Nghiên cứu ảnh hưởng của nguyên tố dinh dưỡng kết hợp với chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến năng suất, chất lượng hoa lan dendrobium sonia ở giai đoạn sản xuất

--- VŨ THỊ QUYỀN NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA NGUYÊN TỐ DINH DƯỠNG KẾT HỢP VỚI CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT ĐẾN NĂNG SUẤT, CHẤT LƯỢNG HOA LAN Dendrobium Sonia Ở GIAI ĐOẠN SẢN XUẤT

-

VŨ THỊ QUYỀN

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA NGUYÊN TỐ DINH DƯỠNG KẾT HỢP VỚI CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT ĐẾN NĂNG SUẤT,

CHẤT LƯỢNG HOA LAN Dendrobium Sonia

Ở GIAI ĐOẠN SẢN XUẤT

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Thành phố Hồ Chí Minh, năm 2018

-

VŨ THỊ QUYỀN

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA NGUYÊN TỐ DINH DƯỠNG KẾT HỢP VỚI CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT ĐẾN NĂNG SUẤT,

CHẤT LƯỢNG HOA LAN Dendrobium Sonia

Ở GIAI ĐOẠN SẢN XUẤT

Chuyên ngành: Khoa học đất

Mã số: 9620103

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học:

1 PGS.TS TRẦN HỢP

2 TS DƯƠNG CÔNG KIÊN

Thành phố Hồ Chí Minh, năm 2018

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan:

1- Đây là công trình nghiên cứu khoa học của tôi đƣợc thực hiện trong suốt

4 năm (2012 – 2015) tại TP Hồ Chí Minh Một số thí nghiệm đƣợc nghiên cứu

chung cùng các cộng sự khác

2- Các kết quả trình bày trong luận án là trung thực, một phần kết quả

nghiên cứu đƣợc trình bày trong các tập san và tạp chí khoa học chuyên ngành

TP Hồ Chí Minh, ngày 10 tháng 10 năm 2018

Tác giả luận án

Vũ Thị Quyền

LỜI CẢM ƠN

Luận án được hoàn thành là nhờ sự quan tâm, giúp đỡ rất lớn của lãnh đạo

Ban Quản lý Khu Đô thị mới Thủ Thiêm, cán bộ kỹ thuật và công nhân Vườn ươm

Sinh thái Thủ Thiêm Đây là điều mà tôi luôn ghi nhớ trong suốt cuộc đời mình

Tôi xin bày tỏ sự kính trọng và tri ân tới PGS.TS Trần Hợp và TS Dương

Công Kiên đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ và đóng góp nhiều ý kiến quí báu trong

suốt quá trình thực hiện đề tài cũng như trong quá trình hoàn thiện luận án

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Ngô Ngọc Hưng,

TS.Nguyễn Đăng Nghĩa, TS Đỗ Trung Bình, TS Phan Thị Công và TS Nguyễn

Quang Chơn – những người thầy đã truyền đạt kiến thức và sự đam mê nghiên cứu

cho tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu tại cơ sở đào tạo của Viện

Tôi xin trân trọng cảm ơn đến Ban đào tạo sau đại học - Viện Khoa học

Nông nghiệp Việt Nam và Ban Lãnh đạo Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp

Miền Nam đã quan tâm giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi để cho tôi hoàn

thành chương trình nghiên cứu này

Tôi xin trân trọng cảm ơn đến TS Dương Hoa Xô – Phó Giám đốc Sở

Nông nghiệp và PTNT, Giám đốc Trung tâm Công nghệ Sinh học TP Hồ Chí

Minh đã tận tình giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi để đề tài được sử dụng nhà lưới

làm khảo nghiệm

Tôi xin trân trọng cảm ơn đến TS Đào Huy Đức, TS Ngô Quang Vinh,

TS Trương Vĩnh Hải và TS Hoàng Văn Tám – những người thầy, người anh đã

luôn động viên, giúp đỡ và tận tình chỉ bảo cho tôi trong thời gian nghiên cứu cũng

như trong quá trình hoàn chỉnh luận án

Đặc biệt, tôi vô cùng biết ơn bố, mẹ, chồng, các anh chị em và các con cùng

những bạn đồng nghiệp yêu quí đã luôn động viên, khuyến khích để tôi hoàn thành

công trình nghiên cứu này

TP Hồ Chí Minh, ngày 10 tháng 10 năm 2018

Tác giả luận án

MỤC LỤC

Lời cam đoan i

Lời cảm ơn ii

Mục lục iii

Danh mục chữ viêt tắt vii

Danh mục bảng viii

Danh mục hình xi

M Đ U 1

1 Tính cấp thiết 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

3 Đối tượng, địa điểm và thời gian nghiên cứu 3

4 Phạm vi nghiên cứu 3

5 Ý nghĩa của đề tài 3

6 Những đóng góp mới của đề tài 4

Chương 1.TỔNG QUAN C C V N Đ NGHI N C U 5

1.1 Giới thiệu về họ phong lan 5

1.1.1 Đặc điểm chung của họ phong lan 5

1.1.2 Đặc điểm của chi lan Hoàng thảo (Dendrobium) 7

1.1.2.1 Đặc điểm hình thái của Dendrobium 7

1.1.2.2 Điều kiện sinh thái của lan Dendrobium 11

1.1.3 Tình hình sản xuất và tiêu thụ hoa lan trong và ngoài nước 12

1.2 Vai trò của các nguyên tố dinh dưỡng cần thiết cho lan 15

1.2.1 Môi trường sống của lan trong tự nhiên 15

1.2.2 Vai trò sinh lý của một số nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu cho lan 15

1.2.3 Quá trình hấp thu dinh dưỡng khoáng ở lan 19

1.2.4 Yêu cầu dinh dưỡng của sự ra hoa 21

1.3 Vai trò của một số chất điều hòa sinh trưởng thực vật đối với lan 22

1.3.1 Vai trò sinh lý của auxin 23

1.3.2 Vai trò của gibberellin (GA) 24

1.3.3 Vai trò của cytokinin (Cyt) 24

1.3.4 Vai trò của acid abscisic (AbA) 26

1.3.5 Vai trò của các hợp chất phenol 28

1.4 Các nghiên cứu về dinh dưỡng và chất ĐHSTTV cho lan 29

1.4.1 Các nghiên cứu về dinh dưỡng 29

1.4.2 Các nghiên cứu về chất điều hòa sinh trưởng thực vật 38

1.5 Nhận định về các kết qủa nghiên cứu 44

Chương 2.VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PH P NGHI N C U 47

2.1 Đối tượng và vật liệu nghiên cứu 47

2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 47

2.1.2 Vật liệu nghiên cứu 47

2.2 Nội dung nghiên cứu 47

2.3 Các điều kiện và trang thiết bị áp dụng trong vườn thí nghiệm 48

2.4 Số liệu về nhiệt độ, m độ và ánh sáng tại vườn lan Thủ Thiêm 49

2.5 Phương pháp nghiên cứu 51

2.5.1 Phương pháp luận 51

2.5.2 Những vấn đề chung 52

2.5.3 Phương pháp bố trí thí nghiệm 52

2.5.4 Chỉ tiêu theo dõi và thu thập số liệu 59

2.5.5 Phương pháp xử lý số liệu 62

2.5.6 Phương pháp biện luận kết quả nghiên cứu 63

Chương 3 K T QU VÀ TH O LUẬN 64

3.1 nh hưởng riêng r của 3 nguyên tố dinh dưỡng (P, B và Ca) đến sinh trưởng và ra hoa của lan Dendrobium Sonia 64

3.1.1 nh hưởng của P đến sinh trưởng của lan Dendrobium Sonia 64

3.1.2 nh hưởng của P đến sự ra hoa của lan Dendrobium Sonia 67

3.1.3 nh hưởng của P đến độ bền hoa lan 69

3.1.4 nh hưởng của Ca đến sinh trưởng của lan Dendrobium Sonia 71

3.1.5 nh hưởng của Ca đến sự ra hoa của lan 9 và 12 tháng tuổi 74

3.1.6 nh hưởng của Ca đến độ bền hoa lan 9 và 12 tháng tuổi 76

3.1.7 nh hưởng của B đến sinh trưởng của lan Dendrobium Sonia 78

3.1.8 nh hưởng của B đến sự ra hoa của lan Dendrobium Sonia 80

3.1.9 nh hưởng của B đến độ bền hoa lan 9 và 12 tháng tuổi 81

3.1.10 Kết quả phân tích các chỉ tiêu dinh dưỡng của thí nghiệm 1, 2 và 3 cho lan 12 tháng tuổi 84

3.1.11 Đánh giá chung kết quả đạt được của các thí nghiệm 1, 2 và 3 85

3.2 nh hưởng riêng r của t ng chất ĐHSTTV (Cyt, Ntp và AbA) đến sinh trưởng và ra hoa của lan Dendrobium Sonia 87

3.2.1 nh hưởng của Cyt đến sinh trưởng của lan Dendrobium Sonia 87

3.2.2 nh hưởng của Cyt đến sự ra hoa của lan 9 và 12 tháng tuổi 89

3.2.3 nh hưởng của Cyt đến độ bền hoa lan 9 tháng và 12 tháng tuổi 92

3.2.4 nh hưởng của Ntp đến sinh trưởng của lan 9 và 12 tháng tuổi 93

3.2.5 nh hưởng của Ntp đến sự ra hoa của lan Dendrobium Sonia 94

3.2.6 nh hưởng của Ntp đến độ bền hoa lan 9 và 12 tháng 96

3.2.7 nh hưởng của AbA đến đến sinh trưởng của lan Dendrobium Sonia 98

3.2.8 nh hưởng của AbA đến sự ra hoa của lan Dendrobium Sonia 99

3.2.9 nh hưởng của AbA đến độ bền hoa lan 9 và 12 tháng tuổi 102

3.2.10 Đánh giá chung kết quả đạt được của các thí nghiệm 4, 5 và 6 103

3.3 nh hưởng tương hỗ của 3 nguyên tố dinh dưỡng (P, Ca và B) đến sinh trưởng và ra hoa của lan 104

3.3.1 nh hưởng của 3 NTDD đến sinh trưởng và ra hoa của lan 9 tháng tuổi 104 3.3.2 nh hưởng của P, Ca và B đến sinh trưởng và ra hoa của lan 12 tháng 107

3.3.3 nh hưởng của tổ hợp 3 NTDD [P, Ca và B] đến độ bền hoa lan 109

3.4 nh hưởng tương hỗ của 3 chất ĐHSTTV [Cyt, Ntp và AbA] đến sinh trưởng và ra hoa của lan 110

3.4.1 nh hưởng của 3 chất ĐHSTTV đến sinh trưởng và ra hoa của lan 9 tháng tuổi 110 3.4.2 nh hưởng của 3 chất ĐHSTTV (Cyt, Ntp và AbA) đến sinh trưởng

và ra hoa của lan 12 tháng tuổi 112

3.4.3 nh hưởng của tổ hợp 3 chất ĐHSTTV [Cyt, Ntp và AbA] đến độ bền hoa lan 9 và 12 tháng tuổi 114

3.5 nh hưởng của bón phối hợp 3 NTDD [P, Ca, B] và 3 chất ĐHSTTV [Cyt, Ntp, AbA] đến sinh trưởng và ra hoa của lan 116

3.5.1 nh hưởng của bón phối hợp [P, Ca, B] và [Cyt, Ntp, AbA] đến sinh trưởng và ra hoa của lan 9 tháng tuổi 116

3.5.2 nh hưởng của bón phối hợp [P, Ca, B] và [Cyt, Ntp, AbA] đến sinh trưởng và ra hoa của lan 12 tháng tuổi 118

3.5.3 nh hưởng của tổ hợp [P, Ca, B) và [Cyt, Ntp, AbA] đến độ bền hoa 120

3.6 Đánh giá hiệu lực của việc sử dụng phân bón và chất ĐHSTTV tối ưu đến sinh trưởng và ra hoa của lan 12 tháng tuổi 122

3.6.1 nh hưởng của số lần phun hỗn hợp 3 NTDD và 3 chất ĐHSTTV đối với sinh trưởng và ra hoa của lan 12 tháng tuổi 122

3.6.2 nh hưởng của phân bón nền, hỗn hợp 3 NTDD, 3 chất ĐHSTTV và số lần phun đến sinh trưởng và ra hoa của lan 12 tháng tuổi 124

3.6.3 Hiệu quả kinh tế của việc bón phân nền phù hợp cho lan 12 tháng tuổi ở chế độ tác động bằng tổ hợp [DD và ĐH] tối ưu 127

3.6.3.1 Kết quả khảo nghiệm diện rộng ở Vườn lan Thủ Thiêm 127

3.6.3.2 Kết quả khảo nghiệm ở vườn lan Trung tâm CNSH, Quận 12 130

K T LUẬN – KI N NGHỊ1 31

1 Kết luận 131

2 Kiến nghị 132

DANH MỤC C C CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ 133

TÀI LIỆU THAM KH O 134

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

Chữ viết tắt Nghĩa đầy đủ

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1 Các nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu cho lan và nồng độ áp dụng 16

Bảng 1.2 Tỷ lệ C/N của phụ ph m cây trồng (USDA, 2012) 21

Bảng 3.1 Sự sinh trưởng của lan 9 và 12 tháng ở các nồng độ P khác nhau 64

Bảng 3.2 Sự gia tăng về chiều dài giả hành và số lá ở lan khi xử lý P ở các mức nồng độ khác nhau 66

Bảng 3.3 Sự ra hoa của lan 9 tháng ở các mức nồng độ P khác nhau 67

Bảng 3.4 Sự ra hoa của lan 12 tháng ở các mức nồng độ P khác nhau 68

Bảng 3.5 Độ bền hoa lan ở các mức xử lý nồng độ P khác nhau 70

Bảng 3.6 Sự sinh trưởng của lan 9 và 12 tháng ở các nồng độ Ca khác nhau 72

Bảng 3.7 Sự gia tăng chiều dài giả hành và số lá của lan khi xử lý Ca ở các mức nồng độ khác nhau 73

Bảng 3.8 Sự ra hoa của lan 9 tháng ở các mức nồng độ Ca khác nhau 74

Bảng 3.9 Sự ra hoa của lan 12 tháng tuổi ở các mức nồng độ Ca khác nhau 76

Bảng 3.10 Độ bền hoa lan ở các mức xử lý nồng độ Ca khác nhau 77

Bảng 3.12 Sự gia tăng chiều dài giả hành và số lá lan ở các mức nồng độ B khác nhau 79

Bảng 3.13 Sự ra hoa của lan 9 tháng ở các mức nồng độ B khác nhau 80

Bảng 3.14 Sự ra hoa của lan 12 tháng ở các mức nồng độ B khác nhau 81

Bảng 3.15 Độ bền hoa lan ở các mức xử lý nồng độ B khác nhau 83

Bảng 4.16 Kết quả phân tích một số chỉ tiêu dinh dưỡng trong cây khi bón riêng r t ng chất P, Ca và B ở các mức nồng độ khác nhau 84

Bảng 3.17 Sự sinh trưởng của lan 9 và 12 tháng ở nồng độ Cyt khác nhau 87

Bảng 3.18 Sự ra hoa của lan 9 tháng tuổi ở nồng độ Cyt khác nhau 89

Bảng 3.19 Sự ra hoa của lan 12 tháng tuổi ở nồng độ Cyt khác nhau 91

Bảng 3.20 Độ bền hoa lan ở các mức nồng độ Cyt khác nhau 92

Bảng 3.21 Sự sinh trưởng của lan 9 và 12 tháng ở nồng độ Ntp khác nhau 93

Bảng 3.22 Sự ra hoa của lan 9 tháng tuổi ở nồng độ Ntp khác nhau 95

Bảng 3.23 Sự ra hoa của lan 12 tháng tuổi ở độ Ntp khác nhau 96

Bảng 3.24 Độ bền hoa lan 9 và 12 tháng tuổi ở nồng độ Ntp khác nhau 97

Bảng 3.25 Sự sinh trưởng của lan 9 và 12 tháng ở nồng độ AbA khác nhau 98

Bảng 3.26 Sự ra hoa của lan 9 tháng tuổi ở nồng độ AbA khác nhau 100

Bảng 3.27 Sự ra hoa của lan 12 tháng tuổi ở nồng độ AbA khác nhau 101

Bảng 3.28 Độ bền hoa lan ở các mức nồng độ xử lý AbA khác nhau 102

Bảng 3.29 Sinh trưởng và ra hoa của lan 9 tháng tuổi ở các nồng độ xử lý [P, Ca và B] khác nhau 105

Bảng 3.30 Hình thành GHM, chiều dài phát hoa và số hoa/phát hoa của lan 9 tháng tuổi ở các nồng độ xử lý [P, Ca và B] khác nhau 106

Bảng 3.31 Sinh trưởng và ra hoa của lan 12 tháng tuổi ở các nồng độ xử lý [P, Ca và B] khác nhau 107

Bảng 3.32 Sự hình thành phát hoa, chiều dài phát hoa và số hoa của lan 12 tháng tuổi ở các nồng độ xử lý [P, Ca và B] khác nhau 108

Bảng 3.33 Độ bền hoa lan ở các mức nồng độ xử lý [P, Ca và B] khác nhau 109

Bảng 3.34 Sự sinh trưởng và ra hoa của lan 9 tháng tuổi ở các nồng độ xử lý [Cyt, Ntp và AbA] khác nhau 111

Bảng 3.35 Sự hình thành giả hành mới của lan 9 tháng tuổi ở các nồng độ xử lý [Cyt, Ntp và AbA] khác nhau 112

Bảng 3.36 Sự sinh trưởng và ra hoa của lan 12 tháng tuổi ở các nồng độ xử lý [Cyt, Ntp và AbA] khác nhau 113

Bảng 3.37 Sự hình thành số phát hoa và số hoa của lan 12 tháng tuổi ở các nồng độ xử lý [Cyt, Ntp và AbA] khác nhau 114

Bảng 3.38 Độ bền hoa lan ở các mức nồng độ [Cyt, Ntp và AbA] khác nhau 115

Bảng 3.39 Sự sinh trưởng và ra hoa của lan 9 tháng tuổi ở các mức bón phối hợp [P, Ca, B] và [Cyt, Ntp, AbA] khác nhau 116

Bảng 3.40 Sự hình thành số phát hoa và số hoa và của lan 9 tháng tuổi ở mức bón phối hợp [P, Ca, B] và [Cyt, Ntp, AbA] khác nhau 117

Bảng 3.41 Sự sinh trưởng và ra hoa của lan 12 tháng tuổi ở các mức bón phối hợp [P, Ca, B] và [Cyt, Ntp, AbA] khác nhau 118

Bảng 3.42 Sự hình thành phát hoa, chiều dài phát hoa và số hoa của lan

12 tháng ở mức bón [P, Ca, B] và [Cyt, Ntp, AbA] khác nhau 119 Bảng 3.43 Độ bền hoa lan ở mức bón [P, Ca, B] và [Cyt, Ntp, AbA]

khác nhau 121 Bảng 3.44 Sự sinh trưởng và ra hoa của lan 12 tháng tuổi ở các số lần

phun hỗn hợp 3 NTDD và 3 chất ĐHSTTV khác nhau 122 Bảng 3.45 Sự sinh trưởng và ra hoa của lan 12 tháng khi phun tổ hợp [DD + ĐH]

trên một số nền phân bón khác nhau 124 Bảng 3.46 Sự hình thành phát hoa, chiều dài phát hoa và hoa của lan

12 tháng tuổi khi phun tổ hợp [DD + ĐH] trên một số nền

phân bón khác nhau 125 Bảng 3.47 Sự ra hoa của lan 12 tháng tuổi khi phun tổ hợp [DD+ĐH] và

phân bón nền tối ưu 127 Bảng 3.48 Năng suất hoa lan 12 tháng tuổi khi phun tổ hợp [DD+ĐH] và

phân bón nền tối ưu 129 Bảng 3.49 Hiệu quả kinh tế khi sử dụng tổ hợp (DD+ĐH) và loại phân nền

tối ưu cho lan D.Sonia 12 tháng tuổi 129

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1 Cây Dendrobium Sonia trưởng thành (Vẽ: Trần Hợp) 8

Hình 1.2 Cấu tạo hoa Dendrobium Sonia (Vẽ: Ngọc Anh) 10

Hình 2.1 Diễn biến nhiệt độ vườn lan thí nghiệm (2013 – 2015) 50

Hình 2.2 Diễn biến m độ vườn lan thí nghiệm (2013 – 2015) 50

Hình 2.3 Diễn biến ánh sáng vườn lan thí nghiệm (2013 – 2015) 51

Hình 2.4 Phương pháp phun phân bón và chất ĐHSTTV cho t ng thí nghiệm 52

Hình 2.5 Phân biệt màu sắc hoa Dendrobium Sonia 60

Hình 3.1 Màu sắc hoa lan 9 tháng tuổi khi xử lý P ở các nồng độ khác nhau 69

Hình 3.2 Độ bền hoa lan 12 tháng tuổi ở các mức xử lý nồng độ P khác nhau 71

Hình 3.3 Độ bền hoa lan 12 tháng tuổi ở các mức xử lý nồng độ Ca khác nhau 77

Hình 3.4 Độ bền hoa lan 12 tháng tuổi ở các mức xử lý nồng độ B khác nhau 83

Hình 3.5 Sinh trưởng giả hành ở lan 12 tháng khi xử lý Cyt 88

Hình 3.6 Sự bất thường của hoa D.Sonia khi phun Cyt ở nồng độ cao 92

Hình 3.7 Độ bền hoa lan 12 tháng ở các mức xử lý nồng độ Cyt khác nhau 93

Hình 3.8 Độ bền hoa lan 12 tháng ở các mức xử lý nồng độ Ntp khác nhau 97

Hình 3.9 Độ bền hoa lan 12 tháng ở các mức nồng độ AbA khác nhau 103

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết

Dendrobium là một chi lan rất lớn, có đến 1.600 loài với hình dạng và kích

thước thay đổi Là chi lan có biên độ sinh thái rộng nên Dendrobium có thể thích

ứng được ở cả vùng khí hậu ôn đới, cận nhiệt đới và nhiệt đới; đặc biệt, chúng dễ trồng, sinh trưởng nhanh, ra hoa nhiều, liên tục và có tuổi thọ dài [91] Một số giống lai đang được trồng phổ biến hiện nay được tạo ra từ cây bố mẹ trong tự nhiên mang các đặc điểm ưu trội như cây khỏe mạnh, ra hoa nhiều, hoa to, màu sắc hoa đa dạng,

hoa bền và đẹp [69], [70], [104] Trong số đó, Dendrobium Sonia là giống lan lai được tạo ra nhờ công nghệ đột biến gen và invitro, được trồng phổ biến để lấy hoa

cắt cành và hoa chậu nên càng được nhiều người ưa chuộng [123], [124]

Trong tự nhiên, cây lan hấp thụ dinh dưỡng từ nước mưa, sương và hơi nước thông qua hệ rễ Rễ lan được bao phủ một lớp mô xốp dày, cấu tạo bởi các tế bào lớn, chứa đầy không khí và rất dễ hút nước [117] Một số loài có cấu trúc giả hành phát triển, trở thành các cơ quan lưu trữ nước và dinh dưỡng [85] Do đó, khi được cung cấp đầy đủ dưỡng chất, hệ rễ của lan sẽ phát triển khỏe mạnh, cho ra hoa đều, đẹp, giai đoạn trưởng thành sớm và tăng khả năng kháng sâu bệnh [116]

Khi nghiên cứu về thành phần dinh dưỡng của lá lan Cattleya, Erickson

(1957) đã ghi nhận ở giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng có sự truyền tải mạnh mẽ các chất N, P, K, Ca, Mg, B từ mô của lá già sang mô của lá non [71] Ngoài ra, Rodrigues (2005) cũng chỉ ra một thực tế là thiếu P, Ca, B và một số nguyên tố vi lượng trong cây sẽ làm cho hệ rễ của lan bị suy yếu, cây sinh trưởng chậm, dễ bị nhiễm bệnh và cho chất lượng hoa kém [120]

Để đáp ứng yêu cầu năng suất và chất lượng hoa lan thương mại thì cùng với cung cấp phân bón, việc bổ sung các chất điều hòa sinh trưởng thực vật cũng rất quan trọng, ở giai đoạn nhỏ để kích thích cây ra rễ, ở giai đoạn lớn để kích thích ra

hoa [46] Cytokinin được bổ sung với vai trò cảm ứng sự hình thành chồi nách và loại bỏ ưu thế đỉnh, gia tăng sự tập trung dinh dưỡng vào các cơ quan đang lớn và kích thích sự ra hoa [33] Acid abscisic và nitrophenol được ứng dụng với nồng độ thấp giúp làm chậm quá trình sinh trưởng và hoạt hóa enzyme, giúp cây ra hoa đều

và bền Tuy nhiên, ở mỗi giai đoạn sinh trưởng khác nhau, yêu cầu cung cấp chất điều hòa sinh trưởng thực vật cho lan cũng khác nhau ở cả loại chất, nồng độ và kỹ thuật áp dụng [48], [133]

Trong thực tế, hoa lan cắt cành và hoa chậu của Việt Nam có thị trường tiêu thụ nội địa rất lớn và có giá trị xuất khẩu cao Tuy nhiên, để có thể thâm nhập vào thị trường hoa lan cắt cành hay lan chậu của thế giới, ngành công nghiệp hoa lan Việt Nam còn rất nhiều vấn đề cần phải làm trong đó phải có quy trình kỹ thuật canh tác cho từng loại hay nhóm lan để nâng cao năng suất, chất lượng và giảm chi phí sản xuất Được nhân giống bằng phương pháp nuôi cây mô tế bào và được trồng bằng giá thể trơ là chủ yếu; do vậy các yếu tố làm cho cây ra rễ nhanh, sinh trưởng khỏe,

ra hoa nhiều và đúng lúc có ý nghĩa vô cùng quan trọng Trong khi phần lớn các nhà vườn trồng lan hiện nay đều dựa vào kinh nghiệm là chính mà ít có các nghiên cứu cơ bản, làm cơ sở đề xuất quy trình canh tác nói chung và bón phân nói riêng

Từ tất cả các vấn đề nêu trên, đề tài “ Nghiên cứu ảnh hưởng của nguyên tố

dinh dưỡng kết hợp với chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến năng suất, chất lượng hoa lan Dendrobium Sonia ở giai đoạn sản xuất” được thực hiện nhằm cung

cấp thêm luận cứ khoa học và chứng minh bằng thực tiễn cho sự cần thiết phải tăng cường sử dụng hiệu quả phân bón và chất điều hòa sinh trưởng một cách hợp lý cho lan

2 Mục tiêu nghiên cứu

a) Mục tiêu chung: Góp phần xây dựng quy trình kỹ thuật bón phân kết hợp chất

điều hòa sinh trưởng thực vật cho lan Dendrobium Sonia ở giai đoạn sản xuất

- Tìm ra nồng độ của 3 chất điều hòa sinh trưởng thực vật (chất ĐHSTTV): cytokinin (Cyt), acid abscisic (AbA) và nitrophenol (Ntp)cũng như tác dụng tương

hỗ của chúng đến sinh trưởng và ra hoa của lan Dendrobium Sonia

- Tìm ra mức độ ảnh hưởng của 3 NTDD (P, Ca và B) và 3 chất ĐHSTTV

(Cyt, AbA, Ntp) đến sinh trưởng và ra hoa của lan Dendrobium Sonia

- Tìm ra tỷ lệ của loại phân bón nền đến năng suất và chất lượng của hoa

Dendrobium Sonia trong giai đoạn sản xuất

3 Vật liệu, địa điểm và thời gian nghiên cứu

- Vật liệu nghiên cứu: Cây giống lan lai Dendrobium Sonia được tạo bằng

phương pháp nuôi cấy mô và trồng ở vườn sản xuất (cây 9 tháng và 12 tháng tuổi)

- Địa điểm nghiên cứu: Vườn ươm Lâm viên Sinh thái thuộc Ban Quản lý Khu Đô thị mới Thủ Thiêm, phường An Lợi Đông, Quận 2, TP Hồ Chí Minh

Riêng thí nghiệm diện rộng được bố trí thêm ở Trung tâm Công nghệ Sinh học, số 2374, Quốc lộ 1, khu phố 2, phường Trung Mỹ Tây, Q.12, TP.Hồ Chí Minh

- Thời gian nghiên cứu: từ tháng 12/2012 đến tháng 6/2016

4 Phạm vi nghiên cứu

+ Có nhiều nguyên tố dinh dưỡng ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển của thực vật, đề tài này chỉ nghiên cứu ảnh hưởng của 1 nguyên tố dinh dưỡng đa lượng (nguyên tố P); 1 nguyên tố trung lượng (Ca) và 1 nguyên tố vi lượng (B) đối

với lan Dendrobium Sonia

+ Có nhiều chất điều hòa sinh trưởng thực vật có ảnh hưởng đến sinh trưởng

và phát triển của cây trồng, trong phạm vi nghiên cứu, đề tài chọn 3 chất có tác

dụng nhiều đến giai đoạn sinh trưởng phát triển của nhiều loài cây, đó là: cytokinin,

acid abscisic và nitrophenol

5 Ý nghĩa của đề tài

a) Ý nghĩa khoa học: Trên cơ sở của các thí nghiệm về nguyên tố dinh dưỡng và

chất điều hòa sinh trưởng thực vật ảnh hưởng tới sinh trưởng và năng suất, chất

lượng hoa lan, đề tài góp phần làm rõ: (i) sự khác nhau về hiệu lực tác động riêng rẽ

và tương hỗ của các nguyên tố dinh dưỡng và chất điều hòa sinh trưởng thực vật đối

với quá trình sinh trưởng và ra hoa của lan Dendrobium Sonia; (ii) xác định được

giai đoạn hay thời điểm của quá trình ra hoa mà các chất này có tác động cao nhất

đối với lan Dendrobium Sonia ở vườn sản xuất; và (iii) góp phần xây dựng phương

pháp luận trong nghiên cứu đánh giá hiệu lực tương hỗ giữa các nguyên tố dinh dưỡng và chất điều hòa sinh trưởng với hoa và rau

b) Ý nghĩa thực tiễn

Kết quả nghiên cứu ảnh hưởng của 3 nguyên tố dinh dưỡng và 3 chất điều hòa sinh trưởng thực vật làm cơ sở để xây dựng quy trình bón phân cho lan

- Góp phần làm tăng năng suất và chất lượng hoa lan Dendrobium Sonia, từ

đó nâng cao giá trị thu nhập cho người trồng hoa lan

- Tạo điều kiện để mọi người trồng lan D endrobium Sonia đều có thể áp dụng một cách dễ dàng và hiệu quả về mặt nông học

6 Những đóng góp mới của đề tài

- Xác định được ảnh hưởng đồng thời của 3 nguyên tố dinh dưỡng (P, Ca và B) cũng như 3 chất điều hòa sinh trưởng thực vật (Cyt, Ntp và AbA) đến sinh

trưởng và ra hoa của lan D endrobium Sonia

- Đánh giá tác động của 2 chất điều hòa sinh trưởng thực vật thuộc nhóm ức chế sinh trưởng là acid abscisic và nitrophenol đến năng suất và chất lượng hoa lan

Dendrobium Sonia

Chương 1 TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1 Giới thiệu về họ lan

1.1.1 Đặc điểm chung của họ lan

Theo Hệ thống phân loại thực vật của Takhtajan (1980,1991) thì họ phong

lan (hay họ lan - Orchidaceae) nằm trong trong hệ thống thực vật có mạch (Vascular) - số 498 thuộc bộ phong lan (Orchidales) [130], [131] Còn hệ thống sinh Cronquist (1968, 1988) thì xếp họ phong lan (Orchidaceae) ở số 383 trong bộ Orchidales – Liliadae – Liliopsida [62] Nhìn chung, các hệ thống sinh trên thế giới

đều xếp lan vào một họ độc lập là Orchidaceae Họ lan có trên 835 chi phân bố

rộng rãi khắp các lục địa, là loài thân thảo sống lâu năm Là họ đứng thứ hai có số

chi trên 100 trong số 20 họ thực vật có mạch, chỉ sau họ cúc (Compositae, 1650 chi)

[63], [115], [151]

Việt Nam có trên 1000 loài phong lan và địa lan thuộc họ lan với nhiều loài quý hiếm [12], [24] Chúng được mệnh danh là một trong những họ thực vật dễ thích nghi nhất và là một trong những nhóm cây cảnh phổ biến, thu hút sự say mê của nhiều người [21] Đây cũng là nguồn lâm sản ngoài gỗ quan trọng mang lại lợi ích lớn cho các nhà kinh doanh lâm sản ngoài gỗ hiện nay [2]

Về hình thái, họ lan vô cùng đa dạng và phức tạp Chúng hoặc sống ở đất, hốc đá (địa lan, thạch lan) có củ nạc hay thân rễ phát triển nhiều hay ít hoặc mọc trên vỏ thân các cây gỗ khác (sống bì sinh) với hệ rễ khí sinh và thân rễ phát triển

mạnh, mặt ngoài rễ bao phủ một lớp mô xốp dày, cấu tạo bởi các tế bào lớn, chứa đầy không khí, rất dễ hút nước Đặc biệt, lan có thể sống hoại, sống ký sinh trên rễ các loại cỏ hay trên mùn xác thực vật trong rừng Hệ rễ của các dạng này biến đổi thành các vòi hút ngắn và dày đặc để có thể len lỏi vào mô dẫn nhựa luyện, bám chặt lấy mùn để lấy chất dinh dưỡng nuôi cơ thể Ở một số loài, rễ có màu xanh, dẹt, phát triển rộng khắp trên bề mặt cây chủ và có khả năng quang hợp để tự dưỡng Các loài này thường không có lá, chỉ có một thân rất ngắn, từ đó phát ra các chùm hoa sặc sỡ hay có những loài mọc ẩn sâu hoàn toàn trong đất hay bị vùi kín trong tuyết [75], [90], [92], [117]

Pfitzer (1982, dẫn bởi Trần Hợp, 1998 [13]) chia họ lan làm hai nhóm: nhóm

có thân hay đơn trục và nhóm không thân hay hợp trục Đôi khi có dạng trung gian

và phân nhánh Nhóm có thân thường có dạng một thân độc nhất kéo dài Trên thân mang lá, rễ cây vừa làm nhiệm vụ lấy chất dinh dưỡng vừa bám giữ và cố định cây Nhóm không thân gồm hầu hết các chi của họ lan, với thân rất ngắn, đôi khi bị che khuất bởi giả hành (củ giả) hay lá

Giả hành là bộ phận dự trữ nước và các chất dinh dưỡng để nuôi cây trong hoàn cảnh khô hạn khi bám sống trên cao Giả hành rất đa dạng, hoặc hình cầu, hoặc thuôn dài xếp sát nhau hay có thể hình trụ xếp chồng lên nhau làm thành một

thân giả như ở Dendrobium Kích thước của giả hành cũng biến động, từ dạng củ rất nhỏ như cái đinh (chi Bulbophyllum) đến dạng hình cầu như cái sọ dừa (loài

Peristeria elata) Cấu tạo giả hành gồm nhiều mô mềm chứa đầy dịch nhầy, phía

ngoài có lớp biểu bì với vách tế bào dầy, nhẵn bóng Hầu hết giả hành có màu xanh bóng, nên cùng với lá nó cũng làm nhiệm vụ quang hợp [36], [75]

Về hoa, các tác giả Phạm Hoàng Hộ [12], Trần Hợp [13] và Nguyễn Thiện Tịch [36] đã mô tả phát hoa (vòi hoa) là phần mang hoa của cây, có thể chỉ mang một hoa hay nhiều hoa hoặc có thể phân nhánh Phát hoa thường có hai phần: phần bên dưới không mang hoa gọi là cuống chung và phần mang hoa gọi là phần hoa Phát hoa có thể ở tận ngọn (nơi tận cùng của giả hành) hoặc ở một bên (nách lá)

hoặc ở cả hai vị trí Phát hoa có thể thẳng đứng hay cong xuống Các hoa xếp khít nhau hay thưa Chúng có thể nở cùng một lượt hoặc nở chậm và nở theo tuần tự từ

dưới lên (trừ loài Oberonia hoa nở ở giữa trước) Dựa vào đặc điểm này, các nhà

nghiên cứu sẽ xem xét ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái tác động đến quá trình phát dục của lan để có một phát hoa hoàn chỉnh cho mỗi vị trí hình thành phát hoa của mỗi loài

1.1.2 Đặc điểm của chi lan Hoàng thảo (Dendrobium)

1.1.2.1 Đặc điểm hình thái của Dendrobium

Tên gọi Dendrobium được nhà thực vật học Thụy Điển O.Swart đặt đầu tiên

vào năm 1799 và được các tác giả sau này công nhận, sử dụng cho đến ngày nay

Loureiro trong tác phẩm “Nghiên cứu phong lan Nam Bộ” đã có 2 tên Cerasia và

Callista amabilis, sau này đều là đồng danh với Dendrobium (dẫn bởi Takhtajan,

1980 [130] và Cronquist, 1988 [63])

Chi Dendrobium có khoảng 1.600 loài, phân bố rộng khắp ở các châu lục, có

hình thái đa dạng và phong phú Nhiều loài có giả hành rất dài mọc thẳng đứng hay

rủ thẳng xuống và mang lá xếp đều đặn dọc chiều dài của thân Tiết diện thân có thể hình tròn, bầu dục đôi khi có cạnh Ngược lại, nhiều loài có giả hành rất ngắn, phình rộng và mang ở đỉnh một vài lá Đặc biệt, có một ít loài giả hành rất mảnh, mang lá dẹt và xếp lớp Ở những loài có giả hành dài thì lá thường dễ rụng, một số loài khác lại có lá xanh quanh năm Cụm hoa cũng thay đổi tùy theo loài Thông thường hoa tập hợp từ 2 – 3 chiếc trên một cuống chung và xếp đều đặn trên toàn bộ giả hành dài đã rụng hết lá Các loài có giả hành ngắn thường ra hoa ở các đốt dưới lá đỉnh ngọn, thẳng đứng hay buông thõng [93], [104]

Ở Việt Nam, hai nhà khoa học người Nga là Leonid và Anna (2003) đã ghi

nhận chi Dendrobium có khoảng 200 loài [99] Chi Dendrobium của Việt Nam có

nhiều loài cho hoa đẹp, hương thơm quyến rũ và thuộc loại quý hiếm được xếp

trong sách đỏ Việt Nam và thế giới như: Kim điệp (D.chrysotoxum Lindl.), Hoàng thảo giả hạc/Hoàng thảo trầm trắng (D.anosmum Lindl.), Hoàng thảo nhất điểm

hồng (D draconis Reichb.f.), Hoàng thảo hương duyên (D.ellipsophyllum Tang et Wang), Hoàng thảo Langbian (D.langbianense Gagnep.), Thủy tiên (D.farmeri Paxt.), Long tu (D.primulinum Ldl.), Với đặc tính sống phụ nên đa số các loài lan thuộc chi Dendrobium thích ánh sáng từ nhẹ (20% cường độ ánh sáng tự nhiên) đến trung bình (60%) Trong tự nhiên, Dendrobium đặc biệt thích bám trên các thân cây

gỗ có vỏ dầy và xù xì để thuận lợi cho rễ bám dính, dễ dàng hút nước và các chất dinh dưỡng khoáng trong các vỏ mục [13], [93]

Dendrobium Sonia là giống lan lai (D.ceasar x D.tomie) được trồng thương

mại để lấy hoa cắt cành và hoa chậu với các ưu điểm: dễ trồng, sinh trưởng nhanh,

ra hoa nhiều, liên tục, màu hoa tím đỏ, hoa tươi sáng và có tuổi thọ dài [113] Nhìn

chung, một cây Dendrobium Sonia ở giai đoạn thành thục (hình 1.1) sẽ bao gồm các

bộ phận như sau [13],[36]:

Hình 1.1 Cây Dendrobium Sonia trưởng thành (Vẽ: Trần Hợp)

+ Lá: Hầu hết lá của lan Dendrobium thường mọc thành hai dãy cách nhau

có chiều dài lá lớn hơn chiều rộng, lá không có cuống mà gắn vào giả hành bởi một bẹ ôm thân lá dài hay ngắn Lá mọc dài theo đốt dọc thân, đôi khi tập trung 2 – 5

chiếc ở đỉnh thân, thường cuống mảnh, nhẵn, đôi khi có lông ngắn dễ rụng, có gân song hành, đuôi lá nhọn, lớp cutin dày, dưới lớp biểu bì có tế bào to trữ nước Lá thường tồn tại khi cây ra hoa, nhưng đôi khi rụng trước khi cây có hoa

+ Giả hành: gồm một hay nhiều lóng, thường mang một thân với nhiều lá mọc xen kẽ, là một bộ phận cần thiết cho sự phát triển và sinh trưởng của lan Giả hành tuy là thân nhưng lại chứa diệp lục, đây là bộ phận dự trữ chất dinh dưỡng rất cần thiết cho sự phát triển giả hành mới sau khi cây lan đã trổ hoa và nghỉ ngơi Giả hành cũng là cơ quan dự trữ nước vì thế nó góp phần giúp cây duy trì sự sống

+ Rễ hình trụ, mảnh, màu xanh lúc non và chuyển màu nâu lúc già, không có nhánh hoặc nhánh bậc 1, 2, 3 và thường rất dài Rễ trên không có một trục chính bao quanh bởi mô không chặt, giống bọt biển bao quanh gọi là mạc (velamen) Mạc này có thể hấp thụ hơi nước trong không khí, cũng như tích trữ nước mưa và sương đọng Do che phủ nhẹ nhàng bởi biểu bì mỏng làm cho rễ hút ẩm nhanh và giữ ẩm lâu Rễ thường mọc ra từ phần gốc của thân (đôi khi có trên các lóng) thường buông thòng xuống và ôm lấy giá thể

 Cánh môi (cánh hoa) rất đa dạng về kích thước, màu sắc và các phần phụ trang trí

 Mỏ là phần kéo dài hay ngắn ra sau hoa cong ít hay nhiều

 Cột nhị nhụy có dạng bản dày, cong, mặt trước hơi lõm, đỉnh cột mở rộng và lõm chứa khối phấn, mép đỉnh cột có 2 răng và tận cùng cột có 1 nắp bao phấn Ngược lại, gốc cột nhị nhụy có một phần phụ dạng gờ nhô ra như một cái bô

ngăn cách bao phấn với đầu nhụy Chỗ thấp nhất phía dưới cột là chân cột, hình tam

giác thuôn và mang tuyến mật

 Bao phấn hình trụ, bề mặt thường nhẵn hoặc có nhũ mịn, đôi khi có

lông bao phủ Khối phấn hình chùy không chuôi, số lượng 4 và xếp thành 2 đôi

 Bầu hạ nhỏ và thuôn dài dần theo cuống hoa, có 3 ô mang nhiều noãn

Hình 1.2 Sơ đồ cấu tạo hoa Dendrobium (Vẽ: Ngọc Anh)

+ Quả: Quả nang hình trụ hay cầu, chứa nhiều hạt trong các đám lông sợi

mảnh Quả mở làm 3 – 6 mảnh theo chiều dọc

+ Hạt nhỏ như bụi phấn, không có trọng lượng Bao quanh hạt là lớp màng

dạng mắc võng, trong suốt, chứa đầy không khí dễ bay theo gió

1.1.2.2 Điều kiện sinh thái của lan Dendrobium

Dendrobium là chi lan thuộc nhóm trung tính nên có thể trồng được ở cả

vùng có khí hậu bốn mùa lẫn hai mùa [138] Cũng như tất cả các loài cây khác, các yếu tố ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm, sự thông thoáng của môi trường và các chất dinh dưỡng luôn tác động trực tiếp đến quá trình sinh trưởng cũng như năng suất hoa Vì vậy, việc ứng dụng hiểu biết về các yếu tố tác động vào cây giúp con người điều chỉnh và xử lý nó để tạo ra các kết quả theo ý muốn của mình Để xử lý các yếu tố trên, trước tiên cần phải hiểu rõ đặc tính sinh lý, sinh thái của từng giống lan trong

tự nhiên cũng như yêu cầu về năng suất và chất lượng hoa thương phẩm cần đạt nhằm nghiên cứu và đưa ra giải pháp kỹ thuật canh tác phù hợp nhất cho từng loài hoặc nhóm loài cụ thể [153],[154], [155]

Với Dendrobium, tuy cùng một chi (family), nhưng mỗi loài (species), thậm chí mỗi thứ (variety) đều có những đặc điểm sinh lý, sinh thái riêng của nó và nó

đòi hỏi cần có sự chăm sóc riêng biệt Như vậy, không thể có một công thức canh tác chung cho tất cả các loài lan và trong phần tổng quan tài liệu này chỉ nêu lên một cách khái quát những điều kiện cơ bản liên quan trực tiếp đến sinh trưởng và ra

hoa của Dendrobium là ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm, chế độ dinh dưỡng và sự thông

thoáng của môi trường [128], [146], [149], [150]:

- Về ánh sáng: Các loài Dendrobium cần khoảng 20.000 – 30.000 lux

- Nhiệt độ: Dựa vào xuất xứ của lan, người ta chia ra thành 3 nhóm: lan ôn đới, lan trung gian và lan nhiệt đới

+ Các loài lan ôn đới đòi hỏi nhiệt độ ban ngày về mùa Hè trong khoảng

16 - 21oC, đêm khoảng 13oC Vào mùa Đông ban ngày 13o

C – 16oC, đêm 10o

C + Các loài lan trung gian (cận nhiệt đới) nhất là các loài lan châu Á, Trung

Mỹ và Nam Mỹ ưa nhiệt độ ban ngày 18o

C – 24oC và ban đêm 16o

C-18oC (Mùa hè) Còn vào mùa Đông, ban ngày 16oC – 21oC và ban đêm 12oC – 16oC

+ Những loài lan ưa nhiệt độ ẩm (nhiệt đới) thường thích có nhiệt độ đồng đều nhau, ban ngày 21o

C – 30oC, và ban đêm 18o

C - 22oC

- Độ ẩm: cần phân biệt 2 độ ẩm: (i) Độ ẩm của không khí hay độ ẩm của môi

trường vườn lan và (ii) độ ẩm của giá thể Các giống lan khác nhau có nhu cầu nước khác nhau Nguyên tắc cơ bản là rễ và thân cây không được quá ẩm ướt

- Dinh dưỡng: Bên cạnh 3 chất dinh dưỡng đa lượng (N, P và K) thì các

nguyên tố trung lượng và vi lượng luôn đóng vai trò quan trọng đối với lan Ngoài

ra, các chất ĐHSTTV cũng được bổ sung thích hợp với loại lan và tuổi lan

- Sự thông thoáng: Ở tất cả các giai đoạn sinh trưởng lan Dendrobium đều rất

cần được thoáng gió Vì vậy, khi thiết kế một vườn lan cần chú ý tạo cho chúng được sống trong điều kiện thông thoáng nhằm giúp lan sinh trưởng và phát triển tốt

1.1.3 Tình hình sản xuất và tiêu thụ hoa lan trong và ngoài nước

+ Trên thế giới:

Trong suốt thế kỷ 19, nước Anh vẫn luôn đứng ở vị trí thứ nhất về nhập khẩu hoa lan, kế đến là Hà Lan và Bỉ [74] Song, tới nay diễn biến thị trường đã thay đổi,

Hà Lan trở thành nước xuất khẩu hoa lan lớn nhất thế giới Các loài lan gồm

Dendrobium, Cymbidium, Phalaenopsis và Oncidium được mệnh danh là những

loài hoa chủ lực trên thị trường hoa lan công nghiệp thương mại toàn cầu và việc trồng lan thương mại đã mang lại sự ổn định về mặt kinh tế và lao động cho nhiều quốc gia trên thế giới [82], [96]

Thị trường hoa lan cắt cành và hoa chậu hiện rất tiềm năng, liên tục tăng trong những năm qua do vẻ đẹp hấp dẫn của hoa, tuổi thọ dài, năng suất cao và vận chuyển dễ dàng Tính đến năm 2012, trên thế giới có hơn 40 quốc gia xuất khẩu và

60 quốc gia nhập khẩu hoa lan, đạt giá trị thương mại toàn cầu trên 504 triệu đô la

Mỹ Trong đó, quốc gia xuất khẩu hoa lan lớn nhất là Hà Lan (39,67% thị trường hoa lan thế giới), thứ nhì là Thái Lan (28,41%), kế đến là Đài Loan (10%), Singapore (10%) và New Zealand (6%) Các quốc gia nhập khẩu lan nhiều nhất là Nhật Bản (30%), Anh quốc (12%), Ý (10%), Pháp (7%) và Mỹ (6%) [60]

Châu Âu là thị trường sản xuất và tiêu thụ hoa cắt cành và hoa chậu luôn đứng ở vị trí thứ nhất; trong đó lan luôn là loài hoa được xếp ở vị trí số 1 với vai trò trang trí trong nhà Năm 2008, có 887 nhà xuất khẩu hoa lan nhưng đến 2010, con số này là 965 và doanh số xuất khẩu đạt khoảng 40 triệu Euro vào năm 2011, tăng 24-28% so với 4 năm trước đó [89]

Theo đánh giá của CBI (2013), thị trường tiêu thụ hoa lan lớn nhất tại châu

Âu là Đức, Anh, Pháp và Ý; đồng thời nhà cung cấp chính cho các thị trường này là

Hà Lan Năm 2013, tính riêng giá trị nhập khẩu hoa lan cắt tại thị trường Nam Âu (bao gồm Ý, Pháp, Tây Ban Nha, Bồ Đào Nha, Hy Lạp, Malta và Cộng hòa Síp) đã đạt trên 33 triệu Euro, tăng 32% so với năm 2007 [56]

Thái Lan có lịch sử lâu dài về trồng lan thương mại ở khu vực Đông Nam Á Ước tính có trên 54% hoa lan sản xuất ở Thái Lan được xuất khẩu và 46% còn lại được tiêu thụ ở thị trường nội địa Giá trị xuất khẩu hoa lan cắt cành đạt 60 triệu đô

la Mỹ và hoa lan chậu khoảng 22 triệu đô la Mỹ vào năm 2014 Sự thành công của việc trồng hoa lan công nghiệp là nỗ lực chung của Thái Lan với sự quản lý và phát triển đồng bộ từ nghiên cứu nguồn giống gốc, đào tạo, khuyến nông đến ứng dụng công nghệ và truyền thông [68], [137]

Theo báo cáo của Viện Nghiên cứu Rau quả Việt Nam (2009), Trung Quốc

là nước có truyền thống về kỹ nghệ thưởng ngoạn hoa lan và hiện cũng là nước sản xuất cũng như tiêu thụ hoa lan cắt cành khá lớn trên thế giới (khoảng 1/3 tổng sản lượng hoa thế giới) Trung Quốc cũng dự báo khả năng phát triển thị trường xuất khẩu hoa lan cắt cành đến 2020, ước đạt 5 tỷ cành, tăng 1,2 tỷ cành so với năm

2010, chủ yếu tập trung vào các giống Dendrobium, Oncidium và Cattleya [40]

Thống kê của USDA về mức sản xuất và giá trị hoa lan của nước Mỹ trong các năm 2011, 2014, 2015 cho thấy số lượng và giá trị hoa lan tăng theo thời gian,

cụ thể: Năm 2011, có 168 cơ sở sản xuất hoa lan với sản lượng 45,87 triệu chậu (giá trị 191,48 triệu đô la Mỹ); năm 2014 có 174 cơ sở sản xuất với 67,118 triệu chậu

(giá trị 273,48 triệu đô la Mỹ); và năm 2015 có 157 cơ sở sản xuất với 72,752 triệu chậu (giá trị 288,28 triệu đô la Mỹ) [141], [142]

FAO (2016) cho rằng hiện châu Âu vẫn đứng đầu về sản xuất hoa thương mại trên toàn thế giới, song trong tương lai rất gần, tiềm năng nghề trồng hoa ở các nước châu Á sẽ thay thế ngành công nghiệp hoa châu Âu với nhiều lợi thế về công nghệ, lao động và đa dạng khí hậu [74]

+ Ở Việt Nam:

Hà Nội và TP Hồ Chí Minh là hai khu vực tiêu thụ hoa lan lớn nhất cả nước Trong những năm qua, mặc dù diện tích đất trồng lan ở hai thành phố này luôn gia tăng nhưng vẫn chưa đạt được kế hoạch đề ra Thực tế, thị trường hoa lan của thành phố hiện mới đáp ứng khoảng 15% - 30% nhu cầu tiêu thụ nội địa, còn lại là từ các tỉnh khác trong nước và nguồn nhập khẩu từ nước ngoài [37]

Tại Hà Nội, diện tích trồng hoa - cây cảnh năm 2012 là 2.009 ha; trong đó diện tích trồng lan và lily khoảng 14,4 ha (chiếm 0,7%), cung ứng từ 500.000 - 550.000 chậu và cành hoa cho thị trường mỗi năm [27] Đến 2016, diện tích trồng hoa lan và lily của Hà Nội tăng mạnh, gấp khoảng 19 lần so với năm 2012, từ 14,4

ha lên 274 ha Đánh giá của Sở Nông nghiệp và PTNT Hà Nội cho thấy, giá trị thu nhập trung bình của người trồng hoa - cây cảnh ở Hà Nội đạt 300 - 350 triệu đồng/ha/năm Đặc biệt, một số mô hình trồng hoa lan công nghệ cao cho thu nhập lên tới hàng tỷ đồng/ha/năm [28]

Đối với TP Hồ Chí Minh, năm 2010 tổng diện tích trồng hoa - cây cảnh là

1.910 ha, trong đó diện tích trồng lan là 190 ha Về cơ cấu giống, Mokara là giống được gây trồng nhiều nhất (chiếm 44,8%), kế đến là Denbrobium (chiếm 39,6%), các giống khác chiếm trên dưới 8% gồm Cattleya và Vanda Mỗi năm, thành phố

tiêu thụ và trung chuyển khoảng 4 triệu đơn vị (chậu/cành) hoa lan [3], [29] Đến năm 2015, diện tích sản xuất hoa - cây cảnh trên địa bàn Thành phố tăng 17,8% so năm 2010, đạt 2.250 ha Tổng giá trị sản xuất hoa - cây cảnh tăng từ 1.257,4 tỷ đồng (năm 2010) lên 1.833,8 tỷ đồng (năm 2015), giá trị sản xuất bình quân đạt 700

- 900 triệu đồng/năm/ha Trong đó, diện tích trồng hoa lan đạt 300 ha (tăng 57,9%

so với năm 2010) Hoa lan được trồng tập trung chủ yếu ở huyện Củ Chi (188,1ha)

và Bình Chánh (31,1ha) Sản lượng hoa lan cung ứng hàng năm khoảng 6,7 triệu chậu và 68,9 triệu cành đạt giá trị khoảng 613, 9 tỷ đồng Chủng loại lan giai đoạn này được trồng phong phú hơn với khoảng 61 giống các loại; trong đó, hai giống

lan được trồng nhiều nhất là Mokara và Dendrobium Lợi nhuận trồng hoa lan thu

được bình quân 0,6 tỷ đến 0,8 tỷ đồng/ha/năm [30]

Như vậy, so với các quốc gia trong khu vực, hoa cắt cành của Việt Nam có thị trường và mức tăng trưởng hàng năm tăng cao Tuy nhiên, đối với hoa lan, nhất

là lan nhiệt đới xuất khẩu vẫn còn là thị trường tiềm năng của Việt Nam Để có thể tiến vào thị trường hoa lan cắt cành hay lan chậu của thế giới, ngành công nghiệp

hoa lan Việt còn rất nhiều vấn đề cần phải quan tâm như: (i) Xây dựng bộ giống

chuẩn; (ii) Qui hoạch vùng sản xuất tập trung; (iii) Xây dựng, hoàn thiện qui trình

kỹ thuật canh tác cho từng loài hay nhóm loài lan; và (iv) Khuyến khích các doanh nghiệp trong nước đầu tư sản xuất hoặc liên kết thu mua sản phẩm hoa lan và tìm đầu ra xuất khẩu [30], [39]

1.2 Vai trò các nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu cho lan

1.2.1 Môi trường sống của lan trong tự nhiên

Một cây lan sinh trưởng trên thân cây chủ, để có khoáng chất nuôi thân phải nhờ vào nguồn các chất dinh dưỡng trôi xuống từ tán lá, thân cành bởi nước mưa và sương mù [115], [117], [119] Như vậy, ngoài nước và ánh sáng mặt trời thì việc cung cấp thường xuyên các chất khoáng cho lan là hết sức cần thiết Một cây lan khoẻ mạnh, ra hoa nhiều và bền đẹp phụ thuộc rất lớn vào việc cây đó được cung cấp đầy đủ các chất dinh dưỡng và điều kiện khác phù hợp [110]

1.2.2 Vai trò sinh lý của một số nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu cho lan

Cũng như tất cả các loài thực vật khác, lan có nhu cầu được cung cấp đầy đủ dưỡng chất và kích thích tố Nhìn chung, một cây lan sinh trưởng khỏe mạnh đều cần đầy đủ các nguyên tố dinh dưỡng khoáng đa lượng (N, P, K) và các nguyên tố

vi lượng (Fe, Cu, Mn, B, Mo); ngoài ra, cần bổ sung Ca, Mg, S và các chất kích thích tố khác Mỗi loại nguyên tố đều có giá trị dinh dưỡng riêng của nó và phù hợp với từng giai đoạn sinh trưởng của cây, do đó không thể thiếu được chúng cho suốt vòng đời của cây [14], [46], [114]

Bob và Lynn [55] đưa ra tham khảo rằng, trong việc trồng và chăm sóc hoa lan, bên cạnh việc cây này sử dụng các dưỡng chất có sẵn trong không khí (carbon, hydro và oxy), chúng còn cần khoảng 12 chất dinh dưỡng thiết yếu với hàm lượng khác nhau (bảng 1.1) Đồng thời, khi bổ sung chất dinh dưỡng cho lan phải hết sức thận trọng vì nhu cầu dinh dưỡng của lan ít nhưng phải thường xuyên và đều đặn (2 đến 3 lần trong một tuần) và nhu cầu này ở mỗi giống lan và tuổi lan là rất khác nhau Các tác giả cũng nhấn mạnh việc sử dụng nước tưới là vô cùng quan trọng, nhất là những nơi nguồn nước có sẵn các nguyên tố dinh dưỡng vi lượng trong đó

Bảng 1.1 Các nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu cho lan và nồng độ áp dụng

Nguyên tố dinh dưỡng Hàm lượng tối thiểu (ppm) Hàm lượng tối đa (ppm)

Áp dụng phun 2-3 lần/tuần

Nguồn: Bob and Lyn (2000)

Dijk và cs (1997) [67], Dorothy (2000) [69], Naik và cs (2009) [110] cho rằng, lan đòi hỏi ít phân bón hơn hầu hết các loại cây trồng khác và khi bón cần chú

ý mức nồng độ áp dụng vì bón quá nhiều sẽ gây hại rất lớn cho lan Các tác giả cũng đưa ra tham khảo rằng, lan cần khoảng 16 chất dinh dưỡng thiết yếu: H, C, O,

N, P, K, Ca, S, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo và Cl

Trong số số 16 nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu ở trên, Rodrigues (2005) chỉ

ra, N giúp tăng trưởng sinh khối; P kích thích phát triển bộ rễ, kích thích quá trình hình thành mầm hoa và giúp hoa khoẻ, đẹp, bền; Ca giúp biến dưỡng N và kích thích rễ, thân, mầm hoa phát triển khỏe mạnh; B gia tăng sự ổn định của tế bào và

sự sinh sản [120]

Đặc biệt, N và P có quan hệ rất mật thiết: N được hấp thu và tích lũy nhanh trong mô cây trong khi hàm lượng P giảm Ngược lại, khi hàm lượng P nhiều trong vùng rễ thì sự hấp thu N vô cơ lại giảm Do đó, bón P thường đưa đến tình trạng làm thay đổi cân bằng N trong cây Sự hóa già của cây sớm thường xảy ra khi hàm lượng P cao Sự tổng hợp protein không thực hiện được khi cây thiếu P [105]

Lan sử dụng ánh sáng mặt trời để chuyển đổi chất dinh dưỡng có sẵn trong

tự nhiên là cácbon đioxít và hydro thành năng lượng cung cấp thức ăn cho cây thông qua quá trình quang hợp, hai thành phần này biến thành tinh bột và đường cho cây sử dụng để phát triển khỏe mạnh [49], [50], [79], [84], [111] Ngoài ra, vai trò của một số nguyên tố dinh dưỡng khác cũng được các tác giả Lê Văn Hòa và cs [11], Evans [72], Hew và cs [86], Majerowicz và cs [103], Takhtajan [132], Taiz và

cs [133] mô tả như sau:

Đạm (N) một chất dinh dưỡng đa lượng có vai trò rất quan trọng trong đời sống của thực vật Nó có mặt trong thành phần của protein, nhất là của protein nhân, chiếm 40 - 50% chất khô của nguyên sinh chất, N còn là thành phần của diệp lục tố, pyrimidin và purine Do N hiện diện trong rất nhiều hợp chất thiết yếu,

vì vậy, sinh trưởng của cây sẽ bị chậm lại nếu không cung cấp đủ N Cây thiếu N biểu hiện sinh trưởng kém, diệp lục tố khó hình thành nên lá thường bị vàng úa,

cây còi cọc, lùn, năng suất kém Nếu thừa N lá cây sẽ có màu xanh đậm, làm tăng kích thước của lá, hệ thống rễ kém phát triển và làm cho tỉ lệ thân lá/rễ cao, làm chậm ra hoa và hình thành hạt

Lân (P): Cây sử dụng P để sản xuất protein và axit nucleic nhất định P là chất cần thiết cho hạt nảy mầm, quang hợp, hình thành protein và gần như tất cả các khía cạnh liên quan của sự phát triển và sự trao đổi chất trong cây P là chất cần thiết cho sự hình thành hoa, đồng thời hiện diện trong một vài bước của quá trình quang hợp và hô hấp trong tế bào thực vật Cây thiếu P có thể gây ra sự phá

vỡ mô thực vật, làm cây còi cọc, lá nhỏ, ngắn chuyển xanh đậm, cây dễ gãy đổ, rễ không trắng sáng mà chuyển màu xám đen và cây không ra hoa

Kali (K): Sau N, K là dưỡng chất khoáng cần thiết cho sự hình thành các loại đường, tinh bột, hydrat-cacbon, tổng hợp protein và phân chia tế bào trong rễ

và các bộ phận khác của cây, ảnh hưởng đến việc tạo lập một số chất như thiamin, được hấp thu với một lượng lớn nhất Nhu cầu K cho sinh trưởng tối ưu của cây khoảng 2-5% trọng lượng khô của cây Thiếu K, sinh trưởng của cây bị đình trệ, lá vàng úa và hoại tử, sự hóa lignin của các bó mạch cũng bị hư hại, cây chậm ra hoa, hoa nhỏ, màu sắc kém tươi và dễ bị dập nát Còn khi cung cấp quá nhiều K sẽ gây trở ngại cho sự hấp thu Ca và Mg

Canxi (Ca) kích hoạt enzym, là một thành phần cấu trúc của tế bào, ảnh hưởng đến chuyển động của nước trong tế bào và là chất cần thiết cho sự tăng trưởng và phân chia tế bào Ca cũng là nguyên tố cần thiết cho những chức năng bình thường trong tất cả tế bào, là một chất kết dính của các phốtpholipit lại với nhau hoặc với protein của màng tế bào Có thể cung cấp Ca cho cây với nồng độ lớn, đạt tới 10% trọng lượng khô (ở lá trưởng thành) mà không gây ngộ độc hay ức chế sinh trưởng Ca còn có vai trò biến dưỡng đạm của thực vật Trường hợp thiếu

Ca, cây không thể đồng hóa nitrat được, cây thấp còi, tăng trưởng thân cây và rễ yếu, ra hoa kém

Bo (B) cần thiết cho sự phát triển và chuyên hóa mô B gia tăng sự ổn định

của tế bào và sự sinh sản của cây Thiếu B sẽ ảnh hưởng xấu đến các cơ quan sinh sản B làm cho hydrat-carbon dễ dàng vận chuyển qua màng tế bào Nếu thiếu B, sản phẩm đồng hóa sẽ tích lũy trong lá và các nơi sinh trưởng non sẽ thiếu đường, làm cản trở cho sự vận chuyển sản phẩm đồng hóa đến các cơ quan khác (gây ức chế tổng hợp của ADN và ARN) Do đó, thiếu B thường làm lá dày, đôi khi bị cong lên và dòn; cây còi cọc, đỉnh sinh trưởng dễ bị chết khô, rễ kém phát triển, số

nụ ít, hoa nhạt màu, kém thơm, dễ bị rụng và mau tàn

1.2.3 Quá trình hấp thu dinh dưỡng khoáng ở lan

Năng suất cây trồng đạt cao phụ thuộc nhiều vào việc bón phân hợp lý [116].Nắm được sinh lý cơ bản của thực vật trong trồng trọt quyết định rất lớn đến năng suất mùa vụ [101] Do đó, khi bắt đầu việc trồng lan thì điều đầu tiên và quan trọng nhất là phải nghiên cứu kỹ đặc điểm sinh lý, sinh thái của loài cây định trồng, kế đến là chuẩn bị giá thể, dinh dưỡng và xác định kỹ thuật canh tác phù hợp Đặc biệt,

với các giống lan thuộc chi Dendrobium, nếu được cung cấp dưỡng chất đầy đủ và

kết hợp vừa bón gốc vừa bón lá thì cây sẽ khỏe mạnh, ra hoa liên tục, phát hoa dài, hoa nhiều và bền [23] Tương tự, Bùi Huy Hiền và cs (2013) cũng cho rằng, sử dụng phân bón lá có hiệu quả kinh tế cao hơn so với bón gốc (hệ số hấp thu dinh dưỡng đạt tới 95%, trong khi bón qua gốc chỉ đạt 45-50%) [8]

Hiện nay các loại phân bón chế biến trên thị trường đều chứa một số thành phần cơ bản và có bổ sung các thành phần vi lượng cần thiết cho cây hoặc ít nhất là cung cấp một số khoáng chất thiết yếu và chất ĐHSTTV để giúp cho cây có sức đề kháng tốt [42] Trong số ba nguyên tố dinh dưỡng khoáng đa lượng chính trong các loại phân chế biến là N, P và K thì N được thực vật sử dụng nhiều nhất cho quá trình hình thành sinh khối Tuy nhiên, không thể chỉ sử dụng ba nguyên tố dinh dưỡng này cho cây, vì như vậy cây trồng sẽ không đủ dinh dưỡng cho toàn bộ chu

kỳ sống của mình Bên cạnh đó, N lại phụ thuộc vào nhiều nguyên tố dinh dưỡng khác mới có thể phát huy hết hiệu lực của nó [86], [98], [139], [152]

Trong sinh lý thực vật, thuật ngữ synergism (hợp lực/tương hỗ) hay

antagonism (đối kháng) đề cập đến hiện tượng tương tác thuận và tương tác nghịch

Sự tương tác sinh lý giữa 2 hay nhiều dưỡng chất tạo ra hiệu suất bên trong Hai

dưỡng chất có thể “tương tác thuận” khi hiện diện ở mức nồng độ phù hợp

để làm tăng hiệu quả lẫn nhau trong quá trình hấp thu hoặc trao đổi chất và ngược

lại, có “tương tác nghịch” ở mức nồng độ không phù hợp [11], [43], [78], [94]

Giá thể trồng khác nhau và các loài lan khác nhau có nhu cầu về dinh

dưỡng với tỷ lệ khác nhau của các chất dinh dưỡng bổ sung Một sự đồng thuận là

nếu giá thể trồng có chứa vỏ cây nói chung thì nên sử dụng một loại phân bón hỗn

hợp NPK có hàm lượng N cao, chẳng hạn 20-10-10, bởi quá trình vỏ cây bị chặt

và khô đi đã làm mất nhiều N và do đó cần phải cung cấp N nhiều hơn Tuy nhiên,

nếu bón quá nhiều N có thể thúc đẩy tăng trưởng sinh khối nhưng ảnh hưởng

không tốt đến ra hoa Đối với giá thể là vật liệu không phải vỏ cây thì nên sử dụng

một hỗn hợp phân NPK cân bằng, ví như 20-20-20 [59], [61], [129], [148]

Lan có thể hấp thu dưỡng chất qua rễ và thân, lá; trong đó, rễ là cơ quan

thực hiện chức năng hấp thu dinh dưỡng tốt nhất [73] Sự hấp thu dinh dưỡng ở rễ

cũng bị lệ thuộc vào nồng độ môi trường, sự đối kháng ion, sự hiện diện của nhiều

loại khoáng chất, pH của giá thể, độ thoáng khí và nhiệt độ giá thể Bên cạnh đó,

sự hấp thu dinh dưỡng qua lá tùy thuộc vào nồng độ dung dịch khoáng trên bề mặt

lá, pH của dung dịch và loại khoáng, thí dụ, cũng là đạm nhưng đam nitrat (NO

3-)

đi vào lá mất 15 phút, trong khi đạm amon (NH4+

) mất 2 giờ [11], [86]

Ở lan, triệu chứng thiếu hụt các chất dinh dưỡng khoáng thể hiện chậm, có

thể do bản thân huy động lại các chất dinh dưỡng trong lá già và trong các cơ quan

dự trữ như giả hành đến các cơ quan thiếu dưỡng chất và phát triển kém hơn Với

loài lan Vanilla trồng trong giá thể sỏi, việc thiếu hụt đạm được phát hiện xảy ra

trong vòng 3 tuần, nhưng phải đến hơn 3 tháng sau mới thấy được sự thiếu hụt lân

và kali Lan Cattleya giai đoạn vườn ươm, sinh trưởng trong giá thể đá thạch anh,

ở điều kiện cung cấp dinh dưỡng không có sắt thì đến 7 tháng sau mới biểu hiện

triệu chứng thiếu sắt ra bên ngoài [82], [86]

1.2.4 Yêu cầu dinh dưỡng của sự ra hoa

Sự ra hoa của thực vật liên quan đến việc cung cấp dưỡng chất, trong đó bao gồm cả số lượng và chất lượng dưỡng chất, cụ thể như sau [7], [43], [44]:

- Yêu cầu về số lượng: Sự cạnh tranh giữa hai quá trình tăng trưởng và phát triển cơ quan sinh sản, có hai giới hạn: (i) Giới hạn dưới, mà dưới đó, cây không đủ dưỡng chất cần thiết cho sự ra hoa và (ii) giới hạn trên, mà trên đó sự phát triển sinh dưỡng chiếm ưu thế

- Yêu cầu về chất lượng: Thông thường bón nhiều đạm (N) kích thích sự phát triển sinh dưỡng trong khi giàu carbon (C) kích thích sự ra hoa Do đó, cần một

tỷ lệ C/N thích hợp cho sự ra hoa: (i) Tỷ lệ C/N quá cao làm cho sự phát triển sinh dưỡng sẽ yếu (N là yếu tố giới hạn); (ii) tỷ lệ C/N cao, sự ra hoa được kích thích; (iii) tỷ lệ C/N thấp, phát triển sinh dưỡng mạnh; và tỷ lệ C/N quá thấp, phát triển sinh dưỡng yếu (carbon là yếu tố giới hạn)

Tỷ lệ C/N là một trong những yếu tố quan trọng quyết định quá trình sinh trưởng và phân hóa mầm hoa của cây Nếu tỷ lệ này quá cao hay quá thấp đều ảnh hưởng đến quá trình ra hoa cũng như năng suất và chất lượng hoa Vì vậy, Vũ Thị Thanh Thủy và cs (2008) trong nghiên cứu về “ảnh hưởng của thời vụ khoanh vỏ đến tỷ lệ C/N, khả năng ra hoa và cho năng suất giống vải chín sớm Hùng Long tại Thái Nguyên” đã ghi nhận việc khoanh vỏ làm tăng tỷ lệ C/N trong cây và làm tăng

tỷ lệ các chùm hoa không có lá, giảm tỷ lệ cành dinh dưỡng và số chùm hoa có lá và giúp tăng năng suất quả [35]

Bảng 1.2 Tỷ lệ C/N của phụ phẩm cây trồng (USDA, 2012)

Theo USDA (2012) [141], sự hiểu biết về tỷ lệ C/N ở cây trồng là rất quan trọng để quản lý dinh dưỡng cây trồng Bảng 1.2 trên đây là tỷ lệ C/N ở một số cây trồng nông nghiệp phổ biến ở Mỹ giai đoạn thu hoạch

C và N được xem là hai nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu ảnh hưởng trực tiếp đến sinh trưởng và phát triển của cây Thực vật không di chuyển được nhưng chúng

đã phát triển cảm biến một cách tinh vi và phức tạp nhờ cơ chế truyền tín hiệu để đáp ứng những thay đổi năng động của nguyên tố dinh dưỡng C và N trong môi trường xung quanh [49], [50], [51], [114] Quá trình chuyển hóa C và N được phối hợp chặt chẽ để duy trì tỷ lệ C/N Tuy nhiên cơ chế quản lý, phối hợp và cân bằng C/N trong cây vẫn là vấn đề còn phải được nghiên cứu sâu để làm sáng tỏ [48]

1.3 Vai trò của một số chất điều hòa sinh trưởng thực vật đối với lan

Theo Hoàng Minh Tấn và cs (2000), các chất điều hòa sinh trưởng thực vật bao gồm các phytohormone và các chất điều hòa sinh trưởng tổng hợp Phytohormone là chất điều hòa sinh trưởng nội bào, là những sản phẩm bình thường của quá trình sống ở thực vật được tham gia vào điều khiển quá trình trao đổi chất

và các quá trình hình thành mới các cơ quan ở tất cả các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của cây [33] Đáng lưu ý là trong quá trình sinh trưởng và phát triển của cây đã

có mặt cùng lúc nhiều phytohormone khác nhau, nhưng với những tỷ lệ rất khác nhau Về đại cương, các chất điều hòa sinh trưởng thực vật được chia thành 2 nhóm

có tác dụng đối kháng về sinh lý: (i) Các chất kích thích sinh trưởng (auxin, gibbrellin, cytokinin), và (ii) các chất ức chế sinh trưởng (acid abscisic, các chất phenol, etylen) [31], [95]

Đặc điểm quan trọng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật là: một hàm lượng rất ít đã có khả năng gây nên tác động làm thay đổi những đặc trưng về hình thái sinh lý của thực vật và chúng có thể di chuyển trong cây được Nguyên tắc chung của sinh lý thực vật là “sự kích thích sinh trưởng của chồi ngọn thường kìm hãm ra hoa, nhưng ức chế sinh trưởng chồi ngọn lại kích thích ra hoa” [11] Một số chất thuộc nhóm ức chế khi sử dụng cho nhiều loại cây lại kích thích sự ra hoa [44]

Qua đó, có thể hình dung rằng sự ra hoa của cây được điều chỉnh bằng một sự cân bằng hormon nào đấy trong cây và một trong những cân bằng quan trọng là cân bằng giữa GA/AbA [78] Trong thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng thì AbA ít được hình thành, nhưng khi chuyển sang thời kỳ sinh trưởng sinh sản thì AbA được tổng hợp mạnh và quyết định ra hoa [32]

Theo Dương Công Kiên (2006), nhóm chất kích thích sinh trưởng có một hoạt động kích thích trên sự chuyển hóa của tế bào thực vật ở một liều lượng nhất định Bên cạnh đó, nhóm ức chế sinh trưởng có thể có một hoạt động kích thích hoặc ức chế tùy theo liều lượng sử dụng [16]

Trong thực tiễn sản xuất nông nghiệp, các chất ĐHSTTV đóng một vai trò quan trọng trong quá trình sinh trưởng và phát triển của cây Nói cách khác, hầu như tất cả các quá trình hoạt động của cây đều có sự tham gia của các chất ĐHSTTV Tùy thuộc vào từng loại chất ĐHSTTV mà chúng có thể tham gia vào các quá trình cơ bản như: (i) Điều khiển các quá trình ra lá, phát chồi, tăng trưởng chiều cao và đường kính thân cây; (ii) điều khiển quá trình ra hoa, đậu quả chính vụ

và trái vụ; (iii) điều khiển quá trình ra rễ cho cây, cành giâm, cành chiết; (iv) điều khiển quá trình bảo quản hoa, quả trên cây và trong kho bảo quản; (v) điều khiển quá trình già của các bộ phận của cây Để nghiên cứu ảnh hưởng của từng chất, người ta có thể phun trực tiếp lên từng bộ phận của cây trồng các chất riêng biệt ở các nồng độ khác nhau [11]

1.3.1 Vai trò sinh lý của auxin

Auxin là axit β – indol axetic (IAA), sau đó các nhà khoa học đã tách chiết được IAA từ các loài thực vật thượng đẳng khác nhau và đã khẳng định IAA là dạng auxin chủ yếu và quan trọng nhất của tất cả các loài thực vật Auxin có tác dụng sinh lý lên các quá trình sinh trưởng của tế bào, hoạt động của thượng tầng, sự hình thành rễ, ưu thế ngọn, tính hướng của thực vật, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt Vai trò của auxin với sự hình thành hoa đến nay vẫn chưa thể hiện

rõ ràng; nó có thể kích thích sự ra hoa ở một số cây này, nhưng lại ức chế hoa của các cây khác [43], [44], [144]

1.3.2 Vai trò của gibberellin (GA)

Vai trò sinh lý rõ rệt nhất của GA là kích thích mạnh mẽ sự sinh trưởng kéo dài của thân cây, vươn dài lóng cây họ hòa thảo Nói cách khác, khi xử lý GA làm cho cây tăng nhanh sự sinh trưởng sinh dưỡng, tăng sinh khối thực vật Trong nhiều

trường hợp, GA kích thích sự ra hoa rõ rệt ở loài lan Phalaenopsis [57] và loài

D.nobile Lindl [143] Còn theo quan điểm của nhà sinh lý thực vật người Nga –

Chailakhyan, người đề xướng học thuyết hormone ra hoa (dẫn bởi Vũ Văn Vụ,

1999 [44]) thì sự ra hoa của thực vật được điều chỉnh bằng các hormone ra hoa Hormone ra hoa gồm hai thành phần: Gibberellin và antesin GA kích thích sự sinh trưởng và phát triển của ngồng hoa, còn antesin cần thiết cho sự phát triển của hoa

1.3.3 Vai trò của cytokinin (Cyt)

Chức năng của cytokinin nội sinh trong tế bào thực vật được xem là để kích thích sự tổng hợp protein Sự kích thích này có thể gián tiếp thông qua liên kết của các dẫn xuất cytokinin và ARN vận chuyển Cytokinin cũng là hợp chất kích thích

sự phân chia tế bào trong mô sẹo và mô nuôi cấy Kết hợp với auxin, cytokinin tăng cường hiệu quả kiểm soát tỷ lệ ra rễ và chồi trong nuôi cấy mô-tế bào Cytokinin làm cản trở sự kéo dài rễ, làm chậm sự già hóa diệp lục trong mô lá già, cảm ứng sự hình thành chồi nách và loại bỏ ưu thế đỉnh, kích thích sự hình thành chồi từ mô sẹo, gia tăng sự tập trung dinh dưỡng vào các cơ quan đang lớn, kích thích sự ra hoa

ở cây ngày ngắn, ứng dụng để tạo hình cây và làm tăng kích thước quả quả Kết hợp với ethylen và ánh sáng, cytokinin kiểm soát sự phát triển của cây hai lá mầm trong bóng tối và là tác nhân kích thích sự hình thành quả khi kết hợp với gibberellin [33], [64], [109]

Đã có nhiều nghiên cứu về cơ chế tác động chủ yếu của cytokinin lên sinh trưởng của cây, nhất là sự phân chia tế bào Đó là kích thích sự tăng cường tổng hợp ADN và ARN, điều tiết quá trình sinh tổng hợp protein trong tế bào (ví dụ như kích

thích sự tổng hợp của protenin liên quan đến sự quang tổng hợp, tác dụng lên một số giai đoạn trong cơ chế điều hòa sinh tổng hợp protein, từ đó ảnh hưởng đến sự tổng hợp protein – enzym cần thiết cho sự phân chia và sinh trưởng của tế bào [65], [95], [98] Ngoài ra, Sim và cs (2008) đã chứng minh cytokinin đặc biệt là cytokinin nhóm isopentenyl đóng một vai trò quan trọng trong sự cảm ứng ra hoa trong ống

nghiệm ở loài Dendrobium Madame Thong-In [126]

Ảnh hưởng của nhiệt độ cao đến hàm lượng cytokinin trong lá loài

Phalaenopsis đã được kiểm chứng bởi nghiên cứu của Chou và cs (2000):

Cytokinin nội sinh được định lượng trong lá Phalaenopsis khi thực hiện nuôi trồng

ở điều kiện nhiệt độ cao (30oC ban ngày và 25°C ban đêm) nhờ phương pháp sắc ký lỏng hiệu suất cao, phương pháp thử nghiệm sinh học và quang phổ khối khí Kết quả sau 5 và 20 ngày ở nhiệt độ thấp (25°C ban ngày và 20°C ban đêm), hàm lượng zeatin, zeatin riboside và dihydrozeatin trong lá cây xử lý ở nhiệt độ thấp cao hơn lá cây xử lý nhiệt độ cao Đồng thời, ở nhiệt độ thấp, khoảng 76% số cytokinin được phát hiện có dạng zeatin Glucoside cytokinins trong lá tăng đáng kể sau 5 ngày xử

lý ở nhiệt độ cao; đồng thời, zeatin riboside và dihydrozeatin giảm đáng kể sau khi

xử lý nhiệt độ cao Sự tích tụ đáng kể các cytokinin glucoside, zeatin-9-glucoside, zeatin-O-glucoside, zein riboside-O-glucoside và dihydrozeatin-O-glucoside đã được phát hiện ở ngày thứ 20 ngày (sau xử lý nhiệt độ cao) Những kết quả này cho thấy nhiệt độ cao dẫn đến sự tích tụ của glucoside cytokinin, giảm các bazơ tự do và

riboside cytokinin trong lá ở loài lan Phalaenopsis [58]

Letham (1994) cho rằng, việc sử dụng cytokinin ngoại sinh làm cảm ứng hoặc tăng làm sự tổng hợp của các cytokinin nội sinh [95] Cytokinin ngoại sinh cung cấp quá mức tối ưu tập trung vào sự phát triển của cây con trong bóng tối, làm cây bị úa vàng, nhợt nhạt Cytokinin làm ngắn trụ mầm, mở rộng hai lá mầm và phát triển lục lạp [48] Nhóm giả Roitsch và Ehneβ, 2000 (dẫn bởi Hew & Yong,

2004 [86]) lại xác nhận, cytokinin làm tăng dòng vận chuyển các chất đồng hóa tới các tế bào đang phát triển (như mô phân sinh ngọn) do sự tác động lên các enzymes điều khiển sự vận chuyển các chất dinh dưỡng đến tế bào bằng con đường apoplast

Bên cạnh đó, Corbesier và cs., (2003) ghi nhận sự gia tăng hàm lượng cytokinin trong lá và mô phân sinh ngọn có liên quan mật thiết đến giai đoạn sớm của quá

trình ra hoa ở loài Cải đất (Arabidopsis thaliana) thuộc họ Thập tự (Brassicaceae)

[64] Như vậy, việc sử dụng cytokinin ngoại sinh làm kích thích sự cảm ứng ra hoa

có thể bằng cách tăng sự vận chuyển của các chất đồng hóa Đối với cây non thì tỷ

lệ cytokinin 2iP/Z cao và tỷ lệ này giảm mạnh khi cây trưởng thành [65] Trong trường hợp hàm lượng cytokinin trong cây quá cao, có thể kích thích sản sinh etylen trong cây [102]

1.3.4 Vai trò của acid abscisic (AbA)

Theo Trung tâm Thông tin Khoa học và Công nghệ Hoa Kỳ [140]: Vào năm 1961, hai nhà khoa học người Mỹ là Liu và Carn đã tách được một chất dưới dạng tinh thể từ quả bông già và khi xử lý cho cuống lá bông non đã gây ra hiện tượng rụng và gọi chất đó là abscisic I Đến năm 1963, Chkuma và Eddicott đã tách được một chất từ lá già cây đậu ngựa và đặt tên là abscisic II Vào thời gian này Wareing và các cộng sự cũng đã tách được một chất ức chế có trong các chồi đang ngủ và đặt tên là “Ðômin” Năm 1966, bằng phương pháp quang phổ phân cực nhóm tác giả này đã xác định được bản chất hoá học của chất “Đômin” và một năm sau tại Hội nghị Khoa học Quốc tế về chất điều hòa sinh trưởng ở Ottawa, chất ức chế sinh trưởng này chính thức được đặt tên là acid abscisic (AbA) có công thức hoá học là C15H20O4 AbA có trong thực vật hạt kín, hạt trần, quyết, rêu và mộc tặc Không tìm thấy AbA ở trong nấm và vi khuẩn Trong lá già, quả trưởng thành, chồi ngủ và hạt đều giàu AbA AbA hiện diện 70% trong diệp lạp, 15% trong cytosol (dung dịch bào tương), 10% trong không bào và 5% trong apoplast (hạt không màu) Dạng liên kết với glucoza chỉ gặp trong không bào Ở mức biểu bì, AbA được thấy chủ yếu trong các tế bào khí khổng

AbA là một chất ức chế sinh trưởng rất mạnh nhưng nó không gây hiệu quả độc khi ở nồng độ cao.Trong cây, AbA di chuyển theo hướng xuống gốc và lên đỉnh

theo dòng mạch rây và dòng mạch gỗ (Steuer và cs,1988 - dẫn bởi Shane và cs,

2001 [125]

Về hiệu ứng sinh học: AbA ức chế sự tổng hợp acid nucleic trong tế bào, ức chế quá trình tổng hợp protein, từ đó ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng, phát triển của cây, làm cây mau già và rút ngắn chu kỳ sống [81] Ngoài ra, AbA kích thích sự hình thành tầng rời gây nên sự rụng Khi có tác nhân cảm ứng sự rụng như nhiệt độ quá cao hay quá thấp, úng, hạn, sâu bệnh thì hàm lượng AbA trong lá, quả tăng lên nhanh gây nên sự rụng của chúng Vì vậy, các bộ phận già sắp rụng có chứa nhiều AbA Trong cơ quan đang ngủ nghỉ, hàm lượng AbA tăng lên gấp 10 lần so với cơ quan sinh dưỡng nên ức chế quá trình nảy mầm Sự ngủ nghỉ kéo dài đến khi nào hàm lượng AbA trong đó giảm đến mức tối thiểu Các biện pháp làm giảm AbA hoặc xử lý chất có tác dụng đối kháng với AbA như GA có khả năng phá ngủ, kích thích nảy mầm Chẳng hạn, xử lý lạnh và bảo quản có tác dụng giảm hàm lượng AbA rất nhanh (giảm 70% cho hạt và 30% cho quả, củ) và hạt, củ có thể nảy mầm khi gieo [33], [125]

Một trong những cơ chế điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng là cơ chế hormone Khi hàm lượng AbA tăng lên trong lá thì các khí khổng đóng lại để hạn chế thoát hơi nước Chức năng điều khiển đóng mở khí khổng có liên quan đến sự vận động nhanh chóng của ion K+ AbA làm tế bào đóng tạo nên “lỗ thủng” K+, mất sức trương và khí khổng đóng lại Xử lý AbA ngoại sinh làm khí khổng đóng lại để hạn chế sự thoát hơi nước qua khí khổng, giảm sự mất nước của lá (Steuer và cs,