Chọn lọc một số dòng bất dục tgms mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai hai dòng có năng suất cao chất lượng tốt

CDB Chiều dài bông CMS Bất dục tế bào chất Cytoplasmic Male Sterile CS Cộng sự EGMS Bất dục ñực mẫn cảm với môi trường ký hiệu theo tiếng Anh Enviroment – sensitive Genic Male Sterilit

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

****************************

ðÀM VĂN HƯNG

CHỌN LỌC MỘT SỐ DÒNG BẤT DỤC TGMS MỚI PHỤC VỤ CHO CÔNG TÁC CHỌN GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG CÓ NĂNG SUẤT CAO CHẤT LƯỢNG TỐT

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

LỜI CAM đOAN

Tôi xin cam ựoan ựây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Kết quả nghiên cứu trong luận văn là kết quả lao ựộng của chắnh tác giả Các

số liệu và kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và chưa từng ựược ai công bố trong bất cứ công trình nào khác

Tôi xin cam ựoan rằng mọi sự giúp ựỡ cho việc thực hiện luận văn này ựã ựược cảm ơn và các thông tin trắch dẫn trong luận văn ựều ựã ựược chỉ rõ nguồn gốc

Tác giả luận văn

đàm Văn Hưng

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc ựến thầy giáo PGS.TS Vũ Văn Liết

ựã tận tình hướng dẫn giúp ựỡ tôi trong suốt quá trình thực tập ựể thực hiện luận văn

Tôi xin chân thành cảm ơn TS Trần Văn Quang, TS Trần Tấn Phương

ựã chỉ bảo và nhiệt tình giúp ựỡ tôi trong quá trình hoàn thành ựề tài

Tôi xin chân thành cảm ơn bạn bè, các ựồng nghiệp ựã luôn ựộng viên, giúp ựỡ tôi trong thời gian học tập và làm luận văn

Luận văn hoàn thành còn có sự giúp ựỡ, chia sẻ của gia ựình tôi, luôn ựộng viên, khuyến khắch tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu

Tôi xin chân thành cảm ơn!

Hà Nội, ngày 4 tháng 11 năm 2012

Tác giả luận văn

đàm Văn Hưng

1.3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài 3

2.1 Một số khái niệm về ưu thế lai và lúa lai 5 2.2 Cơ sở di truyền của ưu thế lai 5 2.3 Một số nghiên cứu về di truyền và biểu hiện ưu thế lai của lúa 8

2.3.2 Khả năng ñẻ nhánh ở lúa 9 2.3.3 Thời gian sinh trưởng 10

2.4 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước và trên thế giới 12

2.4.1 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa ưu thế lai theo hệ ba dòng 13 2.4.2 Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng 17 2.5 đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ 24 2.6 Nghiên cứu sản xuất hạt lai F1 và lúa lai thương phẩm 27 2.6.1 Sản xuất hạt giống lúa lai F1 28 2.6.2 Những vấn ựề còn tồn tại trong công tác nghiên cứu và phát triển

3 NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 32

3.3 Phương pháp nghiên cứu: 33 3.3.1 Thắ nghiệm 1: đánh giá ựặc ựiểm nông sinh học, các yếu tố cấu

thành năng suất của các dòng TGMS mới 33 3.3.2 Thắ nghiệm 2: Khảo sát các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012 35

4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 38 4.1 Tóm tắt quá trình chọn tạo các dòng TGMS mới trong thắ nghiệm 38 4.2 Kết quả ựánh giá các dòng TGMS mới trong vụ Mùa 2011 tại

4.2.1 đặc ựiểm nông sinh học của các dòng TGMS trong vụ Mùa 2011 40 4.2.2 đặc ựiểm cấu trúc bông và hạt của các dòng TGMS mới trong vụ

mùa năm 2011 tại Gia lâm, Hà Nội 43 4.2.3 đặc ựiểm hình thái của các dòng TGMS trong thắ nghiệm 45 4.3 Một số tắnh trạng ựặc trưng của các dòng TGMS mới trong vụ

Mùa năm 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 46 4.3.1 đặc ựiểm về vòi nhụy và khả năng nhận phấn trong vụ Mùa năm

4.3.2 Kết quả ựánh giá mùi thơm của các dòng TGMS mới trong vụ

4.5 Kết quả ựánh giá các ựặc ựiểm cơ bản của các tổ hợp lai F1 trong

vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 56 4.5.1 Một số ựặc ựiểm nông sinh học cơ bản của các tổ hợp lai trong

4.5.2 đánh giá sâu bệnh hại ựồng ruộng trên các tổ hợp lai F1 vụ Xuân

2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 60 4.5.3 đánh giá một số chỉ thiêu chất lượng của các tổ hợp lai trong vụ

Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 62 4.6 đánh giá ưu thế lai một số tắnh trạng của các dòng TGMS qua

các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 68 4.7 Phân tắch khả năng kết hợp của dòng mẹ và một số thông số di

truyền liên quan thông qua biểu hiện của các tổ hợp lai F1 trong

4.7.1 Kết quả phân tắch phương sai và phân tắch một số thông số di

4.7.2 Phân tắch khả năng kết hợp chung của các dòng TGMS thông qua

các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012 75

CDB Chiều dài bông

CMS Bất dục tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile)

CS Cộng sự

EGMS Bất dục ñực mẫn cảm với môi trường ký hiệu theo tiếng Anh

(Enviroment – sensitive Genic Male Sterility)

FAO Tổ chức nông lương quốc tế ký hiệu tiếng anh (Food and Agricalture

Organization of the United Nation)

GCA Khả năng kết hợp chung ký hiệu tiếng anh (General combiming ability)

HB Ưu thế lai thực

HS Ưu thế lai chuẩn

NSCT Năng suất cá thể

NPNT Nông nghiệp và Phát triển nông thôn

R Dòng phục hồi tính hữu dục ñực ký hiệu theo tiếng Anh (Restorer)

TGMS Bất dục ñực mẫn cảm với nhiệt ñộ ký hiệu theo tiếng anh

(Themo-sensitive Genic Male Sterility)

T(P)GMS Bất dục ñực mẫn cảm với nhiệt ñộ và chu kỳ chiếu sáng ký hiệu theo

tiếng Anh ( Thermo and photoperiodic – sensitve Genic Male Sterility) TGST Thời gian sinh trưởng

TLHC Tỷ lệ hạt chắc

P(T)GMS Bất dục ñực mẫn cảm với quang chu kỳ chiếu sáng và nhiệt ñộ ký hiệu

tiếng Anh (Photoperiodic and Thermo – sensitive Genic Male Sterility)

SCA Khả năng kết hợp riêng ký hiệu tiếng anh (Specific combiming ability)

RAPD Phân tích ña hình ñộ dài mảnh phân cắt(Papid analysis polymorphysm

DNA)

RFLP ða hình ñộ dài giới hạn (Restriction fregmenth lengh)

ƯTL Ưu thế lai

DANH MỤC BẢNG

2.1 Diện tắch, năng suất và sản lượng lúa lai của Việt Nam 1992 -2011 29

4.1 Một số tắnh trạng nông học của các dòng TGMS mới vụ Mùa

2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 41

4.2 Một số ựặc ựiểm bông, hạt của các dòng TGMS mới vụ Mùa năm

2011 tại Gia lâm, Hà nội 43

4.3 Một số ựặc ựiểm hình thái của các dòng TGMS trong ựiều kiện

vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 45

4.4 Tỷ lệ vươn vòi nhụy và khả năng nhận phấn của các dòng TGMS

trong ựiều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 47

4.5 Kết quả thử thơm qua lá của các dòng bất dục trong vụ Mùa 2011

4.6 Tỷ lệ hữu dục của các dòng TGMS trong vụ Mùa 2011 tại Gia

4.7 Mục tiêu và hệ số chọn lọc 55

4.8 Kết quả chọn dòng TGMS ưu tú 56

4.9 Một số ựặc ựiêm nông sinh học của các con lai trong thắ nghiệm

vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 57

4.10 đánh giá sâu bệnh hại trên các tổ hợp lai F1 vụ Xuân năm 2012

4.12 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai vụ Xuân năm

2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 63

4.13 Một số chỉ tiêu chất lượng cơm của các tổ hợp lai vụ trong vụ

Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 66 4.11 a đánh giá ưu thế lai về tắnh trạng nông sinh học của các tổ hợp lai

4 11 b đánh giá ưu thế lai của một số tắnh trạng năng suất và yếu tố tạo

thành năng suất của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012 tại Gia

4.14 Bảng phân tắch phương sai 74 4.15 Bảng phân tắch khả năng kết hợp chung của các dòng 76

1 MỞ ðẦU

1.1 ðặt vấn ñề

Thành công trong khai thác ưu thế lai của cây lúa, chọn tạo ñươc tổ hợp lai có ưu thế lai cao, gieo cấy trên diên tích lớn, tạo ra ñột phá về năng suất và sản lượng lúa là thành tựu nổi bật của Trung Quốc và của loài người trong ba thập niên cuối thế kỷ 20 Ở Trung Quốc, năm 1997 diện tích trồng lúa lai ñã lên ñến 17,5 triệu ha, chiếm 50% diện tích lúa cả nước Hiện nay lúa lai ñược phát triển trên 20 nước khác trên thế giới, ñặc biệt ở Việt Nam, Ấn ðộ, Philippin, Bangladesh, Indonesia, Myanma và Mỹ

Trong những năm gần ñây, lúa lai ñã ñược phát triển mạnh ở Việt Nam

và ñã thể hiện nhiều ưu thế vượt trội về: Năng suất tăng 15-20%, thời gian sinh trưởng ngắn, ñáp ứng ñược nhu cầu sản xuất của nông nghiệp trong giai ñoạn hiện nay Lúa lai ñã ñóng góp lớn vào an ninh lương thực quốc gia, tăng lợi nhuận cho người lao ñộng, tạo công ăn việc làm cho vùng nông thôn Chính vì vậy năm 1991 mới chỉ có 100 ha cấy thử ñến năm 2009 diện tích lúa lai ñạt trên 710 ha, ñưa Việt Nam trở thành nước có diện tích lúa lai lớn thứ 3 thế giới, chỉ sau Trung Quốc và Ấn ðộ Tuy nhiên vấn ñề các nhà khoa học, các cơ quan quản lý nhà nước và nhiều ñịa phương lo ngại ñó chính là trong suốt 10 năm qua Việt Nam vẫn chưa chủ ñộng ñược nguồn giống, 70% giống lúa lai vẫn phải nhập khẩu từ Trung Quốc Vì vậy việc nghiên cứu chọn tạo và sản xuất các giống lúa lai ở Việt Nam là một ñòi hỏi tất yếu trong những năm tới và tương lai Theo ñánh giá, ñiều kiện khí hậu Việt Nam tương ñối thuận lợi cho phát triển lúa lai hai dòng

Chọn tạo giống lúa lai hai dòng ñang ñược phát triển mạnh ở nước ta những năm gần ñây và ñã thu ñược những kết quả rất ñáng khích lệ Một số vật liệu bố mẹ và các tổ hợp lúa lai mới ñược chọn tạo và phát triển trong

nước ñưa vào sản xuất Từ năm 1995 ñến nay, các nhà tạo giống trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội ñã phát triển thành công 5 tổ hợp lúa lai hai dòng ñược công nhận giống quốc gia (Việt lai 20, Việt lai 24, TH3-3, TH3-4, TH3-5,) và hai dòng TGMS (T1S-96, 103S), tuy nhiên số tổ hợp cũng như sản lượng và diện tích còn hạn chế

ðể ña dạng bộ dòng bố mẹ và giống lúa lai hai dòng thích ứng với các ñiều kiện sinh thái khác nhau cần tiếp tục tăng cường chọn tạo và bổ sung các dòng, giống mới nâng cao năng suất và chất lượng là rất cần thiết Virmani và cộng sự năm 2003 cũng ñã gợi ý rằng ñể tạo giống lúa lai hai dòng có năng suất cao, chất lượng cần phát triển các dòng mẹ (TGMS) ưu tú có khả năng nhận phấn ngoài cao và bất dục ổn ñịnh Salgotra và cộng sự năm 2012 cũng cho rằng bước cơ bản nhất trong khai thác và chọn tạo giống lúa lai hai dòng trên phạm vi rộng là nhận biết các dòng TGMS có nhiệt ñộ chuyển ñổi tính dục ổn ñịnh, bất dục hoàn toàn ở nhiệt ñộ cao và tỷ lệ ñậu hạt phải trên 30%

ở nhiệt ñộ thấp là những dòng có tiềm năng cho chonh tạo giống lúa lai hai dòng thương mại

Chiến lược chọn tạo giống lúa lai bên cạnh năng suất các nhà nghiên cứu còn tập trung nghiên cứu nâng cao chất lượng Cải tiến chất lượng hạt lúa lai là một vấn ñề khó trong chương trình chọn tạo giống lúa dài hạn Lý thuyết và kỹ thuật chọn tạo giống lúa lai thơm ñã ñược Trung Tâm Nghiên cứu Lúa lai Hồ Nam ñề xuất và dòng mẹ bất dục thơm ñầu tiên tạo ra là Xiangxiang 2 A tổ hợp với Xiangyou 63 tạo ra giống lúa lai thơm, chất lượng tốt Trong 20 năm nghiên cứu hơn 10 dòng mẹ bất dục và 40 tổ hợp lúa lai thơm ñã ñược phát triển ở Trung Quốc Một số Viện nghiên cứu nước ngoài, ñặc biệt là Viện nghiên cứu Lúa Quốc tế (IRRI) và Viện Khoa học Nông nghiệp Ấn ñộ cũng ñã chọn tạo thành công một loạt các tổ hợp lúa lai thơm,

chất lượng cao (Bai De-lang và cộng sự năm 2008 ) Chọn tạo giống lúa lai

năng suất cao, chất lượng tốt và có mùi thơm ở nước ta còn hạn chế để góp phần ựa dạng nguồn vật liệu bố mẹ trong chọn tạo giống lúa lai hệ hai dòng

có năng suất cao, chất lượng tốt, chúng tôi tiến hành nghiên cứu ựề tài: Chọn

lọc một số dòng bất dục TGMS mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai hai dòng có năng suất cao và chất lượng tốt

1.2 Mục ựắch yêu cầu

1.2.1 Mục ựắch của ựề tài

đánh giá ựặc ựiểm nông sinh học và khả năng kết hợp của một số dòng bất dục ựược di truyền nhân cảm ứng nhiệt ựộ (TGMS) mới nhằm chọn ựược một số dòng ưu tú phục vụ chương trình chọn tạo giống lúa lai hai dòng cho ựiều kiện miền Bắc Việt Nam

1.2.2 Yêu cầu của ựề tài

- đánh giá ựặc ựiểm nông sinh học của các dòng TGMS mới

- đánh giá một số ựặc ựiểm chủ yếu của dòng bất dục TGMS mới, nhiệt ựộ chuyển ựổi tắnh dục, ựặc ựiểm vòi nhụy, khả năng nhận phấn ngoài

- đánh giá và chọn dòng TGMS mới có mùi thơm và chọn dòng TGMS

ưu tú ựưa vào lai, thử khả năng kết hợp

- đánh giá khả năng kết hợp của các dòng TGMS mới với một số dòng phục hồi là R 20 và 9311

- đánh giá các tổ hợp lai về các ựặc ựiểm nông sinh học, năng suất và yếu tố tạo thành năng suất, khả năng chống chịu và một số chỉ tiêu chất lượng

1.3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ựề tài

1.3.1 Ý nghĩa khoa học

Kết quả thực hiện của ựề tài ựã bước ựầu chọn tạo thành công dòng TGMS thơm E15 có ựặc ựiểm hạt thon, nhỏ, dài, kiểu cây phù hợp, thời gian sinh trưởng ngắn và chất lượng tốt

2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Một số khái niệm về ưu thế lai và lúa lai

Ưu thế lai là thuật ngữ chỉ một hiện tượng trong ñó quần thể F1 thu ñược bằng cách lai hai bố mẹ không giống nhau về mặt di truyền tỏ ra hơn hẳn so với cả hai bố mẹ về sức sinh trưởng, sức sống, khả năng sinh sản, khả năng chống chịu với các ñiều kiện bất thường, khả năng thích nghi, năng suất hạt, chất lượng hạt Việc sử dụng ưu thế lai thương mại bằng cách phát triển

và trồng các con lai F1 nhằm tăng thu nhập kinh tế gọi là khai thác ưu thế lai

ở cây trồng (Trần Duy Quý, 2000)

Lúa lai (Hybrid rice) là thuật ngữ dùng ñể gọi các giống lúa sử dụng hiệu ứng ưu thế lai ñời F1 Lúa lai khác với lúa thuần (Conventional rice) ở chỗ hạt giống lúa lai chỉ sử dụng một lần khi mà hiệu ứng ưu thế lai thể hiện mạnh nhất Lúa lai là từ gọi tắt của lúa ưu thế lai khác với lúa thuần ñược tạo

ra bằng phương pháp lai (Nguyễn Văn Hoan, 2006) Ưu thế lai ñược khai thác thành công ở lúa nhờ sử dụng vật liệu bất dục ñực làm mẹ trong sản xuất hạt lai Thành tựu của lúa lai có thể xem là cuộc cách mạng xanh lần thứ 2 trong nông nghiệp Lúa lai ñã làm tăng ñáng kể tổng sản lượng lương thực trên toàn thế giới Ở Việt Nam lúa lai ñã phát triển mạnh mẽ trong những năm gần ñây Năng suất lúa lai tăng từ 20% ñến 30% so với lúa thường cùng trà ( Nguyễn Công Tạn, 2002)

2.2 Cơ sở di truyền của ưu thế lai

Ưu thế lai ở cây cốc thường biểu hiện ở các ñặc tính số lượng như năng suất hạt, khối lượng hạt, chiều cao cây, số hạt trên bông vv Do vậy, mức ñộ của ƯTL có thể ñánh giá ñược bằng những thông số nhất ñịnh Hiện nay vẫn tồn tại nhiều giả thuyết về hiện tượng ưu thế lai, mỗi giả thuyết chỉ giới hạn bởi những kết quả thực nghiệm nhất ñịnh (Fischer, 1978) Ưu thế lai có thể kết quả của trội hoàn toàn và không hoàn toàn, siêu trội, tương tác giữa các

gen (ức chế), tương tác giữa tế bào chất của mẹ và nhân của bố và có thể tổ hợp tất cả các yếu tố trên Về bản chất, ưu thế lai là một biểu hiện phức tạp không giả thíc bằng một nguyên nhân ñơn lẻ nào Hai giả thiết quan trọng có

ý nghĩa ứng dụng thực tế là giả thiết tính trội và giả thuyết siêu trội ðể tạo giống có ưu thế lai cao nguồn bố mẹ phải ña dạng, xa nhau về di truyền, thuộc các nhóm ưu thế lai khác nhau

Hầu hết các công bố ñều khẳng ñịnh ưu thế lai ở lúa ñã vượt lúa thường cùng mức ñầu tư từ 20%-30% Ưu thế lai thể hiện ở hầu hết các tính trạng nông sinh học và kinh tế quan trọng như chiều cao cây, thời gian từ gieo ñến

nở hoa, năng suất chất khô, chỉ số thu hoạch, tính trạng của rễ, chỉ số diện tích

lá, khả năng chịu nhiệt và các tác nhân khác Mức ưu thế lai ñược cải thiện theo thời gian: giai ñoạn từ 1970-1980, lúa lai vượt lúa thường về năng suất từ 20-30%; giai ñoạn từ 1981-1990 vượt 29%-45% và 1991-1997 vượt 30%-49% (Yuan và cs, 1994-1997) Kết quả nghiên cứu của các nước ngoài Trung Quốc mức ưu thế lai chuẩn của lúa lai ñạt 17% ñã ñược quan sát trên các thí nghiệm ñánh giá năng suất tại IRRI và các chương trình nghiên cứu lúa lai của một số quốc gia như: Việt Nam, Philippin, Ấn ðộ, Mỹ, Triều Tiên, Ai Cập

* Giả thuyết tính trội

Theo giả tuyết tính trội, ưu thế lai là kết quả tác ñộng và tương tác của alen trội có lợi Dị hợp tử không cần thiết chừng nào bố mẹ của con lai có tối

ña số alen trội kết hợp với nhau hay bổ sung tính trội (tác ñộng tích lũy các gen trội có lợi, Bruce, 1910; Jones, 1917, 1945, 1958)

* Giả thuyết siêu trội

ðối với giả thuyết siêu trội dị hợp tử là là bắt buộc ñể tạo lên ưu thế lai Trạng thái dị hợp tử vượt hiệu ứng của gen trội; kiểu hình của dị hợp tử ưu việt hơn kiểu hình thể ñồng hợp tử( Shull, 1908; East, 1936; Hull, 1945)

Aa>AA hoặc aa

* Giả thuyết về cân bằng di truyền:

Theo giả thuyết này thì mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất ñịnh, ñảm bảo cho sự hình thành một kiểu hình thích ứng với ñiều kiện sống Khi lai các cá thể có kiểu cân bằng di truyền khác nhau, sẽ hình thành cơ thể mới có trạng thái cân bằng di truyền mới, khác cân bằng cũ do vậy con lai có thể xuất hiện những tính trạng mới tốt hơn ở bố mẹ [20]

* Tương tác giữa gen nhân và tế bào chất

Ưu thế lai không chỉ bị chi phối bởi các gen nhân mà còn liên quan tới các gen tế bào chất Theo nghiên cứu của một số nhà khoa học, ở một vài tổ hợp biểu hiện ưu thế lai của con lai F1 khi lai thuận và lai nghịch là không giống nhau Lúa lai ñược tạo nhờ kết hợp nền gen nhân với tế bào chất khác nhau cũng bộc lộ các ưu thế lai khác nhau Tác ñộng của các gen nhân mạnh hơn so với các gen tế bào chất và tương tác giữa các allen trong nhân là nhân

tố chính tạo ưu thế lai Theo Yuan Long Ping và nhiều tác giả khác ñã rút ra nhận xét có tính quy luật về năng suất của các con lai giữa các loài phụ như

sau: Indica/Japonica > Indica/Javanica > Japonica/Javanica > Idica/Indica

> Japonica/Javanica ðiều ñó có nghĩa là bố mẹ càng xa nhau về mặt di

truyền thì ưu thế lai biểu hiện càng cao nhưng dễ dẫn ñến hiện tượng bất dục

và bán bất dục do tương tác gen nhân và tế bào chất [29]

* Cơ sở phân tử của ưu thế lai

Một số nghiên cứu mức phân tử ở lúa trong những năm gần ñây ủng hộ thuyết siêu trội (Stube và cs, 1992; Yu và cs, 1997) Một số nghiên cứu khác

ủng hộ thuyết tắnh trội (Xiao và cs., 1995) Yu và cs (1997) chỉ ra rằng tắnh siêu trội ở nhiều lucut tắnh trạng số lượng và tương tác cộng tắnh giữa các gen ảnh hưởng ựến năng suất hạt và các yếu tố cấu thành năng suất ở thế hệ con lai ựời F3 của tổ hợp lúa lai Shan You 63 Zhang và cs (2011) chứng minh sự tham gia của nhiều tương tác hai lucut là cơ sở di truyền tắnh trạng số lượng

có quan hệ với suy thoái cận huyết và ưu thế lai là ựiều có liên quan tới tương tác giữa các locut và 90% locut tắnh trạng số lượng ựống góp và ưu thế lai là siêu trội

2.3 Một số nghiên cứu về di truyền và biểu hiện ưu thế lai của lúa

Cây lúa nhận ựược nhiều sự quan tâm quan chắc và nghiên cứu của các nhà khoa học trên thế giới đã có nhiều công trình nghiên cứu về di truyền và biểu hiện ưu thế lai nhiều tắnh trạng liên quan ựến sinh trưởng sinh dưỡng, sinh trưởng sinh thực, ựặc tắnh sinh lý, sinh hóa, năng suất, chất lượng, khả năng thắch ứng, chống chịuẦ của của cây lúa

2.3.1 Bộ rễ lúa

Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào ựất, ựồng thời hút chất dinh dưỡng và nước nuôi sống cây vì vậy hoạt ựộng của bộ rễ rất quan trọng với sự phát triển của cây lúa và là ựịnh hướng lai tạo giống lúa mới Kết quả thực nghiệm ở trường ựại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt ựộng của rễ ở lúa lai bao giờ cũng cao hơn so với 2 dòng bố mẹ từ giai ựoạn ựẻ nhánh ựến giai ựoạn trỗ Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm, ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng Chất lượng rễ ựược ựánh giá thông qua ựộ dầy của rễ, khối lượng khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ựộng hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây (Anonymous 1977, Lin và Yuan 1980, Tian và cộng sự

1980 v.vẦ) Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm, ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng Chất lượng rễ ựược ựánh giá thông

qua ñộ dầy của rễ, trọng lượng khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây (Nguyễn Thị Trâm, 2002)

Theo Nguyễn Văn Hoan (2000) ñối với lúa lai, số lượng và chiều dài rễ vượt lúa thường từ 30 – 40% Do có bộ rễ khỏe nên lúa lai có khả năng thích ứng cao, tận dụng ñược phân bón trong ñất, cây lúa cứng cáp, ít ñổ

14 nhánh có thể lên tới 20 nhánh Lúa lai có tỷ lệ nhánh thành bông cao hơn lúa thường, ñạt khoảng 80-90% trong khi lúa thường chỉ ñạt 60-70% ở cùng ñiệu kiện thí nghiệm Nhờ ñặc ñiểm này mà hệ số sử dụng phân bón của lúa lai cao hơn (Nguyễn Văn Hoan, 2000)

Theo kết quả nghiên cứu cho rằng ñối với lúa thì số nhánh ñẻ của một

cá thể có di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp ñến trung bình Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng ñẻ nhánh khoẻ thì con lai ñẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể ñẻ khoẻ với tần số cao [2] Nghiên cứu các

tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu ñẻ nhánh chụm và ñứng thẳng là do gen lặn quy ñịnh còn kiểu ñẻ nhánh xoè là trội (Ngô Thế Dân, 1994)

2.3.3 Thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm choi ñến khi chín, thay ñổi từ 90 ngày ñến 180 ngày tùy theo giống và ñiều kiện ngoại cảnh Nắm ñược quy luật thay ñổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là

cơ sở chủ yếu ñể xách ñịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ

ở các vùng khác nhau(Ngô Thế Dân, 2002)

ða số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố

mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng,1980; Lin và Yuan 1980) Xu và Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng bố phục hồi (dòng R) Ponnuthurai (1984) xác ñịnh thời gian sinh trưởng của con lai gần giống thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc dòng mẹ chín muộn

Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong phạm vi rộng, là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát Khi lai hai giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương, chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất (Nguyễn Văn Hiển, 2000)

Dòng mẹ 103S có thời gian sinh trưởng 112 ngày, dòng bố R24 có thời gian sinh trưởng là 104 ngày tạo ra Việt lai 24 có thời gian sinh trưởng là 95 ngày Theo Nguyễn Văn Hoan thời gian sinh trưởng là tổng thời gian của các pha sinh trưởng (giai ñoạn sinh trưởng) Khi bố, mẹ có thời gian của các pha sinh tưởng không bằng nhau kết hợp lại có thể tạo ra các con lai ngắn hơn bố hoặc mẹ ngắn nhất [14]

khoảng 12-13 lá, nhóm trung bình có 16-18 lá, có thời gian sinh trưởng

140-160 ngày và nhóm dài ngày có khoảng 20-21 lá và thời gian sinh trưởng là 170-200 ngày [10]

Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá ñòng dài và di truyền ñộc lập không liên quan với gen lặn ñiều khiển ñộ dài thân, ñặc ñiểm này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính trạng mong muốn mà vẫn giữ ñược tính lùn [7]

Lá ñứng ñược kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen này có tác dụng ña hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá ñứng thẳng, cứng và ngắn, ñộ dài lá có quan hệ ña hiệu với gen xác ñịnh chiều cao cây, nhưng còn bị chi phối của ñiều kiện môi trường, ñộ dày lá có quan hệ chặt với tiềm năng năng suất lúa (Nguyễn Văn Hiển, 2000)

Yuan Long Ping (1997) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho rằng lá ñòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, ñứng và xanh ñậm là lý tưởng (Ngô Thế Dân, 2002)

2.3.5 Chiều cao cây

Theo Guliere P (1975) xác ñịnh có 4 gen kiểm tra chiều cao cây Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và ñột biến ông nhận thấy có trường hợp tính lùn ñược kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và ña số

trùng hợp do 8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 [16]

Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng,

ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông Gen lùn có hệ số di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy ñược sử dụng khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai (Nguyễn Văn Hoan, 2000)

Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào đặc điểm của bố mẹ, tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 cĩ lúc biểu hiện ưu thế lai dương (Pillai, 1961; Singh, 1978), cĩ lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ cĩ lúc lại xuất hiện ưu thế lai âm Vì chiều cao liên quan đến tính đổ trên đồng ruộng nên khi chọn bố mẹ phải chú ý đúng mức để con lai F1 cao tương đương với giống nửa lùn cải tiến là thích hợp [6]

Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo điều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg dinh dưỡng khá trong đất để đạt năng suất cao (Corkoa và Hanson, 1980) Cây cao từ 90 - 100cm được coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989) Theo Jenning (1979) cây cĩ chiều cao thích hợp từ 80-100cm và cĩ thể đến 120cm Nếu thân khơng cứng khoẻ, thân khơng dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng cũng sẽ dẫn tới đổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn tới năng suất giảm (Trích theo Vũ Bình Hải, 2005)

2.3.6 Hình thái bơng lúa

Kiểu xếp hạt trên bơng lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước bơng Thống kê số gié cấp một/bơng của tập đồn lúa cổ truyền thấy rằng chỉ tiêu này biến động từ 7-13 gié/bơng, trung bình là 11 gié Kiểu bơng xoè 7-10 gié, trên 1 gié cấp một cĩ thể cĩ 1-3 gié cấp hai Kiểu bơng chụm cĩ 9-13 gié cấp một/bơng,

số gié cấp hai và số hạt/gié cấp một cao hơn kiểu bơng xoè

Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải cĩ kích thước bơng và số lượng bơng trung bình Bơng trung bình cĩ khoảng 180 hạt chắc, khối lượng 1000 hạt từ 25-30g, hạt/bơng xếp sít, cĩ nhiều gié cấp 1 trên trục bơng chính [14]

2.4 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước và trên thế giới

Hiện nay cĩ 17 nước, ngồi Trung Quốc nghiên cứu và sản xuất lúa lai Tổng diện tích lúa lai của thế giới chiếm khoảng 10% tổng diện tích trồng lúa

và chiếm khoảng 20% tổng sản lượng lúa của tồn thế giới Lúa lai đã mở ra

hướng phát triển mới ựể nâng cao năng suất và sản lượng góp phần giữ vững

an ninh lương thực (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002) Tại hội nghị lúa lai Quốc tế lần thứ tư tổ chức tại Việt Nam ựã tổng kết từ năm 1996 ựến năm

2002, diện tắch trồng lúa lai ở các nước ngoài Trung Quốc như Việt Nam, Ấn

độ, Philippine, Myanmar, BangladeshẦ ựã tăng từ 200.000 ựến 700.000ha Một

số nước như Indonesia, Mỹ ựã sử dụng công nghiệp hóa trong vấn ựề sản xuất

hạt giống lúa lai F1

2.4.1 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa ưu thế lai theo hệ ba dòng

Hệ thống lai Ộba dòngỢ ựược ựặc trưng bởi việc sử dụng 3 dòng có bản chất di truyền ựặc biệt ựể sản xuất hạt lai thương phẩm đó là: dòng bất dục ựực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile Ờ viết tắt là dòng CMS) gọi là dòng A dùng làm mẹ ựể lai; dòng duy trì bất dục (Maintainer) Ờ dòng B dùng làm bố ựể cho dòng A bảo toàn ựược tắnh bất dục; dòng phục hồi tắnh hữu dục (Restorer) gọi tắt là dòng phục hồi Ờ dòng R, dùng làm bố ựể sản xuất hạt lai F1 Các dòng bố mẹ phải ựồng bộ mới tạo ựược tổ hợp lai hoàn chỉnh Nếu thiếu bất kỳ dòng nào trong 3 dòng trên ựều không tạo ựược tổ hợp lai mong muốn

Dòng A bất dục

(Srr)

Dòng B hữu dục (Nrr)

Dòng R hữu dục (NRR)

Bất dục ñực tế bào chất là kết quả tương tác giữa yếu tố gây bất dục ñực ở tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), tế bào chất bình thường (N) và R là gen phục hồi trong nhân Alen R trội lấn át alen lặn r và S của tế bào chất Vì vậy, tùy thuộc vào sự có mặt của yếu tố S, N, gen R hoặc r

mà có thể xảy ra bất dục hay hữu dục

Những dòng bất dục ñực có kiểu gen là S(rr) Kiểu gen dòng duy trì bất dục và dòng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR) Con lai F1 giữa dòng bất dục ñực tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu gen là: S(Rr), trong

ñó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với yếu tố gây bất dục ñực ở tế bào chất (S) mà F1 sẽ hữu dục (Nguyễn Thị Trâm, 2009)

* Dòng bất dục ñực CMS (dòng A):

Dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất (Yuan L.P ký hiệu là dòng A) có tính bất dục ñực Biểu hiện hình thái tính bất dục có thể quan sát ñược như sau: bao phấn lép, thon dài, ñầu nhọn không mở, vỏ bao phấn vàng ngà hay trắng sữa khi hoa lúa mới nở, sau ñó bao phấn chuyển sang màu vàng ướt, rung cây khi hoa nở không có hạt phấn rơi ra Khi nhuộm màu hạt phấn bằng dung dịch Iốt trong Iốt tua Kali (I-KI 1%) và quan sát dưới kính hiển vi thấy hạt phấn ña số

có hình dạng bất thường: Hình thoi, tam giác, bán cầu, vỏ nhăn nheo màu vàng nâu ñôi khi có hạt phấn tròn nhỏ nhưng không chuyển màu xanh ñen chứng tỏ hạt phấn chưa tích luỹ ñược tinh bột Nuôi cấy hạt phấn trong môi trường Aga không nảy mầm Bao cách ly các bông lúa của dòng A sẽ không thu ñược hạt tự thụ, chứng tỏ hạt phấn không có sức sống, mất khả năng thụ tinh

Dòng A có các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng: Rễ, thân, lá khoẻ mạnh bình thường, ña số dòng có thời gian sinh trưởng ngắn, ñẻ nhánh sớm Một số

bộ phận của cơ quan sinh sản cái phát triển tốt hoàn toàn khỏe mạnh, ví dụ như: vòi nhụy to, cuống nhụy dài, ñầu nhụy phân nhánh nhiều, các lông tơ trên núm nhụy dầy to, thời gian nhận phấn của nhụy kéo dài hơn hẳn lúa thường

Dòng A tốt ñể sản xuất hạt lai F1 cần ñạt các tiêu chuẩn sau ñây:

- Tính bất dục ñực di truyền ổn ñịnh do gen bất dục trong tế bào chất kiểm soát

- Hạt phấn bất dục hoàn toàn và ổn ñịnh qua các vụ, nghĩa là tỷ lệ hạt phấn thoái hoá ñạt 100% và không bị thay ñổi khi gieo trồng trong ñiều kiền thời tiết khí hậu có biến ñộng

- Phải tương ñối dễ phục hồi, biểu hiện cụ thể là:

+ Phổ phục hồi rộng nghĩa là nhiều giống lúa thường khi lai với dòng A cho con lai F1 hữu dục cao > 80%, trên cơ sở ñó có thể chọn ra ñược nhiều tổ hợp lai tốt

+ Có ñặc ñiểm nở hoa càng giống lúa thường càng tốt cụ thể là nở hoa sớm tập trung vào khoảng 9h30’ ñến 12h Có cấu tạo hoa phù hợp với ñặc ñiểm nhận phấn ngoài: góc mở vỏ trấu rộng, thời gian mở dài, sau khi hoa khép lại số lượng vòi nhuỵ thò ra hai bên vỏ trấu nhiều, thời gian sống của ñầu nhuỵ kéo dài

+ ðộ trỗ thoát bông càng nhiều càng tốt và nhậy cảm với GA3

+ Khi lai với dòng R tỷ lệ ñậu hạt phải cao trong mọi ñiều kiện thời tiết thay ñổi (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002), (Nguyễn Thị Trâm, 2002), (Yin Hua Qi 1993)

* Dòng duy trì bất dục (B):

Dòng duy trì tính bất dục ñực là dòng cho phấn dòng A ñể tạo ra hạt A Khi gieo hạt ñược tạo ra do lai A với B sẽ thu ñược cây có hạt phấn bất dục vì

vậy dòng B ñược gọi là dòng duy trì tính bất dục ñực Về bản chất di truyền

dòng B có gen lặn kiểm soát tính bất dục ñực ở nhân tế bào Tế bào chất của dòng B không có nhân tố gây bất dục, vì vậy dòng B có phấn hữu dục như lúa thường, ñược nhân bằng phương thức tự thụ phấn, khi lai dòng A với dòng B

sẽ thu ñược hạt lai A/B, gieo hạt lai này sẽ cho cây lai có phấn bất dục Dòng

B có nhiều ñặc ñiểm nông sinh học tốt, có thời gian sinh trưởng ngắn, sức sinh trưởng mạnh Dòng B phải ñược chọn lọc cẩn thận, phải là dòng thuần,

có nhiều hạt phấn, sức sống của hạt phấn cao Dòng A và B là hai dòng “chị em” giống nhau về mọi tính trạng hình thái, khác nhau về tính dục, về cấu tạo hoa và ñặc ñiểm nở hoa, bao phấn, hạt phấn và ñộ thoát cổ bông khi lúa trỗ và

về phương thức nhân giống Dòng B có thời gian từ gieo ñến trỗ luôn luôn ngắn hơn dòng A từ 3-5 ngày, thời gian trỗ bông nở hoa tập trung hơn, bởi vậy khi nhân dòng A cần phải cấy kèm dòng B ñược ñiều khiển sao cho B kéo dài thời gian nở hoa tung phấn nhằm cung cấp ñủ phấn cho dòng A mới hy vọng ñạt năng suất cao Mỗi dòng B chỉ duy trì tính bất dục tốt cho một dòng

A tương ứng (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002)

* Dòng phục hồi hữu dục R:

Dòng phục hồi tính hữu dục là dòng cho phấn dòng A ñể sản xuất hạt lai F1 Hạt F1 khi gieo sẽ cho các cây F1 ñồng nhất về kiểu hình và mọi tính trạng nông sinh học ñồng thời cho ưu thế lai cao về năng suất, chất lượng hạt và khả năng chống chịu Dòng R là lúa thuần có nhiều ñặc ñiểm nông sinh học tốt có năng suất khá cao, chất lượng tốt, có khả năng phục hồi tính hữu dục cho dòng A Dòng R tốt phải ñạt ñược một số tiêu chuẩn sau:

- Chiều cao cây cao 95-110cm, cây cứng, ñẻ nhánh khoẻ và kéo dài

- Thời gian sinh trưởng dài hơn dòng A

- Có nhiều tính trạng quý có thể di truyền cho con lai F1, ñồng thời lấn

át các tính trạng xấu của dòng A như: sức sinh trưởng mạnh, chống chịu sâu bệnh tốt, chống ñổ, chống úng, chống hạn, chịu chua phèn, chịu thiếu dinh dưỡng trong ñất, chịu rét ở thời kỳ mạ

- Bao phấn to mẩy chứa nhiều hạt phấn, khi nở hoa bao phấn mở, tung phấn mạnh, tập trung, khả năng bám dính của hạt phấn tốt, nảy mầm nhanh và khả năng thụ tinh mạnh Kết quả ñếm số lượng hạt phấn trong một bao phấn của dòng R tốt (theo Yuan L.P., 1985) có tới 3.000 hạt phấn, trong khi ñó dòng B và giống lúa thường chỉ có khoảng 600-1.000 hạt phấn/1bao

- Có khả năng phục hồi mạnh, cho con lai F1 ựậu hạt cao >80%

- Có khả năng tương hợp di truyền rộng (wide compatibility) ựể có thể phục hồi tắnh hữu dục cho nhiều dòng bất dục ựực khác nhau tạo ra những tổ hợp lai xa ựịa lý sinh thái hoặc xa huyết thống nhằm khai thác tiềm năng cho

ưu thế lai cao [34]

2.4.2 Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng

Phương pháp tạo giống lúa lai hệ Ộhai dòngỢ dựa trên cơ sở phát hiện những vật liệu di truyền mới của cây lúa đó là những dòng, mà hiện tượng bất dục ựực ựược kiểm tra bởi gen nhân tế bào, loại gen này mẫn cảm với ựiều kiện môi trường Các dòng này khi lai với bất kỳ dòng giống nào ựều cho con lai F1 hữu dục Quá trình sản xuất hạt lai F1, ựược ựơn giản hoá, không phải tổ chức một lần lai ựể duy trì dòng bất dục Phổ phục hồi của dòng mẹ rộng, có thể lai xa giữa các loài phụ với nhau nên khả năng tạo ra năng suất rất cao Tắnh bất dục của các dòng TGMS và PGMS, không liên quan ựến tế bào chất,

vì thế ảnh hưởng của kiểu bất dục hoang dại ỘWAỢ ựược khắc phục Về bản chất di truyền, nhiều tác giả cho rằng tắnh trạng nhạy cảm ựiều kiện môi trường của cả hai loại PGMS và TGMS ựều do một cặp gen lặn nằm trong nhân kiểm soát và ựược ký hiệu là pms và tms (Wang và CS 1991 a,b;Maruyama và CS, 1991a; Borkakati và Virmani, 1993)

Dòng bất dục ựực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ lần ựầu tiên ựược phát hiện ở Trung Quốc là NongKen 58S đặc tắnh ựiển hình của nó là bất dục hoàn toàn ở ựiều kiện ngày dài (>14 giờ) trong mùa hè

và phục hồi hữu dục ở ựiều kiện ngày ngắn (<13.75giờ) trong mùa thu (Shi M.S và Deng J.Y., 1986)

*Những nghiên cứu và sử dụng các dòng TGMS

Dòng TGMS thể hiện bất dục khi gặp nhiệt ựộ trung bình ngày cao và hữu dục khi gặp nhiệt ựộ trung bình ngày thấp vào thời kỳ lúa phân hoá ựòng

từ cuối bước 3 ñến bước 6 Thời kỳ này ñược gọi là thời kỳ cảm ứng Gen kiểm soát tính cảm ứng này là một cặp gen lặn ñược ký hiệu là TGMS Gen này hoạt ñộng hai chức năng: ñiều khiển sự hình thành hạt phấn hữu dục khi gặp nhiệt ñộ thấp và hình thành hạt phấn bất dục khi gặp nhiệt ñộ cao (Nguyễn Công Tạn, 2002; Nguyễn Thị Trâm, 2002)

Hình 1: Ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến sự chuyển hoá tính dục của dòng TGMS

Biểu hiện bất dục Hữu dục Bán bất dục Bất dục Bất dục sinh lý sinh lý (ảnh hưởng của BLT FT ST BUT nhiệt hoặc ñộ dài ngày)

Ghi chú: BLT: Biological Lower Temperature: Nhiệt ñộ giới hạn sinh học dưới

FT: Fertile Temperature: Nhiệt ñộ gây hữu dục

ST: Sterile Temperature: Nhiệt ñộ gây bất dục

BUT: Biological Upper Temperature: Nhiệt ñộ giới hạn sinh học trên

Khi nhiệt ñộ trung bình ngày xuống thấp hơn hoặc bằng nhiệt ñộ giới hạn sinh học dưới, cây bất dục sinh lý Khi nhiệt ñộ diễn biến trong khoảng nhiệt ñộ giới hạn dưới ñến nhiệt ñộ tới hạn gây hữu dục thì dòng TGMS sẽ hữu dục Khi nhiệt ñộ trung bình ngày diễn biến trong khoảng từ ñiểm nhiệt

ñộ tới hạn gây hữu dục ñến ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục trong thời kỳ cảm ứng thì dòng TGMS trở nên bán bất dục Nhiệt ñộ môi trường cao hơn nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục thì dòng TGMS sẽ bất dục hoàn toàn rất nhiều dòng bao phấn rỗng không hình thành ñược hạt phấn (Nguyễn Công Tạn, 2002), ( Liu Y.,1997)

Theo tổng kết của Nguyễn Thị Trâm (2000), thời kỳ cảm ứng của các dòng TGMS bắt ñầu từ ngày thứ 15 ñến ngày thứ 6 trước khi trỗ bông tương ứng với thời kỳ phân hoá ñòng ñầu bước 4 ñến hết bước 5 Theo Hoàng Tuyết

Minh và Nghiêm Thị Nhạn (2002) thì giai ñoạn cảm ứng từ 20 ngày ñến 10 ngày trước khi lúa trỗ Theo Borkakali và Virmani (1997) giai ñoạn cảm ứng của các dòng TGMS Norin Pl12 vào thời ñiểm 6 ñến 15 ngày trước khi trỗ, còn của dòng IR32364 vào 6 – 10 ngày trước khi trỗ

Wang F và cộng sự (1997) khi nghiên cứu ảnh hưởng của 3 ngày nhiệt thấp vào giai ñoạn chuyển hoá tính dục từ bước 4 ñến bước 6 phân hoá ñòng của 4 dòng P/TGMS Pei ải 64S, Anxiang S, Sui 35S và GD-2S cho thấy có ảnh hưởng lớn nhất ở giai ñoạn bước 5 Theo Lê Hữu Khang (1999), trong giai ñoạn phân hoá ñòng bước 4 ñến bước 5 chỉ cần 4 ngày nhiệt ñộ thấp sẽ hình thành hạt phấn hữu dục

Dựa vào ñặc ñiểm bất dục của hạt phấn, ñã chia dòng TGMS thành 2 kiểu bất dục: Kiểu thứ nhất: Bất dục ñiển hình, hạt phấn có hình thoi, tam giác,

vỏ nhăn nheo giống như dòng CMS; Kiểu thứ hai: Bất dục không hạt phấn, bao phấn rỗng không có hạt phấn, khi lúa trỗ thấy bao phấn có màu trắng Dòng TGMS có một số ñặc ñiểm quí như: vòi nhuỵ dài, ñầu nhuỵ to phân ra rất nhiều nhánh và còn khả năng nhận phấn ñến ngày thứ 6 sau khi nở hoa Tỷ

lệ vòi nhuỵ thò của dòng TGMS thường cao hơn các dòng CMS (Nguyễn Thị Trâm, 2002; Virmani S.S., 1996)

Sun, Yang và cộng sự (1989) phát hiện ra dòng bất dục ñực cảm ứng nhiệt ñộ ñầu tiên mang tên 5460S, thu ñược từ quần thể ñột biến của giống lúa IR54 Năm 1990, Yang và cộng sự chọn tạo ñược dòng bất dục ñực cảm ứng nhiệt ñộ R59TS và H89-1 Sau ñó Maruyama và các cộng sự (1991) thông báo về việc chọn tạo dòng bất dục ñực cảm ứng nhiệt ñộ Norin PL-12 bằng phương pháp ñột biến Những tác giả trên ñều ñưa ra kết luận rằng tính trạng bất dục ñực cảm ứng với nhiệt ñộ ñều do cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển Kinoshita (1992) ñặt tên cho gen TGMS của 5460S và Norin PL – 12 là tms-1

và tms-2 Năm 1991, Virmani S.S và cộng sự ñã chọn ñược dòng TGMS mới

IR32364S từ IR32364 bằng ñột biến phóng xạ tính bất dục ñực do một gen lặn qui ñịnh Theo Ali J (1996), tính bất dục ñực của dòng TGMS SA2 do 1 gen lặn qui ñịnh Ngoài ra còn rất nhiều dòng TGMS tạo ra bằng các phương pháp khác nhau của các tác giả ở các nước khác nhau như: Dòng TGMS 822 thu ñược từ ñột biến tự nhiên giống lúa ñịa phương hay dòng TGMS – SA – 2 tạo ra bằng phương pháp gây ñột biến hoá chất của ấn ðộ Dòng Annong S-1

do lai giữa indica và indica, dòng Hennong S-1 do lai xa giữa indica và lúa

dại, dòng TGMS-VN – 01 của Viện Di truyền Nông nghiệp tạo ra bằng phương pháp gây ñột biến giống ñịa phương Chiêm Bầu (Phạm Ngọc Lương, 2000; Borkakati R.P., 1993) Các nhà khoa học ñã xác ñịnh ñược 5 gen qui ñịnh tính bất dục ñực cảm ứng với nhiệt ñộ ñó là tms1, tms2, tms3, tms4 và tms5 nằm trên nhiễm sắc thể số 8, 7, 6, 9 và 2 (Lu X.G và cs, 2002, Wang B và cs, 1995)

Theo Nguyễn Văn ðồng (1999), bằng phương pháp phân tích BSA kết hợp với kỹ thuật AFLP, kỹ thuật RFLP và kỹ thuật vi vệ tinh ñã phát hiện và

ñịnh vị chính xác 1 gen tms mới thứ 3 của lúa Gen này ñược ký hiệu là

tms-4(t), nó nằm cạnh tâm ñộng, trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 2 của lúa và

không alen với gen tms-1 và tms-3(t)

Theo Hà Văn Nhân (2001), khi nghiên cứu về ñặc ñiểm di truyền của gen qui ñịnh tính bất dục ñực cho thấy cả 6 dòng TGMS: SE21, T25S, Hương 125S, TGMS4, TGMS5 và TGMS6 ñều do 1 gen lặn nằm trong nhân ñiều khiển

Bằng phương pháp chuyển gen, các nhà chọn tạo giống lúa lai Trung Quốc ñã chọn tạo ra nhiều dòng EGMS mới từ Nông ken 58s Những dòng PGMS mới này (N504S, 31111S, WD1S, 7001S, W6154S, 8810S, K7S, K9S, Peiai 64S) có những ñặc tính nông sinh học mà Nông ken 58s không có (Lei Jianxun và cs, 1990), (Li S Y và Wu J A, 1993), (Virmani S.S., 2002)

Cũng bằng phương pháp ñột biến Zhang Subiao, Huang Ronghua và cs Viện di truyền và chọn giống cây trồng Phúc Kiến- Trung Quốc (2002) ñã

thành công chọn tạo dòng Peies 64es1 với gen eui1 kiểm soát tính trạng cổ

bông dài và nhậy cảm với GA3 Sử dụng dòng này trong sản xuất hạt lai chỉ cần phun một lượng rất thấp hoặc không cần phun GA3 Như vậy, việc tạo ra

các ñột biến gen eui ñã tăng tỷ lệ thụ phấn chéo, giảm lượng dùng GA3 nên giá thành sản xuất hạt lai F1 giảm hẳn (Nguyễn Thị Gấm, 2003)

Dòng EGMS ñột biến 8087S ñược tạo ra bằng phương pháp xử lý phóng xạ là dòng mẫn cảm với thuốc trừ cỏ Bentazon sẽ bị chết khi xử lý thuốc cỏ Trong trường hợp lúa lai có lẫn hạt dòng mẹ tự thụ, nếu xử lý bằng thuốc trừ cỏ ở ruộng mạ thì cây mạ do hạt dòng mẹ tự thu sẽ bị chết và kết quả là lúa lai sẽ thuần hoàn toàn (Zhou C.S., 2000)

Ngoài ra còn có các dòng 5460S, AnnongS-1 ñược chọn tạo do lai giữa

Indica và Indica; dòng HennongS-1 do lai xa giữa Indica và lúa dại; dòng

Xinguang do lai giữa Indica và Japonica Các tác giả Zeng và Zhanghi xử lý

dòng Peiai 64S ở các mức nhiệt ñộ khác nhau và chọn lọc qua 10 thế hệ ñã chọn ra các dòng có cùng nguồn gốc nhưng khác nhau về ngưỡng nhiệt ñộ: P2364S, P2464S, P2864S (Zeng Hanlai and Zhang Duan pin, 2002) Giống lúa lai 2 dòng ñầu tiên ñưa ra trồng ñại trà ở Trung Quốc là Peiai 64S/Teqing Năm 1992, diện tích trồng lúa lai 2 dòng ở Trung Quốc là 15.000ha với năng suất 9-10 tấn/ha, năng suất cao nhất ñạt 17 tấn/ha ðến năm 1997 ñã có 640.000ha năng suất trung bình cao hơn lúa thuần từ 15-25% (Ngô Thế Dân, 1994) ðến nay Trung Quốc ñã có trên 20 tổ hợp lúa lai ñược phát triển trong sản xuất, năm 2001 diện tích lúa lai hai dòng của Trung Quốc ñạt 2,67 triệu

ha, chiếm 17,5% tổng diện tích lúa cả nước Năng suất trung bình ñạt 9 tấn/ha, ñiển hình 12-14 tấn/ha ở các tổ hợp Peiai 64S/9311, Peiai 64S/E32 trong thí nghiệm sản xuất (Yuan L.P., 2002), (Magouhui và Yuan L.P., 2003)

Hạt giống lúa lai của Trung Quốc ñược ñưa sang trồng thử tại IRRI năm

1979, Indonesia, Ấn ðộ năm 1980, Mỹ năm 1983 ñều cho năng suất cao hơn các giống ñịa phương (Quách Ngọc Ân và cs, 1998)

Chương trình nghiên cứu chọn các dòng TGMS ñược các nhà khoa học Viện nghiên cứu lúa IRRI khởi xướng từ năm 1990 và tập trung vào phát triển lúa lai cho vùng nhiệt ñới Một số dòng TGMS như: IR68945S, IR68949S và

IR71018S mang gen tms2 từ dòng TGMS Japonica nhiệt ñới NorinPL12 của

Nhật Bản (Virmani S.S , 2003), (Maruyama K., Araki and Kato H, 1991) Tuy nhiên những dòng này không ổn ñịnh do ngưỡng chuyển ñổi tính dục cao Sau

ñó với việc cải tiến chương trình chọn lọc, các nhà khoa học IRRI ñã chon các dòng TGMS mới như: IR73827-23S, IR68301S, IR75589-31S, IR75589-41S

có ngưỡng chuyển ñổi tính dục thấp và ổn ñịnh trong ñiều kiện nhiệt ñới Ở các nước như Ấn ðộ, Ai Cập chương trình chọn tạo lúa lai 2 dòng cũng ñược xúc tiến mạnh mẽ

* Phân loại dòng bất dục các dòng TGMS

Các dòng TGMS có 2 kiểu bất dục hạt phấn sau ñây:

- Kiểu thứ nhất: Bất dục ñiển hình: hạt phấn của kiểu bất dục ñiển hình

có hình dạng giống như dòng CMS có hình dạng không bình thường: hình thoi, hình tam giác, vỏ hạt nhăn nheo, hoàn toàn không tích luỹ tinh bột vì vậy khi nhuộm màu trong dung dịch I-KI 1% không chuyển màu xanh ñen Khi lúa trỗ nhìn vỏ bao phấn có màu xanh vàng nhạt

- Kiểu thứ 2: Bất dục không hạt phấn: các dòng bất dục không hạt phấn

có quá trình diễn biến từ từ khi nhiệt ñộ tăng cao khoảng 2-3 ngày ñầu trong bao phấn còn có hạt phấn bất dục Sau ñó trong bao phấn rỗng hoàn toàn không còn hạt phấn Khi lúa trỗ nhìn mắt thường thấy bao phấn trắng vì vậy nếu dùng kiểu này ñể sản xuất hạt lai rất dễ chọn loại bỏ những cá thể hữu dục lẫn vào

- Dòng TGMS có một số ñặc ñiểm quí khác như: vòi nhụy dài, ñầu nhụy to phân ra rất nhiều nhánh Vì vậy sau khi nở hoa, vở trấu khép lại, ñầu nhụy vẫn nằm ngoài vỏ trấu nên những ngày sau vẫn có thể nhận phấn ñể thụ tinh Thời gian nhận phấn của núm nhụy các dòng TGMS tốt nhất vào ngày thứ nhất, thứ 2 sau nở hoa, sau ñó tỷ lệ ñậu hạt giảm ñi nhưng ñến ngày thứ 6 vẫn còn khoảng 3-5% núm nhụy có khả năng nhận phấn

Tỷ lệ núm nhụy thò của các dòng TGMS thường cao hơn các dòng CMS ñây là một tính trạng giúp ích cho việc sản xuất hạt lai

Các dòng TGMS có thể sử dụng tốt trong ñiều kiện Việt Nam ñể phát triển lúa lai hai dòng Hiện nay các dòng này ñang ñược nghiên cứu gây tạo ở nhiều trung tâm chọn giống lúa lai Trong ñiều kiện Việt Nam cần tìm các dòng vừa cảm quang vừa cảm ôn với ñiều kiện là yêu cầu ñộ dài pha sáng tới hạn gây bất dục không quá dài (khoảng >12h30 phút) và giới hạn ñộ dài ngày chuyển hoá không lớn

*Tiêu chuẩn của dòng EGMS tốt

Một dòng EGMS tốt ñòi hỏi phải có một số tính trạng và ñặc tính sau ñây (Theo Yuan LP 1995)

- Phải có một số lượng cá thể ñủ lớn ít nhất là 1000 cây ñồng nhất, ổn ñịnh về các tính trạng nông sinh học

- Số cây bất dục trong quần thể phải ñạt 100% khi kiểm tra hạt phấn của từng cá thể bằng phương pháp hiển vi quang học hoặc bằng phương pháp bao bông thì các cá thể này cũng hoàn toàn bất dục hoặc tỷ lệ phấn bất dục phải ñạt 99,5%

- Trong ñiều kiện tự nhiên sự biến ñổi hữu dục phải rõ ràng, phải có thời kỳ bất dục kéo dài ít nhất 30 ngày liên tục Trong ñiều kiện hữu dục thì dòng EGMS phải có tỷ lệ hạt mẩy ít nhất là 30%

- Ở ruộng sản xuất hạt lai, tỷ lệ nhận phấn ngoài của dòng EGMS phải

không thấp hơn các dòng CMS ựang sử dụng trong sản xuất

- Sự chuyển hoá hữu dục của dòng EGMS phải ựược kiểm tra chặt chẽ bằng xử lý nhiệt ựộ hoặc quang chu kỳ nhân tạo ựể sàng lọc những cá thể có phản ứng không ựặc trưng khỏi dòng ựang chọn lọc

2.5 đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ

Khả năng kết hợp là một ựặc tắnh di truyền, ựược di truyền qua các thế

hệ tự phối và lai, ựược biểu hiện bằng giá trị trung bình của ưu thế lai ở tất cả các cặp lai và ựộ chênh lệch so với giá trị trung bình ựó của một cặp lai cụ thể nào ựó Giá trị trung bình biểu thị khả năng kết hợp chung (General combining ability - GCA), thể hiện khả năng di truyền của 1 tắnh trạng của một giống trong các tổ hợp lai, ựó là hợp phần di truyền cố ựịnh mà giống ựó

có khả năng truyền lại cho thế hệ sau; còn ựộ chênh lệch giữa giá trị tắnh trạng của từng cặp lai cụ thể so với khả năng kết hợp chung của hai bố mẹ biểu thị khả năng kết hợp riêng (Specific combining ability - SCA), xác ựịnh ựược khả năng thể hiện tắnh trạng của từng cặp lai cụ thể (Ngô Hữu Tình và Nguyễn đình Hiền, 1996)

Khả năng tổ hợp chung của bố mẹ có tác ựộng lớn hơn tới năng suất của lúa lai Cần chọn ựược bố mẹ có trị số cao về khả năng tổ hợp như khả năng ựẻ nhánh, số bông trên một cây, số hạt chắc trên mỗi bông, trọng lượng

1000 hạt và trọng lượng hạt ở từng cây, và cần chọn bố mẹ có trị số thấp về

ựộ cao cây và tỷ lệ hạt lép

Một số bố mẹ có khả năng tổ hợp riêng về một số tắnh trạng kinh tế Vắ

dụ, khối lượng 1000 hạt của các con lai F1 nói chung là nằm ở khoảng giữa của bố mẹ chúng Khi dòng MS Er Jiu Nan 1 ựược lai với IR 24 hoặc IR661, con lai của chúng tỏ ra ưu việt hơn hẳn so với bố mẹ về khối lượng 1000 hạt

Do vậy, cần phải chú ý tới khả năng tổ hợp riêng của chúng khi chọn bố mẹ

ựể lai Như khi gây tạo các dòng MS mới và các dòng phục hồi, việc ựánh giá

khả năng tổ hợp của chúng là rất cần thiết ựể tránh sự sai sót trong khi chọn

bố mẹ ựể lai (Hoàng Tuyết Minh, 2002)

Các nhà khoa học cho rằng ựánh giá khả năng kết hợp thực chất là xác ựịnh tác ựộng của gen và chia tác ựộng của gen liên quan ựến khả năng kết hợp thành hai loại: Khả năng kết hợp chung ựược kiểm soát bởi yếu tố di truyền cộng của các gen trội, ựặc trưng cho hiệu quả cộng tắnh, còn khả năng kết hợp riêng ựược xác ựịnh bởi yếu tố ức chế, tắnh trội, siêu trội của các gen

và ựiều kiện môi trường (Trần Duy Quý, 2002)

để ựánh giá khả năng kết hợp của các vật liệu tạo giống cần phải tiến hành lai thử và so sánh các con lai đưa ra các sơ ựồ lai và các phương pháp ựánh giá khả năng kết hợp khác nhau

Lai ựỉnh (Topcross) là một trong những phương pháp lai thử chủ yếu ựể xác ựịnh khả năng kết hợp chung (GCA), các dòng, giống cần xác ựịnh khả năng kết hợp ựược lai với cùng một dạng chung gọi là cây thử (Tester) Phương pháp này thường ựược sử dụng ở giai ựoạn ựầu của quá trình chọn lọc, khi khối lượng dòng quá lớn (Ngô Hữu Tình và Nguyễn đình Hiền, 1996) Phương pháp lai trắc nghiệm (Line x Tester) ựược phát triển từ phương pháp lai ựỉnh trên cơ sở sử dụng một số cây thử khác nhau ựể làm tăng ựộ chắnh xác của thắ nghiệm Từ những kết quả của lai ựỉnh và lai trắc nghiệm có thể xác ựịnh ựược các dòng có khả năng kết hợp tốt, cho con lai có ưu thế lai cao (Lê Duy Thành, 2001)

* Phương pháp ỘLine x TesterỢ theo mô hình Kempthorne (1957)

- Phân tắch phương sai Line x Tester: trên cơ sở kết quả thu ựược từ thắ nghiệm bố trắ hoàn toàn ngẫu nhiên hay khối ngẫu nhiên của các cặp lai, dòng

và cây thử, tiến hành phân tắch phương sai thắ nghiệm một nhân tố là các kiểu gen tham gia trong thắ nghiệm (Singh R.K., Chaudhary B D, 1985) Nếu sự sai khác là có ý nghĩa theo phép nghiệm F thì tiếp tục bước 2 là phân tắch

phương sai do các hợp phần Line, Tester và Line x Tester được tạo nên trong thí nghiệm để đánh giá vai trị của các thành phần di truyền trong các tổ hợp lai (Singh R.K., Chaudhary B D, 1985)

- Phân tích sự kết hợp các thành phần di truyền

Dựa vào kết quả phân tích về di truyền số lượng, người ta cĩ thể ước đốn khả năng di truyền, hiểu được mức độ di truyền do gen điều khiển thơng qua biến động kiểu hình và mức độ cĩ thể cải thiện các đặc tính nào đĩ bằng việc chọn lọc trực tiếp do hoạt động của gen cộng tính, ước lượng được giá trị các kiểu gen cĩ thể lai tạo được, dự đốn được kết quả của một chương trình lai tạo giống Mơ hình Kempthorne (1957) đánh giá các thơng số di truyền tính trạng dựa trên cơ sở phân tích phương sai khả năng kết hợp chung và phương sai khả năng kết hợp riêng của các dịng vật liệu lai tạo và các tổ hợp lai, qua

đĩ để phân tích phương sai cộng tính (δ2A) và phương sai tính trội (δ2D) để dự đốn vai trị chủ đạo của các hợp phần gen trong việc điều khiển tính trạng Phương sai được chia thành phương sai do dịng (Line) và phương sai

do các vật liệu thử (Tester) để đánh giá vai trị của gen cộng tính trong việc điều khiển tính trạng Phương sai do con lai (Line x Tester) để đánh giá hiệu quả của gen khơng cộng tính trong việc điều khiển tính trạng

Trong thí nghiệm, nếu thu được kết quả phân tích thống kê trên các tính trạng nghiên cứu cĩ (δ2D) lớn hơn (δ2A) thì tính trạng đĩ dễ sử dụng cho cơng tác nghiên cứu ưu thế lai

* Phân tích khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng

Nhiều nghiên cứu về mối tương quan giữa khả năng kết hợp, ưu thế lai

về năng suất cho thấy trừ một số trường hợp ngoại lệ, cịn hầu hết các nghiên cứu đều kết luận khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA) quyết định đến tính trạng năng suất và do tác động cộng tính và khơng cộng tính của gen Ngồi ra các nghiên cứu cũng tập trung vào nghiên cứu khả

năng kết hợp của các yếu tố cấu thành năng suất và các tính trạng nơng sinh học khác Các tính trạng này được biểu hiện tác động cộng tính và khơng cộng tính của gen ðể dự đốn các yếu tố cấu thành năng suất, thường khả năng kết hợp chung (GCA) ảnh hưởng lớn hơn khả năng kết hợp riêng (SCA) (Phạm Ngọc Lương, 2000)

2.6 Nghiên cứu sản xuất hạt lai F1 và lúa lai thương phẩm

Sản xuất lúa lai thương phẩm tại Việt Nam đã tăng nhanh chĩng về diện tích và năng suất Năm 1991 cấy thử 100 ha, vụ xuân năm 1992 diện tích tăng lên 1.300 ha và đạt 650.000 ha vào năm 2003, chiếm 8% diện tích lúa cả nước, diện tích lúa lai trong vụ xuân chiếm 58% và vụ mùa chiếm 42 % Hiện tại cĩ khoảng 94% diện tích lúa lai được gieo cấy ở các tỉnh phía Bắc, trong

đĩ vùng đồng bằng sồng Hồng chiếm 40,7%, Trung du miền núi phía Bắc 25,6%, Bắc trung bộ 27,2%, duyên hải Nam Trung bộ 4,9% và Tây Nguyên 1,6% (Phạm ðồng Quảng, 2006).Năng suất lúa lai thương phẩm đạt bình quân 63,0 đến 65,0 tạ/ha/vụ Trong cùng điều kiện canh tác, năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần khoảng 10 tạ/ha cĩ nơi cao hơn đến 15-20 tạ/ha Nhiều tỉnh

cĩ diện tích lúa lai cao đều là những tỉnh cĩ năng suất lúa tăng ðặc biệt 2 tỉnh Nghệ An và Thanh Hố nhờ đưa mạnh lúa lai, năng suất năm 2004 so

1992 tăng gấp 2 lần, gĩp phần đưa bình quân lương thực/ dầu người của Thanh Hố đạt 420 kg/người và Nghệ An: 360 kg/người Một số tỉnh cĩ diện tích trồng lúa lai lớn là: Nam ðịnh, Thanh Hố, Nghệ An, Ninh Bình, Hà Nam, Phú Thọ, Yên Bái, Lào Cai, Hồ Bình ðịa bàn gieo cấy lúa lai đã mở rộng ra các tỉnh miền Trung và Tây Nguyên như Quảng Nam, Quảng Ngãi, Bình ðịnh, Kon Tum, ðăk Lăk

Hiện nay giống lúa lai ba dịng được trồng phổ biến là Bắc ưu 64, Bắc

ưu 903, Bắc ưu 253, Nhị ưu 838, Nhị ưu 63, D ưu 525 Diện tích lúa lai trong

vụ xuân chủ yếu là các tổ hợp lai hệ Nhị ưu Một số tổ hợp lai ba dịng chọn

tạo và sản xuất trong nước như HYT57, HYT83, HYT92, HYT 100 ngày càng ñược mở rộng diện tích Các giống lúa lai hai dòng chọn tạo trong nước như Việt Lai 20, TH3-3, TH3-4,…ñược nhanh chóng mở rộng sản xuất vì có các ưu thế như thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất khá, cơm ngon, ñặc biệt

là năng suất sản xuất hạt giống F1 cao góp phần làm hạ giá thành sản phẩm ñể cạnh tranh với các giống lúa lai hai dòng nhập nội Nhờ quy trình sản xuất hạt lai F1 ngày càng hoàn thiện nên diện tích sản xuất lúa lai F1 ñã tăng lên ñáng kể: từ

267 ha năm 1992 tăng lên 1525 ha, với sản lượng hạt giống F1 ñạt 4330 tấn vào năm 2009 Kế hoạch năm 2010, diện tích sản xuất hạt lai F1 sẽ tăng lên 2200 ha, sản lượng ñạt 6000 tấn, ñáp ứng khoảng 25% so với nhu cầu lúa lai cả nước

2.6.1 Sản xuất hạt giống lúa lai F1

Nhờ quy trình sản xuất hạt lai F1 ngày càng hoàn thiện nên diện tích sản xuất lúa lai F1 ñã tăng lên ñáng kể: từ 267 ha năm 1992 tăng lên 1525 ha, với sản lượng hạt giống F1 ñạt 4330 tấn vào năm 2009 Kế hoạch năm 2010, diện tích sản xuất hạt lai F1 sẽ tăng lên 2200 ha, sản lượng ñạt 6000 tấn, ñáp ứng ñược khoảng 25% so với tổng nhu cầu giống lúa lai cả nước Sản xuất hạt lai chủ yếu tập trung vào các giống lúa lai chọn tạo trong nước như TH3-

3, TH3-4, VL20, VL24, HYT100… hình thành các vùng chuyên sản xuất hạt lai F1 theo hướng theo hướng mở rộng vào các tỉnh phía Nam như: Quảng Nam, Bình ðịnh, ðắk Lắk, Gia Lai… và một số tỉnh phía Bắc như Lào Cai, Yên Bái… tạo thuận lợi cho sản xuất hạt giống lúa lai ñạt hiệu quả cao Bộ Nông nghiệp và PTNT ñã thống nhất cho các tỉnh Quảng Nam và ðắk Lắk lập dự án xây dựng vùng chuyên sản xuất hạt giống lúa lai với qui

mô 1000ha/tỉnh (Cục Trồng trọt, 2009)

Bảng 2.1 : Diện tích, năng suất và sản lượng lúa lai của Việt Nam 1992 -2011

(ha)

Năng suất (tấn/ha)

Sản lượng (tấn)

thẳng dòng mẹ, năng suất ñạt trên 30 tạ/ha có ñiểm ñạt 40 tạ/ha, ñánh dấu sự tiến bộ mới trong sản xuất hạt giống (Bộ Nông nghiệp, 2005)

Những kết quả trên ñã góp phần tích cực trong việc mở rộng sản xuất lúa lai thương phẩm, diện tích lúa lai ñược tăng lên nhanh chóng: từ 100 ha năm

1991 ñă tăng lên 600000 ha vào năm 2003, trên 700 ngàn ha vào năm 2009 (Trần Văn Khởi, 2009), (Cheng S.H., 2000), và trở thành quốc gia có diện tích lúa lai lớn thứ ba thế giới sau Trung Quốc, Ấn ðộ với năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần từ 10-20% ñã giúp gia tăng sản lượng lúa, ñảm bảo an ninh lương thực nhiều tỉnh phía Bắc, Trung bộ và Tây Nguyên (Cục Trồng trọt, 2009)

ðặc biệt việc sản xuất hạt lai tại một số tỉnh ở Nam Trung bộ: Quảng Nam, Quảng Ngãi, Bình ðịnh ; ở ñồng bằng sông Cửu Long như Cần Thơ, Long An với kỹ thuật mới là cấy dòng bố, gieo thẳng dòng mẹ, năng suất ñạt trên 30 tạ/ha có ñiểm ñạt 40 tạ/ha, ñánh dấu sự tiến bộ mới trong sản xuất hạt giống (Bộ Nông nghiệp, 2005)

Tổng sản lượng hạt giống sản xuất trong nước ñạt 3.500 tấn chiếm khoảng 20% lượng giống sử dụng Riêng Thanh Hoá, năm 2004 tự sản xuất ñược 821 tấn, ñưa tỷ lệ gieo cấy bằng giống lúa lai tự sản xuất lên 32% so với nhu cầu (Bộ Nông nghiệp, 2005)

2.6.2 Những vấn ñề còn tồn tại trong công tác nghiên cứu và phát triển lúa lai

- Nguồn vật liệu ñể tạo dòng bố mẹ còn ít Vì vậy còn thiếu hạt giống

bố mẹ ñể sản xuất hạt lai F1 của một số tổ hợp tốt Mối liên kết giữa sản xuất