Nghiên cứu đặc điểm hình thái sinh thái hai quần thể thạch sùng đuôi sần hemidactylus frenatus (dumeril and bibron, 1836) ở đông sơn và triệu sơn thanh hoá

Tuy nhiên, những nghiên cứu về quần thể cho tới nay cha đợc là bao, đặc biệt là nghiên cứu về biến dị hình thái giữa các quần thể, các đặc điểmsinh thái quần thể, nhằm xác định rõ sự thí

Xin chân thành cảm ơn tất cả bạn bè gần xa đã nhiệt tình động viên, giúp đỡ chúng tôi thực hiện tốt đề tài này.

Mở Đầu

Bò sát là nhóm động vật có vai trò quan trọng đối với sản xuất và đờisống con ngời Có nhiều loài đợc dùng làm thực phẩm nh: Ngoé, Chẫuchuộc Một số khác có thể làm thuốc chữa bệnh hay bồi dỡng cơ thể nh Tắckè,Trăn

Cho đến nay theo kết quả điều tra cho thấy nớc ta có khoảng 80 loàiThằn lằn, 186 loài Rắn 32 loài Rùa (Nguyễn Văn Sáng, 1996)

Trong số đó có Thạch Sùng (Hemidactylus frenatus) là một loài phân

bố rộng rãi ở ấn Độ, Srilanka, nam Trung Quốc, Mianma, Thái lan, Malaixia,Indonexia, bắc oxtraylia

ở nớc ta Thạch sùng phân bố khắp mọi nơi, đặc biệt là có nhiều ở khu dân

c Chúng là một mắt xích quan trọng trong các hệ sinh thái và là đối tợng đợcdùng chữa bệnh (Đỗ Tất Lợi , 1970)

Đã có những công trình nghiên cứu về hình thái phân loại các loàiThạch Sùng: Trần Kiên, Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc (1987); Hoàng XuânQuang (1993), Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc (1996)

Ngoài ra còn có một số công trình nghiên cứu về quần thể nh Ngô ĐắcChứng (1991) nghiên cứu Nhông Cát Thừa Thiên Huế; Trần Kiên, Viêng Xay(2000) nghiên cứu đặc điểm sinh thái Tắc Kè; Lê Nguyên Ngật (2000) nghiêncứu tập tính cá cóc Tam Đảo

Tuy nhiên, những nghiên cứu về quần thể cho tới nay cha đợc là bao,

đặc biệt là nghiên cứu về biến dị hình thái giữa các quần thể, các đặc điểmsinh thái quần thể, nhằm xác định rõ sự thích nghi tiến hoá của các loài ở vùngsinh thái, các con đờng phát tán hình thành nòi sinh thái

Vì vậy chúng tôi tiến hành đề tài nghiên cứu ''Thạch sùng đuôi sần

Đông Sơn và Triệu Sơn - Thanh hoá'' với mục đích : Tìm hiểu về phân bố địa

lí, đặc điểm phân loại học quần thể và góp phần bổ sung t liệu cho bộ mônHerpetology ở nớc ta

ớc ngoài tiến hành: Tirant (1885); Boulenger (1903); Smith (1921, 1923,

1924 ); Macquard (1906); Parker (1934) Đáng chú ý là công trình củaBourret R từ năm 1924 đến năm 1944 đã đề cập nhiều tới bò sát, ếch nhái

Đông Dơng trong đó có Việt Nam Có tới 177 loài và loài phụ thằn lằn, 254loài và loài phụ rắn, 44 loài và loài phụ rùa trên toàn Đông Dơng đợc ôngthống kê mô tả [19] Riêng về thằn lằn trong đó ông đề cập tới gốngHemidactylus gồm có 5 loài:

Sau đó, mãi đến sau năm 1954 công tác nghiên cứu bò sát ếch nhái ở

n-ớc ta mới tiếp tục đợc tiến hành Nhiều công trình nghiên cứu đã đợc công bố[19]

Đào Văn Tiến (1960): Kết quả điều tra ếch nhái, bò sát ở Vĩnh Linh(Quảng Trị) với 7 loài rắn, 4 loài thằn lằn và 2 loài rùa, trong đó cóHemidactylus frenatus

Năm 1961, đoàn điều tra động vật khoa sinh vật trờng đại học tổng hợp

đã su tầm đợc 7 loài bò sát khi nghiên cứu ở vùng Ba Bể (Bắc Thái)

Năm 1970 Campden – Sinh lý Main đã nghiên cứu rắn Miền Nam nớc ta Năm 1978: Hoàng Đức Đạt, Trần Văn Minh đã công bố kết quả điều tra

ở Thừa Thiên Huế

Năm 1981, Trần Kiên, Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc trong công trình

“Kết quả điều tra cơ bản động vật miền Bắc Việt Nam” đã thống kê 159 loài

bò sát thuộc 72 giống, 19 họ, 2 bộ, 69 loài ếch nhái thuộc 16 giống, 9 họ, 3

bộ Trong tài liệu này các tác giả đã cho biết giống Hemidactylus ở nớc ta có

Có thể xem đây là đợt tu chỉnh đầy đủ hơn cả về danh sách ếch nhái, bòsát nớc ta

Năm 1993, Hoàng Xuân Quang đã thống kê danh sách ếch nhái, bò sátcác tỉnh thuộc vùng Bắc Trung Bộ gồm 128 loài, kèm theo phân tích về sựphân bố điạ hình, sinh cảnh, đặc điểm sinh học của các nhóm và quan hệthành phần loài với các khu phân bố ếch nhái, bò sát trong nớc và các khu hệlân cận Trong đó tác giả đã mô tả đặc điểm của hai loài thạch sùng Bắc Trung

Bộ đó là Hemidactylus frenatus và Hemidactylus karenorum [19]

Năm 1995, Ngô Đắc Chứng [3] nghiên cứu thành phần loài bò sát, ếchnhái ở vờn Quốc gia Bạch Mã (Thừa Thiên - Huế) gồm 19 loài ếch nhái và 30loài bò sát thuộc 3 bộ và 15 họ ở tài liệu này tác giả đã đề cập tớiHemidactylus bowringi trong họ Tắc kè.

Năm 1996, Lê Nguyên Ngật, Nguyễn Văn Sáng [14] đã có một sốnghiên cứu về thành phần các loài ếch nhái, bò sát ở rừng Cúc Phơng Trong

đó lớp ếch nhái có bộ không đuôi với 5 họ, 17 loài ếch nhái và lớp bò sát có

bộ Có vảy với 11 họ, 40 loài và bộ Rùa có họ Rùa đầm với 2 loài ở đây cóhai loài trong giống Hemidactylus đó là Hemiductylus frenatus vàHemidactylus vietnamensis

Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc năm 1996 [26] đã công bố danh sách

bò sát Việt Nam gồm 258 loài

Năm 1998 Lê Nguyên Ngật đã đa ra kết quả sơ bộ thành phần loài ếchnhái, bò sát ở khu bảo tồn thiên nhiên Xuân Sơn, huyện Thanh Sơn, tỉnh PhúThọ gồm 16 loài ếch nhái thuộc 5 họ, 1 bộ và 30 loài bò sát thuộc 11 họ 2 bộ.Trong đó Hemidactylus frenatus cũng đợc tác giả đề cập tới [15]

Năm 1999, Hoàng Xuân Quang, Ngô Đắc Chứng [20] khi nói về khuphân bố ếch nhái, bò sát Nam Đông - Bạch Mã - Hải Vân đã nêu 41 loài bòsát, ếch nhái với 31 giống, 12 họ

Năm 2000 đã có hàng loạt các công trình nghiên cứu điều tra về ếchnhái, bò sát đợc công bố

Nguyễn Văn Sáng, Hoàng Xuân Quang năm 2000 [22] với ''Khu hệ bòsát, ếch nhái vờn quốc gia Bến En (Thanh Hoá)'' có 85 loài trong đó có 54 loài

bò sát thuộc 11 họ của bộ Thằn lằn và 4 họ thuộc bộ Rùa Trong đó giốngHemidactylus gồm có Hemidactylus frenatus và Hemidactylus vietnamensis

Tiếp đó phải kể tới Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Nguyễn Quảng ờng, Lê Nguyên Ngật, 2000 [25] nghiên cứu bò sát, ếch nhái ở Hữu Liên(Lạng Sơn), đã thống kê đợc 20 loài ếch nhái và 28 loài bò sát thuộc 11 họ củacác bộ Thằn lằn, bộ Rắn và bộ Rùa Loài Hemidactylus frenatus là một trong

Tr-số ba loài có trong họ Tắc kè ở khu vực đã đợc các tác giả thống kê mô tả

Cũng vào năm này Nguyễn Văn Sáng, Nguyễn Quảng Trờng, NguyễnTrờng Sơn [24] với ''Kết quả bớc đầu khảo sát khu hệ bò sát, ếch nhái vùng

núi Yên Tử ” có 36 loài thuộc13 họ, 3 bộ Trong đó giống Hemidactylus chỉ

có một loài Hemidactylus frenatus

Tiếp đến là công trình của Phạm Văn Hoà, Ngô Đăc Chứng, HoàngXuân Quang năm 2000 [4] về ''Khu hệ bò sát, ếch nhái ở vùng núi Bà Đen''(Tây Ninh)đã thống kê đợc 71 loài; Trong đó có 59 loài bò sát chiếm 19,77%tổng số loài hiện biết ở Việt Nam Họ Tắc kè với 5 loài có tới 4 loài Thạchsùng trong đó có ba loài thuộc giống Hemidactylus

Hemidactylus bowringiiHemidactylus frenatusHemidactylus garnoti

Đinh Thị Phơng Anh, Nguyễn Minh Tùng năm 2000 [2] nghiên cứukhu hệ bò sát, ếch nhái khu bảo tồn thiên nhiên Sơn Trà với 34 loài trong đó

có 25 loài bò sát thuộc 12 họ và 3 bộ ở tài liệu này giống Hemidactylus chỉ

đề cập tới một loài duy nhất đó là Hemidactylus frenatus

Trong thời gian này Hoàng Xuân Quang, Mai Văn Quế (2000) [21]cũng có một số kết qủa điều tra ở khu vực Chúc A – Sinh lý Hơng Khê - Hà Tĩnh có

35 loài thuộc bò sát, trong đó có đề cập tới Hemidactylus frenatus

Nguyễn Văn Sáng, Lê Nguyên Ngật (2000) có kết quả khảo sát hệ ếchnhái ở khu đồi rừng Bằng Tạ, Ngọc Nhị (Cẩm Lĩnh - Ba Vì - Hà Tây) với 42loài trong đó có 26 loài thuộc lớp bò sát và có nói tới loài Hemidactylusfrenatus

Bên cạnh những nghiên cứu vể các khu hệ, hiện nay công tác nghiêncứu bò sát, ếch nhái đã đợc tiến hành song song với việc nghiên cứu hình thái,sinh thái học quần thể

Ngô Đắc Chứng (1991) nghiên cứu Nhông Cát - Thừa Thiên Huế TrầnKiên, Viêng Xay (2000) nghiên cứu đặc điểm sinh thái Tắc kè

Lê Nguyên Ngật (2000) nghiên cứu tập tính cá cóc Tam Đảo

Riêng về giống Hemidactylus nói chung và loài Hemidactylus frenatusnói riêng gần đây nhất có công trình nghiên cứu của Ngô Thái Lan và TrầnKiên (2000) [11] về đặc điểm biến dị hình thái ở ba quần thể Thạch sùng đuôisần (Hemidactylus frenatus) ở phía Bắc nớc ta

Năm 2001, cũng với các tác giả trên đã nghiên cứu về sự lột xác và sự

đứt đuôi của Hemidactylus frenatus

Mặc dù vậy, các đặc điểm sinh học, hình thái của Hemidactylusfrenatus ở phạm vi quần thể nhiều nơi vẫn cha đợc nghiên cứu đặc biệt là khuvực Trung Bộ trong đó có Thanh Hoá

Đề tài này đề cập tới một số đặc điểm hình thái và sinh thái học ở haiquần thể Thạch sùng đuôi sần (Hemidactylus frenatus) ở Đông Sơn và TriệuSơn - Thanh Hoá

1.2 Khái quát điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu.

1.2.1 Điều kiện tự nhiên tỉnh Thanh Hoá

Thanh Hoá là tỉnh cực Bắc của Trung Bộ nớc ta có vị trí địa lí:

19018' - 20040' vĩ độ Bắc

104022' - 146005' kinh độ ĐôngPhía Bắc giáp với ba tỉnh Hoà Bình - Sơn La - Ninh Bình; Nam và TâyNam kề Nghệ An Phía Tây nối với tỉnh Hủa Phăn - Lào Phía Đông mở raphần giữa của vịnh Bắc Bộ thuộc biển Đông với đờng bờ biển của giải đất liềnlớn hơn 120km Thanh Hoá có diện tích vùng đất nổi 11.168km2

Với vị trí đó Thanh Hoá mang đặc điểm khí hậu Bắc Bộ có mùa đôngngắn, lạnh và khô, đầu xuân ẩm ớt Đồng thời Thanh Hoá cũng mang nhữngtính chất riêng biệt của khí hậu Trung Bộ Mùa ma muộn hơn các nơi khác vàbão muộn hơn cả Bắc Bộ Do vĩ độ thấp hơn Bắc Bộ lại có địa hình phức tạpnên ảnh hởng của những đợt gió lạnh mùa đông bắc đến muộn Nhiệt độ trungbình năm từ 220 đến 230C Giữa miền núi và đồng bằng có sự chênh lệch rõrệt, vào tháng 7 ở vùng núi 27,60 C nhng đồng bằng 28,90 C Lợng ma trungbình năm là 1700mm, độ ẩm tơng đối 85% - 87%

Thanh Hoá có trug du chiếm phần lớn diện tích và thể hiện không liêntục Ngoài ra còn có đồng bằng thuộc loại phù sa châu thổ chạy rìa chân cácnúi đá vôi và đá phiến

1.2.2 Đặc điểm về điều kiện tự nhiên các khu vực nghiên cứu

1.2.2.1 Khu vực Đông Sơn

Đông Sơn là một huyện đông bằng phía Tây thành phố Thanh Hoá có

Đông Sơn có các vùng đồng chiêm xen lẫn các núi đá vôi Huyện có14/37 xã có núi đá vôi với diện tích núi đá là 1.647 ha và đã đợc khai thácnhiều Các núi đá có độ cao trung bình là 100m, đỉnh 162m

Nhiệt độ trung bình năm ở Đông Sơn là 23,60 C Nhiệt độ cao tuyệt đối

là 420C, thấp tuyệt đối là 5,20C

Lợng ma trung bình năm là 1741,6mm Số ngày ma bình quân là 143ngày/năm tập trung chủ yếu từ tháng 7 đến tháng 10, hớng gió thịnh hành làgió Đông Nam Độ ẩm trung bình năm là 85% Độ bốc hơi trung bình là 640– Sinh lý 900mm

Đất ở Đông Sơn chủ yếu là đất thịt nặng chiếm 80% diện tích, độ dàytầng canh thuận lợi cho phát triển cây trồng Đất phù sa cổ, đất bồi tụ có tầngsâu màu mỡ thích hợp cho phát triển cây lúa nớc, cây màu và cây công nghiệpngắn ngày

Huyện có 5 con sông lớn bao quanh: sông Chu, sông Mã, sông Hoàng,sông Lô, và kênh Vinh chảy giữa huyện

Nhiệt độ trung bình năm ở Triệu Sơn là 23,30C, nhiệt độ cao tuyệt đối là

420C thấp tuyệt đối là 20C Lợng ma trung bình năm là 1937mm Mùa hè cógió Tây khô nóng xuất hiện 15 đến 20 ngày/ năm Độ ẩm trung bình năm là85%, độ bốc hơi 734mm

Đây là vùng trung du có một phần đồng bằng với những dãy đồi đất đỏkéo dài từ Bắc đến Nam Sông lớn nhất là sông Hoàng

Triệu Sơn và Đông Sơn là hai huyện lớn nhất của tỉnh Thanh Hoá códân c đông đúc Sự xuất hiện các lò xởng sản xuất và chế biến đá vôi, khaithác đá đã làm ảnh hởng đến tính đa dạng về thành phần loài thực vật và độngvật

Bảng 1: Một số chỉ số khí hậu và thuỷ văn khu vực nghiên cứu

Thuật ngữ loài thờng gắn bằng một tên gọi để chỉ một nhóm đối tợngnào đó Có rất nhiều quan niệm về loài đợc các nhà khoa học ở các thời kỳkhác nhau đề cập tới, tuy nhiên những định nghĩa khác nhau về loài theo cơ sởtriết học có thể đợc quy về ba quan điểm cơ bản:

Quan niệm loài loại hình; quan niệm loài duy danh và quan niệm loàisinh học Hai quan niệm đầu chủ yếu chỉ có ý nghĩa lịch sử ở đây chỉ đề cậptới quan niệm về loài sinh học

Quan niệm loài sinh học bắt đầu đợc hình thành khoảng sau năm 1750,

đợc đa ra bởi Buffon và nhiều nhà khoa học khác ở thế kỷ 19 Đây là một bớctiến quan trọng trong học thuyết về loài, một biểu hiện sớm nhất về sự giảiphóng sinh học ra khỏi triết học không phù hợp với nó dựa trên hiện tợng củagiới vô sinh

Quan niệm này đã nhấn mạnh loài gồm các quần thể và là hiện thực cáckết cấu di truyền nội tại do các các thể loài đều có một chơng trình di truyềnchung đợc hình thành trong lịch sử tiến hoá Nh vậy theo quan niệm này thì cáthể của một loài nào đó tạo thành một quần xã tái sinh sản, một đơn vị sinhthái và một đơn vị di truyền bao gồm một vốn gen lớn có quan hệ với nhau

Từ quan niệm lý thuyết này có thể đi tới định nghĩa về loài nh sau:

“Loài là những nhóm quần thể tự nhiên giao phối với nhau nhng lại cách biệt

về sinh sản với các nhóm khác” [12]

1.3.2 Quần thể

1.3.2.1 Khái niệm về quần thể

Thuật ngữ “quần thể” đợc dùng theo một số nghĩa khác nhau

Theo Mayer “Giữa các cá thể và loài tồn tại một mức độ sát nhập nhất

định có tầm quan trọng đặc biệt đối với nhà tiến hoá, mức độ đó đợc chỉ rabằng từ quần thể”

Hiện nay ngời ta thờng dùng thuật ngữ này để chỉ quần thể địa phơng,tức tập hợp của những cá thể lai với nhau, sống ở một địa phơng nhất định.Loài trong không gian và thời gian gồm nhiều quần thể địa phơng, mỗi quầnthể trong đó có quan hệ qua lại với nhau là sát nhập lại với nhau chính ở trongquần thể, các gen tác động qua lại trong vô số các tổ hợp Sự tác động này củacác gen kéo dài trong một vốn gen đảm bảo mức độ sát nhập cho phép quầnthể biểu hiện ra với t cách là đơn vị cơ bản của tiến hoá (E.Mayr,1981, tr.104)

Sau này theo thuyết tiến hoá hiện đại “Quần thể là một nhóm cá thểcùng loài, trải qua một thời gian dài nhiều thế hệ đã cùng chung sống trongmột khoảng không gian xác định, trong đó các cá thể giao phối tự do với nhau

và đã đợc cách li ở một mức độ nhất định với các nhóm cá thể lân cận cũngthuộc loài đó” (A.v.Iablokôp, A.G.Luxuphôp,1976)

Nh vậy về phơng diện tiến hoá quần thể là một tổ chức có thực, là đơn

vị tồn tại, đơn vị sinh sản của loài trong tự nhiên, đợc hình thanh trong lịch sử

và đợc xem là đơn vị tiến hoá cơ sở [6]

Quần thể có thể thay đổi theo thời gian Đôi khi các nhà khoa học địnhnghĩa tiến hoá nh là “một thay đổi thành phần di truyền của quần thể ” (Dobzhansky ,1951)

Về mặt sinh thái, các quần thể khác nhau đợc phân biệt ở một số dấu hiệu Những dấu hiệu đó chính là những đặc trng cơ bản của quần thể, gồm có:+ Sự phân bố các cá thể trong quần thể

Tính đồng nhất của môi trờng, đặc điểm sinh học của các loài nh khảnăng phát tán, khả năng cạnh tranh có ảnh hởng đến sự phân bố của các quầnthể

Mỗi quần thể đều có một khu vực sinh sống nhất định Khu vực sinhsống của quần thể cung cấp cho mọi cá thể nhu cầu sinh sống Các cá thểtrong quần thể đều có sự phân bố nhằm thích nghi với sự phân bố của cácnhân tố môi trờng

Có ba kiểu phân bố cá thể của quần thể: Kiểu phân bố đồng đều, kiểuphân bố vô tổ chức, kiểu phân bố theo nhóm

+ Cấu trúc thành phần giới tính hay tỷ lệ đực cái

Đây là cơ cấu quan trọng của quần thể mang đặc tính thích ứng đảmbảo hiệu quả sinh sản của quần thể trong những điều kiện thay đổi của ngoạicảnh và đợc coi là một đặc trng cơ bản của quần thể

Ngời ta gọi cấu trúc thành phần giống bậc 1 là tỉ số giữa số lợng cá thể

đực với cá thể cái của trứng đã thụ tinh Tỉ lệ này xấp xỉ 50 đực/50 cái ở đa số

động vật Tỉ lệ đực/cái khi trứng nở hoặc con sơ sinh gọi là thành phần giốngbậc 2 và tỉ lệ đực/ cái ở cá thể trởng thành là giống bậc 3 Tỉ lệ giới tính quyết

định mức sinh sản cũng nh sự sinh trởng của quần thể

+ Cấu trúc thành phần các nhóm tuổi

Cấu trúc thành phần tuổi của quần thể là một nhóm thuộc tính quantrọng có ảnh hởng đến tỉ lệ sinh đẻ cũng nh tỉ lệ tử vong của quần thể Có thểcoi cấu trúc thành phần tuổi là cơ cấu của quần thể, bảo đảm cho quần thề cóthể tồn tại trong những điều kiện của môi trờng.

Bodenhoimer (1938) chia tuổi sinh vật thành 3 giai đoạn: Tuổi trớc sinhsản, tuổi sinh sản và tuổi sau khi sinh sản Sự sắp xếp các nhóm tuổi thờngtheo dạng hình tháp và có 3 dạng chính: Dạng phát triển,dạng ổn định và dạnggiảm sút

+ Mật độ quần thể:

Mật độ quần thể đợc xác định bởi số lợng sinh vật của quần thể trênmột đơn vị diện tích hay thể tích Số lợng sinh vật có thể đợc tính bằng số l-ợng cá thể khối lợng sinh vật, khối lợng khô hay calo Đối với những loài sinhvật có cùng một cỡ lớn thờng tính bằng cá thể

Mật độ quần thể đợc coi là một đặc trng cơ bản của quần thể Bởi vì mật

độ quần thể có ảnh hởng tới mức độ sử dụng nguồn sống trong sinh cảnh, tớimức độ lan truyền của các sinh vật ký sinh, tốc độ gặp nhau của cá thể đực vàcá thể cái trong mùa sinh sản Một số quần thể hoàn toàn cân bằng với lợngthức ăn, nơi ở và điều kiện sống trong môi trờng

+ Sức sinh trởng của quần thể

Sự sinh trởng của quần thể là khả năng gia tăng số lợng cá thể của quầnthể trong một thời gian xác định Sự sinh trởng của quần thể gồm hai động lựcchính đối lập nhau bằng sự sinh sản và sự tử vong

1.3.2.2 Cấu trúc quần thể

Nghiên cứu cấu trúc quần thể các loài cho thấy rằng sự phân chia cácloài thành các phân loài đã đợc thừa nhận tạo nên một khái niệm hoàn toànkhông thích đáng và thậm chí không còn đúng với hiện tợng thực tế [13].Thực chất loài là vô số quần thể địa phơng có quan hệ nhất định với nhau Nếunghiên cứu các loài một cách nghiêm túc trên quan điểm cấu trúc quần thể thìhiển nhiên có thể mô tả chúng đúng hơn cả theo tinh thần của ba hiện tợngquần thể cơ bản: Liên tục quần thể, thể cách biệt địa lý và vùng liên tiếp thứcấp

1.3.2.3 Phân loại học quần thể:

Theo quan niệm sinh thái học quần thể là hình thức tồn tại của loàitrong điều kiện cụ thể của cảnh quan địa lý Một loài bao gồm nhiều quầnthể nh vậy Trong những tập hợp mang tính chất lãnh thổ lớn nhất là dới loài.Dới loài lại chia thành quần thể địa lý, quần thể địa lý lại chia thành quần thểsinh thái

Bắt đầu từ nửa sau của thế kỷ 19, các nhà phân loại học đã bắt đầu chú

ý hơn đến việc mô tả các phân loài mới và xác định ranh giới của các loài đamẫu Sự phát triển khái niệm về sự phân loại bậc loài đợc nh một tổ hợp quầnthể có biến dị địa lý đã thúc đẩy sự thay đổi quan điểm loài loại hình và cáckhái niệm phân loại học tơng đơng loài hình thái, loài sinh học

Các công trình phân loại học quần thể không chỉ cho phép ta đơn giảnhoá phân loại học bằng cách đa vào khái niệm loài đa mẫu, mà còn vạch raphơng hớng mới đối với việc nghiên cứu tiến hoá [13]

1.3.2.4 Biến dị của quần thể :

Việc nghiên cứu các quần thể tự nhiên cần nghiên cứu tính biến dị củacác quần thể

Có hai kiểu biến dị sinh học: Biến dị nhóm đợc hiểu nh là sự khác nhaugiữa các quần thể và sự biến dị cá thể đợc hiểu là sự khác nhau của các cá thểcủa một quần thể

+ Biến dị cá thể

Tất cả sự biểu hiện của tính biến dị bên trong quần thể có thể phânthành tính biến dị không di truyền và tính biến dị di truyền Tính biến dịkhông di truyền thích ứng cho cá thể, trong khi đó tính biến dị di truyền thíchứng cho quần thể và loài

Biến dị không di truyền gồm có:

Biến dị cá thể theo thời gianBiến dị của bầy (cấp nhóm chức năng côn trùng)Biến dị sinh thái

Biến dị tổn thơngBiến dị di truyền :

Hầu hết các đặc điểm của động vật dù là tính trạng hình thái, mộtthuộc tính sinh lí, một đặc điểm tế bào (số lợng, cấu trúc và hình dạng củanhiểm sắc thể ) hay một tính chất nào khác cũng bị ảnh hởng ít nhiều bởi biến

dị di truyền Có thể chia sự biến dị cá thể hình thành do di truyền này ra thànhhai loại : Biến dị liên quan đến giới tính và biến dị không liên quan đến giớitính

Tính biến dị của quần thể cũng cho phép sử dụng đầy đủ hơn môi trờng,vì nó cho phép chinh phục đợc những sinh cảnh ngoại vi và những nơi làmviệc khác nhau

Chơng II.

T liệu và phơng pháp nghiên cứu

2.1 T liệu nghiên cứu:

+ Mẫu vật phân tích: 259 mẫu trong đó 102 mẫu thu đợc ở Triệu Sơn và

157 mẫu thu đợc ở Đông Sơn

+ Các tài liệu tham khảo liên quan khác

Sử dụng các tài liệu đã công bố về giống Hemidactyus frenatus củaBourret.R (1943), Đào Văn Tiến (1960), Hoàng Xuân Quang (1995),Trần Kiên, Ngô Thái Lan (2000), Trần Kiên (1981)

+ Số liệu thu thập tự nhiên: Mật độ, nơi đẻ trứng

+ Tài liệu khí hậu thuỷ văn (Đài khí tợng thuỷ văn Thanh Hoá).

Quần thể I: Khu vực đồng ruộng có diện tích 1km2

Đây là khu vực có địa hình bằng phẳng, có một số cồn, gò đất Hệ thựcvật chủ yếu là những cây thuộc họ lúa (Poa ceae) nh lúa (ozyza sativa L.) Cỏlồng vực (Echinochloarut galli), Cỏ gà (Cynodon citratus), Cỏ may(Chrysopogon aciculatus), ngoài ra còn có thêm một số cây bụi nh cây Ngũsắc (Lantana camara), Sim (Rhodomyrtus tomentosa)

Quần thể II: Khu núi đá vôi có địa hình cao, hệ thực vật nghèo nàn chỉ

có một số cây nh Xơng rồng(Euphosbia antiquorun L.) và Dứa dại

(Pandanus sp.) ở đây có các xởng sản xuất đá ốp lát và lò nung vôi

Quần thể III: Đây là khu vực dân c đông đúc có địa hình bằng phẳng hệthực vật phong phú, các loại cây chủ yếu là cây ăn quả thuộc các họ: Họ chuối(Musaceae), họ Cau (Arcaceae), họ Na (Annonaceae) và một số loại cây dâyleo : Họ Bí (Cucurbitaceae), họ Thiên Lý (Ascleppiadaceae) Ngoài ra còn một

số loại cây khác nh Tre gai (Banmusasteneschia)

2.3 Phơng pháp nghiên cứu :

2.3.1 Phơng pháp thu mẫu ngoài thực địa:

- Thu thập mẫu vật bằng phơng pháp: Bắt bằng tay hoặc dùng vòng dâycao su bắn vào con vật sau đó thu mẫu

Mẫu thu và tiến hành quan sát từ 18h-23h: Một tuần thu 1 lần và quansát nhiều lần

- Thu thập mẫu vật sinh thái , quan sát nơi ở, nơi sinh sản, giờ hoạt

động, tập tính giao hoan, tập tính bắt mồi

2.3.2 Phơng pháp phân tích các đặc điểm hình thái :

2.3.2.1 Phân tích các chỉ tiêu màu sắc:

Phân tích các chỉ tiêu màu sắc dựa vào :

- Màu sắc và hoa văn trên thân, đuôi

2.3.2.2 Phân tích các chỉ tiêu hình thái:

+ Dài thân (SVL): Chiều dài từ mút mõm đến khe huyệt

+ Dài đuôi (Tl): Chiều dài từ khe huyệt đến hết đuôi

+ Đờng kính ổ mắt (EL) : Chiều dài giữa hai đuôi mắt

+ Dài mõm tai (SEL): Chiều dài từ mút mõm đến trớc màng nhĩ

+ Rộng đầu (HL): Bề rộng của đầu tại nơi rộng nhất

+ Dài chi trớc (FLL): Chiều dài từ chi trớc đến mút ngón dài nhất

+ Dài chi sau (HLL): Chiều dài chi sau từ gốc đùi đến mút ngón dàinhất

+ Dài từ nách đến bẹn (FHL): Chiều dài từ nách đến mép trớc của gốc đùi.+ Rộng đuôi (Ta.L): Chiều dài giữa gốc 2 chi sau

+ Rộng bụng(VLa): Chiều rộng nhất của bụng

+ Dài bụng (VLo): Chiều dài từ nách đến huyệt

+ Số vảy môi trên (SL): Số lợng tấm mép trên ở một bên

+ Số vảy môi dới (IL): Số lợng tấm mép dới ở một bên

+ Số vảy dới đùi (UTL): Số vảy ngang mặt dới đùi tại vị trí giữa

+ Số bản móng dới ngón I chi trớc(SDSI)

+ Số bản móng dới ngón IV chi sau(SDSIV)

+ Trọng lợng (P): Khối lợng cơ thể tính bằng gam (sai số đến 0,01).+Số vảy dới cằm (UCL) : Số vảy lớn nhất tiếp giáp với tấm cằm và tấmmép trên thứ 1,2

+ Số lỗ đùi (PF)

+ Tấm vảy viền quanh khe huyệt (SAL): Số tấm vảy lớn phía dới viềnquanh khe huyệt.

2.3.3 Phơng pháp nghiên cứu các đặc điểm sinh thái.

2.3.3.1 Phơng pháp nghiên cứu môi trờng sống, tập tính.

- Quan sát và ghi chú , mô tả các hoạt động, sinh cảnh, tập tính

- Bắt các cặp ở hai quần thể nuôi chung, theo dõi

2.3.3.2 Phơng pháp nghiên cứu hoạt động ngày đêm và hoạt dộng mùa

- Sinh cảnh đồng ruộng: Đếm theo dải trên bờ ruộng nớc Dải có chiềudài 500m và chiều rộng 0,8m

- Sinh cảnh núi đá : Dải có chiều dài 500m và chiều rộng 4m

- Sinh cảnh dân c: Đếm theo nhà ở theo đờng chéo góc và tính mật độcá thể trên tổng diện tích khu vực theo đờng chéo góc có chiều dài 400m vàrộng 300m

- Chọn 5 thời điểm trong khoảng từ 18h - 23h (18h, 19h, 20h, 21h, 22h, 23h)

ở mỗi thời điểm trong mỗi sinh cảnh đếm và theo dõi 10 lần

Thu mẫu 4 đợt trong tháng của 12 tháng trong năm sau đó tính số cáthể trung bình của mỗi đợt của mỗi tháng

2.3.3.3 Phơng pháp nghiên cứu quan hệ giữa nhiệt độ cơ thể và môi trờng.

-Bắt và đo nhiệt độ cơ thể Thạch sùng trong các thời kỳ: Trớc trú đông,bắt đầu trú đông và thời kỳ trú đông

- Đo nhiệt độ nền giá thể và nhiệt độ không khí cùng thời điểm với khi

đo nhiệt độ cơ thể sau đó tính nhiệt độ trung bình

- Đo nhiệt độ cơ thể tại miệng và khe huyệt - dùng nhiệt kế Đức(Mebus)

2.3.3.4 Phơng pháp nghiên cứu đặc điểm sinh sản.

- Xác đinh giới tính: Có thể xác định đực cái bằng hai cách:

+ Dựa vào hình dạng ngoài :

- Con đực xuất hiện lỗ đùi và độ lớn của gốc đuôi

- Con cái thờng có thêm hiện tợng tích luỹ Ca ở góc hàm dới+ Dựa vào cơ quan sinh sản để xác định:

2.3.3.5 Phơng pháp nghiên cứu đặc điểm dinh dỡng.

- Quan sát, ghi chép, thu thập các mẫu thức ăn mà Thạch sùng ăn ngoài

tự nhiên, mẫu vật sau khi thuđợc cố định ngay bằng cồn 750

- Giải phẫu dạ dày, xác định thành phần thức ăn có trong dạ dày

- Phân tích thành phần thức ăn và tính tần số thức ăn theo công thức :

Tổng số cá thể thuộc nhóm ATần số gặp thức ăn nhóm A=

Tổng số cá thể có thức ăn trong lô mẫu

- Cân trọng lợng dạ dày, trọng lợng thức ăn xác định thời điểm thu mẫu

có thức ăn, tính độ no theo công thức của Terentiev (1961):

Pn

J = - x 100 P-Pn

n 1 i

n 1 i

fE: Kết quả thí nghiệm thực tế.

ft: Kết quả dự kiến lý thuyết

- So sánh tính trạng giữa cá thể đực và cá thể cái trong quần thể và giữacác quần thể theo công thức:

ft

ft fE X

2



2 2 2 1

2 1

mx mx

X X t







Chơng III Kết quả nghiên cứu

3.1 Hệ thống phân loại và đặc điểm hình thái phân loại.

3.1.1 Hệ thống phân loại.

Trong hệ thống phân loại Thạch sùng đuôi sần có vị trí nh sau

Thạch sùng đuôi sần - Hemidactylus frenatus (Dumeril and Bibron,1836)

Phân bộ thằn lằn Lacertalia

3.1.2 Đặc điểm hình thái phân loại

Hemidactylus frenatus (Dumeril and Bibron, 1836)

1836, Hemidactylus frenatus Schlegel, in Dumeril et Bibron – Sinh lý Erp.Géné Vol3 P? (Địa điểm typus: Java)

Tên Việt Nam: Thạch sùng má, Thạch sùng đuôi sần (Việt) Da hơn(Thái), Tarốt doộc (Tà ôi)

Mô tả vật mẫu:

Tấm cằm hình tam giác, lỗ mũi tròn, tấm mõm hình chữ nhật có hai đến

ba cặp tấm sau cằm, cặp thứ nhất tiếp xúc với tấm mép trên thứ nhất, cặp thứhai tiếp xúc với mép trên thứ hai, ba Có 7 – Sinh lý 13 tấm mép trên và 7 – Sinh lý 12 tấmmép dới

Vảy trên lng nhỏ, vảy dới ngực và bụng có dạng tròn, ở đầu vảy nhỏnhất, xung quanh khe huyệt có 5 – Sinh lý 10 tấm viền bao quanh Con đực có gốc

đuôi phình to và có từ 12 đến 18 lỗ đùi Ngang mặt dới ống chân có khoảng 6

– Sinh lý 10 tấm vảy trên một hàng ngang, có 4 -5 bản mỏng dới ngón I chi trớc và8– Sinh lý.10 bản mỏng dới ngón IV chi sau.

Đuôi tròn, hơi dẹp, ở đuôi có 6 mấu dọc xếp thành vòng quanh đuôi Lng có màu nâu sẫm, xám hoặc vàng nhạt với các dạng hoa văn khácnhau Bụng trắng đục hoặc vàng nhạt Chân có giác bám

L + L.cd: 27 – Sinh lý 58,4 + 30 – Sinh lý 61,5 (Triệu Sơn)

36,6 – Sinh lý 60,2 + 32 – Sinh lý 66,6 (Đông Sơn)

3.2 Đặc điểm hình thái của các quần thể nghiên cứu

3.2.1 Tính trạng màu sắc

3.2.1.1 Các dạng màu sắc

Nghiên cứu màu sắc và hoa văn của Thạch sùng đuôi sần ở Đông Sơn

và Triệu Sơn – Sinh lý Thanh Hoá gồm có những dạng sau:

- Dạng C1: Toàn thân màu vàng nhạt không có hoa văn

- Dạng C2: Thân màu sẫm trên lng có 3 dải sọc đen xen lẫn các chấmmàu trắng

- Dạng C3: Toàn thân màu xám nhạt không có hoa văn hoặc hoa vănkhông rõ

- Dạng C4: Thân màu sẫm đen có hai hoặc ba dải sọc đen dọc sống ng

l Dạng C5: Thân màu nâu xám trên lng lốm đốm những chấm màu trắng

- Dạng C6: Thân màu vàng nâu trên thân có những chấm đen lớn xếpthành 3 hàng dọc, trên đuôi các chấm đen xếp thành các vòng ngang đuôi

Bảng 2 cho thấy màu sắc giữa cá thể đực và cá thể cái không có sự saikhác về mặt thống kê Thạch sùng đuôi sần có sự phân hoá đa dạng về sinhcảnh và là loài hoạt động trong phạm vi hẹp nên thích nghi với nhiều sinhcảnh hẹp, vì vậy màu sắc của Thạch sùng không có sự biến dị sinh cảnh vềmặt giới tính.

Tuy nhiên vẫn có sự khác biệt trong sự phân bố màu sắc giữa cá thể đực

và cái

ở quần thể Đông Sơn, màu sắc C2(Thân màu sẫm, trên lng có ba dảisọc đen xen lẫn các chấm màu trắng) và màu C4 (Thân màu sẫm đen có haihoặc ba dải sọc đen dọc sống lng ), ở quần thể Triệu Sơn dạng màu C5 (Thânmàu nâu xám trên lng lốm đốm những chấm màu trắng) và C1 ( Toàn thânmàu vàng nhạt, không có hoa văn ) ở cá thể cái nhiều hơn so với cá thể đực

3.2.1.2 So sánh sự sai khác về màu sắc giữa hai quần thể

Bảng 3: So sánh sự sai khác màu sắc giữa hai quần thể

Ghi chú: * Dạng màu sắc có sự sai khác có ý nghĩa về mặt thống kê

Hình 3: Biểu đồ so sánh sự phân bố màu sắc ở quần thể Đông Sơn

Hình 4: Biểu đồ so sánh sự phân bố màu sắc ở quần thể Triệu Sơn

ở bảng 3 cho thấy giữa quần thể Đông Sơn và quần thể Triệu Sơn có sựsai khác có ý nghĩa về mặt thống kê biểu hiện ở các dạng màu:

C1 (Toàn thân màu vàng nhạt, không có hoa văn)

C3 (Toàn thân màu xám nhạt không có hoa văn hoặc hoa văn không rõ)C4 (Thân màu sẫm đen có 2 hoặc 3 dải sọc đen dọc sống lng)

ở hai quần thể nghiên cứu sự phân bố màu sắc không đều nhau trongnội bộ mỗi quần thể, ở quần thể Đông Sơn chiếm u thế là màu C3, C4 và C1thấp nhất là C5 Trong khi đó ở Triệu Sơn chiếm u thế hơn hẳn là dạng màuC1 Dạng màu chiếm tỷ lệ thấp nhất là dạng màu C4

So sánh các dạng màu sắc ở quần thể Sóc Sơn (Hà Nội) và Xuân Hoà(Vĩnh Phú) với hai quần thể nghiên cứu chúng tôi thấy có những nét tơng

đồng Riêng dạng màu A6 (dạng nâu sọc vàng bên thân) (Theo Ngô Thái Lan,Trần Kiên năm 2000) [20] không thấy xuất hiện ở hai quần thể nghiên cứu.Dạng màu C6 (Thân màu vàng nâu trên thân có những chấm đen lớn xếpthành 3 hàng dọc, trên đuôi các chấm đen xếp thành các vòng ngang đuôi) vàdạng màu C2 (Thân màu xẫm trên lng có ba dải sọc đen xen lẫn các chấm

màu trắng) có ở hai quần thể nghiên cứu nhng không thấy xuất hiện ở cácquần thể nghiên cứu của Ngô Thái Lan và Trần Kiên (2000).

Theo Mayr [12], màu sắc của mỗi loài sinh vật đợc xem là một tínhtrạng đa hình và sự sai khác về các dạng màu sắc giữa cá thể đực và cái trongmỗi quần thể hoặc giữa hai quần thể với nhau đợc kiểm soát bởi những gen và

ít nhiều bị phân biệt nhau trong sự biểu hiện kiểu hình Sự biến đổi màu sắcnày có ý nghĩa rất lớn đảm bảo cho cơ thể thích nghi với nhiều yếu tố khácnhau trong môi trờng sống, đó cũng chính là dấu hiệu làm cho loài tồn tạitrong những điều kiện nhất định

Chúng ta thấy rằng mỗi một cá thể bất kỳ đều chịu tác động của chọnlọc ở từng giai đoạn của chu kỳ sống của mình Đồng thời do mỗi một nhómtuổi phải đợc thích ứng với vai trò đặc thù trong chu kỳ sống, hoàn thànhnhững nhiệm vụ đặc thù nh phát tán, sinh trởng và sinh sản

Những sai khác về màu sắc giữa hai quần thể còn có thể lý giải bằngnhững chọn lọc ổn định Trong một quần thể bất kỳ các quá trình tái tổ hợp vàquá trình phân ly nhất định sẽ dẫn tới vô số các cá thể chệch hớng ở mặt nàyhay mặt khác so với kiểu hình Chọn lọc ổn định nhấn mạnh một thực tế làchọn lọc tự nhiên có xu hớng loại trừ ra khỏi quần thể những cá thể đi lệch h-ớng điều đó cũng lý giải tại sao quần thể này lại có dạng màu sắc nhiều hơnquần thể kia

Ngoài ra những sai khác về màu sắc còn đợc lý giải bởi tầm quan trọngcủa những điều kiện môi trờng khác, cụ thể đó là nền giá thể, chế độ chiếusáng, nhiệt độ, độ ẩm , bức xạ mặt trời, sự đồng nhất ánh sáng của mỗi sinhcảnh

3.2.2 Phân tích các chỉ tiêu hình thái

3.2.2.1 So sánh tính trạng giữa cá thể đực và cá thể cái trong quần thể Đông Sơn