất thẩm thấu bình thường bên trong tế bào, là nơi sinh tổng hợp một

số thành phần của tế bào như vách, giáp mô, do trong màng có chứa enzyme và ribosom, là nơi tiến hành các quá trình photphoril oxy hoá và photphoril quang hợp, cung cấp năng lượng cho hoạt động của tiên mao và có quan hệ đến sự phân chia tế bào

D Tế bào chất (Cytoplasm)

Tế bào chất hay nguyên sinh chất là toàn bộ phần nằm trong màng tế bào trừ nhân Đây là vùng dịch thể dạng keo đồng nhất khi tế bào non và có cấu trúc lổn nhổn khi tế bào già Tế bào chất có hai bộ phận chính: Cơ chất tương bào: chủ yếu chứa các enzyme và các bào quan: mesosom, ribosom, không bào, hạt sắc tố, chất dự trữ

E Mesosome

Là thể hình cầu giống như cái bong bóng, mesosome có đường kính khoảng 250nm, gồm nhiều lớp bện chặt với nhau, nằm sát vách tế bào chỉ xuất hiện khi tế bào phân chia Hình thành vách ngăn tế bào trong phân bào và là trung tâm hô hấp của tế bào vi khuẩn hiếu khí Trong mesosome có nhiều hệ thống enzym vận chuyển điện tử

Hình 1 16 Vị trí của mesosome trong tế bào

F Ribosome

Ribosome có đường kính 15-20nm, hằng số lắng 70S (tiểu thể lớn 50S và tiểu thể nhỏ 30S) Ribosome chứa 40-60% ARN và 35-60% protein và một ít lipid, một số men như ribonuclease , và một ít chất khoáng Mỗi tế bào chứa khoảng 10000 ribosome chiếm 40%

trọng lượng khô tế bào, khi đang phát triển mạnh có thể tăng đến 15000 ribosome (E coli)

Trang 34

khuẩn, phần lớn ribosome nằm tự do trong tế bào chất, phần ít bám trên màng nguyên sinh chất

Hình 1 17 Cấu trúc Ribosome của prokaryote và eukaryote

Ribosome là trung tâm tổng hợp protein của tế bào Nhưng không phải mọi ribosome đều có khả năng tham gia vào quá trình này Số ribosome tham gia vào quá trình này chiếm khoảng 5-10% và được liên kết với nhau gọi là polisome hay polyribosome Sự liên kết này thực hiện được nhờ mARN Quá trình tổng hợp protein này được gọi là sự dịch mã

G Các hạt dự trữ

Trong nguyên sinh chất thấy xuất hiện các hạt có hình dạng, kích thước và thành phần hóa học khác nhau Sự xuất hiện của các hạt này không thường xuyên, phụ thuộc vào điều kiện môi trường và giai đoạn phát triển của tế bào, đó là các hạt dự trữ hạt vùi không phải là các cơ quan con như ribosome, mesosome, Chúng có hình dạng và kích thước khác nhau và

sự có mặt của chúng không ổn định, phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh Nhiều loại hạt được

vi sinh vật sử dụng như các chất dự trữ Chúng thường được hình thành khi tế bào tổng hợp thừa các chất đó và được sử dụng khi thiếu thức ăn

 Các hạt hydrat carbon: các hạt này chứa tinh bột hoặc glycogen hoặc các chất tương tự nằm trong tế bào chất như những chất dự trữ Khi thiếu thức ăn vi khuẩn sẽ lấy các hạt này làm nguồn năng lượng hoặc nguồn thức ăn carbon

 Hạt volutin: đây là các chất dị nhiễm sắc (bắt màu đỏ khi nhuộm xanh metylen

trong khi tế bào chất bắt màu xạnh) Trừ một số vi khuẩn (như Corynebacbacterium, Mycobacterium, ) thường xuyên chứa các hạt volutin ở giai đoạn sinh trưởng cuối, còn

thông thường vi sinh vật chỉ chứa hạt volutin trong điều kiện dinh dưỡng bất thường (thiếu chất nào đó) Volutin là một phức chất, cấu tạo bởi polyphosphat, lipoprotein, ARN và Mg+2 Trong số các hạt volutin có thể có là giọt mỡ, xuất hiện nhiều khi nuôi cấy vi khuẩn trên môi

Trang 35

 Giọt lưu huỳnh: Một số vi khuẩn ưu lưu huỳnh, có chứa thường xuyên các giọt lưu huỳnh trong tế bào, do kết quả oxy hóa H2S sinh ra Giọt lưu huỳnh được dùng làm nguồn năng lượng khi đã sử dụng hết H2S của môi trường xung quanh

 Tinh thể diệt côn trùng: Trong một vài vi khuẩn có thể chứa thêm một tinh thể

đặc biệt Vi khuẩn Bacillus thuringiensis hoặc B dendrolimus, Các tinh thể đặc biệt này có

khả năng giết hại một số côn trùng phá hoại mùa màng Hiện nay, người ta sử dụng các vi khuẩn này trong công tác bảo vệ thực vật để chống lại một số sâu trong nông nghiệp Ví dụ

sản phẩm BT tức là vi khuẩn B thuringiensis có khả năng giết sâu tơ trên cải bắp

 Không bào khí: Các vi khuẩn quang hợp thủy sinh không có tiên mao, chứa các không bào khí trong tế bào chất Chúng được bao bọc bởi một lớp màng protein dày khoảng

2 nm, không bào khí đóng vai trò điều tiết tỷ trọng để tế bào nổi lên những tầng nước thích

hợp Thường gặp ở các chi vi khuẩn như Halobacterium, Penlodictyon, Rhodopseudomonas, các chi vi khuẩn lam như: Anabaena

H Thể nhân (nuclear body)

Thể nhân là một cấu trúc ADN kép, xoắn lại khép kín thành hình cầu, hình que, hình quả tạ hay hình chữ V Nhân tiếp xúc trực tiếp với nguyên sinh chất, liên kết với protein HU (tương tự histon) và gắn vào màng tế bào Nhân phân chia đơn giản bằng cách thắt lại không

có sự gián phân bởi vì nhân vi khuẩn là một nhiễm sắc thể duy nhất Tế bào vi khuẩn ở thời

kỳ ổn định chỉ có một nhân nhưng trong quá trình tiền phân bào thì có từ 2 - 4 nhân

Thể nhân là nhân nguyên thủy chưa có màng nhân, đặc trưng cho các cơ thể thuộc giới Monera (hay Prokaryota) Thể nhân còn gọi là vùng nhân, thể giống nhân, khi nhuộm bằng thuốc thử Feulgen hoặc Shiff có thể quan sát thấy thể nhân có hình dạng bất định, bắt màu tím Thể nhân của vi khuẩn là một nhiễm sắc thể duy nhất cấu tạo bởi một sợi ADN xoắn kép, rất dài và cuộn lại thành hình vòng tròn Nhân tế bào vi khuẩn không phân hóa thành khối rõ rệt còn gắn với màng tế bào chất Như vậy, phần lớn các tế bào của các vi sinh vật có nhân nguyên thủy là tế bào đơn bội NST của vi khuẩn có chiều dài thay đổi trong khoảng 0,25-3m và chứa 6,6-13x106cặp base nitơ, số lượng hệ gen của vi khuẩn thay đổi tùy thuộc

vào điều kiện nuôi cấy Khi nuôi cấy tĩnh tế bào E coli chứa 1-4 genom (bộ gen) Ngoài

NST, nhiều vi khuẩn còn chứa ADN ngoài NST, đấy cũng là những sợi ADN kép, dạng vòng kín, có khả năng sao chép độc lập gọi là plasmid

H 2 S + 1/2O 2  S + H 2 O + Q1 2S + 3O + H O 2H SO + Q2

Trang 36

Hình 1 18 Thể nhân và plasmid trong tế bào vi khuẩn Escherichia coli

I Tiêm mao (Flagella) và nhung mao (Pilus)

Một số loại vi khuẩn có khả năng di động một cách chủ động nhờ những cơ quan đặc biệt gọi là tiêm mao hay còn gọi là tiêm mao

Vi khuẩn có thể có tiêm mao hoặc không có tiêm mao tùy từng chi Tiêm mao là những sợi nguyên sinh chất rất mảnh, rộng khoảng 0,01-0,05 m, cấu tạo từ các sợi protein bện xoắn vào nhau Các sợi protein này khác với protein màng và có tính kháng nguyên H Trên bề mặt thành tế bào các sợi protein này liên kết với các protein khác của vách tế bào Phần lõi của tiêm mao gắn chặt với nền vách tế bào và màng nguyên sinh chất bởi một (ở vi khuẩn Gram dương) hoặc hai (ở vi khuẩn Gram âm) đôi vòng nhẫn Nhờ vòng nhẫn này xoay, tiêm mao quay quanh trục của nó và làm cho vi khuẩn di động Nguồn năng lượng này nhờ ATP hoặc thế năng điện hóa học trong và ngoài màng Nhiệm vụ chính của tiêm mao là giúp cho vi khuẩn di dộng một cách chủ động

Tùy theo số lượng của tiêm mao người ta chia vi khuẩn thành các loại sau:

- Không có tiêm mao (vô mao khuẩn): không di động một cách chủ động được

- Tiêm mao mọc ở đỉnh: một tiêm mao mọc ở một đỉnh (đơn mao khuẩn) Ví dụ: vi

khuẩn Xanthomonas campestris

- Có thể là một chùm tiêm mao mọc ở đỉnh (chùm mao khuẩn) Ví dụ: Pseudomonas solanacearum

- Mỗi đỉnh có một chùm tiêm mao Ví dụ: Spirillum volutans

- Tiêm mao mọc xung quanh (chu mao khuẩn): Ví dụ: Escherichiae,

Trang 37

Hình 1 19 Các dạng và cấu trúc tiêm mao ở vi khuẩn

(a) Đơn mao, (b) Song mao, (c) Chùm mao, (d) Chu mao

Cấu tạo của tiêm mao: Nhờ kính hiển vi điện tử, chúng ta có thể quan sát được cấu tạo các tiêm mao của vi khuẩn Tiêm mao xuất phát từ lớp ngoại nguyên sinh chất, phía bên trong màng nguyên sinh chất Gốc tiêm mao có hai hạt: gốc có đường kính 40 nm, kế đó là các móc

để tiêm mao đính vào tế bào vi khuẩn, đường kính của móc lớn hơn đường kính của tiêm

mao Quan sát một số tế bào vi khuẩn Ví dụ: như xoắn thể (Spirillum), tiêm mao do nhiều sợi

nhỏ xoắn lại với nhau

Tốc độ và kiểu di động của vi khuẩn không giống nhau tùy loài và tùy vị trí của tiêm mao Các loại vi khuẩn có tiêm mao mọc ở một đầu có tốc độ di chuyển mạnh mẽ nhất (60 -

120 m/giây) Nhìn chung các loài vi khuẩn khác di chuyển chậm hơn khoảng 2 - 10

m/giây Vi khuẩn có tiêm mao ở một đầu di chuyển theo một hướng rõ rệt, nhưng vi khuẩn tiêm mao chu mao thì lại di chuyển theo một kiểu quay lung tung

Sự có mặt hay không và số lượng, vị trí tiêm mao là một yếu tố để định tên của vi khuẩn Có nhiều vi khuẩn giống hệt nhau về hình thái nhưng khác nhau về khả năng di động hoặc về vị trí sắp xếp của tiêm mao Tuy nhiên, điều kiện môi trường và thời gian nuôi cấy có thể ảnh hưởng rất nhiều đến khả năng di động của các loài vi khuẩn có tiêm mao Nhiệt độ cao quá hoặc thấp quá, pH môi trường, nồng độ muối, nồng độ đường, sự có mặt của chất độc, các sản phẩm trao đổi chất của bản thân vi khuẩn, tác động của năng lượng bức xạ, không những ảnh hưởng đến tốc độ di chuyển mà còn làm đình chỉ hẳn sự di chuyển của vi khuẩn Đối với vi khuẩn không có tiêm mao, trong môi trường lỏng chúng vẫn có thể chuyển động hỗn loạn do hiện tượng va chạm không ngừng của các phân tử vật chất trong chất lỏng (chuyển động Brown)

Trang 38

trên một tế bào Pili không phải là cơ quan di động mà là phương tiện giúp cho vi khuẩn bám được tốt trên bề mặt của cơ chất Pili còn có thể tham gia vào quá trình dinh dưỡng của vi khuẩn, giúp cho bề mặt tế bào hấp thu chất dinh dưỡng lên rất nhiều lần

Ngoài ra ở một số vi khuẩn có một số sợi pili (nhung mao) sinh dục có nhiệm vụ tiếp nhận các đoạn ADN từ bên ngoài vào, trong trường hợp có trao đổi tín hiệu di truyền, nhất là trong lúc hai vi khuẩn tiếp hợp nhau Nhung mao còn là chỗ bám cho thực khuẩn thể Số lượng nhung mao thông thường có hàng trăm nhưng nhung mao sinh dục thì chỉ có 1-5 mà thôi

Nha bào là một một kết cấu do sự biến đổi của tế bào sinh dưỡng trong một giai đoạn nào đó của quá trình sinh trưởng của vi khuẩn Mỗi tế bào chỉ có thể tạo ra một nha bào

Thường gặp nha bào ở hai chi trực khuẩn Gram dương là Bacillus và Clotridium Một số loài trong phẩy khuẩn (Dessulft-vibrio desulfuricans), cầu khuẩn (Sarcina ureae), xoắn khuẩn (Spirillium volutans) cũng có khả năng sinh nha bào

Nha bào của Bacillus không vượt quá chiều ngang của tế bào vi khuẩn, do đó khi vi

khuẩn mang nha bào vẫn không thay đổi hình dạng Ví dụ: Trực khuẩn gây bệnh nhiệt thán

Bacillus anthracis, trực khuẩn sinh chất kháng sinh Bacillus subtillis

Nha bào Clostridium chiều ngang của nha bào thường lớn hơn chiều ngang của tế bào

vi khuẩn, nên khi mang nha bào vi khuẩn bị biến đổi hình dạng như hình thoi, hình vợt, hình

dùi trống Clostridium là loại vi khuẩn kỵ khí bắt buộc

Dưới kính hiển vi điện tử, nha bào có nhiều lớp màng bao bọc, lớp ngoài cùng gọi là lớp màng ngoài của nha bào Kế đó là lớp vỏ của nha bào gồm nhiều lớp, có tác dụng ngăn chặn sự thẩm thấu của nước và các chất hòa tan trong nước Dưới đó là lớp màng trong và trong cùng là lớp khối tế bào chất có cấu tạo đồng nhất

Nha bào không giữ nhiệm vụ sinh sản như ở các ngành vi sinh vật khác mà chỉ giữ chức năng lưu tồn mà thôi Nha bào có khả năng lưu tồn tốt trong những điều kiện khó khăn của môi trường sống, nha bào có khả năng sống rất lâu Nhiệt độ 1000C, nha bào của một số

loài của Bacillus có thể chịu được từ 2,5-20 giờ Nha bào của vi khuẩn có thể chịu được

1000C trong 5 ngày liền Muốn tiêu diệt nha bào của vi khuẩn phải thanh trùng ở 1210C trong 15-30 phút với nhiệt độ ướt hoặc 165-170 0C trong 2 giờ với nhiệt độ khô Ngoài việc chịu được nhiệt độ khô cao, nha bào có thể chịu được khô hạn cũng như tác động của nhiều loại hóa chất, cũng như các loại tia sáng Trong HgCl2 tế bào vi khuẩn chết ngay nhưng nha bào sống được đến hai giờ

Trang 39

Quá trình hình thành nha bào: Các tế bào sinh nha bào khi gặp điều kiện thiếu thức

ăn, hoặc có tích lũy các sản phẩm trao đổi chất có hại sẽ bắt đầu thực hiện quá trình hình thành nha bào Về mặt hình thái học, có thể chia quá trình hình thành nha bào ra làm các giai đoạn:

- Hình thành những búi chất nhiễm sắc

- Tế bào bắt đầu phân cắt không đối xứng, tạo ra một vùng nhỏ gọi là tiền bào tử

- Tiền bào tử hình thành hai lớp màng, tăng cao tính kháng bức xạ

- Lớp vỏ sơ khai hình thành giữa hai lớp màng của bào tử sau khi đã tích lũy nhiều

PG và tổng hợp ADP, tích lũy canci, tính chiết quang cao

- Kết thúc việc hình thành áo nha bào

- Kết thúc việc hình thành vỏ nha bào Nha bào thành thục, bắt đầu có tính kháng nhiệt

- Bào nang vỡ ra, bào tử thoát ra ngoài

Hình 1 20 Cấu tạo và quá trình hình thành nha bào ở vi khuẩn

Nha bào được bao bọc bởi nhiều lớp màng Ngoài cùng là màng ngoài Dưới đó là lớp

vỏ, vỏ bào tử gồm nhiều lớp, không thấm nước Dưới lớp vỏ là lớp màng trong của bào tử Trong cùng là khối tế bào chất có cấu tạo đồng nhất, thành phần hóa học của nha bào: nước chiếm 40% ở dạng liên kết, nhiều ion Ca+2, acid dipicolinic (acid này chỉ có ở nha bào)

Nha bào của vi khuẩn không chứa chức năng của cơ quan sinh sản như bào tử của sinh vật khác Đây là hình thức sống tiềm sinh của vi khuẩn Bào tử giúp cho vi khuẩn vượt qua những điều kiện bất lợi của ngoại cảnh Bào tử thường được sinh ra trong điều kiện khó khăn như thiếu thức ăn, nhiệt độ và pH không thích hợp, môi trường tích lũy nhiều sản phẩm trao đổi chất có hại, Một số nha bào đóng vai trò truyền bệnh (như than, uốn ván, hoại thư sinh hơi, ngộ độc thức ăn, ) Làm vô hoạt nha bào của một số vi khuẩn loại này là nguyên

Trang 40

1.3.3 Hình thái, cấu tạo tế bào của Xạ khuẩn

1.3.3.1 Định nghĩa và vai trò của Xạ khuẩn

Xạ khuẩn (danh pháp khoa học: Actinobacteria; tiếng Anh: Actinomycetes) là một nhóm vi

vật (tức nấm), nhưng ngày nay chúng được xếp vào vi khuẩn (Schizomycetes) Chúng là nhóm vi sinh vật đơn bào (có giai đoạn đa bào), dạng sợi hình tia phóng xạ, có kích thước và cấu trúc tương tự như tế bào vi khuẩn thông thường, đa số sống hiếu khí hoại sinh trong đất, gram dương Với đặc điểm kích thước nhỏ, cơ thể đơn bào hoặc đa bào, thể nhân là nhân nguyên thủy, vách tế bào không chứa cellulose, kitin nên xạ khuẩn được xếp vào nhóm prokaryote

Xạ khuẩn phân bố rộng rãi trong tự nhiên và có vai trò quan trọng về nhiều mặt:

+ Tham gia vào quá trình phân giải mạnh các hợp chất hữu cơ kể cả các chất phức tạp như celluose, kitin, keratin, pectin, linhin, trong đất bùn do đó làm tăng độ phì của đất và góp phần làm cân bằng các thành phần vật chất trong tự nhiên

+ Hầu hết các xạ khuẩn thuộc chi Actinomyces có khả năng sinh kháng sinh, nhiều

kháng sinh quan trọng hiện nay được chiết suất từ xạ khuẩn như: tetraciclin, streptomycin, chloramphenicol, một số kháng sinh sản xuất từ xạ khuẩn có tác dụng diệt côn trùng hay tuyến trùng,

+ Một số xạ khuẩn có khả năng tổng hợp mạnh các chất sinh học như vitamin nhóm

B, một số acid hữu cơ hay các enzyme như proteaza, ammylaza, kitinaza,

+ Một số xạ khuẩn có thể gây hại cho các vi sinh vật trong đất do nó tiết độc tố phytotoxin Một số có khả năng gây bệnh cho người, gia súc được gọi chung là bệnh

Actinomycose

1.3.3.2 Cấu tạo của xạ khuẩn

Xạ khuẩn có kết cấu tế bào dạng sợi-khuẩn ty, có đường kính trong khoảng 1-1.5 m,

đa số là khuẩn ty không có vách ngăn Nuôi cấy trên môi trường đặc có thể phân biệt được ba loại khuẩn ty:

- Khuẩn ty cơ chất (ăn sâu vào trong môi trường làm nhiệm vụ hấp thụ chất dinh dưỡng) còn gọi là khuẩn ty dinh dưỡng

- Khuẩn ty trên cơ chất phát triển trên bề mặt môi trường

Định dạng
Số trang	304
Dung lượng	8,39 MB