Nghiên cứu xây dụng quy trình sản xuất giống nhân tạo cá rô biển (lobotes surinamensis bloch, 1790)

Nghiên cứu đã xác định được một số thông số kỹ thuật phù hợp để xây dựng qui trình công nghệ sản xuất giống nhân tạo cá rô biển như: sử dụng mực tươi làm thức ăn nuôi vỗ cá bố mẹ cho tỷ

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

NGÔ VĨNH HẠNH

NGHIÊN CỨU XÂY DỰNG QUY TRÌNH SẢN XUẤT GIỐNG

NHÂN TẠO CÁ RÔ BIỂN (Lobotes surinamensis Bloch, 1790)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

KHÁNH HÒA – 2019

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

NGÔ VĨNH HẠNH

NGHIÊN CỨU XÂY DỰNG QUY TRÌNH SẢN XUẤT GIỐNG

NHÂN TẠO CÁ RÔ BIỂN (Lobotes surinamensis Bloch, 1790)

Ngành đào tạo: Nuôi trồng thủy sản

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi Các kết quả thu được trong luận án này là thành quả nghiên cứu của Đề tài cấp Bộ ―Nghiên cứu xây dựng quy trình

công nghệ sản xuất giống cá rô biển (Lobotes surinamensis Bloch, 1790)‖ Tôi là chủ

nhiệm đề tài và với tư cách là nghiên cứu sinh, nằm trong kế hoạch hoạt động đào tạo của

đề tài Do đó, tất cả các số liệu nghiên cứu có được làm cơ sở cho luận án tiến sĩ của mình

Tôi xin cam đoan các kết quả, số liệu trong luận án là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào

Khánh Hòa, 2019

NGHIÊN CỨU SINH

NGÔ VĨNH HẠNH

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận án Tiến sĩ này, trước hết tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc nhất tới thầy TS Phạm Anh Tuấn và TS Lê Anh Tuấn là những người hướng dẫn đã tận tình chỉ dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt thời gian thực hiện đề tài luận án

Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy giáo, cô giáo trong Viện Nuôi trồng Thủy sản, Phòng sau Đại học – Trường Đại học Nha Trang đã tạo mọi điều kiện cho tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu tại trường

Tôi xin gửi lời cảm ơn tới ban lãnh đạo và các cán bộ của Viện nghiên cứu nuôi trồng thủy sản 1, Trung tâm Quốc gia giống hải sản miền Bắc – Viện NCNTTS 1, đã tạo mọi điều kiện thuận lợi về cơ sở vật chất để tôi thực hiện các nội dung nghiên cứu của luận án

Tôi xin cảm ơn Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn đã tạo điều kiện cấp một phần kinh phí cho tôi trong quá trình thực hiện luận án

Cuối cùng là lời cảm ơn tới những người thân trong gia đình, đặc biệt là vợ và các con đã động viên, khích lệ, tạo mọi điều kiện tốt nhất cho tôi trong suốt những năm tháng học tập, nghiên cứu và thực hiện luận án

Xin trân trọng cảm ơn!

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN………i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

KEY FINDINGS xiv

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

1.1 Phân loại và phân bố 4

1.1.1 Phân loại 4

1.1.2 Phân bố 4

1.2 Hình thái cấu tạo 5

1.3 Đặc điểm sinh sản 6

1.4 Tính ăn và sinh trưởng 7

1.5 Công nghệ sản xuất giống cá biển trên thế giới và ở Việt Nam 7

1.5.1 Công nghệ sản xuất giống cá biển trên thế giới 7

1.5.1.1 Phát triển sản xuất giống cá biển 7

1.5.1.2 Nhu cầu dinh dưỡng cho cá bố mẹ trong quá trình nuôi vỗ 11

1.5.1.3 Ảnh hưởng của chế độ cho ăn lên chất lượng sinh sản trong nuôi vỗ cá bố mẹ 20

1.5.1.4 Sử dụng chất kích thích sinh sản trong sinh sản nhân tạo cá biển 23

1.5.1.5 Nhu cầu dinh dưỡng của ấu trùng cá biển 29

1.5.1.6 Các quy trình kỹ thuật ương nuôi ấu trùng cá biển 31

1.5.2 Công nghệ sản xuất giống cá biển ở Việt Nam 36

1.5.3 Tình hình nghiên cứu cho cá rô biển sinh sản nhân tạo 42

1.5.3.1 Tình hình nghiên cứu cho cá rô biển sinh sản nhân tạo trên thế giới 42

1.5.3.2 Tình hình nghiên cứu cho cá rô biển sinh sản nhân tạo ở Việt Nam 43

CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 44

2.1 Đối tượng, thời gian, địa điểm nghiên cứu 44

2.2 Nội dung nghiên cứu 44

2.3 Phương pháp nghiên cứu 45

2.3.1 Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản cá rô biển trong điều kiện nuôi 45

2.3.2 Nghiên cứu kỹ thuật nuôi vỗ thành thục cá bố mẹ cá rô biển trong lồng 48

2.3.2.1 Thu gom đàn cá bố mẹ 48

2.3.2.2 Thuần dưỡng và nuôi vỗ cá bố mẹ 48

2.3.3 Nghiên cứu kích thích sinh sản cá rô biển bằng kích dục tố 51

2.3.4 Theo dõi quá trình phát triển của phôi 53

2.3.5 Ảnh hưởng của độ mặn và mật độ ấp nở trứng cá rô biển 53

2.3.6 Nghiên cứu ương cá bột lên cá hương, cá hương lên cá giống (cỡ 5-6 cm/con) 55

2.3.6.1 Nghiên cứu ương cá bột lên cá hương 55

2.3.6.2 Nghiên cứu ương cá hương lên cá giống (cỡ 5-6 cm/con) 57

2.3.7 Phương pháp xử lý số liệu 59

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 60

3.1 Đặc điểm sinh học sinh sản của cá rô biển trong điều kiện nuôi 60

3.1.1 Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục cá rô biển 60

3.1.2 Tuổi thành thục 65

3.1.3 Hệ số thành thục 66

3.1.4 Sức sinh sản 67

3.2 Nuôi vỗ thành thục cá bố mẹ cá rô biển 68

3.2.1 Một số yếu tố môi trường thí nghiệm 68

3.2.2 Kết quả nuôi vỗ thành thục cá bố mẹ 68

3.3 Kích thích sinh sản cá rô biển 71

3.3.1 Ảnh hưởng của liều lượng kích dục tố và loại thức ăn nuôi vỗ đến thời gian hiệu ứng của thuốc 71

3.3.2 Ảnh hưởng của liều lượng kích dục tố và loại thức ăn nuôi vỗ đến tỷ lệ đẻ 72

3.3.3 Ảnh hưởng của liều lượng kích dục tố và loại thức ăn nuôi vỗ đến sức sinh sản thực tế 73

3.3.4 Ảnh hưởng của liều lượng kích dục tố và loại thức ăn nuôi vỗ đến tỷ lệ thụ tinh 74

3.4 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến quá trình phát triển phôi cá rô biển 75

3.4.1 Quá trình phát triển phôi 75

3.4.2 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến thời gian phát triển của phôi 78

3.5 Ảnh hưởng của độ mặn, nhiệt độ, mật độ ấp trứng 79

3.5.1 Ảnh hưởng của độ mặn đến ấp nở trứng 79

3.5.2 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến ấp nở trứng 80

3.5.3 Ảnh hưởng của mật độ đến ấp nở trứng 81

3.6 Ảnh hưởng thức ăn nuôi vỗ cá bố mẹ đến kích thước trứng, giọt dầu, noãn hoàng và cá bột 83

3.7 Tỷ lệ thụ tinh, tỷ lệ nở, tỷ lệ sống của cá bột 3 ngày tuổi 84

3.8 Ương nuôi cá bột lên cá hương cá rô biển 85

3.8.1 Ảnh hưởng của loại thức ăn ương nuôi 85

3.8.2 Ảnh hưởng của độ mặn và mật độ ương nuôi 90

3.9 Ương nuôi cá hương lên cá giống cá rô biển 92

3.9.1 Ảnh hưởng của mật độ ương nuôi đến tăng trưởng chiều dài của cá rô biển 92

3.9.2 Ảnh hưởng của mật độ ương nuôi đến tăng trưởng khối lượng đặc trưng của cá rô biển ương nuôi 94

3.9.3 Ảnh hưởng của mật độ ương nuôi đến tỷ lệ sống của rô biển ương nuôi từ cá hương lên cá giống 94

3.9.4 Ảnh hưởng của mật độ ương nuôi đến tỷ lệ phân đàn của cá rô biển ương nuôi từ cá hương lên cá giống 96

3.10 Các kết quả đề xuất ứng dụng trong sản xuất giống 97

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT 99

1 Kết luận 99

2 Đề xuất 99

TÀI LIỆU THAM KHẢO 101

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1 Bản đồ phân bố cá rô biển trên thế giới (fishbase.org) 5

Màu đỏ trên bản đồ là thể hiện các vùng phân bố của cá rô biển 5

Hình 1.2 Hình thái ngoài cá rô biển 6

Hình 1.3 Sơ đồ trục Não bộ - Tuyến Yên- Nang trứng với những chất tự nhiên (bên trái) và những chất ngoại sinh có thể gây chín và đẻ trứng [12] 23

Hình 2.1 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 44

Hình 2.2 Sơ đồ thí nghiệm sử dụng hormone kích thích sinh sản cá rô biển 52

Hình 2.3 Sơ đồ bố trí thí nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn và mật độ đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của cá rô biển ương nuôi từ cá bột lên cá hương 56

Hình 3.1 Buồng trứng giai đoạn I (Thước đo = 100µm, mũi tên chỉ noãn bào còn non) 60 Hình 3.2 Buồng trứng giai đoạn II (Thước đo = 50µm, mũi tên chỉ noãn bào đang ở thời kỳ không bào hóa và bắt đầu tích lũy noãn hoàng) 61

Hình 3.3 Buồng trứng giai đoạn III (Thước đo = 100µm, mũi tên chỉ noãn bào đã tích lũy đầy đủ chất noãn hoàng) 62

Hình 3.4 Buồng trứng giai đoạn IV (Thước đo = 100µm, mũi tên chỉ các noãn bào đã thành thục hoàn toàn và nhân lệch tâm) 63

Hình 3.5 Buồng trứng giai đoạn V (Thước đo = 100µm, mũi tên chỉ các nang trứng sau khi trứng đã rụng) 64

Hình 3.6 Buồng trứng ở giai đoạn VI (Thước đo = 100µm; mũi tên chỉ các noãn bào già và các vết nang trứng) 65

Hình 3.7 Hệ số thành thục (K) của cá rô biển qua các tháng 66

Hình 3.8 Tuyến sinh dục của cá cái giai đoạn IV để tính sức sinh sản tuyệt đối 68

Hình 3.9 Phôi giai đoạn 2 tế bào 76

Hình 3.10 Phôi giai đoạn 4 tế bào 76

Hình 3.11 Phôi giai đoạn 8 tế bào 76

Hình 3.12 Phôi giai đoạn 16 tế bào 76

Hình 3.13 Phôi giai đoạn 32 tế bào 77

Hình 3.14 Phôi giai đoạn 64 tế bào 77

Hình 3.15 Phôi giai đoạn nhiều tế bào 77

Hình 3.16 Thời kỳ đầu của phôi 77

Hình 3.17 Thời kỳ phôi thai chiếm nửa khối noãn hoàng 77

Hình 3.18 Thời kỳ phôi thai chiếm 2/3 khối noãn hoàng 77

Hình 3.19 Phôi thai chiếm hết toàn bộ khối noãn hoàng 78

Hình 3.20 Ấu trùng chuẩn bị nở 78

Hình 3.21 Ấu trùng đang nở 78

Hình 3.22 Ấu trùng cá mới nở 78

Hình 3.23 Ảnh hưởng của thức ăn đến chiều dài của cá rô biển ương nuôi từ cá bột lên cá hương 86

Hình 3.24 Ảnh hưởng của thức ăn đến tốc độ sinh trưởng đặc trưng của cá rô biển ương nuôi từ cá bột lên cá hương 86

Hình 3.25 Tỷ lệ sống của cá rô biển giai đoạn ương từ cá bột lên cá hương sử dụng 3 công thức thức ăn 87

Hình 3.26 Ảnh hưởng của mật độ ương nuôi đến chiều dài cá giống cá rô biển 93

Hình 3.27 Ảnh hưởng của mật độ ương đến tốc độ sinh trưởng đặc trưng về chiều dài của cá rô biển ương nuôi từ cá hương lên cá giống 93

Hình 3.28 Tỷ lệ sống của cá rô biển ương nuôi từ cá hương lên cá giống với các mật độ khác nhau 95

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1 Nồng độ và phương pháp sử dụng hormone LHRHa trong sinh sản cá 25

Bảng 1.2 Liều lượng và phương pháp sử dụng kích dục tố trong sinh sản cá 27

Bảng 1.3 So sánh của hệ thống ương nuôi ấu trùng ở trong nhà và ngoài trời 34

Bảng 2.1 Cá bố mẹ cá rô biển được thu gom làm vật liệu thí nghiệm 48

Bảng 3.1 Sức sinh sản của cá rô biển trong điều kiện nuôi thí nghiệm 67

Bảng 3.2 Tỷ lệ thành thục của cá bố mẹ cá rô biển 69

Bảng 3.3 Ảnh hưởng của liều lượng kích dục tố và loại thức ăn nuôi vỗ lên thời gian hiệu ứng kích dục tố (giờ) ở cá rô biển 71

Bảng 3.4 Ảnh hưởng của liều lượng kích dục tố và loại thức ăn nuôi vỗ đến tỷ lệ đẻ (%) của cá rô biển 72

Bảng 3.5 Ảnh hưởng của thức ăn nuôi vỗ và liều lượng kích dục tố đến sức sinh sản thực tế (số trứng/kg cá cái) của cá rô biển 73

Bảng 3.6 Ảnh hưởng của thức ăn nuôi vỗ và liều lượng kích dục tố đến tỷ lệ thụ tinh (%) của trứng cá rô biển 74

Bảng 3.7 Thời gian và các giai đoạn phát triển của phôi 75

Bảng 3.8 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến thời gian phát triển phôi 79

Bảng 3.9 Ảnh hưởng của độ mặn đến thời gian nở của trứng cá rô biển 79

Bảng 3.10 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến thời gian nở, tỷ lệ nở, tỷ lệ dị hình 80

Bảng 3.11 Kết quả thí nghiệm ấp trứng với các mật độ khác nhau 81

Bảng 3.12 Kích thước trứng, giọt dầu, kích thước noãn hoàng và kích thước cá bột 83

Bảng 3.13 Tỷ lệ thụ tinh, tỷ lệ nở, tỷ lệ sống của cá bột 3 ngày tuổi 84

Bảng 3.14 Ảnh hưởng của độ mặn và mật độ đến tăng trưởng về chiều dài của cá rô biển ương nuôi từ cá bột lên cá hương 90

Bảng 3.15 Ảnh hưởng của mật độ và độ mặn đến tỷ lệ sống (%) của cá rô biển ương nuôi

từ cá bột lên cá hương 91Bảng 3.16 Ảnh hưởng của độ mặn và mật độ đến tốc độ sinh trưởng đặc trưng về chiều dài (%/ngày) của cá rô biển ương nuôi từ cá bột lên cá hương 91Bảng 3.17 Kết quả tăng trưởng về khối lượng đặc trưng của cá rô biển ương nuôi ở các mật độ khác nhau 94Bảng 3.18 Tỷ lệ phân đàn về khối lượng của cá rô biển giai đoạn ương từ cá hương lên cá giống 96Bảng 3.19 Tỷ lệ phân đàn về chiều dài của cá rô biển giai đoạn ương từ cá hương lên cá giống 96

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT

ANOVA Analysis of Variance - Phân tích phương sai

BW Body Weight - Khối lượng thân

CV Coefficient of Variantion - Hệ số biến dị

E2 Estradiol - 17 β

EPA Axít eicosapentaenoic

PSM Kích dục tố huyết thanh ngựa chửa

PUFA Acid béo chưa no đa nối đôi

Vtg Chất tạo noãn hoàng

S1 Sức sinh sản tuyệt đối

S2 Sức sinh sản tương đối

SGRL Sinh trưởng đặc trưng về chiều dài

SGRw Sinh trưởng đặc trưng về khối lượng

W Khối lượng

Wo Khối lượng cá bỏ nội quan Wtsd Khối lượng tuyến sinh dục

TÓM TẮT NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN

Đề tài luận án: Nghiên cứu xây dựng quy trình sản xuất giống nhân tạo cá rô biển

(Lobotes surinamensis Bloch, 1790)

Chuyên ngành: Nuôi trồng thủy sản

Mã số: 9620301

Nghiên cứu sinh: Ngô Vĩnh Hạnh

Người hướng dẫn: 1 TS Phạm Anh Tuấn

2 TS Lê Anh Tuấn

Cơ sở đào tạo: Trường Đại học Nha Trang

Nội dung:

Đề tài luận án là công trình nghiên cứu đầu tiên về đặc điểm sinh học sinh sản và

các giải pháp công nghệ sản xuất giống nhân tạo cá rô biển (Lobotes surinamensis Bloch,

1790) ở Việt Nam

Nghiên cứu đã xác định được một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá rô biển trong điều kiện nuôi như: mùa vụ sinh sản tập trung cao nhất từ tháng 8 đến tháng 9; tuổi thành thục lần đầu của cá rô biển đực là 0+ và cá cái là 1+; sức sinh sản tuyệt đối dao động từ 6.840.787 đến 12.294.400 trứng/cá thể với khối lượng cá dao động từ 3,7-5,7 kg/con; sức sinh sản tương đối dao động từ 1.849 đến 2.542 trứng/g cá cái (trung bình đạt 2.306±283 trứng/g cá cái)

Nghiên cứu đã xác định được một số thông số kỹ thuật phù hợp để xây dựng qui trình công nghệ sản xuất giống nhân tạo cá rô biển như: sử dụng mực tươi làm thức ăn nuôi vỗ cá bố mẹ cho tỷ lệ cá bố mẹ thành thục, tỷ lệ trứng thụ tinh, tỷ lệ nở, tỷ lệ ra cá bột, và tỷ lệ sống của cá bột 3 ngày tuổi cao nhất; sử dụng kích dục tố LHRH-a với liều lượng 20µg+2mg DOM/1kg cá cái cho tỷ lệ cá đẻ tốt nhất; mật độ ấp trứng thụ tinh thích hợp nhất cho cá rô biển là 1.500-2.000 trứng/lít; thức ăn sử dụng để ương nuôi ấu trùng cá

rô biển giai đoạn cá bột lên cá hương là tảo tươi + luân trùng + copepoda cho tỷ lệ sống cao nhất; ấu trùng cá rô biển ương nuôi ở mật độ 30 con/lít với độ mặn 25 - 300/00 cho kết quả cao về sinh trưởng và tỷ lệ sống

Tập thể hướng dẫn Nghiên cứu sinh

TS Phạm Anh Tuấn TS Lê Anh Tuấn Ngô Vĩnh Hạnh

PhD Student: Ngo Vinh Hanh

Thesis Supervisors: 1 Dr Pham Anh Tuan

2 Dr Le Anh Tuan

Institution: Nha Trang University

Key Findings:

The thesis project is the first study on reproductive characteristics and technological

solutions for artificial seed propagation of tripletail fish (Lobotes surinamensis Bloch,

1790) in Vietnam

Several major reproductive traits of tripletail fish in the culture condition are identified, including: reproductive season occurs naturally from August to September annually; the first maturation age of the male and female is 0+ and 1+, respectively; the absolute fecundity ranges between 6,840,787 and 12,294,400 eggs per female whose total body weight is from 3.7 to 5.7 kg each; the relative fecundity ranges from 1,849 to 2,542 eggs per 1 gram of female body weight with an (average of 2,306±283 eggs per 1 gram of female body weight)

In this study, suitable technical practices to induced breeding of tripletail fish are developed These are fresh cuttle-fish as broodstock food resulting the best performance

in maturation, fertilization, hatching and fish larval rates, and high survival rate of 3 day post-hatchings; using LHRH-a with dosage of 20µg+2mg DOM per 1 kg of female body weight results in the best performance; the optimal incubation density is between 1,500 and 2,000 fertilized eggs per litter of sea-water; a combination of live micro-algae, rotifers and copepods as fish larvae‘s food results in the highest survival rate; the tripletail fish larvae which are reared with the density of 30 individuals per litter and at the salinity between 25 and 30 ppt haveobtained the higher growth and survival rate

Thesis Supervisors PhD Student

Dr Pham Anh Tuan Dr Le Anh Tuan Ngo Vinh Hanh

cá tráp, cá chẽm châu Âu, cá cam, cá đù, cá măng, cá mú, cá chẽm, cá hồng, cá đối,

cá bơn, cá giò, cá chim, cá tuyết, cá ngừ Trong đó chỉ tính riêng nhóm cá hồi đã chiếm 1.900.000 tấn Các nước có sản lượng nuôi lớn như: Trung Quốc, Nauy, Chi

Lê, Nhật Bản, Hy Lạp, Thổ Nhĩ Kỳ, Đài Loan, Philippine, Indonesia, Việt Nam, Australia… [75] Đến nay một số lượng khá lớn loài cá biển đã được nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo thành công [74].Tuy nhiên, so với tiềm năng mặt nước có thể phát triển nuôi cá biển của các nước, sản lượng và giá trị cá biển nuôi trên thế giới hiện nay vẫn chiếm một tỉ lệ không lớn trong tổng sản lượng nuôi thủy sản Nhiều loài cá biển có giá trị kinh tế vẫn đang được nuôi với nguồn giống khai thác tự nhiên hoặc đang trong quá trình nghiên cứu sản xuất giống

Việt Nam là quốc gia có tiềm năng phát triển nghề nuôi biển rất lớn Với chiều dài bờ biển trên 3200km, nhiều eo vịnh, nhiều đảo và quần đảo lớn nhỏ có thể phát triển nuôi cá biển bằng lồng trong vịnh kín, bán kín và biển mở Ngoài ra, hàng trăm

ngàn hecta ao đầm vùng nước lợ, nước mặn ven biển đã và đang nuôi tôm cũng phải đối mặt với những thách thức rất lớn về vấn đề môi trường, dịch bệnh Rất nhiều ao đầm đã bị bỏ hoang, người nuôi thì đang tìm những hướng đi mới cho mình Cho đến nay, chúng ta đã chủ động cung cấp được phần lớn nguồn giống cho nuôi trồng thủy sản biển như cá vược, cá hồng Mỹ, cá chim vây vàng, cá song chấm nâu, cá giò

Cá rô biển (Lobotes surinamensis Bloch, 1790) là loài có tiềm năng nuôi trồng

thủy sản rất lớn vì tốc độ tăng trưởng nhanh và chất lượng thịt cao [102] Ở nước ta

cá rô biển xuất hiện nhiều ở vùng ven biển và ngoài khơi từ Bắc đến Nam Chúng là đối tượng nuôi lồng bè rất được ưa chuộng ở nhiều địa phương ven biển khu vực phía Bắc như Quảng Ninh, Hải Phòng…

Cho đến nay ở nước ta chưa có công trình nghiên cứu nào cụ thể về cá rô biển, những nghiên cứu chỉ dừng lại mức độ phân loại và sơ bộ xác định cá rô biển thuộc nhóm cá nổi Cá giống nuôi hiện nay chủ yếu được thu gom từ tự nhiên nên chưa đáp ứng được nhu cầu của người dân về số lượng cũng như chất lượng con giống khi đưa vào nuôi thương phẩm

Để phát triển nuôi cá rô biển thì nguồn con giống đang là một trở ngại lớn, vấn

đề này không chỉ đối với cá rô biển mà còn là khó khăn chung của nghề nuôi cá biển

ở nước ta Do đó, việc nghiên cứu xây dựng quy trình sản xuất giống nhân tạo cá rô biển là rất cần thiết

Xuất phát từ những vấn đề trên, việc nghiên cứu xây dựng quy trình sản xuất

giống nhân tạo cá rô biển (Lobotes surinamensis Bloch, 1790) là rất có ý nghĩa khoa

học và thực tiễn

Các nội dung nghiên cứu chính của luận án:

1 Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá rô biển trong điều kiện nuôi

2 Nghiên cứu các biện pháp kỹ thuật nuôi vỗ cá bố mẹ

3 Nghiên cứu các biện pháp kỹ thuật cho cá đẻ

4 Nghiên cứu các biện pháp kỹ thuật ương nuôi ấu trùng từ giai đoạn cá bột lên

cá hương, cá giống

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án

- Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu của luận án là các dẫn liệu khoa học làm cơ sở cho việc nghiên cứu sản xuất giống cá rô biển Ngoài ra, kết quả nghiên cứu của đề tài còn có ý nghĩa tham khảo cho các đối tượng cá biển nuôi khác có các đặc điểm sinh học tương tự và có giá trị kinh tế ở nước ta

- Ý nghĩa thực tiễn: Tạo ra được sản phẩm, góp phần đa dạng hóa thêm đối tượng nuôi mới cho nghề nuôi cá biển ở nước ta Góp phần vào việc bảo vệ, bổ sung nguồn lợi cho đối tượng này ở ngoài tự nhiên

Tính mới của công trình:

Đây là công trình đầu tiên ở Việt Nam nghiên cứu đặc điểm sinh học, các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát dục, sinh sản, phát triển phôi, cá con làm cơ sở khoa học, thực tiễn cho việc xây dựng quy trình công nghệ sản xuất giống nhân tạo

cá rô biển (Lobotes surinamensis Bloch, 1790) trong điều kiện ở nước ta

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Phân loại và phân bố

1.1.1 Phân loại

Cá rô biển (Lobotes surinamensis Bloch, 1790) theo Eric (2005) [71] được phân

loại như sau:

Loài L surinamensis Bloch, 1790

Tên tiếng Anh là Tripletail, Blackfish, Atlantic tripletail

Tên tiếng Việt: Cá rô biển

1.1.2 Phân bố

Cá rô biển sống ở vùng cửa sông ven biển, biển khơi và phân bố rộng từ vùng biển nhiệt đới đến cận nhiệt đới Thời kỳ cá giống chúng thường nổi lẫn vào các đám rong tảo hoặc nổi lẫn trong các đám bọt biển trôi nổi trên mặt nước [68] Cá rô biển trưởng thành thường được tìm thấy trong vùng nước sâu hơn liên quan đến đáy đá, nơi đánh dấu kênh, cầu tàu và xác tàu [44] Ở Việt Nam, cá rô biển phân bố từ Bắc vào Nam, từ vùng ven biển cửa sông đến vùng biển khơi [32]

Hình 1.1 Bản đồ phân bố cá rô biển trên thế giới (fishbase.org)

Màu đỏ trên bản đồ là thể hiện các vùng phân bố của cá rô biển

1.2 Hình thái cấu tạo

Đặc điểm hình thái của cá rô biển: Hình dẹt, thân cao của một dạng cá rô, có vây lưng và vây hậu môn tròn và đối xứng qua vây đuôi Đầu hình đĩa, phần trước mắt khoảng cách hẹp, phía trên l m nghiêng; mắt tương đối nhỏ, không có giá dưới mắt, có thể nhìn thấy bên ngoài, miệng rộng, hàm trên hơi xiên, có thể căng ra, hàm trên không trượt dưới, không có răng trên vòm miệng; trước nắp mang với răng khỏe dọc theo biên độ của nó Vây lưng đơn, với ra một mức độ cao rõ rệt hình chữ V, với 12 tia gai cứng và 15 hoặc 16 tia mềm; vây hậu môn có 3 tia gai cứng và 11 tia mềm, gốc của các vây lưng và vây hậu môn có vảy, vây ngực ngắn hơn vây bụng [66]

Màu sắc: Có nhiều sắc thái khác nhau từ màu vàng nâu đến màu nâu sẫm với các điểm mờ và những lốm đốm Cá nhỏ thường sáng, màu vàng nhạt, trở nên tối hơn đối với

cá lớn [96]

Hình dáng điển hình của cơ thể và vây thẳng đứng một cách dễ dàng phân biệt cá rô biển với tất cả các loài khác Trong một số trường hợp, nó tích hợp giống như cá mú (Serranidae) nhưng chúng thường có hàm răng trên vòm miệng và luôn dễ dàng quan sát

kệ đáy mắt [66]

Hình 1.2 Hình thái ngoài cá rô biển 1.3 Đặc điểm sinh sản

Cá rô biển là loài đẻ nhiều lần trong một mùa sinh sản, mùa sinh sản tập trung chủ yếu trong 3 tháng (tháng sáu đến tháng tám) Vào mùa sinh sản, một cá rô biển cái có thể

đẻ trứng từ 18 đến 31 lần Cá rô biển cái có kích thước 625 mm có thể đẻ từ 619.866 đến 7.956.429 trứng trong 1 năm, sức sinh sản tương đối là 46,7 trứng/g cơ thể [54]

Trên cơ sở phân tích mô học buồng trứng của cá rô biển, Brown và cộng sự (2001) nhận thấy mùa vụ sinh sản của cá rô biển ở phía Bắc vịnh Mexico từ tháng 5 đến tháng 9 hàng năm, tập trung vào tháng 6 đến tháng 8 nhưng cao nhất vào tháng 7, chúng thường

đẻ trứng ở ngoài biển khơi Cá rô biển đực đạt thành thục sinh dục ở một kích thước nhỏ hơn và độ tuổi ít hơn so với cá rô biển cái, tuổi thành thục của cá đực là 0+ và có kích thước là 290 mm, cá cái có tuổi thành thục lần đầu là 1+

và có kích thước 485 mm [54] Theo kết quả nghiên cứu hệ số thành thục của Brown và cộng sự (2001), hệ số thành thục của cá rô biển cái được tăng lên trong tháng 6 đến tháng 8, với một đỉnh cao vào tháng 7, trong khi đó hệ số thành thục của cá rô biển đực đã được tăng dần lên từ tháng 5 qua tháng 9 Như vậy, mùa sinh sản của cá rô biển ở phía Bắc của vịnh Mexico kéo dài từ tháng 6 đến tháng 8 Nhìn chung, hệ số thành thục của cả cá rô biển đực và cái đều thấp [54]

Theo Ditty và Shaw (1994), khi nghiên cứu sự phát triển của ấu trùng cá rô biển về thời gian và không gian phân bố ở phía Bắc của vịnh Mexico thì 75% của ấu trùng cá rô biển trong chuyến đi khảo sát đã được tìm thấy trong nước có nhiệt độ trung bình là 28,90C, phạm vi 27,6-31,00C, độ mặn trung bình 31,3‰, phạm vi 22,0-36,0‰ [66]

1.4 Tính ăn và sinh trưởng

Thức ăn của chúng là các loài giáp xác ở tầng đáy như tôm, cua và cá nhỏ [66], chúng có thể đạt đến khối lượng thân là 19,2 kg [164]

1.5 Công nghệ sản xuất giống cá biển trên thế giới và ở Việt Nam

1.5.1 Công nghệ sản xuất giống cá biển trên thế giới

1.5.1.1 Phát triển sản xuất giống cá biển

So với nghề sản xuất giống cá nước ngọt, lịch sử phát triển sản xuất giống nhân tạo

cá biển trên thế giới ngắn hơn rất nhiều Đến nay, mặc dù có nhiều loài cá biển được nuôi

từ con giống sản xuất nhân tạo, nhưng ở nhiều loài khác, công việc nghiên cứu vẫn đang tiếp diễn, thậm chí một lượng lớn con giống vẫn còn khai thác từ tự nhiên Hiện tại, nghiên cứu sản xuất giống cá biển chủ yếu vẫn là quan tâm đến việc xác định phương pháp thích hợp để chăm sóc đàn cá bố mẹ, dinh dưỡng cá bố mẹ, sự cần thiết sử dụng hormone, loại hormone và liều lượng sử dụng, loại thức ăn sống và thức ăn nhân tạo cho

ấu trùng, tỉ lệ cho ăn, quản lý dịch bệnh, và thậm chí chỉ là xác định phương pháp thích hợp để đóng túi và vận chuyển [74] Để thấy rõ hiện trạng nghề sản xuất giống cá biển trên thế giới, chúng ta có thể xem xét lịch sử phát triển và thực trạng nghiên cứu tại một

số nước và khu vực có nghề sản xuất giống cá biển phát triển

Trên thế giới, khu vực Châu Á – Thái bình Dương đang là nơi có nghề nuôi cá biển phát triển với số lượng loài được nuôi nhiều nhất, trong đó có nhiều loài đã được sản xuất giống thành công ở qui mô thương mại [73; 133]

Việc sinh sản nhân tạo cá biển ở Trung Quốc đã được phát triển trong một khoảng thời gian hơn 50 năm, số lượng loài nghiên cứu sản xuất giống thành công và số lượng cá giống sản xuất ra tăng lên nhanh chóng từ những năm 1980, cung cấp một lượng lớn con giống cho nghề nuôi cá lồng và nuôi cá ao [94] Từ cuối những năm 1950, các loài thuộc

họ cá đối (Mugilidae) đã được nghiên cứu sinh sản nhân tạo thành công đầu tiên tại

Trung Quốc Từ những năm 1970, Trung Quốc đã hoàn thiện kỹ thuật sinh sản nhân tạo

loài cá đối Liza haematocheila, một lượng lớn cá giống được sản xuất ra đủ đáp ứng nhu

cầu phát triển nuôi với qui mô lớn Đến những năm 1980, Trung Quốc bắt đầu sinh sản

thành công các loài cá khác như cá tráp vàng (Sparus aurata), cá bơn Nhật (Paralichthys

olivaceus), cá tráp đen (Sparus macrocephalus) và cá đù vàng (Pseudosciaena crocea),

thiết lập được kỹ thuật sản xuất giống nhân tạo và sản xuất ra hàng triệu con giống của các loài cá này Từ những năm 1990, sản xuất giống nhân tạo cá biển ở Trung Quốc phát triển tăng nhanh về cả số lượng loài và số lượng cá giống sản xuất ra, tập trung vào các loài có giá trị cao Đến năm 2000, có ít nhất 52 loài cá biển thuộc 24 họ đã được nghiên cứu sản xuất giống thành công Loài được sản xuất giống nhiều nhất là cá đù vàng đạt hơn 1,3 tỉ con giống Các loài sản xuất được hơn 10 triệu con giống trong năm 2000 gồm

có cá hồng Mỹ (Sciaenops ocellatus), cá vược Nhật Bản (Lateolabrax japonicus), cá đối

Liza haematocheila, cá Nibea miichthioides, cá tráp đỏ (Sparus major), cá măng biển

(Chanos chanos) và cá Plectorhynchus cinctus Các loài sản xuất được vài triệu con giống trong năm 2000 gồm: cá bơn Nhật Bản, cá tráp đen, cá vược (Lates calcarifer), cá hồng russell (Lutjanus russelli), cá sạo (Pomadasys hasta), cá đù mi-uy (Miichthys

miiuy), cá bống bớp (Bostrichthys sinensis) và cá sạo vây đen (Hapalogenys nitens) Hiện

nay, các loài cá biển thuộc họ cá đù (Sciaenidae) là những loài chủ yếu đang được sản xuất giống nhân tạo ở Trung Quốc, tiếp theo là các loài cá thuộc các họ tráp (Sparidae),

họ cá sạo (Pomadasyidae), họ cá mú (Serranidae), họ cá bơn vỉ (Paralichthyidae) và họ

cá hồng (Lutjanidae) Trong các đối tượng trên, những loài cá biển đã được khép kín

vòng đời trong điều kiện nuôi ở Trung Quốc gồm có: cá đù vàng, cá hồng Mỹ, cá vược Nhật Bản, cá đối Liza haematocheila, cá đù mi-uy, cá tráp đỏ, cá bơn Nhật, cá tráp đen,

cá tráp Sparus latus, cá turbot và cá đối mục [94]

Ở Đài Loan, theo Liao (1969), đầu những năm 60, các kỹ thuật tiên tiến trong ương nuôi cá bắt đầu được quan tâm và phát triển Một thành công lớn là việc thiết lập được kỹ

thuật nuôi cá nước ngọt ở loài cá trắm cỏ Ctenopharyngodon idellus và cá mè trắng

Hypophthalmichthys molitrix Theo đó, các kỹ thuật sản xuất giống cho cá biển đã được

thiết lập cho cá đối mục Mugil cephalus và với kỹ thuật này đã được áp dụng nghiên cứu

loài cá khác ở Đài Loan hiện nay [112]

Việc sản xuất giống cá biển ở qui mô thương mại bắt đầu ở Đài Loan từ những năm 1980, cùng với thời gian này Nhật Bản đã đi tiên phong sản xuất giống cá tráp đỏ

Pagrus major và châu Âu phát triển các phương pháp sản xuất giống hiệu quả nhất cho

loài cá chẽm châu Âu Dicentrarchus labrax và cá tráp vàng Sparus aurata… [112] Cho

đến 2001, Đài Loan đã sản xuất giống nhân tạo thành công hơn 90 loài cá khác nhau Hiện nay, các trại sản xuất giống cá biển ở Đài Loan là nơi sẵn sàng cung cấp giống nhiều loài cá biển và công nghệ sản xuất giống ban đầu cho các nước Đông Nam Á [74] Riêng cá măng biển, lịch sử nuôi cá măng biển tại Đài Loan có từ hơn 300 năm nhưng thành công đầu tiên trong việc nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo loài cá này chỉ có từ năm 1979, kích thích cá đẻ thành công năm 1983 Nhu cầu cá măng giống tại Đài Loan trước kia rất lớn, khoảng 160 triệu giống mỗi năm, chủ yếu khai thác giống tự nhiên tại chỗ và nhập giống khai thác tự nhiên từ các nước Đông Nam Á Sau khi nghiên cứu thành công, Đài Loan không chỉ giải quyết đủ lượng giống cá măng biển cho mình mà còn xuất khẩu sang các nước khác [112] Với cá song, nguồn giống cho nghề nuôi tại Đài Loan hiện nay được cung cấp từ các trại sản xuất giống tại chỗ và nhập cá khai thác tự nhiên từ Thái Lan, Philippine và Sri Lanka Mặc dù có hơn 52 loài cá song phân bố dọc

bờ biển Đài Loan nhưng chỉ có một số loài đã được sản xuất giống nhân tạo bao gồm: cá

song chấm đen (Epinephelus malabaricus), cá song chấm nâu (E coioides), cá song hổ

(E fuscoguttatus), cá song vua (E lanceolatus), trong đó loài cá song chấm nâu (E coioides) đã được khép kín vòng đời Các loài cá song khác: cá song đỏ chấm xanh

(Plectropomus leopardus), cá song chuột (Cromileptes altivelis) chỉ sản xuất được một

số lượng ít con giống Việc nghiên cứu ương nuôi ấu trùng cá song chấm đen (E

malabaricus) bắt đầu từ năm 1985, tỉ lệ sống của ấu trùng loài cá này nói chung thấp hơn

các loài khác Kỹ thuật sản xuất với số lượng lớn con giống loài cá song vua được thiết lập từ năm 1996 [112] Cá giò được nghiên cứu sản xuất giống thành công ở Đài Loan từ đầu những năm 1990, và đã phát triển sản xuất giống nhân tạo với số lượng lớn từ 1997 [113] Liao (2004) cho rằng đây là loài cá không thực sự quá khó sản xuất giống và thành công trong kỹ thuật sản xuất giống nhân tạo đã đẩy mạnh nghề nuôi cá giò trên biển tại Đài Loan [113]

Ở Nhật Bản, mặc dù nghề nuôi cá hồi đã được bắt đầu vào năm 1888, nhưng một

dự án của quốc gia về nuôi biển chỉ bắt đầu vào năm 1963 với mục tiêu là nuôi 26 loài cá biển Các trại nuôi biển nhằm tăng cường nguồn lợi thủy sản ở vùng biển ven bờ bằng cách thả cá giống ra biển và bảo vệ môi trường, nguồn lợi Do đó, việc sản xuất giống hàng loạt các loài cá biển đã được thực hiện để cung cấp cho nuôi thâm canh trong lồng lưới và thả giống ra biển ở Nhật Bản Gần 200 triệu con giống được sản xuất bởi các trung tâm nuôi biển, số lượng cá giống sản xuất là khoảng 60 loài (trừ cá hồi) Các loài

chính được sản xuất là cá tráp đỏ Pagrus major, cá bơn vỉ Paralichthys olivaceus, …

Hơn một triệu con cá giống của những loài này được sản xuất tại trại sản xuất giống hoặc trung tâm nuôi biển trong một mùa sản xuất Khoảng 70% tổng sản lượng cá giống cá biển là của cá tráp đỏ và cá bơn Năm 1989, gần 105 triệu cá giống được sản xuất ở Nhật Bản, 80 triệu con sử dụng cho nuôi thâm canh trong lồng lưới và 25 triệu con thả ra biển Trung tâm sản xuất giống hoặc trung tâm nuôi biển thành công nhất là sản xuất hơn 3 triệu con giống trong một năm, trong khi tiêu chuẩn sản xuất cá giống cho mỗi trung tâm sản xuất giống là khoảng một triệu con [84] Năm 1998, Nhật Bản đã sản xuất 107,8 triệu

cá giống, trong đó cá bơn Nhật chiếm 34%, cá tráp đỏ chiếm 28%, cá Arctoscopus

japonicus và cá Acanthopagrus schlegeli mỗi loài chiếm khoảng 9% Khoảng 81 triệu

cá giống từ số lượng trên đã được thả lại môi trường tự nhiên [147]

Tại Đông Nam Á, các loài cá biển có giống cung cấp từ các trại sản xuất bao gồm:

cá vược, cá dìa, cá măng biển, cá song hổ, cá song chấm nâu, cá song chuột, cá hồng bạc,

cá giò, cá chim vây vàng (Trachinotus blochii ) Các loài đang được tiếp tục nghiên cứu

là cá song vua, cá song đỏ chấm xanh và cá Napoleon wrasse Riêng ở Indonesia, 2 loài

cá song hổ và cá song chuột đang được sản xuất giống rộng rãi ở các trại giống qui mô gia đình [21]

Ở châu Âu, hệ thống ương nuôi ấu trùng hai loài cá vược châu Âu và cá tráp vàng

đã biến đổi từ dạng đơn giản, gây nuôi tảo trực tiếp trong bể, đến các trại sản xuất giống lớn, qui mô công nghiệp, sản xuất vài chục triệu cá giống mỗi năm [74; 139] Việc sản xuất giống 2 loài cá này ở qui mô thương mại phát triển mạnh ở châu Âu từ cuối những năm 1980 và những năm 1990 Số lượng cá giống của 2 loài năm 1999 khoảng 450 triệu con Mặc dù có sự đa dạng hóa đối tượng nuôi trong thời gian sau này nhưng số lượng cá

giống sản xuất nhân tạo của 2 loài vược châu Âu và cá tráp vàng vẫn chiếm chủ yếu ở châu Âu Theo Shields (2001), châu Âu có khoảng 90 trại sản xuất giống 2 loài cá này với năng suất 1-5 triệu giống/năm, khoảng 10 công ty sản xuất với số lượng lớn với năng suất 10 triệu giống/năm [139] Với loài cá turbot, trong những năm 1990, Công ty Stolt Sea Farm của NaUy với 2 trại sản xuất giống tại Tây Ban Nha đã sản xuất 1 triệu cá giống mỗi năm cung cấp cho 5 cơ sở nuôi thương phẩm tại Tây Ban Nha và 2 cơ sở liên kết khác tại Pháp và Bồ Đào Nha Nguồn giống cá turbot cho công nghiệp nuôi tại châu

Âu được cung cấp chủ yếu bởi Công ty France Turbot Năm 1998, công ty này đã sản xuất gần 3 triệu cá giống Từ giữa những năm 1980, Bắc Âu đã tiến hành nuôi loài bơn

halibut (Hippoglossus hippoglossus), số lượng con giống sản xuất hàng năm khá ổn định

do sự thành công của một số trại giống [139]

Tại Mỹ, theo Lee và Ostrowski (2001), có ít nhất 20 loài cá biển được nghiên cứu phát triển công nghệ sản xuất giống nhân tạo với mức độ khác nhau, từ đang nghiên cứu cho đến sản xuất thương mại Tám loài cá biển được sản xuất giống nhằm mục đích

thương mại là: cá đối mục, cá nhụ Thái Bình Dương (Polydactylus sexfilis), cá hồng Mỹ,

cá măng biển, cá bơn mùa hè (Paralichthys dentatus), cá nục heo cờ (Coryphaena

hippurus), cá hồng Mutton (Lutjanus analis) và cá chim Florida (Trachinotus carolinus)

[109] Tại Mỹ, từ năm 2001, cá giò đã được nuôi vỗ thành công trong điều kiện nuôi nhốt, kích thích sinh sản bằng hormone và cho đẻ tự nhiên trong hệ thống nước chảy tuần hoàn hoặc trong hệ thống nuôi bán tĩnh (semi-static), với nguồn cá bố mẹ thu từ tự nhiên

và cá bố mẹ nuôi nhốt [80] Công nghệ sản xuất giống với số lượng lớn đã phát triển Một trong những mục đích chính của các trại sản xuất giống cá biển tại Mỹ là sản xuất giống và thả ra lại môi trường tự nhiên [109]

1.5.1.2 Nhu cầu dinh dưỡng cho cá bố mẹ trong quá trình nuôi vỗ

Thành công của việc ương nuôi ấu trùng cá thể hiện sự ảnh hưởng rõ rệt bởi chất lượng sản phẩm sinh dục của mỗi đợt cho đẻ và có liên quan rất lớn đến chất lượng dinh dưỡng của cá bố mẹ Mặc dù rất nhiều nhà nghiên cứu đã nhận thấy tầm quan trọng của chế độ cho ăn ảnh hưởng lên kết quả sinh sản của cá bố mẹ, song những nghiên cứu về nhu cầu dinh dưỡng của cá bố mẹ hiện tại vẫn còn rất hạn chế [83] Đến nay đã có một vài nghiên cứu về dinh dưỡng cho cá bố mẹ nhưng chỉ giới hạn ở một số loài cá nuôi, và

con số này là rất ít nếu so với một số lượng lớn các loài cá đang nuôi trên thế giới hiện nay [53; 100]

Những số liệu cụ thể về sinh sản, khả năng sinh sản và chất lượng trứng của cá trong điều kiện nuôi nhốt vẫn còn thiếu, do vậy sự thay đổi trong sản xuất trứng và ấu trùng trong các trang trại sản xuất giống cá biển được coi là một yếu tố hạn chế đối với việc sản xuất giống thương mại Đối với các trại sản xuất giống cá biển, chất lượng trứng có thể được xác định bởi những trứng thụ tinh tốt nở ra cá bột có khả năng sống [106] Chất lượng của trứng có thể chịu ảnh hưởng bởi các thông số khác nhau mà có thể thay đổi trong mùa sinh sản, chẳng hạn như tỷ lệ thức ăn, chất lượng thức ăn, nhiệt độ nước, chất lượng nước, xử lý, stress,… [51; 106]

Trong các loài cá nuôi, khả năng sinh sản và các thông số chất lượng sinh sản khác cũng bị ảnh hưởng bởi khẩu phần thức ăn Một tỷ lệ cho ăn không đủ sẽ ngăn cản sự phát

dục ở một số loài, như cá vược châu Âu Dicentrarchus labrax [57], cá hồi Đại Tây

Dương [47] Sau 6 tháng nuôi cá bố mẹ cá vược với một nửa khẩu phần thức ăn cho thấy tốc độ tăng trưởng giảm, thời gian đẻ trứng đã bị trì hoãn, những trứng và ấu trùng mới

nở nhỏ hơn những trứng và ấu trùng thu được từ cá ăn khẩu phần thức ăn đầy đủ [57] Hiện nay, việc thừa nhận để sản xuất giống có hiệu quả đòi hỏi sự hiểu biết sâu sắc

về các yêu cầu dinh dưỡng của cá bố mẹ, dinh dưỡng có ảnh hưởng đáng kể đến sinh sản, kích cỡ trứng, chất lượng trứng và chất lượng ấu trùng cá biển [51]

- Nhu cầu protein và amino acid

Protein là thành phần dinh dưỡng chính trong trứng cá [159] và là nguồn năng lượng chủ yếu trong quá trình phát triển phôi ở hầu hết các loài cá xương [140] Hơn nữa, sự phát triển của phôi thai chủ yếu là liên quan đến việc tích tụ các protein, protein có vai trò quan trọng trong việc thụ tinh và phát triển phôi [144] Thành phần chính của noãn chất ở

cá xương là protein chứa các acid amin chủ yếu gồm alanine, acid glutamic, leucine, hàm lượng serine thấp Ở trứng các loài cá đẻ trứng nổi thì hàm lượng các acid amin tự do cao,

ví dụ, trứng cá tráp vàng chứa tới 43 nmol/trứng và các axít amin tự do chủ yếu là leucine, lysine, valine, isoleucine, alanine, serine [134] Chế độ cho ăn với đầy đủ hàm lượng protein và cân bằng các acid amin rất quan trọng với sự phát triển phôi của cá Do vậy,

mức protein và thành phần dinh dưỡng của thức ăn cho cá bố mẹ có ảnh hưởng lớn đến hiệu quả sinh sản và chế độ cho ăn cân bằng các acid amin thiết yếu có thể cải thiện sự

tổng hợp tiền chất của noãn hoàng [146] Các nghiên cứu trên cá tráp đỏ (Pagrus major)

cho thấy, thức ăn có nguồn gốc là bột cá chứa hàm lượng protein khoảng 45% là phù hợp,

cá bố mẹ cho ăn dưới mức này chỉ sản xuất ra số lượng trứng ít hơn 30% [157] Trong khi

đó, cá vược châu Âu (Dicentrarchus labrax) cho ăn thức ăn chứa 51% protein cho sức

sinh sản cao hơn 1,5 lần so với cá cho ăn thức ăn chứa 34% protein [57] Thức ăn có hàm lượng protein cao cũng làm giảm tỷ lệ dị hình của ấu trùng Mặt khác, cá được cho ăn thức ăn có hàm lượng protein thấp cũng làm thay đổi nồng độ hormone GnRH và LH, đây

là những loại hormone có vai trò quan trọng quá trình chín và rụng trứng ở cá [128] Đối

với cá Turbot (Scophthalmus maximus), hàm lượng protein và lipid yêu cầu trong thức ăn

của cá bố mẹ tối thiểu lần lượt là 45 và 10%, trong đó HUFA chiếm 2% để có được sức sinh sản cao nhất [38]

Một số nghiên cứu cho thấy, tryptophan và taurine đóng một vai trò hết sức quan trọng đối với sinh sản của cá Tryptophan là một tiền chất của serotonin và có thể ảnh

hưởng đến sự thành thục sinh dục của cả cá đực và cá cái Cá bố mẹ của loài Plecoglossus

altivelis cho ăn thức ăn có bổ sung 0,1% tryptophan đã làm tăng nồng độ testosterone tốt

cho khả năng sinh tinh ở cá đực và thúc đẩy sự thành thục ở cá cái [39] Taurine là một trong những acid amin tự do có hàm lượng lớn trong mô và tham gia vào quá trình chống oxy hóa, tạo chất dẫn truyền thần kinh, duy trì lượng canxi trong các tế bào, hình thành hormone và muối mật [95] Bổ sung ít nhất 1% taurine trong khẩu phần ăn cho cá cam

(Seriola quinqueradiata) bố mẹ có thể cải thiện sức sinh sản, tỷ lệ nổi của trứng và tỷ lệ

thụ tinh [119]

- Nhu cầu Lipid và axít béo

Lipid và axít béo có trong thành phần thức ăn cho cá bố mẹ đã được xác định là yếu

tố quan trọng ảnh hưởng đến sự phát triển tuyến sinh dục của cá bố mẹ Do vậy, hầu hết những nghiên cứu về dinh dưỡng cho cá bố mẹ tập trung vào nghiên cứu ảnh hưởng của nguồn gốc, hàm lượng lipid và tỷ lệ giữa các axít béo thiết yếu trong thức ăn lên chất lượng sinh sản của cá [83]

+ Nhu cầu lipid

Chưa có báo cáo nghiên cứu nhiều về nhu cầu tối ưu của lipid đối với cá biển bố mẹ, mặc dù chúng có thể khác với những chất cần thiết khác cho sự tăng trưởng tối ưu vì hầu hết các chất dinh dưỡng ảnh hưởng đến chất lượng trứng được vận chuyển đến trứng thông qua micell lipid trong quá trình thành thục [161] Các nghiên cứu về hàm lượng

lipid trong trứng của cá cam [154] và striped jack Pseudocaranx dentex [153] cho thấy

rằng chế độ ăn ít lipid làm giảm lipid trong trứng Tuy nhiên, vẫn chưa hiểu liệu lipid cao hay thấp có tốt hơn để phát triển trứng tốt nhất hay không [161] Một vài nghiên cứu đã chỉ ra lipid tổng số trong thức ăn có ảnh hưởng lên cá bố mẹ, như tăng năng lượng trong

khẩu phần ăn có thể gia tăng hệ số thành thục của cá tuyết (Gadus morhua) bố mẹ, sức

sinh sản hoặc tăng kích thước của trứng Hơn nữa, chất béo trong khẩu phần ăn cá bố mẹ

cá dìa (Signatus guttatus) tăng cũng làm tăng sức sinh sản và tăng tỷ lệ sống của của ấu

trùng 14 ngày tuổi, trong khi ở cá tráp vàng, lượng chất béo cao trong thức ăn sẽ dẫn đến

sự gia tăng trọng lượng và chiều dài của ấu trùng đến 28 ngày tuổi [57]

+ Nhu cầu các axít béo thiết yếu:

Một số loài cá dễ dàng kết hợp các axít béo không bão hòa có trong thức ăn vào trứng, thậm chí trong quá trình sinh sản Axít béo cao không bão hòa (HUFA) với 20 hoặc nhiều nguyên tử carbon ảnh hưởng trực tiếp hoặc qua các chất chuyển hóa của chúng Ở một số loài, HUFA trong khẩu phần thức ăn cho cá bố mẹ làm tăng khả năng sinh sản, thụ tinh và chất lượng trứng Hàm lượng axít béo nhóm n-3 và n-3 HUFA trong trứng của cá tráp vàng (Pagrus aurata) và trong tuyến sinh dục của cá tuyết (Gadus morhua) tăng khi

tăng hàm lượng n-3 HUFA trong thức ăn tăng [81; 114] Tuy nhiên, thành phần axít béo trong trứng cá có thể khác nhau giữa các loài, thậm chí sự khác nhau này cũng xảy ra ở những đợt sinh sản khác nhau ngay trong cùng một loài [137], hoặc điều kiện môi trường nuôi vỗ và đẻ trứng khác nhau cũng dẫn đến thành phần axít béo trong trứng khác nhau [63] Izquierdo (1996) cho rằng, trong quá trình phát triển phôi và khi ấu trùng bị bỏ đói thì hàm lượng DHA được lưu giữ trong các mô có xu hướng cao hơn nhiều so với EPA Điều này đã cho thấy tầm quan trọng của axít béo này đối với sự phát triển phôi và ấu trùng [98] Các axít béo là nguồn năng lượng quan trọng trong quá trình phát triển phôi, chúng là thành phần của phospholipid và tỷ lệ giữa các axít béo no và không no đóng vai

trò quan trọng trong việc duy trì chức năng của màng tế bào [137] Trong đó, DHA đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong các mô thần kinh, võng mạc, và có liên quan đến các cấu trúc khác của các cơ quan cảm giác ở giai đoạn phát triển sớm của ấu trùng [46]

Các axít béo ARA (20:4 n-6) và EPA là tiền chất eicosanoid để sản xuất prostagladin, một chất tham gia nhiều trong hoạt động sinh sản ở cá bao gồm sản xuất kích thích tố steroid, sự phát triển của tuyến sinh dục và rụng trứng, … Mối quan hệ giữa ARA, EPA, DHA trong thức ăn (như tỷ lệ EPA/DHA và tỷ lệ ARA/EPA) sẽ quyết định đến sự hiện diện của prostaglandin trong các mô, một chất có ảnh hưởng rất lớn đến các chức năng sinh lý trong đó có hoạt động sinh sản Do đó, thiếu hoặc mất cân bằng ARA, EPA và DHA trong thức ăn của cá bố mẹ có thể có ảnh hưởng lớn tới hoạt động sinh sản

ở cá Việc bổ sung ARA trong thức ăn có ảnh hưởng đến hiệu suất sinh sản của một số loài cá, mỗi loài có một mức ARA tối ưu trong thức ăn, nếu bổ sung trên hoặc dưới mức này thì hiệu quả sinh sản sẽ giảm [83] Khi hàm lượng ARA trong thức ăn đạt mức tối ưu

có thể làm tăng sức sinh sản, tỷ lệ nổi, tỷ lệ nở của trứng và tỷ lệ sống của ấu trùng [81; 125] Tỷ lệ ARA/EPA trong ấu trùng cá phụ thuộc vào loài, Sargent và cộng sự (1999) quan sát thấy tỷ lệ này là 1:1 với cá vược châu Âu, và 10:1 hoặc cao hơn đối với cá bơn [137]

Thành phần axít béo trong thức ăn ảnh hưởng lên khả năng sản xuất và chất lượng tinh trùng của cá đực Một số nghiên cứu cho thấy, thành phần axít béo trong tuyến sinh dục đực và tinh trùng phụ thuộc vào thành phần các axít béo thiết yếu trong thức ăn cho

cá bố mẹ Một số nghiên cứu khác trên loài cá bơn (Hippoglossus hippoglossus) và cá tráp vàng (Sparus aurata) cũng cho thấy, ARA chứ không phải EPA hay DHA có tác

dụng kích thích phóng thích testosterone và ARA trong thức ăn có thể làm tăng khả năng thành thục ở cá đực, kích thích cá tham gia đẻ đồng loạt, cũng như ảnh hưởng trực tiếp tới

tỷ lệ thụ tinh của trứng [83] Tăng hàm lượng các axít béo hợp lý trong khẩu phần ăn của

cá bố mẹ có thể cải thiện khả năng sinh sản, chất lượng trứng, ấu trùng, giảm stress cho ấu trùng và khả năng hình thành bóng hơi [81]

Chế độ cho ăn thiếu hụt hoặc dư thừa n-3 HUFA cũng gây ảnh hưởng tiêu cực tới

chất lượng trứng và ấu trùng Ví dụ, cá vược Nhật Bản (Lateolabrax japonicus), cá tráp

vàng (Sparus aurata) cho ăn thiếu n-3 HUFA làm giảm độ nổi của trứng, tỷ lệ nở và tỷ lệ sống của ấu trùng [118], còn ở cá tráp vàng (Sparus aurata) thì giảm tỷ lệ thụ tinh [100]

Điều này có thể là do giảm khả năng di chuyển của tinh trùng Ngược lại, hàm lượng các axít béo nhóm n-3 trong thức ăn quá cao cũng dẫn tới sức sinh sản, chất lượng trứng của

cá tráp vàng, cá sói (Xiphophorus helleri) và cá bơn vỉ (Paralichthys olivaceus) giảm, nhu

cầu các acid béo nhóm n-3 phù hợp trong thức ăn cho cá tráp bố mẹ là từ 1,5-2,5% [83] Những ảnh hưởng tốt của các axít béo nhóm n-3 trong thức ăn lên hoạt động sinh sản thông qua vai trò của chúng trong thành phần cấu trúc sinh học của màng tế bào và việc duy trì tỷ lệ ARA/EPA trong thức ăn hợp lý sẽ đảm bảo việc sản xuất eicosanoid và chuyển hóa chất béo diễn ra bình thường Để đạt hiệu quả cao trong việc bổ sung các axít béo thiết yếu trong thức ăn cho cá bố mẹ thì cần đi kèm với tăng các chất chống oxy hóa trong thức ăn [82]

Trong số các loại nguyên liệu khác nhau, mực nang, mực và nhuyễn thể khác làm thức ăn được công nhận là thành phần thức ăn có giá trị trong chế độ dinh dưỡng cho cá

bố mẹ Các thành phần protein của mực nang và mực cùng với hàm lượng tối ưu của HUFA xuất hiện để chịu trách nhiệm về hiệu quả tích cực của chúng trên năng suất sinh sản Cả hai thành phần lipid no và không no của loài nhuyễn thể sống đã được tìm thấy để cải thiện hiệu quả chất lượng trứng [100]

- Nhu cầu vitamin

Hiện có 15 loại vitamin được thừa nhận là cần thiết cho cá, đặc biệt là trong khẩu phần ăn của cá bố mẹ Tuy nhiên, sự thiếu hụt thường gặp nhất là những loại vitamin không bền hoặc có nồng độ thấp trong thức ăn Trong nghiên cứu dinh dưỡng cho cá bố

mẹ thì các loại vitamin C, E, và thiamin là những vitamin được các nhà nghiên cứu quan tâm nhất do chức năng sinh học và chống oxy hóa của chúng Cá bố mẹ cho ăn bằng cá tạp thường bị thiếu hụt các vitamin do sự phân hủy trong quá trình bảo quản thức ăn Nhu cầu vitamin A (retinol), vitamin D (cholecalciferol), vitamin E (tocopherol), vitamin K (menadione) và vitamin C (ascorbic acid) đã được xác định ở một số loài cá xương và có một vài nghiên cứu tác dụng của chúng lên chất lượng sinh sản

+ Nhu cầu vitamin E:

Vitamin E là một chất chống oxy hóa tự nhiên mạnh, ngăn chặn quá trình oxy hóa lipid trong tế bào động vật [10; 14] Những ảnh hưởng tiêu cực khi thiếu vitamin E lên sinh sản của động vật có xương sống khác đã được biết đến từ đầu của thế kỷ trước, tuy nhiên đến năm 1990 người ta mới biết tới vai trò của nó trong sinh sản cá Theo Watanabe

(1990), cá Ayu (Plecoglossus altivelis) cho ăn thiếu vitamin E sẽ ức chế sự thành thục

sinh dục và giảm tỷ lệ nở và tỷ lệ sống của ấu trùng [159] Còn ở cá tráp Nhật Bản

(Pagrus major), cho cá bố mẹ ăn thức ăn bổ sung vitamin E với hàm lượng trên 2.000

mg/kg thức ăn sẽ cải thiện tỷ lệ nổi của trứng, tỷ lệ nở, tỷ lệ dị hình và tỷ lệ sống của ấu trùng [165] Hàm lượng vitamin E thường cao trong trứng cá và thấp trong mô của cá bố

mẹ vào mùa sinh sản [123] Điều này có thể là do vào mùa sinh sản, vitamin E được huy động từ các mô, gan để chuyển hóa vào buồng trứng trong giai đoạn tổng hợp noãn hoàng như những kết quả nghiên cứu đã thể hiện trên loài cá bơn và cá hồi Đại Tây Dương [114; 90] Một số nghiên cứu cho thấy, vitamin E giúp cải thiện chất lượng sinh sản của một số

loài cá, ví dụ, cá tráp đỏ (Pagrus major) [160]; cá cam (Seriola quinqueradiata) [119]; cá tráp vàng (Sparus aurata) [100] và cá song chấm nâu (Epinephelus coioides) Đối với cá tráp vàng (Pagrus aurata), cho ăn thiếu vitamin E làm giảm tỷ lệ thụ tinh [93] Thiếu vitamin E cũng giảm tỷ lệ nổi của trứng ở loài cá tráp đỏ (Pagrus major) [160], cá tráp vàng (Pagrus aurata) [81], và cá măng (Chanos chanos) [69] Nhu cầu vitamin E phụ

thuộc vào thành phần acid béo không no (PUFA) trong thức ăn Việc tăng n-3 HUFA trong khẩu phần ăn nhưng cố định một mức vitamin E sẽ cải thiện chất lượng sinh sản ở

cá tráp vàng, nhưng nó lại làm tăng tỷ lệ dị hình của ấu trùng mới nở Tuy nhiên, khi tăng đồng thời cả hàm lượng n-3 HUFA và vitamin E trong thức ăn thì ngăn ngừa hiện tượng

dị hình của ấu trùng [81] và sự tương tác tương tự giữa DHA và vitamin E cũng được phát hiện khi nghiên cứu trên cá tuyết [161] Đã có một vài nghiên cứu trên một số loài cá

để tìm ra mức vitamin E tối ưu bổ sung vào thức ăn cho cá bố mẹ để nâng cao chất lượng

sinh sản như cá guppy (Poecilia reticulata), cá sói (Xiphophorus helleri) có mức vitamin

E tối ưu là 150 mg/kg thức ăn, trong khi cá tráp vàng (Sparus aurata) 190 mg/kg [83]

+ Nhu cầu vitamin C:

Nghiên cứu trên cá hồi (Salmonids) cho thấy vitamin C ảnh hưởng lên quá trình tổng hợp các hormone steroid và noãn hoàng Hàm lượng vitamin C trong thức ăn cá bố

mẹ ảnh hưởng lên mật độ tinh trùng trong tinh dịch và có liên quan trực tiếp đến khả năng sống sót của tinh trùng vào cuối mùa sinh sản Những nghiên cứu về nhu cầu vitamin C cho cá bố mẹ không nhiều, và có sự khác biệt lớn về nhu cầu vitamin C giữa các loài Ví

dụ, cá hồi vân (Oncorhynchus mykiss), nhu cầu vitamin C của cá bố mẹ cao hơn gấp 8 lần

so với cá giống [49] Sức sinh sản và chất lượng trứng ảnh hưởng không chỉ bởi lượng vitamin C [49] hoặc vitamin E [81] trong thức ăn mà còn bởi sự tương tác giữa chúng [70]

+ Nhu cầu vitamin A:

Vitamin A cần thiết cho sinh sản, sinh trưởng, quá trình phát triển phôi của cá và phải được cung cấp cho cơ thể thông qua thức ăn Nhu cầu vitamin A trong thức ăn cho cá

bố mẹ vào thời gian thành thục và đẻ trứng đến nay vẫn chưa được biết nhiều Tuy nhiên,

Furuita và cộng sự (2003) cho rằng, cá bơn vỉ (Paralichthys olivaceus) bố mẹ cho ăn thức

ăn có bổ sung vitamin A tăng khả năng sinh sản, tỷ lệ trứng và ấu trùng phát triển bình thường cao (trích theo [83])

+ Nhu cầu vitamin B1 (thiamine):

Một thành phần khác trong thức ăn mà khi thiếu hụt có thể ảnh hưởng tới sự phát triển bình thường của phôi và ấu trùng cá là thiamine (vitamin B1) Ketola và cộng sự

(1998) thử nghiệm tiêm vitamin B1 cho cá hồi Đại Tây Dương (Salmo salar) cái khi

thành thục cho thấy có thể làm giảm tỷ lệ chết ở cá con ( trích theo [83]) Hơn nữa, nghiên

cứu trên các loài cá như cá hồi Salvelinus namaycush; cá hồi Coho (Oncorhynchus

kisutch) và cá hồi Đại Tây Dương (Salmo salar) cho thấy, hàm lượng vitamin B1 trong

trứng và ấu trùng cá cao có liên quan đến việc giảm tỷ lệ chết ở giai đoạn sớm của ấu trùng [93]

- Nhu cầu khoáng

Cho đến nay có rất ít công trình nghiên cứu về ảnh hưởng của khoáng chất trong

thức ăn lên chất lượng sinh sản của cá Nghiên cứu trên cá tráp đỏ (Pagrus major) bố mẹ

cho thấy, khi cho ăn thiếu hụt phốt pho sẽ làm giảm sức sinh sản, chất lượng trứng, tỷ lệ

nở giảm, số lượng dị hình của ấu trùng tăng lên Tương tự như vậy, sức sinh sản của cá

Ayu (Plecoglossus altivelis) cũng giảm khi cá bố mẹ được cho ăn thưc ăn thiếu photpho Tuy nhiên, trong nghiên cứu khác trên cá hồi Đại Tây Dương (Salmo salar) lại cho thấy,

không có sự thay đổi nào về chất lượng sinh sản khi bổ sung hàm lượng khoáng khác nhau trong thức ăn [83]

- Nhu cầu carotenoid

Các carotenoid là dạng sắc tố hữu cơ có chức năng chống lại điều kiện ánh sáng bất lợi từ môi trường, là tiền chất vitamin A, đồng thời cũng có chức năng chống ôxy hóa ở

cá [10] Đã có những nghiên cứu cho thấy sự tương quan giữa hàm lượng carotene trong

trứng cá hồi (Salmonids) với chất lượng trứng Đối với cá tráp đỏ (Pagrus major) khi bổ

sung astaxanthin trong thức ăn cho cá bố mẹ nâng cao tỷ lệ nổi và tỷ lệ nở của trứng, giảm tỷ lệ dị hình ở ấu trùng [160] Một nghiên cứu khác lại cho thấy, thức ăn bổ sung

astaxanthin đã làm tăng khả năng sinh sản của cá thu (Pseudocaranx dentex), cá cam (Seriola quinqueradiata) nhưng lại không cải thiện được chất lượng trứng [153] Nghiên

cứu sự tương tác giữa carotenoids với các chất dinh dưỡng khác đã được tiến hành trên cá

tráp vàng (Sparus aurata) cho thấy, kết hợp tăng mức n-3 HUFA và carotenoids trong

thức ăn đã cải thiện đáng kể sức sinh sản, tỷ lệ nở và tỷ lệ sống của ấu trùng [146] Việc

sử dụng Paprika (chất chiết xuất từ ớt hặc chất béo) như một nguồn carotenoid bổ sung

trong khẩu phần ăn của cá striped jack Pseudocaranx dentex bố mẹ cho thấy có khả năng

cải thiện sức sinh sản, tỷ lệ thụ tinh, tỷ lệ nở và tỷ lệ sống của ấu trùng [153] Trong khi

đó, bổ sung β-carotene trong khẩu phần ăn của cá bố mẹ lại không cải thiện được khả năng sinh sản của cá tráp đỏ, điều này có thể là do khả năng hấp thu β -carotene kém hơn

so với canthaxanthin hoặc astaxanthin [83]

- Nhu cầu nucleotide

Các chất dinh dưỡng khác có thể ảnh hưởng đến chất lượng sinh sản là các

nucleotide Nghiên cứu trên cá tuyết chấm đen (Melanogrammus aeglefinus) cho thấy,

thức ăn cho cá bố mẹ sau khi làm giàu nucleotide có thể nâng cao tỷ lệ sống của ấu trùng

cá 10 ngày tuổi Điều này có thể là do việc bổ sung nucleotide làm hệ tiêu hóa phát triển tốt hơn giúp ấu trùng có thể sử dụng tốt thức ăn ngoài ngay từ ngày đầu tiên khi mở miệng Việc sử dụng thức ăn giàu nucleotide cũng làm tăng sức sinh sản của loài cá bơn

(Hippoglossus hippoglossus) và cá tuyết chấm đen (Melanogrammus aeglefinus) [87]

1.5.1.3 Ảnh hưởng của chế độ cho ăn lên chất lượng sinh sản trong nuôi vỗ cá bố mẹ

Chế độ cho ăn với các thành phần dinh dưỡng ở các thời điểm cũng phải thay đổi cho phù hợp với đặc điểm phát triển tuyến sinh dục của từng loài cá, điều này ảnh hưởng tới thời gian thành thục, sức sinh sản của cá bố mẹ, cũng như chất lượng trứng và ấu trùng

mới nở [3; 14] Ở một số loài như cá tráp vàng (Sparus aurata) và cá tráp đỏ (Pagrus

major), thành phần sinh hóa của trứng bị ảnh hưởng bởi chế độ ăn, ngay cả khi chỉ cho ăn

trong vài tuần [81; 146] Những loài này thời gian tổng hợp noãn hoàng ngắn, do vậy có thể nâng cao chất lượng sinh sản bằng cách cải thiện chất lượng dinh dưỡng ngay cả trong

mùa đẻ trứng [146] Với cá vược châu Âu (Dicentrarchus labrax), thời gian tổng hợp

noãn hoàng kéo dài hơn so với cá tráp, do vậy cần một khoảng thời gian nuôi vỗ dài hơn

để tích lũy lượng thích hợp n-3 HUFA trong trứng [125] Loài cá hồng (Lutjanus

campechanus) cần khoảng thời gian nuôi vỗ ít nhất là 2 tháng trước khi cho đẻ để có thể

tích lũy được lượng n-3 HUFA tốt nhất trong trứng [131] Ngược lại, với các loài cá đẻ một lần trong năm và thời gian tổng hợp noãn hoàng trên 6 tháng như cá hồi thì cần cho

ăn thức ăn có chất lượng tốt trong vài tháng trước khi vào mùa đẻ trứng [47] Thành phần acid béo trong trứng cá hồi bắt đầu thay đổi sau 2 tháng cho ăn, trong khi loài cá tráp vàng thì chỉ cần cho ăn 15 ngày đã thể hiện mức độ ảnh hưởng lên chất lượng trứng [146] Nhiều loài cá có xu hướng giảm ăn vào mùa sinh sản, nguyên nhân của hiện tượng này đến nay vẫn chưa r Tuy nhiên, có thể do khi thành thục sinh dục kích thước buồng trứng lớn nên khoảng trống của khoang cơ thể giảm do đó lượng thức ăn lấy vào cũng giảm đi Mặt khác, sự thay đổi nội tiết trong quá trình thành thục và đẻ trứng cũng có thể là nguyên nhân ảnh hưởng tới sự thèm ăn của cá [148] Nguồn năng lượng và chất dinh

dưỡng cần thiết cho quá trình phát triển tuyến sinh dục có thể được lấy từ nguồn dự trữ

của cơ thể Ví dụ, cá hồi Đại Tây Dương (Salmo salar), sử dụng các nguồn protein và lipid từ cơ [40], và cá tuyết (Gadus morhua) sử dụng lipid tích lũy ở gan [149] Cá tráp

vàng bố mẹ được duy trì chế độ cho ăn tốt trong suốt thời gian sinh sản có thể đẻ ra số lượng trứng tương đương khối lượng cơ thể chúng Trong những trường hợp này, các chất dinh dưỡng tích lũy trong buồng trứng có thể đến từ chế độ ăn của cá bố mẹ, và thành phần sinh hóa của trứng ở những đợt đẻ sau có thể tương tự như những lần đẻ trước đó

Ngược lại, thành phần sinh hóa của trứng cá bơn (Scophthalmus maximus) lại bị ảnh

hưởng bởi chế độ cho ăn trong suốt giai đoạn đầu phát triển của tuyến sinh dục [115] Nghiên cứu trên cá tuyết cũng cho thấy có mối tương quan thuận giữa lượng thức

ăn ăn vào với sức sinh sản [105] Ngược lại, nghiên cứu của Bromley và cộng sự (2000) trên loài cá bơn khổng lồ cho thấy, không có sự khác biệt về khả năng sinh sản của cá bố

mẹ khi cho ăn với tỷ lệ khác nhau [52] Yoneda và Wright (2005) nuôi cá tuyết bố mẹ ở điều kiện nhiệt độ khác nhau và cho ăn với tỷ lệ khác nhau thấy rằng, khả năng sinh sản

có tương quan với kích thước cơ thể cá bố mẹ, tuy nhiên tỷ lệ cho ăn và nhiệt độ nước

không ảnh hưởng lên mối quan hệ này [165] Trong khi loài cá Gasterosteus aculeatus

cho ăn với tỷ lệ cho ăn cao không chỉ tăng sức sinh sản mà kích thước trứng cũng như khối lượng của cá bố mẹ cũng tăng Hơn nữa, việc cho ăn với tỷ lệ lớn hơn bình thường cũng có thể làm thời gian tái phát dục của cá ngắn lại [41] Một số nghiên cứu đã cho thấy

ảnh hưởng tích cực trong sinh sản của việc nuôi cá tráp đỏ (Pagrus major) bố mẹ bằng

mực tươi và thức ăn tổng hợp chế biến từ bột mực, nguồn nguyên liệu có chứa các thành phần dinh dưỡng cần thiết cho sinh sản ở cá Cá tráp đỏ bố mẹ khi cho ăn thức ăn tổng hợp chế biến từ bột mực có thể cải thiện sức sinh sản, nâng cao tỷ lệ nổi của trứng tốt hơn

so với thức ăn chế biến từ bột cá Thậm chí thay thế 50% bột cá trong thức ăn bằng bột mực cũng cải thiện được chất lượng trứng [83] Trong khi đó, thay thế 50% bột cá bằng

bột mực trong thức ăn của cá striped jack (Pseudocaranx dentex) không làm tăng sức sinh

sản nhưng lại cải thiện tỷ lệ thụ tinh và tỷ lệ nở của trứng [153] Emata và cộng sự (1996)

nghiên cứu trên cá hồng bạc (Lutjanus argentimaculatus) cũng cho thấy, tỷ lệ nở và tỷ lệ

sống cao của ấu trùng cá có liên quan đến việc sử dụng thức ăn là mực hoặc nguồn thức

ăn làm từ bột và dầu mực Những kết quả tích cực trong quá trình sinh sản của cá bố mẹ

khi sử dụng thức ăn có nguồn gốc là mực hoặc bột mực có thể là do mùi vị hấp dẫn, hàm lượng dinh dưỡng cao, đặc biệt là các acid béo thiết yếu [70]

Trong khi đó, một số nghiên cứu khác lại cho thấy, sử dụng nguồn protein và chất béo từ đậu nành thay thế cho bột mực để sản xuất thức ăn cho cá bố mẹ đã làm giảm đáng

kể tỷ lệ nở và tỷ lệ sống của ấu trùng cá tráp vàng 3 ngày tuổi Sở dĩ chất lượng sinh sản của cá bố mẹ giảm khi sử dụng nguồn thức ăn làm từ đậu nành là do trong đậu nành có nhiều yếu tố kháng dinh dưỡng Hơn nữa, sự mất cân bằng của tỷ lệ các acid béo không

no n-3/n-6, cùng với sự sụt giảm lượng phốt pho trong khẩu phần ăn khi sử dụng đậu nành làm nguyên liệu Bên cạnh đó, bột đậu nành và bột cá cũng khác nhau về các thành phần thiết yếu khác như vitamin B6, vitamin B12, và khoáng chất và có thể là những nguyên nhân trực tiếp làm giảm chất lượng sinh sản [83]

Chất lượng dinh dưỡng đóng vai trò quan trọng và ảnh hưởng quyết định đến chất lượng sinh sản, do vậy Fernández-Palacios và cộng sự (2011) đề xuất nên sử dụng nguồn nguyên liệu chất lượng có nguồn gốc từ động vật biển như tôm, mực, cá để làm thức ăn cho cá bố mẹ thay vì sử dụng nguồn nguyên liệu từ thực vật mặc dù chi phí có thể cao

hơn [83] Kết quả nghiên cứu của Watanabe và cộng sự (1991) trên cá tráp đỏ (Pagrus

major) cho thấy, sử dụng tôm biển làm thức ăn cho cá bố mẹ cải thiện rất nhiều về chất

lượng sinh sản (sức sinh sản, chất lượng trứng, ấu trùng), trong đó các nhân tố dinh dưỡng đóng vai trò quan trọng trong việc cải thiện chất lượng sinh sản là thành phần các acid béo, phospholipid và astaxanthin Bên cạnh giá trị dinh dưỡng thì tôm biển cũng là nguồn thức ăn hấp dẫn với cá nên cũng kích thích cá sử dụng lượng thức ăn nhiều [160]

Theo nghiên cứu của Azeddine và cộng sự (2009) trên cá tráp Pagrus pagrus trong

hai mùa sinh sản liên tiếp, hai nhóm cá bố mẹ được thiết kế là A và B, được cho ăn với chế độ khác nhau trong thời gian đẻ trứng Nhóm A được cho ăn thức ăn viên ẩm trong khi nhóm B được cho ăn cá tươi Tổng số trứng thu được là 22 và 36 triệu tương ứng sức sinh sản là 474.966 và 769.186 trứng /1kg cá cái cho nhóm A và B trong năm đầu tiên Trong năm thứ hai, tổng số lượng trứng thu được chỉ có 5 triệu cho nhóm A và 32 triệu cho nhóm B, sức sinh sản là 192.094 và 1,1 triệu trứng/1 kg cá cái tương ứng Theo thống

kê, đã có một sự khác biệt đáng kể giữa các chỉ tiêu của hai nhóm về số lượng, chất lượng trứng và tỷ lệ sống của ấu trùng được ghi lại vào ngày thứ hai và thứ năm sau khi nở [43]

1.5.1.4 Sử dụng chất kích thích sinh sản trong sinh sản nhân tạo cá biển

Sự hiểu biết cơ chế tác dụng của các yếu tố môi trường cũng như các loại hormon trong quá trình thúc đẩy sự thành thục sinh dục và kích thích hoạt động đẻ trứng ở cá

là rất quan trọng, cho phép chúng ta xây dựng chiến lược sản xuất giống tốt hơn hoặc

có thể cải tiến kỹ thuật k í c h t h í c h c á s i n h s ả n bằng các loại hormon tổng hợp hoặc chiết xuất nhân tạo Tùy thuộc vào đặc điểm của từng loài cá, mức độ thành thục mà

có phương pháp kích thích sinh sản khác nhau, có thể kích thích cá sinh sản bằng cách điều chỉnh các yếu tố sinh thái, hoặc tiêm hormone

Hình 1.3 Sơ đồ trục Não bộ - Tuyến Yên- Nang trứng với những chất tự nhiên (bên trái) và những chất ngoại sinh có thể gây chín và đẻ trứng [12]

Hiện nay trên thị trường có một số loại chế phẩm hormone sử dụng trong sinh sản cá

TUYẾN YÊN

NANG TRỨNG

Kích dục tố (GTH II)

(Domperidone, Pimozide

(mưa, nhiệt độ, pheromone,…) NÃO BỘ

(Estrogen)

như LHRHa, ovaprim (hỗn hợp LHRHa và domperidon), não thùy thể cá, HCG, PMS,… và mỗi loại hormone đều có ưu, nhược điểm riêng, cũng như hiệu quả khác nhau khi sử dụng

- Hormone GnRHa (LHRHa) và hỗn hợp GnRHa với domperidon

GnRH-A được sử dụng rộng rãi trong sinh sản nhân tạo vì các loại GnRH-A làm tăng hiệu quả đáng kể so với các GnRH tự nhiên Nghiên cứu đầu tiên trên cá cái cho thấy GnRH tự nhiên và GnRH-A có hiệu quả trong việc kích thích sự phát triển buồng trứng, thành thục và rụng trứng ở liều lượng 1-15 mg GnRH/kg cá bố mẹ, hoặc 1-100mg GnRH-A/kg cá bố mẹ Một số loài cá không thành thục trong điều kiện nuôi nhốt vẫn có thể tổng hợp và tiết kích dục tố nội sinh nếu được tiêm GnRH tự nhiên hoặc GnRH-A với liều lượng thích hợp Điều này khẳng định tính hiệu quả của GnRH tự nhiên và GnRH-A trên các loài cá nuôi [168]

Mặc dù việc sử dụng GnRH tự nhiên có tác động nhanh chóng làm tăng kích dục tố trong máu ở nhiều loài cá, nhưng thời gian GnRH tự nhiên tồn tại trong máu lại khá ngắn Các GnRH tự nhiên chỉ tồn tại trong máu khoảng 5 phút, trong khi đó các GnRH-

A có thể tồn tại khoảng 20 phút Do đó, các GnRH-A có khả năng kéo dài thời gian kích thích tuyến yên tiết kích dục tố khoảng 24-72 giờ tùy thuộc vào loài và nhiệt độ môi trường nước [168] Các GnRH tự nhiên khi tiêm vào bị phân giải rất nhanh do các enzym endopeptidase có mặt trong tuyến yên, gan và thận của cá Các enzym này thường phá vỡ cấu trúc của phân tử GnRH tự nhiên, đặt biệt ở các vị trí amino acid thứ 5-6 và thứ 9-10 làm cho phân tử nhỏ hơn và trở nên không còn hoạt tính Bằng cách thay thế các vị trí aa thứ 6 của GnRH tự nhiên bằng một dextrorotatory (D) aa và

vị trí thứ 10 bằng nhóm ethylamide, người ta có thể tổng hợp được một GnRH-A và

có thể chống lại sự phân giải của enzym [162] Do đó, GnRH-A tồn tại trong máu lâu hơn và kéo dài hoạt tính kích thích phóng thích kích dục tố từ tuyến yên so với các GnRH tự nhiên Sự kết hợp giữa việc tăng cường ái lực với các thụ thể GnRH và khả năng đề kháng lại các enzym phân hủy đã làm cho các GnRH-A tăng hiệu quả trong khoảng 30-100 lần so với GnRH Vì tính hiệu quả của nó nên các GnRH-A đã được sử dụng rộng rãi và nhanh chóng thay thế các loại hormon khác trong sinh sản nhân tạo [168]