Luận văn thạc sĩ đánh giá và tuyển chọn một số dòng r mới trong chọn giống lúa lai hai dòng

Khả năng kết hợp chung trên một số tính trạng của các dòng bố mẹ nghiên cứu Bảng 4.12.. để nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa lai hai dòng một cách có hiệu quả, chúng ta cần có một

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

NGUYỄN THANH TÙNG

“ðÁNH GIÁ VÀ TUYỂN CHỌN MỘT SỐ DÒNG R MỚI

TRONG CHỌN GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng

Mã số : 60.62.05 Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS Nguyễn Văn Hoan

Hà Nội – 2008

LỜI CAM ðOAN

*****

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi Các số liệu kết quả nghiên cứu ñược nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược công

bố trong bất kỳ một công trình khoa học nào khác Các thông tin trích dẫn sử

dụng trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc

Hà Nội, ngày 21 tháng 10 năm 2008

Tác giả

Nguyễn Thanh Tùng

LỜI CẢM ƠN

*****

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS Nguyễn Văn Hoan ñã tận tình hướng dẫn và tạo mọi ñiều kiện ñể tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này

Nhân dịp này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới các thầy cô khoa Sau ñại học, khoa Nông học, bộ môn Di truyền giống cùng toàn toàn bộ cán bộ, công nhân viên Viện nghiên cứu lúa - Trường ñại học Nông nghiệp Hà Nội ñã tận tình giúp ñỡ và tạo ñiều kiện ñể tôi hoàn thành luận văn

Luận văn này ñược hoàn thành còn có sự giúp ñỡ tận tình của nhiều bạn bè, cùng với sự ñộng viên khuyến khích của gia ñình trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu

Tôi xin chân thành cảm ơn!

Hà Nội, ngày 21 tháng 10 năm 2008

Tác giả

Nguyễn Thanh Tùng

DANH MỤC CÁC BẢNG

STT TÊN BẢNG TRANG

Bảng 4.1 Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R (vụ mùa 2007)

Bảng 4.2 Phân nhóm các dòng R theo chiều cao cây cuối cùng

Bảng 4.3 ðặc ñiểm cấu trúc thân của các dòng R

Bảng 4.4 ðặc ñiểm lá ñòng của các dòng R

Bảng 4.5 ðặc ñiểm lá công năng và lá thứ 3 của các dòng R

Bảng 4.6 ðặc ñiểm cấu trúc bông của các dòng R

Bảng 4.7 Tình hình nhiễm sâu bệnh hại của các dòng R (ñiểm)

Bảng 4.8 Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các

dòng R và dòng mẹ (vụ xuân 2008)

Bảng 4.9 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R

Bảng 4.10 Phân tích phương sai theo mô hình Kempthorne (1957)

Bảng 4.11 Khả năng kết hợp chung trên một số tính trạng của các dòng

bố mẹ nghiên cứu

Bảng 4.12 Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng năng suất cá thể

Bảng 4.13 Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng số bông/khóm

Bảng 4.14 Một số tính trạng của các tổ hợp lai lựa chọn

Bảng 4.15a Ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp lai lựa chọn (%)

Bảng 4.15b Ưu thế lai thực của các tổ hợp lai lựa chọn (%)

Bảng 4.16 Khả năng chống chịu sâu bệnh hại và ñiều kiện ngoại cảnh

của các tổ hợp lai lựa chọn (ñiểm)

Bảng 4.17 Phản ứng của các tổ hợp lai lựa chọnvới các chủng vi khuẩn bạc lá lây nhiễm

Bảng 4.18a Một số ñặc ñiểm của các dòng R triển vọng

Bảng 4.18b Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng

MỤC LỤC

1 MỞ đẦU 1

1.1 Tắnh cấp thiết của ựề tài 1

1.2 Mục ựắch của ựề tài 2

1.3 Yêu cầu của ựề tài 2

1.4 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ựề tài 3

2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

2.1 Cách tiếp cận khoa học 4

2.2 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai 5

2.2.1 Thuyết siêu trội 5

2.2.2 Thuyết tắnh trội 6

2.2.3 Thuyết cân bằng di truyền 6

2.3 Một số nghiên cứu về ựặc ựiểm của cây lúa 7

2.3.1 Hệ rễ lúa 7

2.3.2 Số lá trên cây 8

2.3.3 Số nhánh 8

2.3.4 Chiều cao cây 9

2.3.5 Thời gian sinh trưởng 10

2.3.6 Di truyền tắnh chống chịu 11

2.3.7 Ưu thế lai ở các tắnh trạng sinh lý 11

2.3.8 Hình thái bông 11

2.4 Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa 12

2.4.1 Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai ba dòng 12

2.4.1.1 Những nghiên cứu về dòng bất dục ựực tế bào chất 12

2.4.1.2 đặc ựiểm di truyền bất dục ựực tế bào chất 13

2.4.2 Hệ thống lúa lai hai dòng 14

2.4.2.1 đặc ựiểm dòng bố mẹ trong lúa lai hai dòng 14

2.4.2.2 đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ 18

2.4.3 Khai thác ưu thế lai giữa các loài phụ 20

2.5 Tình hình nghiên cứu và sản xuất lúa lai ở Việt Nam 22

3 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 24

3.1 Vật liệu 24

3.2 Nội dung nghiên cứu 24

3.3.1 địa ựiểm nghiên cứu 24

3.3.2 Thời gian nghiên cứu 24

3.3.3 Bố trắ thắ nghiệm 24

3.4 Phương pháp xử lý số liệu 27

4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 28

4.1 Kết quả ựánh giá sơ bộ các dòng R 28

4.1.1 Thời gian từ gieo ựến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R 28

4.1.2 Phân nhóm các dòng R theo chiều cao cây 30

4.1.3 Một số ựặc ựiểm nông học của các dòng R 31

4.1.3.1 đặc ựiểm cấu trúc thân chắnh 31

4.1.3.2 đặc ựiểm ba lá cuối cùng 33

4.1.3.3 đặc ựiểm cấu trúc bông của các dòng R 37

4.1.4 Khả năng chống chịu sâu bệnh của các dòng R 40

4.2 Khảo sát một số ựặc ựiểm của các dòng bố mẹ trong vụ xuân 2008 .42 4.2.1 Thời gian từ gieo ựến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R và dòng mẹ 42

4.2.2 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R 44

4.2.3 đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ và phân tắch một số thông số di truyền 47

4.2.3.1 Kết quả phân tắch một số thông số di truyền 47

4.2.3.2 đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ 49

4.3 Kết quả ựánh giá một số tổ hợp lai F1 lựa chọn 58

4.3.1 đánh giá một số tắnh trạng của các tổ hợp lai F1 58

4.3.2 đánh giá ưu thế lai của các dòng bố mẹ nghiên cứu qua các tổ hợp lai F1 62

4.3.3 Khả năng chống chịu sâu bệnh và ựiều kiện ngoại cảnh của các tổ hợp lai lựa chọn 66

4.3.4 đánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của các tổ hợp lai lựa chọn 68

4.4 Một số ựặc ựiểm của các dòng R và tổ hợp lai F1 triển vọng 69

4.4.1 Một số ựặc ựiểm của các dòng R triển vọng 70

4.4.2 Một số ựặc ựiểm của các tổ hợp lai triển vọng trong vụ xuân 2008 70

5 KẾT LUẬN VÀ đỀ NGHỊ 72

5.1 Kết luận 72

5.2 đề nghịẦẦẦ.73

1 MỞ ðẦU

1.1 Tính cấp thiết của ñề tài

Chúng ta ñều nhận thấy rằng, cây lúa là một trong những cây lương thực chủ ñạo góp phần nuôi sống hàng trăm triệu người không chỉ ở các nước chưa phát triển mà ngay cả ở những nước phát triển với nền công nghiệp hiện ñại

Ngày nay, khi dân số ngày một tăng, diện tích ñất nông nghiệp nói chung và diện tích trồng lúa nói riêng ñang ngày càng bị thu hẹp Chính vì thế cần có một bộ giống lúa có năng suất cao Hiện nay, có rất nhiều con ñường chọn tạo giống lúa khác nhau ñể ñạt ñược mục tiêu này Song việc nghiên cứu

và sử dụng ưu thế lai ở lúa tỏ ra là phương pháp hữu hiệu nhất ñể nâng cao năng suất lúa hơn nữa trong thời gian tới

Năm 2001, tại Trung Quốc, lúa lai (lúa ưu thế lai) ñã ñược trồng với diện tích trên 15 triệu ha (chiếm 50% diện tích lúa của nước này) Hiện nay lúa lai ñã ñược phát triển rộng khắp trên thế giới (trên 20 quốc gia), ñặc biệt ở Việt Nam, Ấn ðộ, Philippin, Banglades, Indonexia, Mianma và Mỹ

Nước ta là một nước nông nghiệp với khoảng 60% dân số sống bằng nghề nông Trong số ñó trên 80% nông dân số sống nhờ vào cây lúa Vì vậy, cây lúa ñối với nước ta là một cây trồng vô cùng quan trọng ðể ñảm bảo ñược an ninh lương thực và giữ ñược mức xuất khẩu gạo cao như hiện nay thì việc ñưa lúa lai vào sản xuất là một giải pháp cần thiết, ñặc biệt ở ðồng bằng Sông Hồng nơi ñất chật người ñông và vùng Trung du miền núi phía Bắc nơi cần xoá ñói giảm nghèo cho ñồng bào dân tộc Lúa lai thực sự ñã góp phần vào an ninh lương thực quốc gia, tăng lợi nhuận cho người lao ñộng, tạo thêm công ăn việc làm ở nông thôn và giành ñất ñai cho các hoạt ñộng sản xuất có lợi ích cao hơn [2][4]

Theo kết quả ựiều tra của Trung tâm khảo kiểm nghiệm giống cây trồng Trung ương, vụ mùa 2003 và vụ xuân 2004, diện tắch trồng lúa lai cả nước ựạt trên 620 ngàn ha chiếm 9,04% diện tắch lúa cả nước [23] Tuy nhiên chủ yếu

là các giống lúa lai ba dòng còn nhiều nhược ựiểm như dễ nhiễm sâu bệnh, chất lượng gạo không cao, công nghệ sản xuất hạt lai phức tạp nên giá thành hạt giống còn caoẦViệc sử dụng giống lúa lai hai dòng mới chỉ mang tắnh chất thử nghiệm, diện tắch còn rất nhỏ một phần cũng là do chúng ta cũng chỉ mới bắt ựầu nghiên cứu chọn tạo, năng suất chưa hẳn ựã vượt trội so với các giống lúa thuần ựang phổ biến

để nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa lai hai dòng một cách có hiệu quả, chúng ta cần có một nguồn vật liệu bố mẹ phong phú, ựa dạng về mặt di truyền, thắch ứng rộngẦ, ựồng thời phải có nhiều ựặc ựiểm nông sinh học tốt, trên cơ sở ựó mới tạo ra các tổ lúa lai mới có năng suất cao, chất lượng tốt, thắch ứng với nhiều vùng sinh thái ở nước ta và chống chịu tốt với ựiều kiện ngoại cảnh bất thuận cũng như sâu bệnh hạiẦ

Xuất phát từ những vấn ựề trên chúng tôi tiến hành ựề tài:

Ộđánh giá và tuyển chọn một số dòng R mới trong chọn giống lúa lai hai dòngỢ

1.3 Yêu cầu của ựề tài

- đánh giá các ựặc ựiểm nông sinh học của các dòng R

- đánh giá khả năng kết hợp của các dòng R với một số dòng mẹ dùng làm vật liệu thử

- đánh giá các ựặc ựiểm nông sinh học, khả năng chống chịu và ưu thế lai của các tổ hợp lai lựa chọn

1.4 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài

ðây là công trình nghiên cứu và ứng dụng nhằm chọn và xác ñịnh ñược các vật liệu mới (dòng R), phù hợp với ñiều kiện sinh thái của Việt Nam, góp phần làm ña dạng nguồn vật liệu bố (R) cho công tác chọn giống lúa lai hai dòng

Kết quả nghiên cứu của ñề tài rất hữu ích ñối với việc ñịnh hướng và khai thác vật liệu bố mẹ, dự báo sớm ưu thế lai của các con lai F1 trong chương trình chọn tạo giống lúa lai, giúp cho các nhà chọn giống có thể xác ñịnh ñược các hướng lai tạo ñạt ñược hiệu quả cao

2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

và hiệu quả nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm giá trị của các giống bố mẹ vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt [21]

Trong một thời gian dài, ưu thế lai ở cây lúa vẫn chưa ñược sử dụng rộng rãi như ở các cây trồng khác, vì lúa là một cây tự thụ nghiêm ngặt [12] Sau ñó nhờ những phát minh ra những hiện tượng bất dục ñực ở lúa, vấn ñề

ưu thế lai ở lúa ñã ñạt ñược nhiều thành tựu lớn, tạo ra một cuộc cách mạng ñột phá năng suất, góp phần ñảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập cho người nông dân [36]

Trung Quốc là nước ñầu tiên ứng dụng thành công ưu thế lai ở lúa và

ñã ñưa lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục triệu ha trong 2 thập kỷ qua Sau ñó chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ñã ñược ứng dụng trên 20 nước khác nhau trên phạm vi toàn cầu [17] Dự báo trong những năm tới diện tích lúa lai ngoài Trung Quốc sẽ tăng thêm 2-3 triệu ha, gấp 2-3 lần diện tích hiện nay [3]

Lúa lai “hai dòng” là bước tiến mới của loài người trong công cuộc ứng dụng ưu thế lai ở cây lúa Hai công cụ di truyền cơ bản ñể phát triển lúa lai

“hai dòng” là dòng bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt

ñộ -TGMS (Thermosensitive genic male sterile) và bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng - PGMS (Photoperiod sensitive

genic male sterile) Tính chuyển hoá từ bất dục sang hữu dục và ngược lại ở dòng TGMS và PGMS gây ra do ñiều kiện môi trường - EGMS (Environment sensitive genic male Sterile) [9][11]

Do ñiều kiện khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương ñối rõ rệt, thuận lợi cho việc nghiên cứu và ứng dụng các dòng TGMS Nhiều nghiên cứu của các tác giả trong nước ñã cho biết có thể lợi dụng sự thay ñổi của nhiệt ñộ trong năm ñể duy trì các dòng TGMS và sản xuất lúa lai hai dòng [5][22]

Tuy nhiên hiện nay các vật liệu chọn giống lúa lai hai dòng ñang ñược

sử dụng ở Việt Nam phần lớn có nguồn gốc nhập nội từ IRRI và Trung Quốc Một số dòng mẹ mới ñã ñược chọn tạo song số lượng còn rất hạn chế Vì vậy,

ñể tạo nhiều tổ hợp lai tốt, khai thác một cách tối ña ưu thế lai ở lúa nhằm nâng cao cao năng suất, chất lượng và khả năng chống chịu của các tổ hợp này chúng ta cần phải có nhiều dòng bố tốt, khả năng kết hợp và cho ưu thế lai cao

2.2 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai

Ưu thế lai ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng Tuy nhiên các nhà khoa học chưa ñưa ra ñược một thuyết duy nhất ñể giải thích hiện tượng ưu thế lai Hiện nay có nhiều giả thiết ñể giải thích hiện tượng này [8][26]

2.2.1 Thuyết siêu trội

Thuyết này do Shell và East ñề xuất Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây nên do kết quả của các tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn ñều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hoá khác nguồn của các alen Do tác ñộng tương

hỗ giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho

> a2a2 hoặc AA < Aa > aa Với giả thiết này thì con lai càng có ñộ dị hợp cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm ñộ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai

2.2.2 Thuyết tính trội

Do Davenport ñề xuất Theo thuyết này các alen trội là những alen có lợi còn các alen ẩn ñồng vị của chúng có hại, làm giảm sức sống Ưu thế lai là kết quả của sự tác ñộng tương hỗ giữa các gen trội có lợi ñược hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng có nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao

2.2.3 Thuyết cân bằng di truyền

Do Turbin ñưa ra năm 1971 Theo thuyết này mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất ñịnh, do các gen nằm trong nhân và tế bào chất quyết ñịnh, ñảm bảo một khả năng thích ứng với môi trường xung quanh Khi lai các cá thể có trạng thái cân bằng di truyền khác nhau trong loài thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương Gần ñây với kỹ thuật lập bản ñồ và phân tích di truyền QifaZhang và Zhikang

Li (2001) ñã khẳng ñịnh cơ sở di truyền của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội [17]

Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau

do các cơ chế khác nhau là không giống nhau Nhìn chung các tác ñộng của gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là

nhân tố chính tạo ra ưu thế lai Tương tác giữa các dạng không alen liên quan chặt chẽ với khả năng tổ hợp riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn tới khả năng tổ hợp chung [25]

2.3 Một số nghiên cứu về ñặc ñiểm của cây lúa

Cây lúa có kiểu hình khoẻ ñẹp là cơ sở cho năng suất cao và là mục tiêu của các nhà chọn giống nhằm tạo ra ñược các giống có kiểu cây lý tưởng Năm 1980, các nhà chọn giống lúa Nhật Bản ñã ñề xuất kiểu hình cho giống lúa siêu cao sản với năng suất vượt lên 25% sau 15 năm cải tiến giống Donald (1986) là người khởi xướng ñầu tiên về kiểu cây lý tưởng, Huang cho rằng sinh trưởng nhanh mạnh, ñẻ nhiều cho ưu thế lai vượt trội về năng suất, Zhou cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có bông to Yuan Long Ping (1997) ñặc biệt nhấn mạnh ñến việc tạo ra kiểu hình ñạt ñến sự hài hoà giữa nguồn và

“sức chứa”, ông tạo ra tổ hợp lai Peiai64S/E32 với kiểu cây lý tưởng, năng suất ñạt 13,9 tấn/ha [3]

2.3.1 Hệ rễ lúa

Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào ñất ñồng thời hút chất dinh dưỡng và nước nuôi sống cây vì vậy hoạt ñộng của bộ rễ rất quan trọng với sự phát triển của cây lúa và là ñịnh hướng lai tạo giống lúa mới Kết quả thực nghiệm ở trường ñại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt ñộng của rễ ở lúa lai bao giờ cũng cao hơn so với 2 dòng bố mẹ từ giai ñoạn ñẻ nhánh ñến giai ñoạn trỗ Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông qua ñộ dày rễ, trọng lượng chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây [28]

Rễ lúa lai có khả năng hấp thu, vận chuyển dinh dưỡng gấp 2 - 3 lần rễ lúa thường Khác với lúa thường, tuy bộ rễ của lúa lai phát triển mạnh song rất dễ lan, dễ mục sau khi thu hoạch nên dễ làm ñất, ñất xốp, ñể lại nhiều chất

Yuan Long Ping (1997) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho rằng lá ñòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, ñứng và xanh ñậm là lý tưởng [3]

Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá ñòng dài và di truyền ñộc lập không liên quan với gen lặn ñiều khiển ñộ dài thân, ñặc ñiểm này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính trạng mong muốn mà vẫn giữ ñược tính lùn [3]

Lá ñứng ñược kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen này có tác dụng ña hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá ñứng thẳng, cứng và ngắn, ñộ dài lá có quan hệ ña hiệu với gen xác ñịnh chiều cao cây, nhưng còn bị chi phối của ñiều kiện môi trường, ñộ dày lá có quan hệ chặt với tiềm năng năng suất lúa [8]

2.3.3 Số nhánh

Số nhánh lúa và ñộng thái ñẻ nhánh là một trong những mục tiêu mà nhà chọn giống ñưa ra ñể chọn tạo giống mới

Theo kết quả nghiên cứu cho rằng ñối với lúa thì số nhánh ñẻ của một

cá thể có di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp ñến trung bình Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng ñẻ nhánh khoẻ thì con lai ñẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể ñẻ khoẻ với tần số cao [3]

ðẻ nhánh là một ñặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt ñến quá trình hình thành số bông và năng suất sau này Trong ñiều kiện cấy 1 - 2 dảnh

và cấy thưa cây lúa có thể ựẻ ựược 20 - 30 nhánh Theo Bùi Huy đáp, cấy một dảnh ngạnh trê và cấy thưa trong vụ mùa, giống lúa Tám có thể ựẻ ựược

2.3.4 Chiều cao cây

Theo Guliere P (1975) xác ựịnh có 4 gen kiểm tra chiều cao cây Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và ựột biến ông nhận thấy có trường hợp tắnh lùn ựược kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và ựa số

trùng hợp do 8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 [8]

Gen lùn ựóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chắnh trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do ựột biến tự nhiên hay nhân tạo Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông Gen lùn có hệ số

di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy ựược sử dụng khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai [3]

Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ựặc ựiểm của bố mẹ, tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương (Pillai, 1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại xuất hiện ưu thế lai âm [28]

Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo ñiều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg dinh dưỡng khá trong ñất ñể ñạt năng suất cao (Corkoa và Hanson, 1980) Cây cao từ 90 - 100cm ñược coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989) Theo Jenning, 1979 cây có chiều cao thích hợp từ 80 - 100cm và có thể ñến 120cm Nếu thân không cứng khoẻ, thân không dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng cũng sẽ dẫn tới ñổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn tới năng suất giảm [7]

2.3.5 Thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho ñến khi chín, thay ñổi từ 90 - 180 ngày tuỳ theo giống và ñiều kiện ngoại cảnh Nắm ñược quy luật thay ñổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu

ñể xác ñịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác nhau [3]

Lai các dòng bố mẹ có thời gian sinh trưởng khác nhau (trừ các giống chín muộn cảm quang) sẽ chọn ñược tổ hợp có thời gian sinh trưởng ngắn ñến trung bình [3][9][28]

ða số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố

mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng, 1980; Lin và Yuan Long Ping, 1980) Xu và Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng phục hồi (dòng R) [24][28]

Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu hết các dòng mẹ ñang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn ñến ngắn khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng trung gian giữa bố và mẹ Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong phạm vi rộng, là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát Khi lai hai giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương, chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất [3][8]

2.3.6 Di truyền tính chống chịu

ðặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai đa số do gen trội hoặc trội khơng hồn tồn kiểm tra Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh thì sau đĩ được truyền cho con lai F1 và mất đi nhanh chĩng ở các thế hệ tiếp theo [11]

Nếu bố mẹ cĩ những đặc điểm tốt được lai với nhau cĩ thể giữ lại tính trạng đĩ ở đời sau làm cho con lai F1 hồn thiện hơn, ví dụ dịng mẹ Shanưu

6 cĩ đặc điểm nổi bật như chống đạo ơn, thời gian sinh trưởng ngắn, đẻ nhánh yếu, khối lượng 1000 hạt nặng Dịng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh trưởng dài, đẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dịng trên với nhau cho con lai F1 cĩ các tính trạng được bổ sung khá hồn thiện là: vừa chống đạo ơn, vừa chống bạc lá, cĩ thời gian sinh trưởng trung bình, đẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng [28]

2.3.7 Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý

Theo Kim (1985), Ponnuthurai và cộng sự (1984), Virmani (1981) đã xác định con lai cĩ ưu thế lai thực và ưu thế lai giả định cao hơn đáng tin cậy

ở chỉ tiêu tích luỹ chất khơ và chỉ số thu hoạch Lin và Yuan Long Ping (1980), Wang và Yoshida (1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ đầu của quá trình sinh trưởng [28]

2.3.8 Hình thái bơng

Kiểu xếp hạt trên bơng lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước bơng Thống kê số gié cấp một/bơng của tập đồn lúa cổ truyền thấy rằng chỉ tiêu này biến động từ 7 - 13 gié/bơng, trung bình là 11 gié Kiểu bơng xoè 7 - 10 gié, trên

1 gié cấp một cĩ thể cĩ 1 - 3 gié cấp hai Kiểu bơng chụm cĩ 9 - 13 gié cấp một/bơng, số gié cấp hai và số hạt/gié cấp một cao hơn kiểu bơng xoè [3]

Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải cĩ kích thước

khối lượng 1000 hạt từ 25 - 30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên trục bông chính [3]

2.4 Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa

2.4.1 Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai ba dòng

2.4.1.1 Những nghiên cứu về dòng bất dục ñực tế bào chất

Di truyền tế bào chất là sự truyền ñạt tính trạng của bố, mẹ thông qua

bộ gen trong tế bào chất không qua quá trình phân chia giảm nhiễm Vì vậy những tính trạng ñược kiểm tra bởi các gen trong tế bào chất không phân ly theo các quy luật di truyền phân ly trong nhân

Tính bất dục ñực do các yếu tố ở tế bào chất kiểm tra gọi là bất dục ñực

tế bào chất (Cytoplasmic male sterility - CMS) Bào chất có các yếu tố gây bất dục (bào chất bất dục) ký hiệu là S, bào chất bình thường ký hiệu là N Tuy nhiên các yếu tố ở bào chất không quyết ñịnh ñộc lập, mà tương tác với các gen ở nhân trong việc kiểm tra sự thể hiện tính bất dục [20]

Hiện tượng bất dục ñực tế bào chất ñược ứng dụng hiệu quả nhất trong chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng Việc nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc bắt ñầu từ những năm ñầu của thập kỷ 60 khi Yuan Long Ping cùng ñồng nghiệp phát hiện thấy dạng lúa dại bất dục ñực trong loài lúa dại Oryza

fatuaspontanea tại ñảo Hải Nam Các dạng bất dục này có hạt phấn bị thui chột, thuộc kiểu bất dục bào tử thể, ký hiệu là WA (Wild Abortion) có tính bất dục dục ñực ổn ñịnh, dễ duy trì và dễ phục hồi Phát hiện này là bước ñột phá quan trọng trong chọn giống lúa lai [3] Từ ñó rất nhiều dòng bất dục ñực CMS ñược chọn tạo nhờ phép lai lặp lại giữa các kiểu bất dục ñực tế bào chất với lúa trồng hoặc lúa dại Các dòng CMS có tính bất dục ổn ñịnh ñược sử dụng trực tiếp trong sản xuất hạt lai, nhiều tổ hợp lai có ñặc tính nông sinh học tốt, cho ưu thế lai cao, năng suất vượt giống lúa thuần tốt nhất 20 - 30% ñược tạo ra

2.4.1.2 ðặc ñiểm di truyền bất dục ñực tế bào chất

- Cơ chế gây bất dục tế bào chất ở lúa

Kết quả các nghiên cứu về cơ sở tế bào học của hiện tượng bất dục ñực

có sự khác nhau ða số các tác giả cho rằng hiện tượng bất dục phấn xảy ra ở giai ñoạn ñơn nhân sớm, một số ít xảy ra ở giai ñoạn hai nhân [28][38]

Kiểu thứ nhất: ðược ñặc trưng bởi dấu hiệu ngừng phát triển tiểu bào

tử do lớp sắc tố bị thoái hoá nhanh, tầng nuôi bị trương lên và tiểu bào tử bị phân giải Dòng CMS thuộc kiểu này thường không có koặc rất ít vỏ hạt phấn

Kiểu thứ hai: Tiểu bào tử thoái hoá chậm, hay tiểu bào tử thoái hoá ở giai ñoạn cuối của quá trình phát triển Dấu hiệu ñầu tiên là sự thoái hóa các lớp sắc tố hay tầng nuôi Sau ñó mới thấy các tiểu bào tử ngừng phát triển và cuối cùng là các hạt phấn bị thoái hoá hoàn toàn

- Cơ chế hiện tượng phục hồi

Nhiều nghiên cứu cho rằng hiện tượng bất dục là do ty thể không nạp

ñủ các enzyme hay các cấu phần của enzyme do các gen ở nhân ñiều khiển Các enzyme này tham gia vào chu trình hô hấp cung cấp năng lượng cho tế bào liên quan ñến sự lép của hạt phấn giữa các dòng A, B và dòng R Vì vậy

cơ chế phục hồi hữu dục hạt phấn là chấn chỉnh hình dạng và bổ khuyết những khiếm khuyết trong chuỗi hô hấp dẫn tới sự phục hồi chức năng năng lượng của ty thể ñảm bảo cho hạt phấn phát triển bình thường Trường hợp hệ thống phục hồi do ña gen kiểm soát sẽ ñiều chỉnh số lượng và mức cung cấp năng lượng ñảm bảo hạt phấn phục hồi hữu dục ở mức ñộ khác nhau [19]

- Cơ chế di truyền tính bất dục, phục hồi bất dục:

Hiện nay có nhiều quan niệm khác nhưng nhưng có 3 giả thiết giải chính thích cơ chế di truyền tính bất dục ñực tế bào chất, duy trì bất dục và phục hồi hữu dục: Giả thiết ñơn gen, giả thuyết hai gen và giả thuyết ña gen [26] Một số tác giả khác giải thích cơ chế di truyền của bất dục ñực tế bào chất và phục hồi

Bất dục tế bào chất là kết quả tương tác giữa yếu tố gây bất dục ñực ở

tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), tế bào chất bình thường (N) và R là gen phục hồi trong nhân Alen R trội lấn át alen lặn r và S của tế bào chất Vì vậy tuỳ thuộc vào sự có mặt của yếu tố S, N, gen R hoặc r trong

tế bào mà có thể xảy ra bất dục hay hữu dục [35]

Những dòng bất dục ñực có kiểu gen là S(rr) Kiểu gen dòng duy trì bất dục và dòng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR) Con lai F1 giữa dòng bất dục ñực tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu gen là: S(Rr), trong

ñó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với yếu tố gây bất dục ñực ở tế bào chất (S) mà F1 sẽ hữu dục [26][41]

Các tổ hợp lúa lai ba dòng trong loài phụ Japonica còn ít Do sự ña dạng di truyền về gen phục hồi trong lúa Japonica rất nghèo nên ưu thế lai thuộc loài này luôn thấp hơn loài phụ Indica Năng suất của các tổ hợp lai này

trên diện rộng chỉ tăng 5 - 10% so với các giống Japonica thường [28]

2.4.2 Hệ thống lúa lai hai dòng

2.4.2.1 ðặc ñiểm dòng bố mẹ trong lúa lai hai dòng

* Dòng bố (Restorer)

Trong hệ thống lúa lai hai dòng, dòng bố là một trong hai thành phần ñóng vai trò trọng yếu ñể phát triển các tổ hợp lai mới [12] Các dòng này phải ñáp ứng ñược một số yêu cầu cơ bản sau:

- Có ñặc tính nông sinh học tốt, cây cao hơn dòng mẹ, thời gian sinh trưởng xấp xỉ hoặc dài hơn dòng mẹ, khả năng phối hợp cao, cho ưu thế lai ñáng tin cậy

- Tập tính nở hoa tốt, bao phấn mẩy, chứa nhiều hạt phấn

Năm 1973, các nhà chọn giống tìm ra dòng phục hồi IR661, Thái dẫn

số 1, IR24 Dòng phục hồi tính hữu dục (dòng R): gen phục hồi tính hữu dục là gen trội trong nhân tế bào (RR) Các dòng phục hồi thường chỉ thể hiện

khả năng phục hồi khi lai với dòng bất dục ñực cùng loài phụ mà không có khả năng phục hồi cho các dòng bất dục khác loài [8]

Dòng phục hồi hạt phấn tốt thuộc loài phụ Indica là chiếm ña số, các giống thuộc loài phụ này sử dụng làm bố rất tốt ñể phát triển lúa lai giữa hai loài phụ Indica/Japonica [24]

Các dòng bố có thể chọn tạo bằng các phương pháp sau:

- Phân lập các dòng phục hồi trong quần thể tự nhiên bằng lai thử: Lai thử các dòng phục hồi tốt có bản chất di truyền ña dạng với các dòng EGMS

có khả năng phối hợp cao Chọn các dòng bố cho các tổ hợp có nhiều ñặc tính nông sinh học tốt, có ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn cao hơn có ý nghĩa

- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp lai hữu tính: Nhằm bổ sung các tính trạng có lợi còn thiếu, cải tiến các tính trạng nông sinh học, năng suất, tính chống chịu qua phương pháp lai hữu tính và chọn lọc cá thể ở các thế hệ phân ly ñời sau

- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp xử lý ñột biến: Cải tạo tính trạng của các dòng R sẵn có, nâng cao khả năng phục hồi và khả năng chống chịu sâu bệnh [29]

Việc chọn các dòng cho phấn cho lúa lai hai dòng không gặp nhiều khó khăn do các dòng EGMS ñang sử dụng chủ yếu là do 1 hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển tính bất dục vì vậy có tới trên 95% các giống lúa thường có khả năng phục hồi hữu dục cho các dòng EGMS trong cùng loài phụ, nên khả năng tìm ra dòng bố cho ưu thế lai cao là rất lớn so với hệ thống lúa lai ba dòng [28][42]

* Dòng mẹ (dòng S)

Trong hệ thống lúa lai hai dòng, sử dụng dòng mẹ bất dục ñực chức năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi trường (Enviromental genetic male sterile - EGMS), bao gồm kiểu bất dục ñực chức năng di truyền nhân

nhạy cảm với ñộ dài ngày (PGMS) và bất dục ñực chức năng di truyền nhân nhạy cảm với nhiệt ñộ (TGMS)

Shi (1981, 1985); Shi và Deng (1986) ñã phát hiện ra dòng bất dục ñực cảm ứng với ñộ dài chiếu sáng (PGMS), dòng này chuyển hoá từ bất dục sang hữu dục trong ñiều kiện chiếu sáng nhất ñịnh Năm 1989, Yang và cộng sự ñã tạo ra dòng PGMS5460PS từ giống IR54

Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và Voc (1991); Wu và cộng sự

ñã phát hiện ra các dòng bất dục ñực cảm ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ (TGMS),

sự chuyển hoá bất dục - hữu dục do ñiều kiện nhiệt ñộ quyết ñịnh Sau ñó hàng loạt các dòng EGMS ñã ñược phát hiện

Tính trạng bất dục ñực của các dòng EGMS ñược kiểm bởi một hoặc hai cặp gen nhân và không chịu sự kiểm soát của gen trong tế bào chất Nhiều công bố từ trước ñến nay ñều cho rằng cặp gen lặn trong nhân kiểm soát tính bất dục ñực nhạy cảm với ñiều kiện môi trường Hu và cộng sự (1990) ñã chỉ ra rằng sự bất dục ñực ñược ñiều khiển bởi hai cặp gen này ở

6 dòng bất dục ñược tạo ra từ Nongken 58S ñều cùng alen với nhau [34][39]

Khi nghiên cứu dòng Annong S-1, W6154S ñã kết luận rằng sự bất dục của các dòng trên ñược ñiều khiển bởi một cặp gen lặn trong nhân [40] Tuy nhiên công bố gần ñây của Li Rangbai và Yang Xinqing, Viện hàn lâm khoa học Nông nghiệp Quảng Tây (2002) thì có 2 gen lặn và 1 gen trội trong nhân kiểm soát tính bất dục ñực nhạy cảm với ñiều kiện nhiệt ñộ của dòng 91-403S [17]

Một số dòng lúa mang gen trội quy ñịnh tính trạng bất dục ñực phản ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ cũng ñược tìm ra [33] Theo tác giả này dòng PDGMR (Pingxiang dominant genic male sterile rice) bất dục khi nhiệt ñộ thấp và hữu dục khi nhiệt ñộ cao

Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) và Ấn ðộ ñã xác ñịnh ñược 3 gen kiểm soát tính trạng bất dục nhạy

cảm với thời gian chiếu sang - PGMS là pms1, pms2 và pms3 Các gen này

nằm trên các nhiễm sắc thể tương ứng là 7, 3 và 12 Trong ñó hiệu quả của

gen pms1 ñược xác ñịnh là lớn gấp 2 - 3 lần gen pms2 [17]

Các nhà khoa học cũng ñã xác ñịnh có 5 gen ký hiệu là tms1, tms2,

tms3, tms4(t) và tms5 kiểm soát tính trạng bất dục ñực phản ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ - TGMS Gen tms1 phát hiện nhờ ñột biến tự nhiên do Sun và cộng

sự (1989), Yang và cộng sự (1992) trên giống lúa IR54, gen này nằm trên

nhiễm sắc thể số 8 Gen tms2 do Maruyana và cộng sự (1991) tạo ra bằng

phương pháp ñột biến tia γ ở giống lúa Reimei, gen này nằm trên nhiễm sắc

thể số 7 Gen tms3 do Virmani (1993) và Subudhi và cộng sự (1995) tạo ra

bằng phương pháp ñột biến tia γ ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể

số 6 [26] Gần ñây, Nguyễn Văn ðồng và cộng sự ñã sử dụng kỹ thuật sinh

học phân tử ñể ñịnh vị gen tms4(t) từ dòng TGMSVN1, gen này nằm cạnh tâm ñộng trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4 Gen tms5 ñịnh vị trên nhiễm

sử dụng chỉ thị phân tử RFLP ở một quần thể F2 của tổ hợp Norin PL12 và

giống Dular, kết quả cho thấy gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440 trên nhiễm sắc thể số 7 Chỉ thị RM11 liên kết chặt với gen tms2 ñinh vị trên

nhiễm sắc thể số 7

Giai ñoạn mẫn cảm với nhiệt ñộ của các dòng TGMS khác nhau cũng khác nhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dòng quyết ñịnh

(Borkakati R.P.,1997) [32] Nhiều nghiên cứu cho thấy giai ựoạn nhạy cảm của dòng TGMS từ giai ựoạn 16 ngày ựến 3 ngày trước trỗ Giai ựoạn phân chia tế bào mẹ hạt phấn (khoảng 11 - 8 ngày trước trỗ) là giai ựoạn mẫn cảm nhất với nhiệt ựộ

2.4.2.2 đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ

Vấn ựề cơ bản trong chọn giống ưu thế lai và ựể nâng cao hiệu quả của quá trình chọn tạo giống mới chúng ta phải xác ựịnh ựược khả năng kết hợp của các dạng bố mẹ ựể tìm ra tổ hợp lai tốt nhất Vì vậy việc nghiên cứu khả năng kết hợp của nguồn vật liệu ban ựầu là mục tiêu hết sức quan trọng trong quá trình tạo giống lúa lai

Khả năng kết hợp là một ựặc tắnh di truyền, ựược di truyền qua các thế

hệ tự phối và lai, ựược biểu hiện bằng giá trị trung bình của ưu thế lai ở tất cả các cặp lai và ựộ chênh lệch so với giá trị trung bình ựó của một cặp lai cụ thể nào ựó Giá trị trung bình biểu thị khả năng kết hợp chung (General combiming ability - GCA), thể hiện khả năng di truyền của 1 tắnh trạng của một giống trong các tổ hợp lai, ựó là hợp phần di truyền cố ựịnh mà giống ựó

có khả năng truyền lại cho thế hệ sau; còn ựộ chênh lệch giữa giá trị tắnh trạng của từng cặp lai cụ thể so với khả năng kết hợp chung của hai bố mẹ biểu thị khả năng kết hợp riêng (Specific combiming ability - SCA), xác ựịnh ựược khả năng thể hiện tắnh trạng của từng cặp lai cụ thể [27]

Các nhà khoa học cho rằng ựánh giá khả năng kết hợp thực chất là xác ựịnh tác ựộng của gen và chia tác ựộng của gen liên quan ựến khả năng kết hợp thành hai loại: Khả năng kết hợp chung ựược kiểm soát bởi yếu tố di truyền cộng của các gen trội, ựặc trưng cho hiệu quả cộng tắnh, còn khả năng kết hợp riêng ựược xác ựịnh bởi yếu tố ức chế, tắnh trội, siêu trội của các gen

và ựiều kiện môi trường [26]

ðể đánh giá khả năng kết hợp của các vật liệu tạo giống cần phải tiến hành lai thử và so sánh các con lai ðưa ra các sơ đồ lai và các phương pháp đánh giá khả năng kết hợp khác nhau

Lai đỉnh (Topcross) là một trong những phương pháp lai thử chủ yếu để xác định khả năng kết hợp chung (GCA), các dịng, giống cần xác định khả năng kết hợp được lai với cùng một dạng chung gọi là cây thử (Tester) Phương pháp này thường được sử dụng ở giai đoạn đầu của quá trình chọn lọc, khi khối lượng dịng quá lớn [27]

Phương pháp lai trắc nghiệm (Line x Tester) được phát triển từ phương pháp lai đỉnh trên cơ sở sử dụng một số cây thử khác nhau để làm tăng độ chính xác của thí nghiệm [37] Từ những kết quả của lai đỉnh và lai trắc nghiệm cĩ thể các định được các dịng cĩ khả năng kết hợp tốt, cho con lai cĩ

ưu thế lai cao [26]

* Phương pháp “Line x Tester” theo mơ hình Kempthorne (1957)

- Phân tích phương sai Line x Tester: Trên cơ sở kết quả thu được từ thí nghiệm bố trí hồn tồn ngẫu nhiên hay khối ngẫu nhiên của các cặp lai, dịng

và cây thử, tiến hành phân tích phương sai thí nghiệm một nhân tố là các kiểu gen tham gia trong thí nghiệm Nếu sự sai khác là cĩ ý nghĩa theo phép nghiệm F thì tiếp tục bước 2 là phân tích phương sai do các hợp phần Line, Tester và Line x Tester được tạo nên trong thí nghiệm để đánh giá vai trị của các thành phần di truyền trong các tổ hợp lai [37]

- Phân tích sự kết hợp các thành phần di truyền

Dựa vào két quả phân tích về di truyền số lượng, người ta cĩ thể ước đốn khả năng di truyền, hiểu được mức độ di truyền do gen điều khiển thơng qua biến động kiểu hình và mức độ cĩ thể cải thiện các đặc tính nào đĩ bằng việc chọn lọc trực tiếp do hoạt động của gen cộng tính, ước lượng được giá trị các kiểu gen cĩ thể lai tạo được, dự đốn được kết quả của một chương trình

lai tạo giống Mơ hình Kempthorne (1957) đánh gía các thơng số di truyền tính trạng dựa trên cơ sở phân tích phương sai khả năng kết hợp chung và phương sai khả năng kết hợp riêng của các dịng vật liệu lai tạo và các tổ hợp lai, qua đĩ để phân tích phương sai cộng tính (δ2A) và phương sai tính trội (δ2

D) để dự đốn vai trị chủ đạo của các hợp phần gen trong việc điều khiển tính trạng

Phương sai được chia thành phương sai do dịng (Line) và phương sai

do các vật liệu thử (Tester) để đánh giá vai trị của gen cộng tính trong việc điều khiển tính trạng Phương sai do con lai (Line x Tester) để đánh giá hiệu quả của gen khơng cộng tính trong việc điều khiển tính trạng

Trong thí nghiệm, nếu thu được kết quả phân tích thống kê trên các tính trạng nghiên cứu cĩ (δ2

D) lớn hơn (δ2

A) thì tính trạng đĩ là hữu ích trong nghiên cứu ưu thế lai

* Phân tích khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng

Nhiều nghiên cứu về mối tương quan giữa khả năng kết hợp, ưu thế lai

và năng suất cho thấy trừ một số trường hợp ngoại lệ, cịn hầu hết các nghiên cứu đều kết luận khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA) quyết định đến tính trạng năng suất và do tác động cộng tính và khơng cộng tính của gen Ngồi ra các nghiên cứu cũng tập trung vào nghiên cứu khả năng kết hợp của các yếu tố cấu thành năng suất và các tính trạng nơng sinh học khác Các tính trạng này được biểu hiện tác động cộng tính và khơng cộng tính của gen ðể dự đốn các yếu tố cấu thành năng suất, thường khả năng kết hợp chung (GCA) ảnh hưởng lớn hơn khả năng kết hợp riêng (SCA) [18]

2.4.3 Khai thác ưu thế lai giữa các lồi phụ

Theo kết quả nghiên cứu khả năng cho ưu thế lai giảm dần theo tổ hợp: Indica/Japonica > Indica/Javanica > Japonica/Javanica > Indica/Indica > Japonica/Japonica Vì vậy chúng ta phải khai thác ưu thế lai giữa hai lồi phụ Indica, Javanica và Japonica Theo thống kê của các kết quả nghiên cứu thì

hiện nay quỹ gen của Trung Quốc lưu giữ tới 3000 dịng phục hồi cĩ nguồn gốc khác nhau (Xie và cộng sự, 1994) [28]

Một số nghiên cứu đã xác định rằng các tổ hợp lai Indica/Japonica thể hiện ưu thế lai cao hơn các tổ hợp lai khác đặc biệt về năng suất và khối lượng

1000 hạt [16]

Tuy nhiên để đạt được mục tiêu trên cần phải giải quyết một số vấn đề tồn tại khi lai giữa hai lồi phụ Indica và Japonica như: Kiểu bán bất dục của con lai F1, ưu thế lai dương về chiều cao cây và thời gian sinh trưởng, tỷ lệ hạt lửng cao do mất cân đối giữa “nguồn” và “sức chứa” [29] ðể khắc phục các tồn tại trên các nhà khoa học đã đề xuất phương pháp sử dụng các gen tương hợp rộng (Wide compatibity gen - WCG) và các dịng cĩ mang gen tương hợp rộng

Theo Ikehashi và Araki thì sự bất dục của con lai Indica/Japonica là bất dục giao tử được gây ra bởi sự tương tác alen trong một locus nằm trên nhiễm

sắc thể số 6 Ở vị trí này các giống thuộc lồi phụ Indica cĩ gen S-5i và các giống Japonica cĩ gen S-5j Một số dịng Javanica cĩ một alen trung tính S-5n Kiểu gen S-5i/S-5j gây ra bất dục giao tử Kiểu gen S-5i/S-5n hoặc S-5j/S-5n lại tạo ra con lai hữu dục Những tổ hợp này cho ưu thế lai rất cao, hạt khơng bị bất dục Gen S-5n được gọi là gen tương hợp rộng (WC) Gen WC phân bố rộng rãi trong tập đồn Japonica nhiệt đới và khơng bị hạn chế cho sự phát triển của các dịng bố mẹ cho sản xuất lúa lai Kết quả nghiên cứu đã chỉ ra rằng cĩ thể sử dụng gen tương hợp rộng để phát triển các tổ hợp lai xa nhằm nâng cao hiệu quả sử dụng ưu thế lai [24]

Gần đây người ta đã phát hiện ra một gen mới gây nên bất dục của con lai trong một tổ hợp lai xa ở lúa là Kenta Nangka, một giống cĩ chứa gen WC và

“Baimifen”, một giống lúa địa phương ở tỉnh Vân Nam của Trung Quốc Locus này nằm trên nhiễm sắc thể số 2, khác với các locus gây bất dục đã được tìm

thấy trước ñây và ñặt tên là S29 Sự tương tác giữa 2 alen S29kn(t) ở Kentanangka và S29hi(t) ở “Baimifen” gây nên thoái hoá bào tử mẹ hạt phấn Ở thể dị hợp tử S29kn(t)/S29hi(t) con lai bán bất dục, bào tử mẹ mang S29hi(t) bị thoái hóa Hai chỉ thị phân tử RM185 và RM425 ñược liên kết với S29 và S29(t) tương ứng sẽ ñược sử dụng ñể chuyển gen WC trong chọn giống lúa lai [43]

ðịnh hướng sử dụng gen WC trong hệ thống lúa lai hai dòng là chuyển gen WC vào dòng EGMS và dòng bố Sau khi tạo ra, các dòng này ñem lai thử với cả 3 loài phụ, nếu cho con lai hữu dục cao, ñậu hạt tốt thì dòng EGMS

ñã ñược chuyển gen WC

Tuy nhiên ñể gen WC phát huy tác dụng thì dòng bố hoặc dòng mẹ có gen WC cần phải có các tính trạng nông sinh học tốt, ñặc biệt là các tính trạng yếu tố cấu thành năng suất thì mới có ưu thế lai chuẩn cao [24]

2.5 Tình hình nghiên cứu và sản xuất lúa lai ở Việt Nam

Nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai trong sản xuất lúa tại Việt Nam là một mốc quan trọng, ñánh dấu cuộc cách mạng mới trong nghề trồng lúa Chương trình phát triển lúa lai ñã mang lại kết quả và triển vọng to, góp phần ñảm bảo an ninh lương thực trong hệ sinh thái bền vững

Việt Nam bắt ñầu nghiên cứu lúa lai từ năm 1985, nhưng thực sự ñược xúc tiến mạnh từ những năm 1990 Một số dòng bất dục ñực tế bào chất, dòng phục hồi và tổ hợp lúa lai 3 dòng ñược nhập nội từ Trung Quốc và IRRI ñã ñược ñánh giá Những kết quả bước ñầu ñã xác ñịnh ñược một số dòng bố mẹ và giống lúa lai thích ứng với ñiều kiện sinh thái và sản xuất của Việt Nam, ñem lại năng suất và hiệu quả kinh tế cao [1]

Công tác nghiên cứu và chọn tạo các giống lúa lai ở Việt Nam cũng ñược thúc ñẩy mạnh mẽ Các ñơn vị nghiên cứu ñã tập trung vào việc thu thập, ñánh giá các dòng bất dục ñực nhập nội, sử dụng các phương pháp chọn giống truyền thống như lai hữu tính, ñột biến ñể tạo ra các dòng bất dục ñực và dòng phục hồi

mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai Các kết quả nghiên cứu ñã xác ñịnh ñược các vật liệu bố mẹ tốt, thích ứng với ñiều kiện sinh thái Miền Bắc và

có khả năng cho ưu thế lai cao như các dòng mẹ: Bo A-B, IR58025A-B, VN-01, 11S, TGMS7, TGMS11, TGMSVN1, T1S-96, 103S, TGMS6; các dòng bố R3, R20, R24, RTQ5…[15] [17][30]

Từ năm 1997 ñến năm 2005 có 53 giống lúa lai trong nước ñược khảo nghiệm, trong ñó có giống ñược công nhận chính thức: Việt Lai 20 [10]; HYT83 [14]; TH3-3 [31]…, một số giống ñược công nhận tạm thời (HYT57, TM4, HYT100, HYT92; TH3-4, HC1) và một số giống triển vọng khác

Công tác nghiên cứu, chọn tạo lúa lai hai dòng cũng ñược xúc tiến mạnh mẽ ở Việt Nam Các nghiên cứu hiện nay tập trung vào một số lĩnh vực như chọn tạo, ñánh giá các ñặc tính của các dòng TGMS Tiến hành lai thử ñể tìm tổ hợp lai cho ưu thế lai cao, ứng dụng kỹ thuật nuôi cấy mô trong chọn giống lúa lai hai dòng, xây dựng quy trình nhân dòng bất dục và sản xuất hạt lai F1 Một số tác giả ñã có các nghiên cứu ban ñầu về bản chất di truyền và khả năng phối hợp của một số vật liệu hiện có, tuy nhiên phạm vi nghiên cứu còn hạn chế

Theo tổng kết của Hoàng Tuyết Minh (2002), Việt Nam ñã chọn ñược

20 dòng TGMS, trong ñó một số dòng như 103S, T1S-96 ñang ñược sử dụng rộng rãi trong việc chọn tạo các tổ hợp lúa lai 2 dòng mới Các dòng này cho con lai ngắn ngày, chất lượng gạo khá tốt, ñặc biệt dễ sản xuất hạt lai nên năng suất hạt lai cao, giá thành hạ [23]

ðể công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng ñạt hiệu quả tốt, cần phải

có ñược các vật liệu bố mẹ mới phù hợp với ñiều kiện trong nước, có ñặc tính nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, ổn ñinh và dễ sản xuất hạt lai Trên

cơ sở ñó chọn tạo và ñưa vào sử dụng các tổ hợp lai mới có thương hiệu riêng, cho năng suất cao và ổn ñịnh, chất lượng gạo tốt, thích ứng với ñiều

3 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 3.1 Vật liệu

- Gồm 17 dòng R mới ựược chọn tạo tại Viện nghiên cứu Lúa - Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội

- 3 dòng R làm ựối chứng là: dòng R3, dòng R20 và dòng 9311

- 3 dòng mẹ là: dòng 103S, dòng 135S và dòng TG1 làm Tester với các dòng R

- Các tổ hợp lai F1 và 3 giống ựối chứng Bồi Tạp Sơn Thanh, Việt Lai

24, Nhị Ưu 838

3.2 Nội dung nghiên cứu

- đánh giá các ựặc ựiểm nông sinh học và khả năng chống chịu của các dòng R nghiên cứu

- đánh giá khả năng kết hợp và khả năng cho ưu thế lai của các dòng R với các dòng mẹ ựược dùng làm Tester

- đánh giá ựặc tắnh nông sinh học và năng suất của các tổ hợp lai

3.3 Phương pháp nghiên cứu

3.3.1 địa ựiểm nghiên cứu

Khu thắ nghiệm Khoa Nông Học - Trường đại học Nông nghiệp

3.3.2 Thời gian nghiên cứu

Từ tháng 6/2007 ựến tháng 10/2008

3.3.3 Bố trắ thắ nghiệm

* Mật ựộ và khoảng cách

Cấy một dảnh/khóm với mật ựộ 36 khóm/m2

Khoảng cách cấy: hàng cách hàng 23cm và cây cách cây 12cm

* Thắ nghi ệm 1: đánh giá sơ bộ các dòng R

Thắ nghiệm ựược bố trắ vào vụ mùa 2007 Các dòng R ựược bố trắ theo kiểu khảo sát tập ựoàn không nhắc lại

Tiến hành lai lần lượt các dòng R nghiên cứu với 3 dòng mẹ là 103S, 135S và TG1 (trong vụ mùa 2007) theo mô hình Line x Tester

đồng thời tiến hành ựánh giá nguồn vật liệu ban ựầu trên một số tắnh trạng nông sinh học theo quy phạm khảo nghiệm giống l0 TCN 558 - 2002 của Bộ Nông nghiệp và phát triển Nông thôn

* Thắ nghiệm 2: Xác ựịnh ưu thế lai và khả năng kết hợp của các dòng R

Thắ nghiệm ựược bố trắ vào vụ xuân 2008, các dòng R và các tổ hợp lai ựược bố trắ theo kiểu khảo sát tập ựoàn không nhắc lai

- đánh giá các tắnh trạng nông sinh học và năng suất của các dòng R và của các tổ hợp lai theo quy phạm khảo nghiệm giống l0 TCN 558 - 2002 của

Bộ Nông nghiệp và phát triển Nông thôn

- đánh giá các ưu thế lai của các tổ hợp lai: Theo ựề xuất của Yuan Long Ping (1985) [41]

* đánh giá ưu thế lai thực:

Hs: Ưu thế lai chuẩn

S: Giá trị của ựối chứng chuẩn

F1: Giá trị của con lai F1

- đánh giá tắnh kháng bệnh bạc lá theo phương pháp cải biên giữa trường đại học Nông nghiệp I và chương trình JICA ERCB project

1 HAU07067-18 Q ưu 1 Quỳnh Lưu - Nghệ An 28/9/2007

2 HAU07068-6 Khang dân đan Phượng - Hà Tây 18/10/2007

- đánh giá tắnh chống chịu sâu bệnh và khả năng chống ựổ theo thang ựiểm của INGER IRRI (Hệ thống tiêu chuẩn ựánh giá lúa)

* Các chỉ tiêu theo dõi

- Thời gian từ gieo ựến trổ 5%, 25%, 50%, 80% và thời gian sinh trưởng của các dòng bố mẹ và con lai

- Chiều cao cây cuối cùng của dòng bố và con lai

- đặc ựiểm nông sinh học của dòng bố

+ đường kắnh gốc

+ đường kắnh lóng gốc

+ đường kắnh giữa thân

+ đường kắnh cổ bông

+ Chiều dài cổ bông

+ Chiều dài bông

+ Chiều dài, chiều rộng, hệ số uốn cong và góc ựộ lá ựòng

+ Chiều dài, chiều rộng, góc ựộ lá ựòng và lá thứ ba

Chương trình IRRISTAT ựược xử lý cho 3 ựối chứng với 3 lần lặp lại

bố trắ theo kiểu khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh (RCB) với khoảng cách ựều trong tập ựoàn dòng bố và tổ hợp lai Lấy sai số của ựối chứng làm sai số cho toàn thắ nghiệm ựể so sánh sự sai khác giữa các dòng và tổ hợp

Phương pháp ựánh giá khả năng kết hợp: Các số liệu thu thập ựược trên các tổ hợp lai F1 ựược xử lý theo chương trình phân tắch phương sai ỘLine x TesterỢ ver 3.0 của Nguyễn đình Hiền (1996)

4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 4.1 Kết quả ñánh giá sơ bộ các dòng R

4.1.1 Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R

ðối với một dòng phục hồi (R) thì thời gian từ gieo ñến trỗ rất quan trọng ñể bố trí thời vụ cấy sao cho bố mẹ nở hoa trùng khớp trong sản xuất hạt lai nhằm thu ñược năng suất hạt lai cao

Kết quả theo dõi thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R ñược thể hiện qua bảng 4.1

Bảng 4.1 Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R

ðối với dòng bố nắm ñược thời gian sinh trưởng ñể bố trí thời vụ và nó liên quan ñến quá trình sản xuất hạt lai thương phẩm Việc xác ñịnh ñược thời gian sinh trưởng của các dòng ñể bố trí thời gian trổ vào giai ñoạn thích hợp nhất trong năm tránh các ñiều kiện thời tiết ảnh hưởng ñến khả năng tung phấn của dòng bố trong sản xuất hạt lai F1 ñể tỷ lệ ñậu hạt của dòng mẹ là cao nhất trên cơ sở ñó nâng cao ñược năng suất hạt lai

Qua bảng, chúng tôi thấy rằng hai dòng 58H, có thời gian sinh trưởng

là 110 ngày tương ñương với ñối chứng R20 Các dòng có thời gian sinh trưởng dài hơn là dòng 41, 59, 69, 91, 100, 207 cùng thời gian sinh trưởng với ñối chứng 9311 (119 ngày), các dòng còn lại có thời gian sinh trưởng bằng ñối chứng R3 (116 ngày) Dòng 84 có thời gian sinh trưởng sinh trưởng dài nhất là 120 ngày Các dòng nghiên cứu ñều có thời gian sinh trưởng xếp vào nhóm ngắn và trung ngày

Với một dòng dùng làm dòng phục hồi thì thời gian từ gieo ñến bắt ñầu trỗ có ý nghĩa hết sức quan trọng, quyết ñịnh ñến sự thành bại của sản xuất hạt lai Bố mẹ nở hoa trùng khớp là ñiều kiện tiên quyết, ta cần căn cứ vào thời gian từ gieo ñến trổ ñể bố trí thời vụ cấy cho các dòng bố và mẹ Qua bảng 4.1, chúng tôi thấy rằng có thể xếp các dòng nghiên cứu vào 3 nhóm: nhóm có thời gian này tương ñương với R20 là 58H (81 ngày), các dòng 88,

120, 139, 149, 152, 184 cùng với R3 vào một nhóm (85 - 87 ngày), các dòng còn lại cùng với ñối chứng 9311 ñược xếp vào một nhóm (88 - 90 ngày) Trong ñó dòng dòng 84 có thời gian này dài nhất là 92 ngày Với thời gian này của các dòng tương ñối phù hợp với thời gian từ gieo ñến trổ của các dòng mẹ chúng ta ñang hiện có, nên rất thuận lợi cho sản xuất hạt lai

ðối với một dòng ñược sử dụng làm dòng phục hồi (R) nhiệm vụ của chúng là cung cấp ñủ lượng phấn và kịp thời cho các hoa mẹ ñể ñạt ñược năng suất hạt lai cao nhất, vì vậy thời gian trỗ của các dòng là khá quan trọng

Thời gian trỗ của các dòng kéo dài thì dòng mẹ có thể nhận phấn lâu song chất lượng hạt phấn càng về sau càng kém, ngược lại thời gian trỗ quá ngắn cũng gây nhiều khó khăn cho việc ñiều chỉnh ñể mẹ có thể nhận ñược ñủ lượng phấn cần thiết trong sản xuất hạt lai Thời gian trỗ của các dòng bố phù hợp nhất từ 3 - 4 ngày Qua bảng số liệu chúng tôi nhận thấy rằng thời gian trỗ của các dòng tương ñối phù hợp (3 - 4 ngày), riêng 2 dòng 91, 100 có thời

gian này kéo dài là 5 ngày

4.1.2 Phân nhóm các dòng R theo chiều cao cây

Một dòng phục hồi tốt phải có chiều cao cây cao hơn dòng mẹ Tuy nhiên, chiều cao cây quá cao cũng không tốt vì dễ ñổ khi gặp ñiều kiện không thuận lợi (gió, bão) Chiều cao cây của các dòng phục hồi thuộc nhóm bán lùn

là lý tưởng ñể có tư thế truyền phấn ñược tốt, trên cơ sở ñó phấn có thể phát tán xa và ñạt hiệu quả thụ phấn cao Qua theo dõi chiều cao cây cuối cùng của các dòng chúng tôi ñã tiến hành phân nhóm các dòng R theo chiều cao cây cuối cùng, kết quả ñược thể hiện qua bảng 4.2 và biểu ñồ 1

Bảng 4.2 Phân nhóm các dòng R theo chiều cao cây cuối cùng Chiều cao cây cuối cùng (cm) Số lượng dòng Tỷ lệ (%)

5 dòng (chiếm 29,4%) có chiều cao cây cuối cùng thấp từ 90 - 100cm và 23,5% số dòng còn lại có chiều cao cây từ 111 - 120cm Nhìn chung các dòng nghiên cứu ñều có chiều cao cây cuối cùng xếp vào nhóm bán lùn tạo tư thế truyền phấn tốt

23,5 29,4

Biểu ñồ 1 Phân nhóm các dòng R theo chiều cao cây cuối cùng

4.1.3 Một số ñặc ñiểm nông học của các dòng nghiên cứu

4.1.3.1 ðặc ñiểm cấu trúc thân chính

ðặc ñiểm cấu trúc thân có liên quan ñến khả năng chống ñổ của các dòng Một dòng có cấu trúc thân cứng, ñường kính các lóng lớn thì khả năng chống ñổ càng cao Không những thế cấu trúc thân còn liên quan ñến khả năng mang bông của cây, thân to và cứng, ñặc biệt ở lóng cổ bông không bị gẫy gập khi mang bông lớn ðặc ñiểm cấu trúc thân chính của các dòng nghiên cứu ñược thể hiện qua bảng 4.3

ðường kính lóng gốc to hay nhỏ thể hiện khả năng chống ñổ và khả năng vận chuyển chất dinh dưỡng từ ñất lên các bộ phận phía trên mặt ñất ðường kính lóng gốc to và phát triển mạnh ngay từ ñầu tạo ñiều kiện cung cấp ñầy ñủ chất dinh dưỡng ñể cho cây sinh trưởng và phát triển tốt là tiền ñề

ñể cây ñạt năng suất cao Qua bảng 4.3, chúng tôi thấy rằng các dòng có ñường kính lóng gốc từ trung bình ñến lớn, dòng 58H có ñường kính lóng gốc nhỏ nhất là 4,9mm, dòng 84 có ñường kính lóng gốc lớn nhất là 7,0mm nên khả năng vận chuyển chất dinh dưỡng của dòng này là khá tốt, các dòng ñều

có ñường kính lóng gốc to hơn ñối chứng R20 (5,2mm), các dòng 69, 100,

139, 152, 207 có ñường kính lóng gốc tương ñương với dòng bố tốt của Trung Quốc 9311 (5,6mm), các dòng còn lại có ñường kính lóng gốc to > 6,0mm

Bảng 4.3 ðặc ñiểm cấu trúc thân của các dòng R

ðường kính giữa thân (mm)

ðường kính

cổ bông (mm)

ðường kính

cổ bông/

ñường kính lóng gốc

Khả năng chống ñổ (ñiểm)

Cổ bông có nhiệm vụ mang bông và vận chuyển dinh dưỡng từ rễ, thân,

lá về hạt Nếu cổ bông có ñường kính càng lớn thì càng có khả năng mang ñược bông lớn, không bị gẫy gập khi khối lượng bông lớn, ñồng thời việc vận

chuyển các chất dinh dưỡng và sản phẩm ñồng hóa (các sản phẩm quang hợp

từ thân lá) về hạt ñược thuận lợi hơn, từ ñó nâng cao ñược tỷ lệ hạt chắc nếu cây ñảm bảo ñược sự cân ñối về “nguồn” và “sức chứa” Chúng ta không thấy

có sự sai khác rõ rệt về chỉ tiêu này ở các dòng theo dõi Các dòng nghiên cứu ñều có ñường kính cổ bông khá lớn từ 2,1 - 2,5mm Với ñường kính này thì các dòng ñều có thể mang ñược một khối lượng bông lớn

Tỷ lệ ñường kính cổ bông/ñường kính lóng gốc nói lên khả năng chống

ñổ tốt hay không của các dòng Nhìn chung tỷ lệ này càng cao thì khả năng chống ñổ càng tốt, tỷ lệ này giữa các dòng có sự dao ñộng lớn từ 0,31 - 0,48 Các dòng ñều có khả năng chống ñổ tốt (ñiểm 0 - 1) Các dòng 59, 69, 84,

120, 149, 152 và ñối chứng R3 chỉ bị nghiêng nhẹ (ñiểm 1) khi gặp gió lớn (bão) ðây là ñặc ñiểm tốt của một dòng phục hồi tốt, có khả năng chịu ñược mức ñộ thâm canh cao nhằm tăng năng suất

4.1.3.2 ðặc ñiểm ba lá cuối cùng

Với cây trồng nói chung và của cây lúa nói riêng, bộ lá có vai trò rất quan trọng và ý nghĩa vì nó là cơ quan quang hợp, tổng hợp chất hữu cơ chủ yếu ñể nuôi cây Thời gian hoạt ñộng của bộ lá càng dài thì năng suất lúa càng cao Một trong những tiêu chí của mô hình cấu trúc kiểu cây lý tưởng là bộ lá vẫn giữ ñược màu xanh cho tới khi lúa chín, giúp tăng cường tích luỹ vật chất

về hạt do ñó nâng cao ñược năng suất cuối cùng của cây

Hoạt ñộng của ba lá cuối cùng hết sức có ý nghĩa trong việc nâng cao năng suất lúa Theo tính toán của các nhà khoa học thì hoạt ñộng của ba lá cuối cùng ñóng góp tới 74% tổng lượng vật chất vận chuyển về hạt

trời, do ñó ảnh hưởng ñến hiệu suất quang hợp của lá cũng như của toàn cây Kết quả theo dõi ñặc ñiểm lá ñòng của các dòng nghiên cứu ñược chúng tôi thể hiện ở bảng 4.4

Góc ( 0 )