Bài giảng Bảo vệ thực vật đại cương cung cấp cho người học hệ thống các kiến thức cơ bản có tính chất truyền thống đồng thời bổ sung thêm một số kiến thức mới được chọn lọc từ các thành tựu nghiên cứu khoa học trong nước những năm gần đây về kỹ thuật sử dụng các loại thuốc bảo vệ thực vật có tính chọn lọc cao, có độ độc thấp, các chế phẩm sinh học, các giống kháng sâu bệnh... nhằm hạn chế tối đa thiệt hại do sâu bệnh gây ra
Trang 1UỶ BAN NHÂN TỈNH TRƯỜNG CAO ĐẲNG CỘNG ĐỒNG
Th.sỹ Nguyễn Thị Tần
TẬP BÀI GIẢNG
BẢO VỆ THỰC VẬT ĐẠI CƯƠNG
LÀO CAI 2012
Trang 2LỜI NÓI ĐẦU
Khoa học bảo vệ thực thực vật là ngành khoa học tổng hợp bao gồm các lĩnh vực khoa học về côn trùng, bệnh cây và các loài dịch hại khác thường xuyên gây hại trên các loài cây trồng và sản phẩm nông lâm nghiệp
Trong quá trình sản xuất thâm canh, công nghiệp hoá, hiện đại hoá nông nghiệp nông thôn hiện nay, quy mô và mức độ phổ biến gây hại của dịch hại là vấn để có nguy cơ lớn, cần phải tăng cường nghiên cứu và ứng dụng khoa học kỹ thuật bảo vệ thực vật trong sản xuất nhằm bảo vệ cây trồng, bảo vệ môi trường và phát triển sản xuất nông nghiệp một cách ổn định, bền vững và hiệu quả kinh tế cao
Trong chương trình đào tạo trung cấp trồng trọt, môn học Bảo vệ thực vật đại cương được coi là môn học cơ sở và chuyên ngành góp phần thực hiện mục tiêu đào tạo cho học sinh nhóm nghề trồng trọt và bảo vệ thực vật có trình độ kiến thức chuyên môn tương đối toàn diện
về lý thuyết cơ bản và kỹ năng thực hành để nhận biết, điều tra và phòng trừ các loại sâu bệnh dịch hại trên các sản phẩm nông, lâm nghiệp
Tập bài giảng bảo vệ thực đại cương được biên soạn theo chương trình chi tiết môn học Bảo vệ thực vật đại cương bao gồm năm đơn vị học trình Tập bài giảng được chia làm bai phần lớn với 10 chương, trình bày các kiến thức cơ bản về các khái niệm chung, các đặc điểm hình thái, giải phẫu, phân loại, sinh học, sinh thái và phương pháp điều tra phát hiện sâu bệnh
và dịch hại phổ biến
Tập bài giảng cung cấp cho người học hệ thống các kiến thức cơ bản có tính chất truyền thống đồng thời bổ sung thêm một số kiến thức mới được chọn lọc từ các thành tựu nghiên cứu khoa học trong nước những năm gần đây về kỹ thuật sử dụng các loại thuốc bảo vệ thực vật có tính chọn lọc cao, có độ độc thấp, các chế phẩm sinh học, các giống kháng sâu bệnh nhằm hạn chế tối đa thiệt hại do sâu bệnh gây ra
Mặc dù đã cố gắng nhiều, xong tập bài giảng khó tránh khỏi thiếu sót, tác giả rất mong nhận được các ý kiến đóng góp bổ sung của bạn đọc để có thể sửa chữa cho hoàn chỉnh trong lần tái bản sau
TÁC GIẢ
Trang 32 TÁC HẠI CỦA DỊCH HẠI CÂY TRỒNG TRONG SẢN XUẤT
Các loài dịch hại, nhất là sâu bệnh ở dại, chuột luôn gây ra các tác động xấu đối với đời sống, sinh trưởng, phát triển và giá trị kinh tế của cây trồng, của tài nguyên thực vật
Tác hại của dịch hại thể hiện ở các mặt sau đây:
- Do bị hại cây có thể bị lụi, hoặc một số bộ phận cơ quan của cây như hạt, củ, quả, thân,
rễ, lá, hoa quả bị huỷ hoại chức năng sinh lý bị phá huỷ, rối loạn làm cây sinh trưởng phát triển kém, còi cọc dẫn tới làm giảm sút nghiêm trọng năng xuất thu hoạch, thậm chí mất trắng hoặc phải phá bỏ cây sớm
- Chất lượng sản phẩm thu hoạch và sau thu hoạch bị giảm sút, chủ yếu làm giảm sút giá trị dinh dưỡng, giá trị sử dụng, làm giảm chất lượng chế biến, bảo quản, làm giảm sức sống, chất lượng của hạt giống, cây giống, thoái hoá giống, làm mất giá trị hàng hoá, phẩm cấp nông sản, khả năng tiêu thụ, giá cả canh tranh kém
- Ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp gây ô nhiễm, độc hại đối với đất đai, môi trường, đời sống sức khoẻ của con người và gia súc khi sử dụng một số nông sản bị dịch hại
Ví dụ: Bệnh mốc vàng hại lạc (Aspergillus flaws) sinh ra độc tố Aflavotoxin trong hạt lạc
có thể bị ung thu gan cho người và gia súc khi sử dụng để ăn hoặc chế biến thức ăn gia súc
Một số độc tố khác của nấm hại cây như Ergotoxin trong bột mỳ, độc tố bệnh mốc đỏ Fusarium graminearum trong hạt ngô
Đánh giá thiệt hại kinh tế do các dịch hại gây ra ở mức độ chính xác là rất khó khăn Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp (FAO) năm 1993 cho thấy thiệt hại do sâu bệnh, cỏ dại gây
ra trên phạm vi toàn thế giới có thể làm giảm 33,7% tổng sản lượng nông nghiệp, trong đó tỷ lệ thiẹt hại do sâu 12,2%, do bệnh 11,8%, do cỏ dại 9,7% Ở nước ta theo đánh giá chung, sâu bệnh có thể làm tổn thất 20 - 30% tổng sản lượng thu hoạch hàng năm
3 VAI TRÒ CỦA CÔNG TÁC BẢO VỆ THỰC VẬT TRONG SẢN XUẤT NÔNG NGHIỆP
Sâu bệnh và dịch hại thường xuyên gây hại ở các mức độ khác nhau trên các loại cây trồng nông lâm nghiệp, gây tổn thất to lớn trong sản xuất trên thế giới và ở nước ta
Theo Agris G.N.1997, trung bình tỷ lệ % mất sản lượng nói chung trong sản xuất một số cây trồng chính như lúa, lúa mì, ngô, khoai tây, đậu tương, bông, cà phê… là 42,1% với tổng thiệt hại kinh tế tính ra tiền là 243,7 tỷ đô la Mỹ Theo FAO, năm 1993 tỷ lệ mất sản lượng do sâu bệnh, cỏ dại gây ra là 34,5%, trong đó 13,9% do sâu hại, 9,2% do bệnh hại, 11,2% do cỏ dại
Ở nước ta trong nền sản xuất thâm canh, sử dụng những giống mới năng xuất cao nhưng
có tính mẫn cảm với sâu bệnh, tăng cường sử dụng phân đạm, lạm dụng thuốc bảo vệ thực vật
và thay đổi chế đội canh tác theo hướng chuyên canh, tăng vụ đã là những yếu tố tạo ra một hệ
Trang 4sinh thái nông nghiệp mới ngày càng xa với tự nhiên Do vậy nó đã tác động mạnh mẽ đến thành phần và số lượng quần thể các loại dịch hại vốn rất đa dạng và phức tạp, vì vậy nếu chúng ta không tăng cường công tác bảo vệ thực vật sẽ dẫn tới sự phá hại của sâu bệnh có nguy
cơ ngày càng lớn
Trang 5Phần 1 CÔN TRÙNG ĐẠI CƯƠNG
Chương 1 HÌNH THÁI HỌC CÔNG TRÙNG
Côn trùng là loài động vật không xương sống và là lớp tiến hoá nhất trong ngành chân khớp (Arthropora) Cơ thể côn trùng được bao bọc bởi một lớp da cứng chắc có cấu tạo phức tạp và được phân cắt thành nhiều vòng đốt ngay từ lúc phôi thai Sau khi trưởng thành, cơ thể chia làm 3 phần rõ ràng: Đầu , ngực, bụng rõ ràng, mỗi phần có cấu tạo và chức năng nhất định đảm bảo cho cơ thể phát triển và tồn tại (hình 1.1)
1.1 BỘ PHẬN ĐẦU CÔN TRÙNG
1.1.1 Cấu tạo chung của đầu côn trùng
Đầu là phần trước nhất của cơ thể côn trùng, có cấu tạo là một vỏ cứng hình hộp tròn, trên
đó mang một đôi râu đầu, một đôi mắt kép, 2 - 3 mắt đơn và bộ phận miệng (hình 1.1) Do đó đầu được xem là trung tâm của cảm giác, xác định phương hướng và cơ quan thu nhận thức ăn Khi quan sát bề mặt đầu côn trùng, có thế thấy một số ngấn trên đó Đây không phải là dấu vết các đốt cơ thể côn trùng nguyên thuỷ mà chỉ là những rãnh lõm sâu vào bên trong làm tăng
độ cứng chắc và tạo các mấu cho cơ thịt phía trong bám vào Các đường ngấn này đã chia vỏ đầu côn trùng thành một số khu, mảnh, đặc trưng cho từng loài nên thường được dùng như một đặc điểm để phân loại côn trùng (hình 1.1)
- Khu trán - chân môi: Đây là mặt trước vỏ đầu côn trùng được chia làm 2 phần, phía trên
là trán, phía dưới là chân môi bởi ngấn trán - chân môi Trên khu trán có một số mắt đơn, thường là 3 chiếc, xếp theo hình tam giác đảo ngược
- Môi trên: Đây là một phiến hình nắp cử động được để đậy kín mặt trước miệng côn trùng, phiến này được đính vào mặt dưới khu chân môi
- Khu cạnh - đỉnh đầu: Khu này bao gồm phần đỉnh đầu và phần tiếp nối 2 bên đỉnh đầu
Hình 1.1 Cấu tạo chung cơ thể côn trùng (theo D F Waterhouse)
Trang 6Giới hạn phía sau của khu này là ngấn ót Đôi mắt kép của côn trùng nằm ở khu này, ở 2 bên đỉnh đầu, còn phía dưới chúng là phần má
- Khu gáy - gáy sau: Khu này là mặt sau của đầu gồm 2 phiến hẹp hình vòng cung bao quanh lỗ sọ, chỗ nối thông giữa đầu và ngực côn trùng
- Khu má dưới: Đây là phần tiếp theo về phía dưới 2 má được phân định bởi ngấn dưới
má Đầu côn trùng là một khối rắn chắc nhưng được nối với ngực bằng một vòng da mỏng gọi
là cổ, nhờ đó đầu có thể cử động linh hoạt
1.1.2 Các kiểu đầu ở côn trùng
Để thích nghi với những phương thức sinh sống khác nhau, cụ thể là cách lấy thức ăn, vị trí của bộ phận miệng có sự thay đổi thành 3 kiểu chính sau đây
- Đầu miệng dưới: Là kiểu đầu phổ biến nhất với miệng nằm ở mặt dưới của đầu Thường thấy ở côn trùng có kiểu miệng gặm nhai ăn thực vật như châu chấu, dế, xén tóc v.v ở kiểu đầu này trục mắt - miệng gần như vuông góc với trục dọc cơ thể
- Đầu miệng trước: ở đây miệng nhô hẳn ra phía trước đầu nên trục mắt - miệng gần như song song với trục cơ thể Nhờ miệng nằm ở phía trước nên rất thuận lợi cho các loài mọt, bọ vòi vòi đục sâu vào thân cây, hạt, quả (hình 1.3) Một số nhóm côn trùng bắt mồi như bọ chân chạy, sâu cánh mạch cũng có kiểu đầu miệng trước giúp chúng săn bắt mồi dễ dàng
- Đầu miệng sau: Phần lớn côn trùng chích hút nhựa cây như ve, rầy, rệp, bọ xít có kiểu đầu mà trục mắt - miệng với trục dọc cơ thể là một góc nhọn do miệng biến thành ngòi châm kéo dài về phía sau đầu Nhờ cách sắp xếp này miệng luôn được cơ thể che chở đồng thời dễ dàng tiếp xúc với thức ăn khi côn trùng đậu trên cây
Hình 1.2 Cấu tạo đầu côn trùng (theo Chu Nghiêu)
A Đầu nhìn mặt trước; B Đầu nhìn mặt sau; C Đầu nhìn mặt bên: D Đầu nhìn mặt bụng
1 Râu đầu; 2 Mắt kép; 3 Mắt đơn; 4 Trán; 5 Chân môi; 6 Đỉnh đầu; 7 Sau đầu;8 Má; 9 Ngấn ót; 10 Ót; 11 Khu dưới má; 12 ót sau; 13 Môi trên;14 Hàm trên; 15
Hàm dưới; 16 Môi dưới; 17 Lỗ sọ (lỗ chẩm)
Trang 7Hình 1.3 Các kiểu đầu của côn trùng
1 Đầu miệng dưới; 2 Đầu miệng trước; 3 Đầu miệng sau
1.1.3 Các phần phụ của đầu
1.1.3.1 Râu đầu
Râu đầu côn trùng (anten) là đôi phần phụ có chia đốt, có thể cử động được, mọc phía
trước trán giữa 2 mắt kép Râu đầu côn trùng có kích thước, hình dạng rất khác nhau tuỳ theo
loài song đều có cấu tạo cơ bản giống nhau gồm 3 phần sau đây (hình 1.4)
- Chân râu: Là đốt gốc của râu, có hình dạng thô, ngắn hơn các đốt khác, phía trong có cơ
thịt điều khiển sự hoạt động của râu Chân râu mọc ở phía trước trán từ một hốc da mềm hình
tròn gọi là ổ hất, có cơ điều khiển sự hoạt động
Hình 1.4 Cấu tạo cơ bản của râu đầu
- Cuống râu: Là đốt thứ 2 của râu, thường ngắn nhất song cũng có cơ điều khiển sự hoạt động
- Roi râu: Là phần tiếp theo đốt cuống râu và là phần phát triển nhất của râu Roi râu gồm
nhiều đốt với cấu trúc rất khác nhau tạo nên sự đa dạng của râu côn trùng, cụ thể (hình 1.5) + Râu sợi chỉ: Ngoại trừ phần chân râu có 1- 2 đốt hơi to, các đốt còn lại có tiết diện hình
trụ đơn giản, thon nhỏ dần về phía cuối Có loại râu sợi chỉ thô ngắn như ở châu chấu, hoặc rất
dài, mảnh như ở muỗm, dế, gián v.v
+ Râu lông cứng: Râu thường rất ngắn, trừ 1 - 2 đốt phía gốc hơi to, các đốt còn lại rất
mảnh và ngắn như một sợi lông cứng, như râu chuồn chuồn, ve sầu, rầy xanh v.v
+ Râu chuỗi hạt: Gồm nhiều đốt hình hạt nhỏ nối tiếp nhau như râu mối thợ, bọ chân dệt
+ Râu răng cưa: Gồm nhiều đốt hình tam giác, nhô góc nhọn về một phía giống răng cưa,
như râu ban miêu đực, đom đóm
Trang 8
Hình 1.5 Các u râu đầu ở côn trùng (theo Chu Nghiêu)
+ Râu lông chim (hay răng lược kép): Trừ 1- 2 đốt ở gốc râu các đốt còn lại đều phân nhánh sang hai bên kiểu chiếc lược kép hay lông chim như râu ngài tằm, ngài đực sâu róm + Râu chổi lông: Trừ 1- 2 đốt ở gốc râu, các đốt còn lại mọc đầy lông dài toả tròn trông tựa chổi lông, như râu muỗi đực
+ Râu đầu gối: Đốt chân râu khá dài cùng với phần roi râu tạo thành một hình gấp đầu gối như râu ong mật, ong vàng, kiến
+ Râu dùi đục: Các đốt hình ống nhỏ dài nhung lớn dần ở các đốt cuối trông tựa dùi đục như râu các loài bướm
+ Râu dùi trống: Gần giống râu dùi đục nhưng các đốt cuối phình to đột ngột, như râu một loài cánh mạch lớn
+ Râu hình chùy: Các đốt chân râu, cuống râu phình to kiểu quả chùy, như râu ve sầu bướm, rầy nâu v.v
+ Râu lá lợp: Các đốt roi râu biến đổi thành hình lá, xếp lợp lên nhau và có thể co, duỗi được như râu họ bọ hung
+ Râu nhánh: Là kiểu râu rất đặc biệt chỉ thấy ở một số họ ruồi nên còn gọi là râu ruồi Râu khá
Hình 1.5 Các kiển râu đầu của côn trùng
1 Râu hình sợi chỉ (Châu chấu Locusta migratoria Linn.); 2 Râu hình chuỗi hạt (Mối thợ Calotermes sp.); 3 Râu hình lông cứng (Chuồn chuồn Anax parthenope Selys); 4 Râu hình răng cưa (Xén tóc Prionus insularis Motsch.); 5 Râu hình lưới kiếm (Cào cào Acrida lata Motsch.); 6 Râu chổi lông thưa (muỗi cái Culex fatigas Wied.); 7 Râu chổi lông rậm (muỗi đực Culex fatigas Wied.); 8 Râu hình lông chim (Sâu róm chè Semia cynthia Drury); 9 Râu hình răng lược (Ptilineurus marmoratus Reitt ♂); 10 Râu hình
rẻ quạt mềm (Halictophagus sp ♂); 11 Râu hình dùi đục ; 12 Râu hình dùi trống (Loài Ascalaphus sp.) 13 Râu hình lá lợp; 14 Râu hình đầu gối ;15 Râu hình chuỳ; 16 Râu ruồi (Ruồi xanh Luccia sp.)
Trang 9Có thể thấy râu đầu côn trùng rất đa dạng về hình thái, đặc trưng cho từng loài cũng như giới tính trong loài vì vậy người ta thường dựa vào đặc điểm này trong phân loại côn trùng cũng như phân biệt giới tính của chúng
1.1.3.2 Miệng
a Cấu tạo chung
Miệng côn trùng có cấu tạo khá phức tạp, gồm 5 phần là môi trên, lưới, hàm trên, hàm dưới
và môi dưới Trong đó hàm trên, hàm môi và môi dưới là các phần chính của miệng có nguồn gốc cấu tạo từ 3 đôi phần phụ của 3 đốt cơ thể nguyên thuỷ tham gia hình thành miệng côn trùng Dưới đây là cấu tạo chi tiết của kiểu miệng gậm nhai, thích hợp với kiểu gậm, nghiền thức ăn rắn Đây là kiểu miệng nguyên thuỷ nhất ở lớp côn trùng (Hình 1.6)
- Hàm trên: Là một đôi xương cứng khá lớn và không phân đốt nằm sát dưới môi trên, giúp chúng gậm, nhai thức ăn rắn dễ dàng, đào khoét hang làm tổ và còn là vũ khí lợi hại để tự vệ hay tấn công con mồi
- Hàm dưới: Cũng là 1 đôi xương nằm phía sau hàm trên ở vị trí thấp hơn, chức năng nếm hoặc ngửi thức ăn
- Môi dưới: Thực chất là đôi hàm dưới thứ hai đó hợp làm một thành chiếc nắp đậy kín mặt dưới của miệng, cũng có chức năng nếm hoặc ngửi thức ăn
- Môi trên: Là một phiến da dày hình nắp, cử động được để đậy kín mặt trước miệng côn trùng
b Những biến đổi của miệng
Qua nghiên cứu người ta đã chứng minh được rằng, miệng gặm nhai ăn thức ăn rắn là kiểu miệng nguyên thuỷ của côn trùng Trong quá trình tiến hoá nhiều nhóm côn trùng có xu hướng chuyển sang ăn thức ăn nửa rắn nửa lỏng đến thức ăn lỏng hoàn toàn Để thích nghi với các loại thức ăn này, cấu tạo miệng côn trùng đó biến đổi theo chiều hướng và hình thành nên một
số kiểu miệng sau đây:
Hình 1.6 Cấu tạo miệng nhai của côn trùng (Châu chấu diac − Locusta migratoria Linn.)
1 Môi trên (1 nhìn phía ngoài); 2 Môi trên (nhìn phía trong); 3, 4 Hàm trên bên phải và bên trái (1 Răng gặm; 2 Răng nhai); 5, 6 Hàm dưới (1 Chân hàm; 2 Thân hàm; 3 Lá trong hàm; 4 Lá ngoài hàm; 5 Chân râu hàm dưới; 6 Râu hàm dưới); 7 Môi dưới (1 Cằm sau;
2 Cằm trước; 3 Lá giữa môi; 4 Lá ngoài môi; 5 Chân râu môi dưới; 6 Râu môi dưới);
Trang 10- Miệng gậm hút: Thường gặp ở nhóm ong lớn trong bộ Cánh màng, điển hình là ong mật
Cụ thể lá ngoài hàm dưới kéo dài thành hình lưới kiếm để tách, lật cánh hoa tìm mật, lá giữa môi kéo dài thành vòi, đầu mút có một núm hình cầu gọi là đĩa vòi để hút mật hoa Ở kiểu miệng này, râu hàm dưới và râu môi dười gần như tiêu biến vì ít tác dụng
- Miệng dũa hút: là kiểu miệng của bọ trĩ (bộ Cánh tơ) Miệng của chúng có một vòi ngắn hơi cúp về phía sau do môi trên, một phần hàm dưới và môi dưới tạo thành Trong vòi có 3 ngòi châm là đôi hàm dưới và hàm trên bên trái biến đổi thành, còn hàm trên bên phải đó thoái hoá Khi ăn các ngòi châm này liên tục co duỗi, dũa rách biểu bì làm dịch cây tiết ra để sau đó được vòi hút vào cơ thể Ở đây lưỡi và lá giữa môi hợp thành ống tiết nước bọt vào vết thương trên
bề mặt mô cây
- Miệng cứa liếm: là kiểu miệng của mòng trâu Ở đây đôi hàm trên và đôi hàm dưới biến đổi thành các ngòi châm sắc nhọn, chuyển động theo chiều ngang để cứa rách da vật chủ như trâu, bò
- Miệng liếm hút: là kiểu miệng của nhóm ruồi, điển hình là họ ruồi nhà Ở kiểu miệng này đôi hàm trên và đôi hàm dưới đó hoàn toàn thoái hoá, trong lúc đó môi dưới khá phát triển, kéo dài thành một chiếc vòi thô ngắn có thể co duỗi linh hoạt
- Miệng hút: đây là kiểu miệng điển hình của các loài ngài, bướm để hút mật hoa và các thức ăn lỏng khác Ở kiểu miệng này, môi trên, môi dưới và đôi hàm trên đó thoái hoá, còn đôi hàm dưới lại kéo dài thành vòi phía trong có rãnh hút thức ăn Khi ăn vòi vươn dài ra ngoài, cử động linh hoạt để tìm kiếm thức ăn Còn lúc nghỉ vòi được cuộn lại theo hình trôn ốc, dấu ở phía dưới đầu để tránh bị tổn thương Ở kiểu miệng này, râu môi dưới khá phát triển để ngửi thức ăn
- Miệng chích hút: Khác với các kiểu miệng ăn thức ăn lỏng nói trên, miệng chích hút là kiểu biến đổi theo hướng thành những ngòi châm dài, nhọn để có thể chích sâu
Ngoài ra còn phải kể đến miệng bắt mồi rất hoàn hảo của sâu non bộ cánh mạch (chuồn chuồn) và miệng niềng niễng
c Mắt côn trùng
Mắt côn trùng là cơ quan thị giác quan trọng trong đời sống côn trùng Mắt côn trùng có
hai loại mắt: mắt đơn và mắt kép nằm ở giữa trán và đỉnh đầu
- Mắt đơn: có chức năng phân biệt độ sáng tối cũng như kích mắt kép tăng cường quang động
- Mắt kép là hai mắt lớn ở đỉnh đầu Mỗi mắt kép gồm nhiều mắt nhỏ và số lượng mắt nhỏ
tùy theo loài Ví dụ ruồi nhà có tới 4000 mắt nhỏ/mắt kép, chuồn chuồn có tới 20.000 mắt nhỏ/mắt kép Mỗi mắt nhỏ chỉ nhận rõ một điểm của vật, nhờ đó côn trùng có thể phân biệt
được hình dạng, màu sắc, chuyển động, khoảng cách và cả ánh sáng phân cực
1.1.3.3 Ứng dụng trong điều tra phát hiện và phòng chống
- Nghiên cứu miệng côn trùng chúng ta biết được triệu chứng gây hại do kiểu miệng gây ra
mặc dù sâu đã di chuyển đi
Ví dụ: khi điều tra phát hiện thấy các vết cắn gặm, đục khoét trên các bộ phận cây trồng, ta
có thể biết đó là sâu có kiểu miệng nhai gây hại
- Nghiên cứu cấu tạo miệng côn trùng còn giúp ta sử dụng thuốc phòng chống hợp lý
Ví dụ: Thuốc hữu hiệu nhất để trừ sâu có miệng nhai là các thuốc có tác động vị độc Thuốc
Trang 11thể Ngược lại, côn trùng có miệng chích hút thuốc vị độc hầu như không có tác dụng Thuốc
hữu hiệu để trừ nó phải là các loại thuốc nội hấp như Bi -58, Sherpa, Bassa
1.2 BỘ PHẬN NGỰC CÔN TRÙNG
1.2.1 Cấu tạo chung
Ngực là phần thứ 2 của cơ thể côn trùng, gồm 3 đốt là đốt ngực trước, đốt ngực giữa, đốt ngực sau Mỗi đốt ngực đều có một đôi chân mang tên tương ứng là đôi chân ngực trước, đôi chân ngực giữa và đôi chân ngực sau (hoặc đôi chân ngực thứ nhất, thứ hai, thứ ba) Ở phần lớn côn trùng trưởng thành, đốt ngực giữa và đốt ngực sau mang 2 đôi cánh, theo thứ tự là đôi cánh trước và đôi cánh sau Với cấu tạo này, bộ phận ngực côn trùng được gọi là trung tâm của sự vận động Là chỗ dựa của chân và cánh, bộ phận ngực côn trùng rất phát triển, da hoá cứng vững chắc làm chỗ bám cho các cơ thịt to khoẻ bên trong
Ngực côn trùng phần lớn có dạng khối hộp nên mỗi đốt có thể chia làm 4 mặt là mặt lưng, mặt bụng và hai mặt bên Các mặt này đều hoá cứng tạo nên các mảnh cứng mang tên tương ứng là mảnh lưng (tergum), mảnh bụng (sternum) và hai mảnh bên (pleurum) của mỗi đốt ngực (hình 1.7)
- Đốt chuyển (trochanter): là đốt ngắn nhỏ thường có 2 mấu
Hình 1.7 Cấu tạo ngực côn trùng
Hình 1.8 Cấu tạo cơ bản chân ngực côn trùng
Trang 12- Đốt đùi (femur): là đốt to lớn hơn các đốt khác và bên trong có rất nhiều cơ thịt
- Đốt ống hay đốt chầy (tibia): là đốt nhỏ dài mảnh hai bên thường có hai hàng gai và cuối đốt có thể có cựa cử động được
- Đốt bàn chân (tarsis): có từ 2 - 5 đốt nhỏ tuỳ loài Đốt cuối bàn thường có móng vuốt
Ở động vật, chức năng chính của chân là vận động, xong ở lớp côn trùng để thích nghi với môi trường sống vốn rất đa dạng, với những phương thức sinh sống khác nhau, chân côn trùng đã
có hàng loạt biến đổi về cấu tạo để ngoài chức năng chính là vận động, chúng có thể thực hiện một số chức năng đặc biệt khác Kết quả đó hình thành nên một số kiểu chân sau đây (hình 1.9)
- Chân bò: Đây là kiểu chân phổ biến ở côn trùng với đặc điểm các đốt chân có cấu tạo đồng đều, thon gọn như chân bọ rùa, bọ xít, xén tóc
- Chân chạy: Tương tự như kiểu chân bò nhưng các đốt dài mảnh hơn giúp côn trùng chạy nhanh Điển hìnhh là chân các loài kiến, chân bọ chân chạy, hổ trùng
- Chân nhảy: Như đôi chân sau của dế mèn, châu chấu với đặc điểm đốt đùi to khoẻ, đốt ống dài mặt sau có nhiều gai, cựa Ngoài chức năng bật nhảy đi xa, chân nhảy còn là vũ khí tự
vệ rất lợi hại của côn trùng
- Chân bơi: Đây là kiểu chân của một số loài côn trùng sống dưới nước và bơi khoẻ như niềng niễng, bọ xít bơi ngửa Đốt ống và đốt bàn chân của đôi chân sau thường dài, dẹp, 2 mép bên có 2 hàng lông dài có thể cử động được Khi bơi, 2 hàng lông này dương ra khiến đôi chân sau có hình dáng đôi mái chèo quạt nước
Hình 1 9 Các kiểu chân của côn trùng
1 Chân chạy (Chân giữa họ Hổ trùng Calosoma maximowiczi Morawitz);2,3 Chân giác bám (Chân trước Niềng niễng Cybister japonicus Sharp); 4 Chân chải phấn hoa (Chân trước Ong mật Apis mellifica Linn.); 5 Chân bắt mồi (Chân trước Bọ ngựa Hierodula patellifera Servile); 6 Chân đào bới(Chân trước Ve sầu non);7 Chân đào bới (Chân trước
Dế dũi Gryllotalpa unispina Saussure); 8 Chân kẹp leo (Chân Rận bò Trichodectes bovis Linn.); 9 Chân bơi (Chân sau Niềng niễng);
Trang 13- Chân đào bới: Điển hình là đôi chân trước của Dế dũi và bọ hung ăn phân Với cấu tạo chắc khoẻ, đốt ống phình rộng như lưỡi xẻng có thêm hàng răng cứng ở mép ngoài, kiểu chân này giúp côn trùng đào hang trong đất dễ dàng
- Chân bắt mồi: Điển hình là đôi chân trước của Bọ ngựa Đặc điểm của kiểu chân này là đốt chậu rất dài, vươn ra phía trước để mở rộng tầm hoạt động của chân Đốt đùi rất phát triển,
có rãnh lõm ở mặt dưới và 2 hàng gai sắc nhọn ở 2 bên mép rãnh
- Chân kẹp leo: Là kiểu chân rất đặc biệt chỉ thấy ở nhóm chấy rận Ở kiểu chân này, bàn chân chỉ có 1 đốt và mút cuối có một móng cong lớn Khi móng gập lại, hợp với mấu nhọn cuối đốt ống tạo nên một vòng khuyên ôm lấy sợi lông, tóc của vật chủ để di chuyển dễ dàng và chắc chắn
- Châm giác bám: Là kiểu chân trước của niềng niễng đực Các đốt bàn chân phình to xếp sít nhau, mặt dưới hơi lõm tạo thành một giác bám để có thể bám chắc vào mặt lưng trơn nhẵn của con cái khi ghép đôi
- Chân lấy phấn: Đây là kiểu chân đặc trưng của nhóm ong chuyên lấy phấn hoa như ong mật, ong bầu Đốt ống chân sau phình rộng về phía cuối song dẹp và lõm ở giữa, xung quanh
bờ có lông dài tạo thành "giỏ" chứa phấn hoa Đốt gốc của đốt bàn chân cũng phình to, dẹp phẳng mặt trong có nhiều lông cứng xếp thành hàng ngang như một bàn chải, có tác dụng chải gom phấn hoa dính trên bề mặt cơ thể ong
b Cánh côn trùng
* Cấu tạo và chức năng của cánh côn trùng
Côn trùng là động vật không xương sống duy nhất có cánh và là sinh vật biết bay sớm nhất trong lịch sử tiến hoá của giới động vật, cách đây hơn 350 triệu năm Nhờ có cánh, côn trùng có nhiều lợi thế khi di chuyển, phát tán mở rộng địa bàn phân bố của chúng, dễ dàng tìm kiếm được thức ăn, đối tượng ghép đôi cũng như trốn tránh kẻ thù
- Về cấu tạo khái quát, cánh côn trùng gồm 2 lớp da mỏng cấu tạo tương tự như một chiếc quạt giấy tuy mỏng nhưng khá vững chắc đồng thời có thể xoẻ ra, xếp lại dễ dàng Cánh côn trùng nói chung có hình tam giác, có 3 cạnh và 3 góc (hình 1.10) Cạnh phía trước gọi là mép trước cánh, cạnh phía ngoài gọi là mép ngoài cánh và cánh phía sau (hay phía trong) gọi là mép sau cánh
* Các kiểu biến đổi của cánh côn trùng
Cánh côn trùng có nhiều chức năng khác nhau do đó cấu tạo này có nhiều biến đổi theo phương thức thích nghi của từng loài Sự biến đổi phổ biến nhất là ở chất cánh, do đó phân
Hình 1.10 Cấu tạo cơ bản của cánh
1 Mép trước cánh; 2 Mép ngoài cánh; 3 Mép sau cánh; 4 Góc vai; 5
Góc đỉnh; 6 Góc mông; 7 Nếp gấp mông; 8 Nếp gấp đuôi; 9 Nếp gấp
gốc; 10 Nếp gấp cánh;11 Khu chính cánh; 12 Khu mông; 13 Khu
đuôi; 14 Khu nách
Trang 14thành 4 kiểu cánh sau:
- Cánh mạch: là kiểu cánh có cấu tạo gồm nhiều gân ngang như ở bộ chuồn chuồn, bộ cánh mạch
- Cách màng: là kiểu cánh có cấu tạo ít gân ngang, hệ gân cánh thưa như ở bộ cánh mgàng,
bộ cánh vảy, bộ hai cánh
- Cánh hoá cứng: là kiểu cánh mà cấu trúc của đôi cánh trước trở nên chắc hơn, đôi khi hoá sừng rất cứng Khi không bay đôi cánh này úp lên phía trên đôi cánh sau như ở bộ gián, bộ cánh thẳng, bộ cánh cứng
- Cánh nửa cứng nửa màng là kiểu cánh mà gốc cánh trước có cấu trúc chắc, cứng và phần ngọn là cánh màng như ở bộ cánh nửa
1.2.3 Ứng dụng trong phân loại
Chân và cánh đều là một trong những tiêu chuẩn để phân biệt các bộ họ côn trùng trong phân loại Đó là một đặc trưng giúp ta nhận biết chúng trong tự nhiên
1.3 BỘ PHẬN BỤNG CÔN TRÙNG
1.3.1 Cấu tạo chung
Bụng là phần thứ 3 của cơ thể côn trùng Bụng gồm nhiều đốt nhưng không mang cơ quan vận động, chứa phần lớn các bộ máy bên trong, chủ yếu là tiêu hoá và sinh sản vì vậy bụng được xem là trung tâm của trao đổi chất và sinh sản Số đốt bụng ở côn trùng nhiều nhất là khoảng 10 - 11 đốt song thực tế có thể ít hơn như ở ruồi nhà chỉ còn 5 đốt, ở bộ cánh đều còn 8
- 9 đốt do một số đốt đó thoái hoá, kết hợp với nhau hoặc biến đổi thành ống đẻ trứng (hình 1.11)
Do không mang cơ quan vận động nên hình thái các đốt bụng không có biến đổi đáng kể Riêng ở bộ Cánh màng, các đốt bụng phía trước của ong và kiến thường thắt nhỏ lại thành hình cuống
1.3.2 Các phần phụ của bụng côn trùng
Bụng côn trùng không mang cơ quan vận động, chỉ có 2 loại phần phụ là cơ quan sinh dục ngoài và lông đuôi
a Cơ quan sinh dục ngoài
Ở lớp côn trùng, bộ máy sinh sản kể cả cơ quan sinh dục ngoài do khá hoàn chỉnh và phân biệt rõ ràng giữa hai giới tính đực và cái Ở cá thể cái, lỗ sinh dục phần nhiều ở đốt bụng thứ 8 hoặc thứ 9, còn với con đực phần lớn ở giữa đốt bụng thứ 9 và thứ 10 Cơ quan sinh dục ngoài của côn trùng chính là phần phụ của các đốt bụng này biến đổi mà thành
Hình 1.11 Cấu tạo chung bụng côn trùng
1 Mảnh lưng của bụng; 2 Mảnh bên của bụng; 3 Mảnh bụng của bụng; 4 Lỗ
thở;5 Lông đuôi; 6 Mảnh trên hậu môn; 8 Mảnh bên hậu môn
Trang 15* Ở con cái: Cơ quan sinh dục ngoài có khi biến đổi thành ống đẻ trứng Đó là một cấu tạo do 3 đôi máng đẻ trứng bó sát vào nhau mà thành Theo thứ tự từ trước ra sau, 3 đôi máng
đẻ trứng có tên gọi là đôi máng đẻ trứng thứ 1, thứ 2 và thứ 3, hoặc đôi máng đẻ trứng dưới, giữa và trên (hình 1.12) cấu tạo do 3 đôi máng đẻ trứng bó sát vào nhau mà thành Theo thứ tự
từ trước ra sau, 3 đôi máng đẻ trứng có tên gọi là đôi máng đẻ trứng thứ 1, thứ 2 và thứ 3, hoặc đôi máng đẻ trứng dưới, giữa và trên
Ống đẻ trứng ở côn trùng vừa là công cụ khoan vừa là máng dẫn trứng vào nơi chúng cần
đẻ vì vậy cấu tạo này cũng thay đổi khá nhiều tuỳ theo loài côn trùng
Ví dụ: để có thể khoan sâu và đẻ trứng vào trong đất, ống đẻ trứng của châu chấu do 2 đôi máng thứ 1 và thứ 3 tạo nên có dạng 1 mũi khoan tù rất cứng Còn với ve sầu, rầy xanh chúng lại có ống đẻ trứng hình búp đa sắc nhọn do 2 đôi máng thứ 1 và thứ 2 tạo nên, còn đôi máng thứ 3 làm thành vỏ bọc bên ngoài để có thể chọc sâu và đẻ trứng vào mô cây
* Ở con đực có cấu tạo phức tạp hơn, gồm có dương cụ là cơ quan để giao phối và lá giữ
ấm dương cụ để giữ chắc bộ phận sinh dục cái khi ghép đôi do chúng thường phải di chuyển để trốn tránh kẻ thù săn bắt (Hình 1.13)
b Lông đuôi
Là đôi phần phụ của đốt bụng thứ 11 được mọc từ mảnh trên hoặc mảnh bên hậu môn Lông đuôi côn trùng dài, mảnh và chia đốt như ở bọn phù du, nhậy sách, hoặc thô ngắn, không
Hình 1.12 Cơ quan sinh dục ngoài của con cái
I-X: Các đốt bụng từ 1 đến 10; XI Phiến trên hậu môn; XI Phiến bên hậu môn
(tức mảnh lưng và mảnh bụng của đốt bụng 11); 1 Lông đuôi; 2 Hậu môn; 3
Lỗ sinh dục;4, 5 Phiến đẻ trứng; 6, 7, 8 Máng đẻ trứng dưới, giữa và trên
Hình 1.13 Cơ quan sinh dục ngoài của con đực
A Nhìn từ mặt bên; B Nhìn từ phía sau VIII, IX, X Các đốt bụng 8,9,10; 1 Lông đuôi;
2 Mảnh trên hậu môn; 3 Hậu môn;4 Mảnh bên hậu môn; 5 Lỗ sinh dục đực; 6 Thân dương cụ; 7 Gốc dương cụ;8 Lá bên dương cụ; 9 Lá giữ âm cụ; 10 ống phóng tinh; 11 Mảnh lưng đốt bụng thứ 9; 12 Mảnh bụng đốt bụng thứ 10; 13 Xoang sinh dục
Trang 16
chia đốt như ở châu chấu Lông đuôi côn trùng có chức năng chính là cảm giác, song cũng có loài mang chức năng khác như chức năng tự vệ (hình 1.14)
Khác với pha trưởng thành, bộ phận bụng của pha sâu non mang nhiều đôi chân để vận động Những đôi chân này được gọi là chân bụng Sâu non bộ cánh vẩy thường có 5 đôi chân bụng ở các đốt bụng 3, 5, 6 và ở đốt cuối cùng thứ 10 ở họ Ong ăn lá có 6 đôi, riêng họ ong Xyelidae có tới 10 đôi Nói chung chân bụng sâu non có cấu tạo khá thô sơ Như chân bụng sâu non cánh vẩy chỉ có 3 đốt là đốt chậu phụ, đốt chậu và đốt bàn chân Ngoài chân bụng nói trên,
ở một số nhóm côn trùng như sâu non phù du và sâu non bộ Cánh rộng hai bên đốt bụng từ 1-7 hoặc 1-8 có mang khí quản dạng hình lá hoặc hình chùm lông, hoặc sâu non muỗi Chỉ hồng có các đôi huyết mang
CÂU HỎI ÔN TẬP
1 Ý nghĩa sinh học và thực tiễn của việc nghiên cứu Hình thái học côn trùng?
2 Nêu đặc điểm tổng quát và chức năng sinh học của 3 phần cơ thể côn trùng?
3 Sự biến đổi về cấu tạo bộ phận miệng côn trùng nói lên điều gì về chiều hướng tiến hóa của lớp động vật?
4 Những đặc điểm hình thái nào được dùng nhiều, đặc điểm nào có độ tin cậy cao nhất trong công việc phân loại côn trùng?
Hình 1.14 Một số dạng lông đuôi ở côn trùng
A Dạng gọng kìm (lông đuôi bộ Dermaptera); B Dạng sợi (lông đuôi nhậy sách Ctenolepisma); C Dạng phiến (lông đuôi Gián Blatta); D Dạng mấu (lông đuôi châu chấu) 1 Lông đuôi; 2 Bộ phận sinh dục ngoài; 3 Phiến lưng kéo dài thành lông đuôi giả
Trang 17Chương 2 PHÂN LOẠI CÔN TRÙNG
2.1 HỆ THỐNG VÀ PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI CÔN TRÙNG
Theo lý thuyết tiến hoá của Darwins, sự đa dạng của các loại sinh vật ngày nay đều bắt nguồn từ một số tổ tiên đơn giản và là kết quả của một quá trình tiến hoá lâu dài theo nhiều hướng để thích nghi với các hoàn cảnh sống khác nhau Điều này có nghĩa trong thế giới côn trùng muôn hình muôn vẻ với khoảng 1 triệu loài mà con người biết được cho đến nay tồn tại một mối quan hệ huyết thống ở các cấp độ khác nhau Việc nghiên cứu mối quan hệ họ hàng trong lớp côn trùng được xem là phần kiến thức cơ bản không thể thiếu trong mọi nghiên cứu
về lớp động vật này
Mục đích nghiên cứu ở đây không chỉ nhằm tái hiện con đường phát sinh, tiến hoá để sắp xếp phả hệ của lớp động vật hết sức đa dạng này mà quan trọng hơn, những nhà côn trùng học ứng dụng có thể căn cứ vào đó để xác định vị trí phân loại, tức chủng loại của đối tượng nghiên cứu Tuân theo quy tắc chung về phân loại động vật, hệ thống phân loại côn trùng cũng được phân thành các cấp cơ bản theo thứ tự từ lớn đến nhỏ thứ tự như sau:
Trong phân loại động vật nói chung và côn trùng nói riêng, loài được xem là đơn vị phân loại cơ bản Tuy nhiên trong quá trình tiến hoá, để thích nghi với những điều kiện sống chuyên biệt, bản thân loài côn trùng đó có một số biến đổi về di truyền, hình thành nên một số đơn vị hẹp hơn như loài phụ (Subspecies) hoặc dạng sinh học (biotype)
Cũng giống như mọi loài sinh vật khác, mỗi loài côn trùng sau khi được định loại đều mang một tên khoa học bằng tiếng Latinh theo nguyên tắc đặt tên kép do Linneaus đề xuất từ năm 1758
Gọi là tên kép vì mỗi tên khoa học bao giờ cũng gồm hai từ, từ trước chỉ tên giống, từ sau chỉ tên loài và một thành tố thứ ba là tên của tác giả đó định loại, đặt tên cho loài đó
Ví dụ tên khoa học của loài sâu xanh bướm trắng hại cải là Pieris rapae Linneaus Như đã thấy:
- Tên khoa học của một loài côn trùng được trình bày bằng chữ nghiêng và chỉ viết hoa chữ đầu tên giống,
- Tên tác giả in chữ đứng và cũng viết hoa chữ đầu
Trang 18- Với các loài phụ, tên khoa học của chúng còn thêm từ thứ ba là tên của loài phụ, ví dụ tên
loài phụ Nhật Bản của loài ong mật ấn Độ (Apis indica sub sp Japonica) Riêng với những đối
tượng côn trùng chưa xác định được tên loài thì tên khoa học của chúng chỉ có tên giống còn tên loài tạm thời thay bằng hai chữ sp (viết tắt của từ loài - species) Ví dụ giống bọ xít muỗi
Helopelthis hại chè ở miền Bắc nước ta, trước đây do chưa xác định được tên loài nên đối tượng này có tên khoa học là Helopelthis sp
Ví dụ về vị trí phân loại và tên khoa học của loài rệp bông:
Giới động vật Kingdom (ANIMALIA)
Ngành chân đốt Phylum (ARTHROPODA)
Lớp côn trùng Class (INSECTA)
Lớp phụ côn trùng có cánh Subclass (TERYGOTA)
Bộ Cánh đều Order (HOMOPTERA)
Bộ phụ vòi ở ngực Suborder (STERNORRHYNCHA)
Tổng họ Rệp muội Superfamily (APHIDOIDEA)
Họ Rệp muội Family (APHIDIDAE)
Tộc Rệp muội Tribe (APHIDINI)
Giống Rệp Aphis Genus (Aphis)
Loài Rệp bông Species (Aphis gossypii Glover)
2.2 KHÁI QUÁT CÁC BỘ, HỌ CÔN TRÙNG CHỦ YẾU TRONG NÔNG NGHIỆP
Trong số 31 bộ côn trùng nêu trên, có 8 bộ gồm: Bộ Cánh thẳng, bộ Cánh tơ, bộ Cánh đều,
bộ Cánh nửa cứng, bộ Cánh cứng, bộ Cánh vẩy, bộ Cánh màng và bộ Hai cánh có liên quan nhiều đến sản xuất nông nghiệp cả về mặt có hại cũng như có ích Sau đây là đặc điểm khái quát của 8 bộ côn trùng chủ yếu này
2.2.1 Bộ Cánh thẳng (ORTHOPTERA)
Bộ này trên thế giới có khoảng 20.000 loài ở Việt Nam đã phát hiện được 200 loài thường
gặp ở 4 họ hại cây trồng
- Họ châu chấu Acrididae như: châu chấu lúa Oxya velox, Châu chấu voi Chondracrio
rosea De Geer, Châu chấu đàn Locusta migratori Moyen
- Họ dế mèn Gryllidae như dế mèn hại rau đậu Gryllus testaceus
- Họ dễ dũi Gryllotalpidae
- Họ sát sành Tettgonidae như sát sành xanh hại cây ăn quả Holocchlorajaponica
* Đặc điểm : Kích thước trung bình - lớn Râu đầu hình sợi chỉ chia nhiều đốt nhỏ Miệng
kiểu gặm nhai phát triển Cánh trước hẹp dài, chất da tương đối dày; cánh sau chất màng và có khu mông cánh rộng, khi không bay, cánh sau xếp như quạt phía dưới cánh trước Có một số loài cánh ngắn hoặc hoàn toàn không có cánh Đốt đùi chân sau nở nang, thích hợp cho việc nhẩy, hoặc chân trước thích hợp cho việc đào bới Con đực thường có thể phát ra tiếng kêu bằng cách hoặc là do hai cánh cọ xát nhau (Họ Dế mèn, Sát sành) hoặc do đốtt đùi chân sau cọ xát với cánh (một bộ phận của họ Châu chấu)
Phần lớn côn trùng trong bộ này sống trên cạn nhưng có một số loài ưa ẩm và có tính ăn
rộng, điển hình như Châu chấu voi (Chondracris rosea rosea Degeer) có thể ăn hại lúa, mía,
Trang 19các cây họ hoà thảo khác, cây họ đậu, họ bìm bìm, họ cam quýt Tất cả côn trùng bộ cánh thẳng thuộc nhóm biến thái không hoàn toàn
2.2.2 Bộ Cánh tơ (THYSANOPTERA)
* Đặc điểm: Bộ này có khoảng 2.500 loài, gồm những loài cơ thể nhỏ hoặc rất nhỏ, mình
dài, mảnh và hơi dẹp, mắt kép phát triển lồi lên rõ, mắt, miệng dũa hút, cánh hẹp dài mọc đầy lông dài tựa lông chim Tính ăn thay đổi, có loài ký sinh, có loài rũa hút dịch cây, một số loài là môi giới truyền bệnh cho cây trồng, sinh sản đơn tính hoặc lưỡng tĩnh, đẻ trứng hoặc có thể đẻ con, đẻ trứng vào mô cây hoặc đẻ từng quả rất bé (mắt thường khó thấy), biến thái không hoàn toàn Bộ này có thể chia nhiều họ Trong tập bài giảng này chỉ đề cập một số họ chủ yếu thường gặp là
- Họ Bọ trĩ vằn (AEOLOTHRIPIDAE) như loài bọ trĩ vằn Aeolothip fasciatus
- Họ Bọ trĩ thường (THRIPIDAE) như loài bọ trĩ hại lúa Thrips oryzae
- Họ Bọ trĩ ống (PHLOEOTHRIPIDAE) như bọ trĩ ống hại lúa Haplaeothrips aculeatus Fabr
2.2.3 Bộ Cánh đều (Cánh giống) (HOMOPTERA)
* Đặc điểm: Bộ này gồm có khoảng trên 16.000 loài, phân bố rất rộng nhất là ở những
vùng nhiệt đới và cả ôn đới Các loài côn trùng ở trong bộ này phần nhiều có kích thước bé nhỏ Miệng kiểu chích hút Có 2 đôi cánh bằng chất màng hoặc chất da trong mờ Cánh sau nhỏ hơn cánh trước Có loài cánh sau biến thành dạng chùy thăng bằng, chỉ còn 1 đôi cánh trước (rệp sáp đực) Hai đôi cánh khi không hoạt động xếp trên lưng tựa hình mái nhà Cũng có một
số loài không có cánh như rệp sáp, rệp muội Ba đôi chân tương tự nhau, có loài chân trước biến thành kiểu đào bới, chân sau kiểu chân nhảy, thuộc nhóm biến thái không hoàn toàn (Trừ một số ít như các loài rệp sáp, biến thoái quá độ) Phương thức sinh sản tương đối phức tạp, gồm nhiều kiểu Có loài sinh sản hữu tính đẻ trứng hoặc sinh sản đơn tính đẻ trứng hoặc đẻ ra con, sức sinh sản rất mạnh Phần nhiều các loài côn trùng Bộ cánh đều sống trên cạn, chích hút nhựa của các bộ phận cây như hoa, lá, chồi, búp, cành, thân non có nhiều loài như rệp muội, rệp sáp, bọ rầy là môi giới truyền bệnh virus cho cây trồng, đồng thời bài tiết mật tạo môi trường cho một số loài nấm muội đen phát triển Bộ cánh đều được chia làm 2 bộ phụ với các tổng họ như sau:
2.3.4 Bộ Cánh nửa cứng (HEMIPTERA = HETEROPTERA)
(Gồm phần lớn những loài tiết mùi hôi, thường gọi là bọ xít)
* Đặc điểm: Bộ này có khoảng 20.000 loài Kích thước cơ thể nhỏ hoặc trung bình Miệng
kiểu chích hút, vòi chia đốt nằm ở phía trước đầu giữa 2 đốt chậu chân trước Có 2 đôi cánh,
Trang 20bình thường khi không hoạt động thì xếp bằng trên lưng Một nửa cánh trước về phía gốc bằng chất sừng hoặc da tương đối cứng, nửa phía ngoài bằng chất màng, một số ít loài cánh thoái hoá hoặc không Chân phần nhiều có dạng chân bò, một ít loài có chân bơi Phần lớn côn trùng của bộ này về phía mặt bụng của ngực gần đốt chậu chân sau có đôi lỗ tuyến hôi Côn trùng bộ này thuộc về nhóm biến thái không hoàn toàn Phần lớn sống trên cạn, có loài sống dưới nước, trên mặt nước Những loài sống trên cạn có thể sinh sống trên cây hoặc dưới vỏ cây hoặc dưới thảm lá cây rụng hoặc trong đất Chúng dùng vòi chích hút dịch cây gây thiệt hại trực tiếp đồng thời có thể truyền bệnh cho cây trồng Tính ăn của côn trùng bộ cánh nửa cứng khá đa dạng, có loài ăn thực vật, có loài ký sinh động vật bậc cao như chim và động vật có vú hoặc bắt ăn các loài côn trùng khác Một số loài trong bộ này có bộ phận phát ra tiếng kêu bằng cách cọ giữa răng dưới gốc cánh với gai ở đốt ngực sau Bộ này có tới 40 họ, rất đa dạng về chủng loại, ngoài một số họ có liên quan nhiều đến nông nghiệp trình bày dưới đây còn có họ là côn trùng
ký sinh trên người như họ Rệp giường (Cimicidae)
* Đặc điểm: Kích thước cơ thể biến động lớn Có loài nhỏ bé 0,5 mm như côn trùng trong
họ bộ Cánh cứng hình cầu (Corylophidae), có loài lớn tới 155 mm (như nhiều loài trong họ Bọ hung (Scarabaeidae), họ Xén tóc (Cerambycidae) Ngoài đôi cánh cứng điển hình, vỏ cơ thể của chúng phần lớn cũng hoá cứng Miệng kiểu gặm nhai Mắt kép hình tròn, bầu dục hoặc hình quả thận Thường không có mắt đơn Râu đầu có 10-11 đốt (ít khi quá 11 đốt) Râu đầu có nhiều biến dạng Mảnh lưng ngực trước rộng Bàn chân có từ 3 - 5 đốt Cánh trước bằng chất sừng hoặc chất da cứng che phủ cơ thể thành một dạng mai cứng Cánh sau chất màng (có một
số loài cánh trước ngắn hoặc không có) Bộ này thuộc biến thái hoàn toàn, có tính ăn phức tạp:
có thể ăn thịt, ăn chất mục nát, ăn phân, có loài ăn cây trồng hoặc bắt mồi ăn thịt Dưới đây là một số họ chủ yếu thường gặp:
- Họ Chân chạy (CARABIDAE)
- Họ Mọt đậu (BRUCHIDAE = LARIIDAE)
- Họ Vòi voi (CURCULIONIDAE)
Trang 21- Họ Ban miêu (MELOIDAE)
* Đặc điểm: Bộ cánh vảy là bộ lớn thứ hai của lớp côn trùng, có khoảng 140.000 loài ngài
và bướm Cơ thể, cánh và chân phủ đầy những lông vảy nhỏ như bụi phấn nên còn có tên là bộ Cánh phấn Miệng vòi hút, râu đầu có đủ các hình dạng (sợi chỉ, hình lông chim, hình dùi đục, hình dùi trống) Ngực trước nhỏ, mảnh lưng ngực giữa phát triển nhô vồng lên Có 2 đôi cánh bằng chất màng phủ lông vảy Những lông vảy này tạo thành các màu sắc và những đường vân ngang có tên gọi khác nhau (đường vân mép ngoài, vân phụ mép ngoài, vân ngoài, vân giữa, vân trong) Trên cánh còn có những đốm chấm có hình dáng không nhất định hình bầu dục, hình tròn, hình quả thận Mạch cánh của côn trùng bộ cánh vảy có mạch dọc và mạch ngang Sâu non dạng nhiều chân (kiểu sâu róm) Miệng sâu non kiểu gặm nhai Dưới đây là một số họ thường gặp:
- Họ Ngài đục gỗ (COSSIDAE)
- Họ Ngài gạo (TINEIDAE)
- Họ Ngài rau (PLUTELLIDAE = YPONOMEUTIDAE)
Bộ Cánh màng là một bộ lớn trong lớp côn trùng Số loài đó biết có trên 120.000 loài Tất
cả những loài kiến, ong thường gặp hàng ngày đều thuộc bộ này, ngoài ra còn có nhiều loài ong
kí sinh bé nhỏ khác
* Đặc điểm: Miệng gặm nhai hoặc gậm hút Có 2 đôi cánh bằng chất màng, cánh trước
thường lớn hơn cánh sau Bộ Cánh màng thuộc nhóm biến thái hoàn toàn Sâu non phần nhiều không chân, có đầu phát triển, ngực chia 3 đốt, bụng chia 10 đốt Nhộng dạng nhộng trần Có nhiều loài trước khi hoá nhộng nhả tơ làm kén
Hầu hết đều sống trên cạn Tính ăn có ăn thực vật và ăn thịt (bắt mồi và kí sinh) Nhìn tổng quát cả bộ thì loài có ích chiếm đa số Có những loài là môi giới thụ phấn cho cây trồng, có những loài là thiên địch của sâu hại khác, có loài là nguồn cung cấp mật và sáp cho y học và công nghiệp Trong bộ cánh màng có nhiều loài có đặc tính sống quần tụ hoặc xã hội với tổ chức chặt chẽ có nhiều tập tính, hành vi tiến hoá cao Dưới đây là một số họ ong và kiến thường gặp:
Trang 22* Đặc điểm: Miệng chích hút hoặc liếm hút hoặc cứa liếm Đầu hình bán cầu có thể cử
động được Có 2 - 3 mắt đơn Râu đầu dài, chia nhiều đốt hoặc ngắn có 3 đốt Có một đôi cánh trước phát triển bằng chất màng, hệ thống mạch cánh đơn giản Cánh sau thoái hoá thành dạng chuỳ thăng bằng Các bàn chân đều 5 đốt Một số ít loài không có cánh Bụng có thể thấy được
4 - 11 đốt, không có lông đuôi và không có ống đẻ trứng thực sự mà do các đốt bụng cuối biến đổi mà thành Sâu non dạng không chân, một số loại có chân giả, biến thái hoàn toàn, tính ăn
và tập quán sinh sống phức tạp (có loại ăn thực vật, ăn chất mục nát, có loài bắt mồi, có loài ký sinh), sâu trưởng thành có loài hút máu người và gia súc, là môi giới truyền bệnh nguy hiểm Dưới đây là một số họ muỗi và ruồi chủ yếu thường gặp:
- Họ Muỗi lớn (TIPULIDAE)
- Họ Muỗi chỉ hồng (CHYRONOMIDAE)
- Họ Muỗi hút máu (CULICIDAE)
- Họ Muỗi năn (CECIDOMIIDAE)
- Họ Ruồi đục quả (TRYPETIDAE)
- Họ Ruồi dấm (DROSOPHILIDAE)
- Họ Ruồi nhà (MUSCIDAE)
- Họ Ruồi kí sinh (TACHINIDAE)
- Họ Nhặng xanh (CALLIPHORIDAE)
CÂU HỎI ÔN TẬP
1 Ý nghĩa sinh học và thực tiễn của việc nghiên cứu phân loại côn trùng?
2 Phân tích vai trò của bộ Cánh màng trong sản xuất nông nghiệp?
3 Phân tích vai trò của bộ Cánh cứng trong sản xuất nông nghiệp và đời sống tự nhiên?
Trang 23Chương 3 GIẢI PHẪU VÀ SINH LÝ CÔN TRÙNG
Nghiên cứu về giải phẫu và sinh lý côn trùng không chỉ để thấy mối quan hệ thích nghi giữa cấu tạo, chức năng của các bộ máy trong cơ thể với môi trường sống mà còn đi sâu tìm hiểu ảnh hưởng của một số yếu tố ngoại cảnh đến các hoạt động sinh lý của côn trùng Những hiểu biết này là cơ sở cần thiết để đề xuất các biện pháp kỹ thuật thích hợp nhằm khống chế các loài sâu hại cũng như để nhân nuôi và bảo vệ tốt các loài côn trùng có ích
- Biểu bì: Biểu bì hay cuticun là sản phẩm tiết của lớp tế bào nội bì nên không có cấu tạo tế bào, song đây là lớp có cấu tạo phức tạp nhất và vững chắc nhất của da côn trùng nên thực chất lớp cuticun chính là lớp vỏ cứng của cơ thể côn trùng Biểu bì da côn trùng lại được chia làm 3 lớp nhỏ như: Biểu bì trên, biểu bì ngoài, biểu bì trong
- Nội bì: Là một lớp tế bào đơn thường có dạng hình trụ Đây là lớp có vai trò quyết định sức sống và các chức năng của da côn trùng Như đã nói ở trên, lớp tế bào nội bì tiết ra vật chất
để hình thành lớp biểu bì Chúng còn tiết ra dịch lột xác để phân huỷ lớp biểu bì trong trước khi côn trùng lột xác, đồng thời hấp thu lại một số chất đó phân giải tái tạo lớp biểu bì mới
- Màng đáy: Như tên gọi, đây là lớp màng mỏng nằm sát ngay dưới lớp nội bì và có cấu trúc không định hình Nguồn gốc hình thành cũng như chức năng của màng đáy là chưa thật rõ ràng Song có thể thấy vi khí quản và đầu mút các dây thần kinh cảm giác phân bố rất nhiều ở đây
* Các tuyến của da côn trùng
Tuyến là tổ chức sản sinh ra những chất tiết cần thiết cho đời sống của sinh vật Tuỳ theo chủng loại và chức năng, các tuyến của da côn trùng có kích thước và cấu tạo rất khác nhau Một số tuyến có kích thước nhỏ chỉ gồm 1 tế bào như tuyến độc nằm trong lớp nội bì Song cũng có tuyến có kích thước lớn, do nhiều tế bào hình thành như tuyến nước bọt, tuyến tơ nằm sâu trong xoang cơ thể của côn trùng
* Màu sắc da côn trùng
Côn trùng là lớp động vật có màu sắc rất phong phú và đa dạng Đó là kết quả của sự tác động qua lại giữa các sóng ánh sáng với thành phần hoá học và cấu trúc của da Căn cứ vào nguồn gốc hình thành, màu sắc cơ thể côn trùng được chia thành màu sắc hoá học và màu sắc vật lý So với các lớp động vật khác, lớp côn trùng có màu sắc rất đa dạng và kỳ thú Điều này chứng tỏ màu sắc giữ một vai trò quan trọng trong quá trình tiến hoá của chúng Phần lớp côn trùng có màu sắc dễ lẫn với môi trường nơi chúng sinh sống Đó là hình thức ngụy trang giúp cho chúng khó bì kẻ thù phát hiện và tấn công
* Hiện tượng lột xác ở côn trùng
Trong quá trình sinh trưởng, kích thước và khối lượng cơ thể sâu non của côn trùng tăng lên rất nhiều Như ở loài tằm dâu, tính từ lúc tằm mới nở cho đến lúc đẫy sức, khối lượng cơ thể của chúng đó tăng lên 13.000-14.000 lần Như đó biết, da côn trùng ít có khả năng đàn hồi nên
Trang 24đến một lúc nào đó côn trùng phải lột bỏ lớp da cũ để thay bằng lớp da mới có kích thước lớn hơn, phù hợp với sự tăng trưởng cơ thể của chúng Hiện tượng này là sự lột xác ở côn trùng Theo quy ước, sau mỗi lần lột xác sâu non côn trùng sẽ lớn lên thêm 1 tuổi Để chuẩn bị lột xác, côn trùng ngừng ăn, chuyển động chậm chạp và thường tìm nơi ẩn nấp kín
Số lần lột xác liên quan đến số tuổi của sâu là đặc trưng cho từng loài côn trùng Tuy vậy khi gặp điều kiện sống bất lợi như thiếu thức ăn, nhiệt độ thấp.v.v thời gian sống của côn trùng thường bị kéo dài dẫn đến số lần lột xác của côn trùng có thể tăng thêm
3.2 HÊ CƠ Ở CÔN TRÙNG
Côn trùng là lớp động vật ưa hoạt động và có khả năng hoạt động rất nhanh nhẹn và mạnh
mẽ Điều này cho thấy hệ cơ của chúng rất phát triển Căn cứ vào vị trí phân bố và chức năng,
cơ hay bắp thịt của côn trùng bao gồm 2 nhóm
- Cơ vách (hay cơ vỏ): Là nhóm cơ vận động, một đầu bám vào vách trong của vỏ cơ thể, đầu kia gắn với bộ phận vận động như chân, cánh, hàm, râu đầu, lông đuôi v.v
- Cơ nội tạng: Là nhóm cơ thuộc các bộ máy bên trong và màng ngăn cơ thể So với cơ vách,
cơ nội tạng chiếm tỷ lệ ít hơn nhiều, phân bố dưới dạng các sợi cơ riêng lẻ hoặc xếp thành mảng
Về mặt cấu tạo, cơ hay bắp thịt bao gồm nhiều thớ sợi dọc gọi là sợi cơ có tính đàn hồi cao
Cơ ở côn trùng phần lớn trong suốt không màu hoặc có màu xám, cũng có chỗ có màu vàng nhạt, nâu nhạt như các cơ vận động cánh So với động vật có xương sống kể cả người, số lượng
cơ ở côn trùng lớn hơn nhiều Như ở sâu non bộ cánh vẩy, số lượng cơ vào khoảng 2.000 - 4.000, trong lúc đó người chỉ có 400 - 500 cơ Nhờ có số lượng bắp thịt nhiều, cộng thêm lực
cơ tuyệt đối không thua kém cơ người nên mặc dù khối lượng cơ nhỏ, côn trùng vẫn có sức mạnh kỳ lạ Như một số loài kiến có khả năng nhấc bổng và mang đi xa một miếng mồi nặng hơn trọng lượng cơ thể của nó từ 14 đến 25 lần Cũng nhờ sức mạnh của cơ, một bước nhảy của châu chấu hay bọ chét có thể đạt được độ dài hay chiều cao gấp hàng trăm lần chiều dài cơ thể của chúng, điều mà không một loài động vật nào khác có thể thực hiên được
3.3 THỂ XOANG VÀ VỊ TRÍ CÁC BỘ MÁY BÊN TRONG CƠ THỂ CÔN TRÙNG
Thể xoang là khoang trống trong cơ thể sinh vật nơi chứa các bộ máy bên trong Côn trùng là nhóm động vật bậc thấp với kiểu tuần hoàn hở nên thể xoang của chúng là một khoang liên tục theo chiều dọc cơ thể và chứa đầy máu nên còn gọi là xoang máu Tuy liên tục theo chiều dọc song lại ngăn cách theo chiều ngang bởi hai màng ngăn lưng và màng ngăn bụng nên xoang máu của côn
Hình 3.1 Hiện tượng lột xác
Trang 25Giống như ở các loài động vật khác, các bộ máy bên trong của côn trùng cũng phân bố tại những vị trí nhất định trong thể xoang (hình 3.2) Ở côn trùng, bộ máy tuần hoàn (mạch máu lưng) phân bố ở xoang máu lưng Trong lúc đó các bộ máy tiêu hoá, bài tiết phân bố ở xoang máu ruột, phần chính của xoang cơ thể Cũng ở xoang máu này còn có bộ máy sinh sản, phân
bố ở mặt lưng của ống tiêu hoá Chuỗi thần kinh bụng, phần chính của bộ máy thần kinh lại phân bố ở xoang máu bụng Riêng bộ máy hô hấp là hệ thống khí quản phân bố khắp cơ thể nên không thuộc hẳn vào một xoang máu nào Ngoài các bộ máy bên trong nói trên, trong thể xoang của côn trùng còn có các cơ thịt và thể mỡ
3.4 CẤU TẠO VÀ SỰ HOẠT ĐỘNG CỦA CÁC BỘ MÁY BÊN TRONG CƠ THỂ CÔN TRÙNG 3.4.1 Bộ máy tiêu hoá
3.4.1.1 Cấu tạo chung
Bộ máy tiêu hoá của côn trùng có hình dạng là một ống dài chạy dọc theo cơ thể, bắt đầu từ miệng ở phía đầu và kết thúc bằng lỗ hậu môn ở đốt bụng cuối nên còn được gọi là ống tiêu hoá của côn trùng Căn cứ vào nguồn gốc hình thành và chức năng, ống tiêu hoá của côn trùng được chia làm 3 phần là ruột trước, ruột giữa và ruột sau (hình 3.3)
* Ruột trước
Ruột trước do tầng phôi ngoài hình thành, gồm có cuống họng, ống dẫn thức ăn, diều (hay túi chứa thức ăn) và dạ dày Chức năng chủ yếu của ruột trước là nơi chứa thức ăn mới được đưa vào cơ thể và thực hiện việc tiêu hoá cơ học trước lúc chuyển vào ruột giữa
Hình 3.2 Vị trí các bộ máy bên trong cơ thể côn trùng
1 Mạch máu lưng; 2 Bộ máy tiêu hóa; 3 Bộ máy thần kinh; 4 Bộ máy bài tiết;
5 Bộ máy sinh sản; 6 Tuyến nước bọt; 7 Cơ thịt
Hình 3.3 Cấu tạo chung bộ máy tiêu hoá ở
công trùng
1 Cuống họng; 2 ống dẫn thức ăn; 3 Diều
(túi chứa thức ăn); 4 Dạ dày; 5 Túi thừa; 6
Ruột giữa; 7 Ruột non; 8 Ruột già; 9 Ruột
thẳng; 10 Van ruột trước; 11 Van ruột
giữa; 12 Màng bao thức ăn; 13 ống
Malpighi; 14 Tuyến nước bọt; 15 ống dẫn
nước bọt;16 Tuyến hàm trên
Trang 26* Ruột giữa
Ruột giữa do tầng phôi giữa hình thành, là nơi hấp thu dinh dưỡng chủ yếu của ruột côn trùng Ruột giữa có hình dáng là một đoạn ống thẳng đồng đều song phía trước thường kéo dài thành những tua hình ngón gọi là túi thừa Túi thừa được xem là nơi sinh sống của các loài vi sinh vật cộng sinh trong đường tiêu hoá của côn trùng Phía cuối ruột giữa cũng có van ruột giữa nhằm ngăn không cho thức ăn đó tiêu hoá từ ruột sau chuyển ngược trở lại
* Ruột sau
Ruột sau cũng do tầng phôi ngoài lõm vào hình thành, gồm 3 phần nhỏ là ruột non, ruột già
và ruột thẳng Chức năng của ruột sau là nơi tạm giữ thức ăn đã tiêu hoá đồng thời gạn lại một phần nước và muối khoáng ở trong phân trước lúc thải ra ngoài
3.4.1.2 Hoạt động tiêu hoá ở côn trùng
Côn trùng là những động vật phàm ăn và ăn rất khoẻ Trung bình mỗi ngày chúng ăn một lượng thức ăn bằng 2 - 2,5 lần trọng lượng cơ thể của chúng Cũng giống như các động vật khác, để tiêu hoá các loại thức ăn này côn trùng cũng có đủ các loại men tiêu hoá như men carbohydraza có nhiều trong nước bọt, các loại men proteaza và lipaza do các tế bào tiết dịch tiêu hoá ở ruột giữa cung cấp Ngoài 3 nhóm men chính này, một số loài côn trùng còn có một vài loại men đặc biệt để tiêu hoá các chất sáp, chất sừng trong thức ăn Tuy vậy với loại thức ăn khó tiêu như xenlulô, côn trùng phải cần đến sự trợ giúp của các vi sinh vật cộng sinh ở trong đường tiêu hoá Nhưng với nhóm ăn thức ăn lỏng như ve, rầy, rệp, bọ xít v.v thì khi ăn chúng dùng ngòi châm tiết nước bọt có men tiêu hoá vào mô cây trước để "sơ chế" thức ăn ở đây trước khi hút vào cơ thể Với kiểu tiêu hoá đặc biệt này, các men tiêu hoá trong nước bọt của côn trùng thường gây nên các tổn thương cho cây như vết châm gây cháy lá, xoăn chồi ngọn, cây sinh trưởng còi cọc, úa vàng hay bị tàn lụi Cũng giống như nhóm chích hút thực vật, nhóm côn trùng chích hút máu động vật như muỗi, mòng, chấy, rận, rệp v.v Cũng có kiểu tiêu hoá ngoài cơ thể Trong nước bọt của chúng có men chống đông máu nên vết đốt thường bị sưng phồng và mẩn ngứa Nói chung men tiêu hoá trong nước bọt côn trùng đều có tác động xấu lên
cơ thể sinh vật
3.4.1.3 Ứng dụng trong phòng chống
Nghiên cứu hệ tiêu hóa ở côn trùng có ý nghĩa rất lớn trong việc phòng chống sâu, nhất là
thuốc có tác động vị độc Thuốc có hiệu quả nhất phải được dịch tiêu hóa hòa tan và thành ruột hấp thụ, song độ hòa tan nhiều ít phụ thuộc vào tính chất của thuốc và độ pH của dịch tiêu hóa Đây cũng là cơ sở giả thích tại sao cùng một loại thuốc nhưng hiệu quả đối với loài sâu có
phương thức hại tương tự lại rất khác nhau Ngoài ra nghiên cứu hệ tiêu hóa côn trùng còn giúp
ta hiểu được rằng côn trùng sẽ phát triển rất tốt khi gặp thức ăn phù hợp và khi thay đổi nguồn
thức ăn ấy là một biện pháp hạn chế sâu rõ rệt
3.4.2 Bộ máy bài tiết
3.4.2.1 Khái niệm về hoạt động bài tiết ở côn trùng
Trong quá trình sống của côn trùng, bên cạnh sự hấp thu các chất dinh dưỡng cần thiết để nuôi sống cơ thể thì sự thải bỏ ra ngoài các chất cặn bã hoặc không cần thiết là điều không thể thiếu, đó là hoạt động bài tiết ở côn trùng
Ngoài các chất cặn bã của thức ăn được thải ra ngoài qua đường tiêu hoá dưới dạng phân, trong cơ thể côn trùng còn có một số dạng chất cặn bã khác như acid uric, muối oxalat, muối cacbonat, hoặc một số ion Ca, Na dư thừa Đây là sản phẩm của sự phân huỷ protein từ các tế
Trang 27thể Những chất này sẽ được bộ máy bài tiết thải ra ngoài để tránh gây nhiễm độc máu và duy trì sự cân bằng thành phần ion, đảm bảo cho cơ thể hoạt động bình thường
3.4.2.2 Cấu tạo và sự hoạt đông của bô máy bài tiết ở côn trùng
Bộ máy bài tiết ở côn trùng khá đa dạng, gồm có hệ thống ống Malpighi, nhóm tế bào quanh tim và thể mỡ
- Malpighi là những ống nhỏ, một đầu bịt kín và có khả năng chuyển động lơ lửng trong xoang máu còn một đầu nối thông với ông tiêu hoá tại chỗ tiếp giáp giữa ruột giữa và ruột sau Ông Malpighi có nhiều hình dạng khác nhau (hình 3.4) và cả kích thước, số lượng ống cũng khác nhau tuỳ theo loài côn trùng Ví dụ ở bọ xít và ruồi chỉ có 4 ống, trong lúc đó chuồn chuồn
và bọn cánh thẳng có 30 - 200 ống Nhìn chung nếu có ít ống thì ống thường lớn, còn số ống càng nhiều thì kích thước nhỏ hơn Riêng các loài rệp và nhóm côn trùng bậc thấp không cánh thiếu cấu tạo ống Malpighi Ở những côn trùng này chức năng bài tiết sẽ do các bộ phận bài tiết khác và các tuyến ở đầu đảm nhiệm
Thông qua một số phản ứng hoá học, acid uric hoà tan trong máu côn trùng được chuyển thành muối urat để thấm vào trong ống Malpighi Tại đây chúng lại được chuyển thành acid uric dạng tinh thể, đi vào ruột sau để thải ra ngoài
Ngoài chức năng chính là bài tiết, người ta còn thấy ống Malpighi ở một số nhóm côn trùng
có một vài chức năng khác như sau:
+ Hút nước ở ruột thẳng như ở bộ Cánh vẩy
+ Tích luỹ muối CaCO3 để làm kén như ở sâu non xén tóc, dòi ruồi, hoặc tham gia cấu tạo
vỏ trứng như ở bọ que
+ Tiết tơ dệt kén như ở sâu non Cánh mạch
+ Là cơ quan phát sáng ban đêm của dòi ruồi ăn nấm (Fungivoridae)
+ Là cơ quan tạo bọt của ấu trùng ve sầu bọt
- Tế bào quanh tim là loại tế bào hạch kép, phân bố rải rác hoặc tập hợp thành chuỗi và được treo ở trong xoang máu lưng, quanh chuỗi tim côn trùng Những tế bào này có khả năng hấp thu và lưu giữ một số chất cặn bã hoặc tạp chất dạng keo trong máu nên còn có tên là tế bào “thận” Bằng cách này nhóm tế bào quanh tim góp phần làm sạch máu côn trùng
Hình 3.4 Một số dạng ống Malpighi ở côn trùng
A Ở bọ dừa Melolontha melolontha; B Hình ảnh phóng to một đoạn ông Malpighi; C Ở loài Galleria mellonella; D Ở loài Timarcha tenebricosa; E Ớ dòi nhặng xanh; H Ruột sau
Trang 28- Thể mỡ ở côn trùng ngoài chức năng chính là tích luỹ các chất dự trữ cho cơ thể, chúng còn tham gia vào hoạt động bài tiết Bằng cách hấp thu và lưu giữ các chất cặn bã hoặc tạp chất trong máu khi hàm lượng những chất này quá cao có thể gây nguy hiểm cho cơ thể, thể mỡ đã góp phần ngăn chặn kịp thời nguy cơ nhiễm độc máu ở côn trùng Khi cơ thể trở lại bình thường, các chất có hại này sẽ được thể mỡ giải phóng từ từ vào máu để hệ thống Malpighi thải
ra ngoài cơ thể Các chất cặn bã lưu giữ trong thể mỡ sâu non côn trùng thường được thải ra ngoài khi sâu non hoá nhộng
Nhìn chung hệ bài tiết ít được nghiên cứu trong phòng chống sâu hại, song đối với đời sống côn trùng nó là hệ cơ quan quan trọng
3.4.3 Bộ máy tuần hoàn
3.4.3.1 Máu côn trùng
Cơ thể côn trùng chứa một lượng máu tương đối lớn, trung bình khoảng 20 - 30% trọng lượng cơ thể Tỷ lệ này thay đổi tuỳ theo loài song nói chung cơ thể sâu non chứa nhiều máu hơn Cũng giống như ở các động vật khác, máu côn trùng cũng gồm 2 phần là huyết tương và tế bào máu Huyết tương máu côn trùng là một loại chất lỏng hơi dính có màu xanh, màu vàng hoặc không màu Về thành phần hoá học, huyết tương gồm 85% là nước, có phản ứng hơi chua trong
đó có chứa các ion vô cơ, acid amin, protein, chất béo, đường, acid hữu cơ và một số chất khác
Tế bào máu côn trùng có số lượng chênh lêch rất lớn, khoảng 1.000 - 100.000 tế bào/mm3
máu tuỳ theo loài Về mặt hình thái cũng rất đa dạng, chúng có hình tròn dẹt, bầu dục, hình sao, hình thoi, hình cầu, hình túi với tỷ lệ thể tích của nhân tế bào cũng rất khác nhau (hình 3.5) Máu côn trùng cũng có những chức năng cơ bản như máu của các loài động vật khác, như vận chuyển các chất dinh dưỡng đi nuôi cơ thể đồng thời mang các chất cặn bã đến cơ quan bài tiết để thải ra ngoài Máu cũng là môi trường truyền dẫn các loại hormon điều tiết mọi hoạt động sống trong cơ thể côn trùng Như đã nói ở trên, máu côn trùng cũng có chức năng bảo vệ
cơ thể nhờ sự hoạt động của các thực bào Hơn thế nữa máu của côn trùng còn có khả năng hàn gắn các vết thương trên bề mặt cơ thể Đặc biệt, một số loài côn trùng còn có thể tiết chất độc vào máu của chúng để ứa hoặc phun ra ngoài nhằm xua đuổi hoặc gây thương tích cho kẻ địch tấn công chúng
3.4.3.2 Cấu tạo và sự hoạt đông của bộ máy tuần hoàn
Khác với động vật bậc cao, bộ máy tuần hoàn ở côn trùng khá đơn giản và thuộc kiểu hở Máu tràn ngập khắp xoang cơ thể và phần trống trong các bộ phận như chân, râu, lông đuôi, mạch cánh Chỉ có một phần lưu thông trong một mạch máu duy nhất gọi là mạch máu lưng Mạch máu lưng nằm dọc trong xoang máu lưng và được cố định tại đây bởi các sợi cơ treo vào vách trong của da lưng Mạch máu lưng gồm có 2 phần là chuỗi tim và động mạch chủ
Hình 3.5 Một số dạng tế bào máu ở côn trùng
1 Ở sâu non Niềng niễng (Dytiscus); 2 Tế
bào hạch lớn và tế bào hạch nhỏ của Ong
mật (Apis); 3 Ở Chuồn chuồn (Aechna); 4
Ở Sâu xanh bướm trắng hại rau (Pieris); 5
Ở Niềng niễng kim (Hydrophilus)
Trang 29- Chuỗi tim là một hê thống các buồng tim nối tiếp nhau bắt đầu từ đốt bụng cuối cùng đến đốt bụng thứ 2 Mỗi buồng tim tương ứng với một đốt bụng vì vậy số lượng buồng tim nhiều nhất là 11, trung bình là 8 - 9 Mỗi buồng tim có cửa trước và cửa sau, sắp xếp theo cách cửa trước cửa buồng tim phía sau lồng vào cửa sau của buồng tim phía trước, nhờ đó máu có thể lưu thông được trong chuỗi tim Ngoài ra mỗi buồng tim còn có 2 van khe bên tim để lấy máu
từ xoang cơ thể đưa vào hoạt động tuần hoàn Cũng giống như tim các động vật khác, tim côn trùng cũng co bóp để thực hiên chức năng bơm máu Chúng co bóp được là nhờ hệ cơ hình cánh gắn vào 2 bên buồng tim
- Động mạch chủ là một ống thẳng tiếp nối với chuỗi tim bắt đầu từ vị trí của đốt bụng thứ
1 đi hết phần ngực và kết thúc ở phía trong đầu, có chức năng đơn giản là dẫn máu được bơm
từ chuỗi tim ra phía trước
Nhìn chung hệ tuần hoàn côn trùng chưa được nghiên cứu ứng dụng trong phòng chống sâu hại nhiều mặc dù đã có những thí nghiệm điều khiển biến thái của côn trùng thông qua việc đưa vào máu nước hormon sinh trưởng Thông qua các horrmon côn trùng có thể lột xác, hóa nhộng
3.4.4 Bộ máy hô hấp
3.4.4.1 Cấu tạo của bộ máy hô hấp
Bộ máy hô hấp của côn trùng là một hệ thống khí quản (tức ống dẫn khí) phân bố trong cơ thể
theo một vị trí nhất định và thông ra ngoài qua các lỗ thở Là miệng của khí quản trên bề mặt da, lỗ thở phân bố thành cặp ở mỗi đốt và xếp thành dãy dọc theo hai bên cơ thể côn trùng (hình 3.6)
Từ các lỗ thở, khí quản nối thông với 2 khí quản dọc bên có kích thước lớn nhất và tại đây chúng phân làm 3 nhánh, một nhánh đi về phía lưng và phân bố quanh mạch máu lưng nên được gọi là khí quản lưng; một nhánh đi vào phía ruột nên được gọi là khí quản ruột, nhánh khí quản này phân bố quanh ống tiêu hoá, bộ máy sinh sản và các thể mỡ Nhánh dưới cùng đi vào phía bụng, phân bố quanh chuỗi thần kinh bụng nên được gọi là khí quản bụng
Khí quản côn trùng phân nhánh liên tục kiểu rễ cây cho tới những nhánh cuối cùng có đường kính chưa tới 1µ đó là các vi khí quản Có thể thấy số lượng vi khí quản là rất lớn, có thể phân bố đến từng nhóm tế bào trong cơ thể để thực hiên chức năng trao đổi khí Về mặt giải phẫu, khí quản do tầng phôi ngoài lõm vào hình thành nên có cấu trúc tương phản với da côn trùng Có nghĩa lớp ngoài cùng tương ứng với lớp màng đáy của da, tiếp đó lớp tế bào vách ống
của khí quản tương ứng với lớp nội bì và lớp trong cùng của khí quản chính là lớp biểu bì
Hình 3.6 Hệ thống các khí quản chính trong cơ thể Gián Periplaneta
A Nhìn phía mặt bụng; B Nhìn phía mặt lưng
Trang 30Về số lượng lỗ thở, côn trùng có nhiều nhất là 10 đôi, gồm 2 đôi ở ngực và 8 đôi ở bụng Tuy nhiên chỉ có một số ít loài côn trùng còn đầy đủ 10 đôi lỗ thở hoạt động Thông thường chúng có số lượng ít hơn do một số đôi đã tiêu biến để thích nghi với những điều kiên sống đặc biêt Ví dụ dòi ruồi sinh sống trong các chất hữu cơ thối rữa, mục nát, chúng thường xuyên phải ngụp lặn trong khối thức ăn, chỉ có 2 đầu mút cơ thể có cơ hội lộ ra ngoài không khí nên chỉ có
2 đôi lỗ thở ở đây còn hoạt động, còn các đôi ở phần giữa cơ thể đã hoàn toàn tiêu biến Riêng một số loài côn trùng sống dưới nước lỗ thở đều tiêu biến vì chúng có phương thức hô hấp riêng để hấp thu ôxy ở trong nước
Lỗ thở là miệng của khí quản trên bề mặt da, với số lượng nhiều nhất là 10 đôi, gồm 2 đôi ở ngực và 8 đôi ở bụng, là nơi bộ máy hô hấp của côn trùng thực hiên quá trình trao đổi khí với môi trường bên ngoài Để thực hiên chức năng này đồng thời kiểm soát được sự thoát hơi nước của cơ thể, dưới sự điều khiển của bộ máy thần kinh, các lỗ thở ở côn trùng sẽ đóng, mở theo thời điểm với số lượng và nhịp điệu thích hợp Tuỳ theo loài, sự đóng, mở của lỗ thở ở côn trùng được thực hiên nhờ những cấu tạo bên ngoài hoặc bên trong lỗ thở
- Lỗ thở đóng, mở bên ngoài nhờ một đôi phiến hình môi hoặc một phiến hình liếp cử động được do hệ cơ bên trong
- Lỗ thở đóng, mở bên trong nhờ một van lưỡi gà nằm phía trong điều tiết độ lớn nhỏ của miệng lỗ thở Sự cử động của van này cũng do hệ cơ bên trong điều khiển
Ngoài 2 loại lỗ thở chính trên đây, còn thấy ở nhóm côn trùng bậc thấp có kiểu lỗ thở rất thô sơ với miệng hình tròn trên bề mặt da và không có cấu tạo đóng mở Thông thường ở các côn trùng bậc cao có cánh, miêng lỗ thở có bờ da cứng viền quanh gọi là phiến cứng quanh lỗ thở, đồng thời lõm sâu vào bên trong tạo nên xoang lỗ thở thông với miệng khí quản
3.4.4.2 Hoạt động hô hấp ở côn trùng
Côn trùng là nhóm động vật ưa hoạt động nên nhu cầu hấp thu ôxy và thải CO2 là khá cao
và quá trình trao đổi khí này được thực hiện bằng 2 phương thức sau đây:
* Phương thức khuyếch tán
Khi hoạt động, lượng ôxy trong cơ thể côn trùng liên tục bị tiêu hao đồng thời lượng CO2
sản sinh ra không ngừng tăng lên, dẫn đến sự chênh lệch áp suất của 2 chất khí này ở trong cơ thể và ngoài tự nhiên Theo nguyên lý khuyếch tán, ôxy ngoài tự nhiên có áp suất cao hơn nên
sẽ thấm vào cơ thể côn trùng, ngược lại áp suất của CO2 trong cơ thể côn trùng lại cao hơn bên ngoài nên chất khí này sẽ khuyếch tán ra ngoài cơ thể
* Phương thức thông gió: Bằng cách co bóp liên tục bộ phận bụng, sức ép của máu lên
vách khí quản cũng tăng giảm theo nhịp tương ứng khiến các ống nhỏ có tính đàn hồi này cũng phình lên xẹp xuống không ngừng Khi khí quản phình lên, không khí sẽ được hút vào để cung cấp ôxy cho cơ thể Còn khi chúng xẹp xuống, CO2 trong đó sẽ được đẩy ra ngoài Có thể thấy cách trao đổi khí kiểu thông gió này ở côn trùng giống cách hút, thổi khí của chiếc bễ đạp chân
của người thợ kim hoàn
Trên đây là phương thức hô hấp điển hình của nhóm côn trùng sống trên cạn Với những loài côn trùng sống dưới nước hay sống ký sinh bên trong, để thích nghi với những môi trường sống đặc biệt này, bộ máy hô hấp của chúng đã có một số biến đổi về cấu tạo để thực hiện những phương thức hô hấp khá đa dạng như sau:
- Hô hấp của côn trùng sống dưới nước: Căn cứ vào khả năng hấp thu ôxy hoà tan trong nước, có thể chia các côn trùng sống dưới nước thành hai nhóm:
Trang 31+ Nhóm côn trùng sống dưới nước không hoàn toàn Đây là những côn trùng tuy sinh sống
dưới nước nhưng không có khả năng hấp thu ôxy hoà tan trong nước nên vẫn hô hấp bằng nguồn không ở ngoài mặt nước Để lấy không khí, một số côn trùng như Cà cuống (Belostomatidae), Bò cạp nước (Nepidae) hoặc bọ gây muỗi hút máu (Culicidae) có kiểu ống
hô hấp thò lên mặt nước để lấy không khí
+ Nhóm côn trùng sống dưới nước hoàn toàn Như tên gọi, nhóm côn trùng này hoàn toàn
sống được dưới nước vì chúng có khả năng hô hấp bằng nguồn ôxy hoà tan trong nước Để hấp thu được nguồn ôxy này, bề mặt cơ thể của chúng được mở rộng thêm diện tích tiếp xúc với nước dưới dạng những túi da mỏng bên trong có nhiều nhánh khí quản phân bố, cấu tạo này được gọi là mang khí quản Mang khí quản của sâu non bộ Phù du, bộ Cánh úp mọc ở cạnh bụng Cũng có loại mang khí quản mọc ở bên ngực hoặc chân Ở ấu trùng Chuồn chuồn kim (Bộ phụ Zygoptera) mang khí quản do các lông đuôi biến đổi thành, trong lúc đó ở ấu trùng Chuồn chuồn ngô (Bộ phụ Anisoptera) lại do ruột thẳng biến đổi thành nên còn gọi là mang ruột thẳng
Ớ nhóm côn trùng sống dưới nước hoàn toàn, hoạt động trao đổi khí được thực hiện qua da của một số loại mang, trong lúc lỗ thở đã tiêu biến Vì vậy chúng còn được gọi là nhóm côn
trùng thuỷ sinh không có lỗ thở mở
- Hô hấp của côn trùng ký sinh bên trong: Côn trùng ký sinh bên trong sinh sống trong máu của vật chủ nên phương thức hô hấp của chúng cũng có một số điểm tương tự như nhóm côn
trùng sống dưới nước Ví dụ dòi ruồi ký sinh Thrixion (Tachinidae) tuy sống bên trong cơ thể
vật chủ nhưng lại hướng đôi lỗ thở phía sau qua một lỗ thủng trên bề mặt da vật chủ để lấy không khí Hoặc có hẳn ống hô hấp thò qua da vật chủ để lấy không khí ở bên ngoài như ở ấu
trùng ong ký sinh Blastothrix Cũng có loài lấy không khí từ khí quản của vật chủ bằng cách
đục vào khí quản chính hoặc để cho các nhánh khí quản nhỏ bao bọc cơ thể của chúng
3.4.4.3 Ứng dụng trong phòng chống
Như đã nói ở trên, lỗ thở là miệng của khí quản trên bề mặt da, là nơi cơ thể côn trùng thực hiện quá trình trao đổi khí với môi trường bên ngoài Ngoài ra lỗ thở cũng là nơi côn trùng thoát hơi nước để điều hoà thân nhiệt khi cần thiết Nói chung khi nhiệt độ môi trường tăng cao hơn bình thường thì côn trùng phải tăng cường mở lỗ thở để thoát hơi nước nhằm làm mát cơ thể Vì vậy số lượng và nhịp điệu mở lỗ thở ở côn trùng không chỉ tuỳ thuộc vào nhu cầu hô hấp mà còn do đòi hỏi điều tiết thân nhiệt của chúng
Liên quan đến sự đóng mở lỗ thở còn có yếu tố thành phần và chất lượng không khí Chẳng hạn khi tỷ lệ CO2 trong không khí tăng lên tới 20 - 30% thì gián có biểu hiện bị ngạt thở, chúng phải thở rất mạnh, bụng co bóp tới 180 lần/phút và các lỗ thở mở hoàn toàn Ngược lại khi không khí bị nhiễm độc bởi hoá chất, để tránh bị ngộ độc, côn trùng có phản ứng nhịn thở bằng cách đóng kín các lỗ thở Từ các nhận xét này, khi dùng thuốc xông hơi trừ diệt sâu mọt trong các kho nông sản, người ta thường làm tăng nhiệt độ hoặc nồng độ CO2 trong kho để cưỡng bức sự mở lỗ thở ở côn trùng khiến chúng dễ bị trúng độc hơn
Liên quan đến cấu tạo bộ máy hô hấp của côn trùng, người ta thường dùng dầu khoáng để bịt kín miệng lỗ thở hoặc ống hô hấp của côn trùng làm chúng chết ngạt Ví dụ, vẩy dầu hoả, dầu mazut lên mặt ruộng nước để trừ rầy nâu hại lúa, lên bề mặt các mương, rãnh nước để diệt bọ gậy
3.4.5 Bộ máy thần kinh
3.4.5.1 Cấu tạo của bộ máy thần kinh
Giống như mọi động vật khác, bộ máy thần kinh của côn trùng được cấu tạo bởi các tổ
Trang 32chức cơ bản là thần kinh nguyên hay neuron thần kinh Thần kinh nguyên là loại tế bào đặc biệt gồm có một tế bào thần kinh và dây thần kinh do tế bào này phân ra Dây thần kinh gồm có nhánh chính, trên đó phân ra nhánh phụ và đầu mút các nhánh chính, nhánh phụ này lại phân tiếp thành các nhánh ngọn Từ các mút còn lại của tế bào thần kinh còn phát ra những dây thần kinh ngắn hình rễ cây Về cấu tạo, dây thần kinh có phần lõi phía trong, được bao bọc bởi màng bao thần kinh phía ngoài Căn cứ vào số lượng nhánh chính, người ta phân ra các loại thần kinh
nguyên một cực, hai cực và nhiều cực
Bộ máy thần kinh côn trùng là một thể thống nhất, song căn cứ vào vị trí phân bố và chức năng, bộ máy này được chia làm 3 hệ: Hệ thần kinh trung ương; Hệ thần kinh giao cảm và Hệ thần kinh ngoại vi, trong đó Hệ thần kinh trung ương giữ vai trò điều hoà toàn bộ hoạt động của cơ thể
a Hệ thần kinh trung ương
Hệ thần kinh trung ương ở côn trùng bao gồm 3 nhóm hạch thần kinh là Hạch não, Hạch dưới cuống họng và Chuỗi thần kinh bụng
- Hạch não: Hạch não nằm ở trong đầu do 3 đôi hạch thần kinh của 3 đốt trước miệng hợp lại mà thành ở thời kỳ phôi thai nên có thể chia làm 3 phần là não trước, não giữa và não sau + Não trước có kích thước lớn nhất, là trung tâm thần kinh của mắt kép và mắt đơn
+ Não giữa là trung tâm thần kinh của râu đầu
+ Não sau gồm 2 thuỳ, mút dưới kéo dài và nối với nhau bằng dây thần kinh vòng quanh cuống họng Cũng từ 2 đầu mút này còn có đôi dây thần kinh môi - trán và đôi dây thần kinh hai bên cuống họng thông với hạch thần kinh dưới cuống họng Não sau được xem là trung tâm thần kinh của môi và vùng trán
Có thể thấy chức năng của não côn trùng khá hạn chế, tuy thế nó vẫn có vai trò chi phối, điều khiển các hạch thần kinh khác trong cơ thể
- Hạch thần kinh dưới cuống họng: Hạch này cũng do 3 đôi hạch thần kinh 3 đốt miệng hợp lại mà thành ở thời kỳ phôi thai Đây là trung tâm thần kinh của bộ phận miệng, phần trước ống tiêu hoá, tuyến nước nước bọt và các cơ ở cổ
- Chuỗi hạch thần kinh bụng: Là một chuỗi các đôi hạch thần kinh của 3 đốt ngực và 8 đốt bụng của côn trùng nối với nhau bởi các dây thần kinh dọc và ngang Tương ứng với từng phần của cơ thể, các đôi hạch ngực điều khiển sự hoạt động của chân và cánh Các đôi hạch bụng điều khiển sự vận động của các cơ ở bụng, bộ phận sinh dục ngoài và lông đuôi Điều đặc biệt
là tuy nằm trong chuỗi thần kinh bụng song đôi hạch cuối cùng lại không thuộc vào hệ thần kinh trung ương mà thuộc vào hệ thần kinh giao cảm và các cơ ở cổ
b Hệ thần kinh giao cảm
Đây là hệ thần kinh điều khiển sự hoạt động của các bộ máy bên trong cơ thể côn trùng nên còn được gọi là Hệ thần kinh nội tạng Hệ thần kinh này phân bố rải rác, gồm hạch thần kinh trán, đôi dây thần kinh ngược chiều điều khiển sự hoạt động của phần trước bộ máy tiêu hoá, ngoài ra tại khoảng giữa từng đôi hạch của chuỗi thần kinh bụng có dây thần kinh hình chữ Y ngược kéo dài về hai bên của mỗi đốt để điều khiển sự đóng mở của lỗ thở Riêng hạch cuối cùng của chuỗi thần kinh bụng điều khiển sự hoạt động của phần sau bộ máy tiêu hoá và
bộ máy sinh sản
c Hệ thần kinh ngoại vi
Trang 33giác, như một mạng nhện phân bố ngay dưới lớp nội bì để nối với các cơ quan cảm giác có trên
bề mặt cơ thể côn trùng Có thể thấy chức năng chủ yếu của hệ thần kinh ngoại vi là truyền đạt các thông tin cảm thụ được từ môi trường về hệ thần kinh trung ương
3.4.5.2 Cung phản xạ và cơ chế dẫn truyền xung động thần kinh
Cung phản xạ là một quá trình hoạt động thần kinh xẩy ra từ lúc có một nguồn kích thích tác động lên cơ thể côn trùng cho đến lúc cơ quan chức năng thực hiện phản ứng trả lời tương ứng Quá trình này diễn ra rất phức tạp song cơ bản trải qua 5 bước như sau:
- Cơ quan cảm giác cảm thụ nguồn kích thích và phát sinh hưng phấn
- Hưng phấn được truyền về thần kinh trung ương theo dây thần kinh cảm giác dưới dạng xung động thần kinh
- Thần kinh trung ương tiếp nhân thông tin và hình thành phản ứng trả lời
- Mệnh lệnh được truyền đạt dưới dạng xung động thần kinh theo dây thần kinh vân động đến bộ phân phản ứng
- Bộ phân phản ứng thực hiện phản ứng trả lời thích hợp
3.4.5.3 Hoạt động thần kinh ở côn trùng
Hoạt động thần kinh ở côn trùng bao gồm toàn bộ các phản ứng trả lời của cơ thể trước các nguồn kích thích từ môi trường bên ngoài và các tác nhân sinh lý bên trong Các phản ứng này đặc trưng cho từng loài, được gọi là hành vi hay tập tính của côn trùng Hành vi ở côn trùng rất
đa dạng và phong phú được phân thành các loại sau đây:
a Phản xạ không điều kiện
Hầu hết hành vi của côn trùng là các phản xạ không điều kiện Đây là những phản xạ bẩm sinh, được di truyền một cách ổn định, hình thành nên tập tính rất đặc trưng của từng loài côn trùng Các tập tính ở côn trùng thuộc vào 3 nhóm hành vi sau đây:
- Phản xạ đơn giản: Là phản ứng trả lời trực tiếp của côn trùng trước một nguồn kích thích
từ môi trường bên ngoài Như khi bị khua động, một số loài bọ cánh cứng thuộc họ Vòi voi, họ
Bổ củi lập tức có hành vi giả chết bằng cách co rúm chân, râu, nằm yên bất động hoặc rơi khỏi nơi đậu Trong lúc đó một số loài côn trùng khác lại tiết chất độc, mùi hôi, hay phô bày hình thái kỳ dị của chúng để đe doạ, xua đuổi kẻ thù Có thể thấy các phản xạ đơn giản thường là
các phản ứng tự vệ tức thời của côn trùng
- Xu tính: Cũng là một loại phản ứng trả lời của côn trùng trước một nguồn kích thích từ
môi trường bên ngoài song dạng phản ứng này rất mạnh mẽ, dai dẳng, bản thân côn trùng không thể tự kiềm chế chừng nào nguồn kích thích vẫn còn tồn tại Ví dụ vào ban đêm, khi nhìn thấy ánh sáng đèn, nhiều loài côn trùng đã lao vào nguồn sáng không ngưng nghỉ cho đến lúc kiệt sức, từ đó chúng có tên chung là "bọn thiêu thân" Ngoài ánh sáng, một số tác nhân vật
lý, hoá học khác như màu sắc, mùi vị cũng có thể là nguồn kích thích của một loạt xu tính khác
ở côn trùng Ví dụ loài rệp đào bị hấp dẫn rất mạnh bởi màu vàng hoàng yến, còn ngài sâu cắn gié, sâu xám lại rất thích mùi chua ngọt
- Bản năng: Khác với phản xạ đơn giản và xu tính, bản năng là dạng hành vi của côn trùng xẩy ra dưới sự tác động của tác nhân sinh lý bên trong như tác động của các loại Hormon thông qua bộ máy thần kinh côn trùng Đây là một loại hoạt động thần kinh rất phức tạp bao gồm một chuỗi phản xạ xẩy ra theo một trình tự rất chặt chẽ trong đó phản xạ trước là nhân tố của phản xạ sau Do đó nếu một khâu phản xạ nào đó không thực hiện được thì các khâu tiếp theo không thể tiếp diễn và tất nhiên toàn bộ hành vi bản năng này bị bỏ dở
Trang 34Có thể lấy bản năng bắt dế nuôi con của giống ong đất Sphex làm ví dụ Loài ong này vào
mùa sinh sản, sau khi đã đào hang làm tổ ở trong đất, chúng đi săn bắt các loài dế nhỏ để làm thức ăn nuôi ong non về sau Khi tìm được đối tượng, chúng tìm cách đốt vào hạch thần kinh ở ngực nhằm làm cho con mồi tê liệt mà không chết, sau đó cưỡi lên con mồi, rồi ngoạm lấy râu
để tha về tổ Nhưng nếu lúc này vì một lý do nào đó mà con dế không còn râu thì ong Sphex sẽ
bỏ con mồi này để đi tìm một con dế khác Hành vi săn dế của ong Sphex thật khôn khéo giống
như một hành động có trí khôn, song thật ra đây chỉ là một hoạt động bản năng không có ý
thức Vì nếu có lý trí chắc chắn ong Sphex sẽ tìm mọi cách để mang con mồi về tổ mà không lệ
thuộc vào đôi râu của nó
b Phản xạ có điều kiện
Đây là những phản xạ tâp nhiễm nên không phải là đặc tính chung của loài mà chỉ hình thành một cách cá biệt và tạm thời ở những cá thể côn trùng đã có dịp "trải nghiệm” với một yếu tố kích thích nào đó Ví dụ đặc tính bẩm sinh của loài gián là sợ ánh sáng và thích bóng tối, nên khi được nuôi trong hộp có 2 ngăn sáng, tối thì chúng bao giờ cũng ở ngăn tối Nhưng nếu tại đây chúng luôn gặp phải tác động bất lợi như bị điện dật chẳng hạn thì chỉ sau một thời gian ngắn những con dán này đã xuất hiện một đặc tính mới là sợ bóng tối dù được chuyển sang một hộp nuôi khác không có điện Đó là một phản xạ có điều kiên vừa được hình thành
Sự hình thành phản xạ có điều kiên ở côn trùng chứng tỏ ở một mức độ nào đó lớp động vật bậc thấp này đã có khả năng liên tưởng và nhớ lại, điều này cho phép người ta có thể huấn luyện côn trùng thực hiên một hành vi nào đó
3.4.5.4 Cơ quan cảm giác
Cơ quan cảm giác của côn trùng bao gồm 5 giác quan là xúc giác, khứu giác, vị giác, thính giác và thị giác Tuỳ theo chức năng, mỗi loại cơ quan cảm giác thường phân bố ở những vị trí khác nhau trên cơ thể côn trùng và biểu hiện bên ngoài cũng không giống nhau Song về cấu trúc tổ chức chúng đều có đặc điểm chung là:
- Gồm nhiều bộ phận thụ cảm (sensilla) có cấu tạo gắn với da côn trùng (lông, gai, hốc
lõm ) để tiếp nhận và khuyếch đại nguồn kích thích cơ học hoặc hoá học;
- Có một hoặc nhiều thần kinh nguyên cảm giác (sensory neuron) chuyên biệt để cảm thụ
kích thích
* Cơ quan xúc giác
Cơ quan này phân bố rộng khắp trên bề mặt cơ thể, nhất là trên các chi phụ, đặc biệt ở râu đầu, râu hàm dưới, râu môi dưới và lông đuôi
* Cơ quan khứu giác
Cơ quan khứu giác ở côn trùng rất phát triển, có thể cảm thụ rất nhạy mùi các chất hoá học trong tự nhiên giúp chúng tìm kiếm được thức ăn, nơi đẻ trứng thích hợp
* Cơ quan vị giác
Cơ quan vị giác ở côn trùng có thể cảm thụ vị các chất hoá học khi tiếp xúc trực tiếp với độ
tinh nhậy rất cao Ví dụ loài bướm gai Pyrameis atalanta có thể nhân biết được một dụng dịch
đường ngay ở nồng độ 0,0027%, tức gấp 265 lần khả năng vị giác của người
* Cơ quan thính giác
Thính giác là giác quan ít phổ biến ở côn trùng, chỉ có ở những loài có khả năng phát âm thanh để lôi cuốn đối tượng khác giới đến ghép đôi giao phối
Trang 35* Cơ quan thị giác
Cơ quan thị giác ở côn trùng khá đa dạng, gồm mắt kép, mắt đơn và mắt bên
- Mắt kép là loại mắt chủ yếu của côn trùng, chỉ có ở pha trưởng thành và ấu trùng biến thái không hoàn toàn Mắt kép là tập hợp của nhiều mắt nhỏ, như ở ruồi nhà mắt kép gồm 4.000 mắt nhỏ, ở bướm phượng là 17.000, và ở Chuồn chuồn là 20.000, chúng xếp sít vào nhau như các múi trong một quả na
Do không có khả năng điều tiết tiêu cự nên mỗi loài côn trùng chỉ có thể nhìn rõ vât thể ở một khoảng cách nhất đinh Ví dụ ở ruồi nhà là 0,4 - 0,7 m, với bướm là 1-1,5 m Nhìn xa nhất
có lẽ là mòng trâu, chúng có thể phát hiện được đàn gia súc đang di chuyển ở khoảng cách 135
m Bên cạnh giới hạn về khoảng cách, khả năng phân biệt màu sắc của mắt côn trùng cũng khá hạn chế Ong mật được xem là côn trùng giỏi nhân biết màu sắc song vẫn không phân biệt
được màu xanh lơ với xanh lá cây, giữa màu đỏ với màu đen
- Mắt đơn: Bên cạnh mắt kép, ở phía trước trán hay đỉnh đầu côn trùng còn thấy có 2 hay 3
mắt đơn, cũng có khi chỉ có một hoặc hoàn toàn không có Giống như mắt nhỏ, mắt đơn cũng
là một đơn nguyên thị giác nhưng có cấu tạo đơn giản hơn với giác mạc lồi nên khả năng nhìn rất hạn chế Thực tế loại mắt này chỉ có chức năng nhận biết cường độ và góc tới của ánh sáng đối với trục cơ thể, giúp chúng định hướng khi di chuyển và giữ thăng bằng khi bay
3.4.5.5 Ứng dụng trong phòng chống
Hiểu biết về hành vi và độ nhạy cảm của các cơ quan thu cảm có ý nghĩa to lớn trong nghiên cứu côn trùng Đó là cơ sở không thể thiếu trong việc xây dựng phương pháp điều tra, theo dõi côn trùng ngoài tự nhiên
Ví dụ: Bẫy đèn diệt côn trùng có xu tính dương với ánh sáng như sâu đục thân lúa, cuốn lá nhỏ, rấy nây…Tổ chức đánh bả chua ngọt , bả độc, bả hôi tanh… diệt sâu; phơi sấy sản phẩm khi bị mọt, tháo nước ngâm ruộng hoặc phơi đất ải để gieo trồng có tác dụng sua đuổi và diệt côn trùng có hiệu quả
Ngoài ra, chúng ta còn áp dụng nuôi thuần hóa côn trùng có ích như ong mật, ong mắt đỏ, chuồn chuồn cỏ, bọ rùa…
3.4.6.1 Bộ máy sinh sản của con đực
Phần lớn côn trùng đực có một đôi tinh hoàn tách rời nhau, chỉ có một số ít loài đôi tuyến sinh dục này nhâp làm một Mỗi tinh hoàn có nhiều ống tinh, ở đây các tế bào sinh dục đực nguyên thuỷ phát triển thành tinh trùng Sau khi được hình thành, tinh trùng từ mỗi ống tinh sẽ theo ống dẫn tinh nhỏ di chuyển vào ống dẫn tinh của mỗi tinh hoàn Ở một số loài côn trùng, trên ống dẫn tinh còn có túi chứa tinh, đó là một đoạn phình to làm nơi tích trữ tinh trùng Từ 2 ống dẫn tinh, tinh trùng sẽ được đổ vào ống phóng tinh cùng với tinh dịch do tuyến phụ sinh
dục tiết ra
Trang 363.4.6.2 Bộ máy sinh sản của con cái
Tương ứng với đôi tinh hoàn ở con đực, ở con cái là một đôi buồng trứng với kích thước khá lớn Mỗi buồng trứng ở côn trùng có từ 2 đến 2.500 ống trứng trong đó, ống trứng là nơi hình thành trứng, trong đó có nhiều tế bào trứng xen kẽ với tế bào nuôi dưỡng Nhờ nguồn dinh dưỡng do các tế bào này cung cấp các tế bào trứng lần lượt phát triển thành trứng Khi đã hoàn toàn thành thục hay trứng chín, chúng sẽ từ mỗi ống trứng theo ống dẫn trứng nhỏ vào ống dẫn trứng của mỗi bên buồng trứng rồi đi vào ống dẫn trứng chung, chuyển qua âm đạo để đẻ ra ngoài qua lỗ sinh dục cái (hình 3.8)
CÂU HỎI ÔN TẬP
1 Ý nghĩa sinh học và thực tiễn của việc nghiên cứu Giải phẫu và sinh lý côn trùng?
2 Đặc điểm cấu tạo và chức năng sinh học của da côn trùng?
3 Mối quan hệ giữa cấu tạo và chức năng của Bộ máy Tiêu hóa côn trùng?
4 Mối quan hệ giữa cấu tạo và chức năng của Bộ máy Hô hấp côn trùng?
5 Hoạt động thần kinh ở côn trùng, ý nghĩa sinh học và thực tiễn?
6 Mối quan hệ giữa cấu tạo và chức năng của Bộ máy Sinh sản Côn trùng?
Hình 3.7 Bộ máy sinh dục đực ở côn trùng
A Cấu tạo chung; B Mặt cắt tinh hoàn; 1 Tinh hoàn; 2 Ống dẫn tinh; 3 Túi
chứa tinh; 4 Tuyến phụ; 5 Ống phóng tinh; Thân dương cụ; 7 Ống tinh
Hình 3.8 Bộ máy sinh dục cái
ở côn trùng
A Cấu tạo chung; B Cấu tạo một ống
trứng 1 Dây treo buồng trứng; 2
Buồng trứng; 3 Đài buồng trứng; 4
Ống dẫn trứng; 5 Ống dẫn trứng
chung; 6 Xoang sinh dục cái; 7 Túi
cất tinh; 8 Tuyến túi cất tinh; 9
Tuyến phụ; 10 Màng bao ống trứng;
11 Tế bào hình thành trứng; 12 Quả
trứng đã hình thành
Trang 37Chương 4 SINH VẬT HỌC VÀ SINH THÁI HỌC CỦA CÔN TRÙNG
Sinh vật học, sinh thái học đi sâu nghiên cứu các đặc tính sinh học, sinh thái côn trùng Tìm hiểu về phương thức sinh sản, chức năng sinh học, đặc điểm sinh sống của từng pha phát triển và mối liên quan với cây trồng - đồng ruộng để từ đó nắm quy luật phân bố, quy luật phát sinh, phát triển, khả năng hoạt động, gây hại của chúng của côn trùng là những hiểu biết không thiếu trong việc nghiên cứu đề xuất các biên pháp phòng chống có hiệu quả những loài sâu hại cũng như bảo vệ và nhân nuôi tốt các loài côn trùng có ích
4.1 ĐĂC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÔN TRÙNG
4.1.1 Các phương thức sinh sản của côn trùng
Côn trùng là lớp động vật có khả năng thích nghi kỳ diệu với hoàn cảnh sống, đảm bảo cho chúng sinh tồn và phát triển một cách thuận lợi Có thể thấy điều này qua các phương thức sinh sản rất đa dạng của chúng dưới đây:
4.1.1.1 Sinh sản hữu tính
Đây là phương thức sinh sản chủ yếu ở lớp côn trùng và hầu hết được thực hiện thông qua
sự kết hợp của 2 cá thể đực và cái riêng biệt như thường thấy ở phần lớn các loài côn trùng trong tự nhiên Song bên cạnh đó cũng có một tỷ lệ rất nhỏ côn trùng sinh sản hữu tính nhưng
xẩy ra trong một cơ thể lưỡng tính có tên gọi là kiểu Hermaphroditism Hugnes và Schrader, (1927 - 1930) phát hiện thấy trong quần thể loài rệp sáp lông hại cam Icerya purchasi cũng có
một số ít cá thể rệp đực bình thường (có cánh) song hiếm khi xuất hiện còn lại chủ yếu là rệp cái (không có cánh), đây là những cá thể rệp lưỡng tính Trong cơ thể của những cá thể rệp lưỡng tính này, các tế bào phía ngoài của tuyến sinh dục hình thành trứng, còn các tế bào phía trong lại hình thành tinh trùng Nhờ có đủ cả hai giới tính nên khi đẻ ra trứng rệp đã được thụ tinh Ngoài ví dụ trên đây, người ta còn bắt gặp một số loài côn trùng lưỡng tính với những biểu hiện khác nhau
4.1.1.2 Sinh sản đơn tính
Khác với sinh sản hữu tính, ở sinh sản đơn tính chỉ có tế bào sinh dục cái tức trứng hình thành nên cơ thể mới Ở lớp côn trùng, phương thức sinh sản này tương đối phổ biến và khá đa dạng, có thể thấy 3 kiểu chính dưới đây
a Sinh sản đơn tính bắt buộc
Kiểu sinh sản này xẩy ra ở những loài côn trùng không có giới tính đực, hoặc nếu có cũng rất hiếm và không có vai trò gì trong hoạt động sinh sản như ở một số loài rệp sáp, rệp muội
b Sinh sản đơn tính tự chọn
Kiểu sinh sản đơn tính này xẩy ra một cách “ngẫu nhiên” ở những loài vốn dĩ có phương thức sinh sản hữu tính Như ở loài ong mật, trong quá trình sinh sản, bên cạnh phần lớn trứng được thụ tinh để nở ra ong thợ, có một tỷ lê nhỏ trứng “ngẫu nhiên” không được thụ tinh sẽ nở
ra ong đực Kiểu sinh sản đơn tính này, về hiện tượng có vẻ ngẫu nhiên song bản chất là sự tự chọn của ong chúa để đảm bảo một tỷ lê số lượng thích hợp giữa ong thợ và ong đực vào từng thời điểm nhất định, có lợi cho sự phát triển của cả đàn ong
c Sinh sản đơn tính chu kỳ:
Đây là kiểu sinh sản khá đặc biệt do 2 phương thức sinh sản đơn tính và hữu tính diễn ra xen kẽ theo một quy luật ổn định trong chu kỳ phát triển hàng năm cuae một số loài rệp muội
Trang 3839
Ở những côn trùng này, trong điều kiện sống thuận lợi của mùa xuân và mùa hè, chúng thực hiện phương thức sinh sản đơn tính và đẻ con, tạo ra sự gia tăng số lượng quần thể lớn Nhưng đến mùa thu, trong quần thể của chúng bắt đầu xuất hiện những cá thể rệp đực có cánh
để cùng với rệp cái tiến hành phương thức sinh sản hữu tính Thế hệ mới được sản sinh lúc này không phải là rệp con thông thường mà là trứng để có thể vượt qua mùa đông khắc nghiệt một cách thuận lợi (hình 4.1)
d Sinh sản nhiều phôi
Là kiểu sinh sản mà chỉ từ một quả trứng nhưng nhờ quá trình phân chia mầm phôi đặc biệt
để tạo ra được từ hai đến hàng trăm cá thể mới (hình 4.2) Kiểu sinh sản này thường bắt gặp ở
một số giống ong ký sinh như Litomastix, Cepidosoma (Encyrtidae) Đây là những loài ong ký
sinh mà cơ hội bắt gặp được vật chủ của chúng là rất hiếm, nên từ một số trứng đẻ ra ít ỏi, chúng phải tạo ra được một số lượng cá thể cho đời sau đủ lớn, phù hợp với nhu cầu phát triển của loài Do có nhiều phôi được hình thành cùng một lúc nên khi nở sâu non rất nhỏ bé và yếu đuối, chỉ thích hợp với đời sống ký sinh bên trong
Hình 4.1 Sinh sản đơn tính chu kỳ ở Rệp muội Aphis fabae
A Rệp mẹ không cánh; B Rệp cái không cánh mùa xuân; C Rệp cái có cánh di cư mùa xuân; D Rệp cái không cánh mùa hè; E Rệp cái có cánh di cư mùa hè; F Rệp cái có cánh di cư mùa thu; G Rệp đực có cánh mùa thu;
Hình 4.2 Cơ thể vật chủ chứa đầy kén ong ký sinh Litomastix do sinh sản nhiều phôi
Trang 39e Sinh sản trước lúc trưởng thành
Đây là phương thức sinh sản hết sức kỳ lạ ở côn trùng, vì nó xẩy ra ở pha sâu non (hoặc một ít ở pha nhộng) khi mà cơ thể của chúng chưa có bộ máy sinh sản hoàn chỉnh, nhất là chưa
có lỗ sinh dục để thực hiện chức năng này (hình 4.3) Kiểu sinh sản này đã được phát hiện thấy
ở một số ít côn trùng cánh cứng giống Mycromalthus và giống muỗi Năn Miastor Trong cơ thể sâu non loài cánh cứng Mycromalthus ở Bắc Mỹ, buồng trứng đã phát triển và sản sinh khoảng
4 - 20 ấu trùng nhỏ Các ấu trùng này sinh sống bằng cách ăn thịt mẹ chúng trước lúc thoát ra ngoài tiếp tục phát triển với nguồn thức ăn thực vật quen thuộc Sau đó chúng có thể lặp lại phương thức sinh sản kỳ dị này thêm một vài thế hệ hoặc trở thành các trưởng thành cái bình thường để sinh sản theo cách phổ biến
Các phương thức sinh sản đa dạng trên đây cho thấy hoạt động sinh sản ở côn trùng không hướng tới việc tạo ra một số cá thể tối đa như nhiều người lầm tưởng mà chúng luôn biểu hiện một sự thích nghi tinh tế với điều kiện sống để có thể tái tạo nòi giống một cách thuận lợi, với
số lượng thích hợp nhằm bảo tồn và phát triển loài hiệu quả nhất
4.1.2 Qúa trình phát triển và biến thái của côn trùng
Một trong những đặc điểm nổi bật của lớp côn trùng là quá trình phát triển cá thể của chúng phải trải qua nhiều pha phát triển khác nhau với sự khác biệt không chỉ ở hình thái mà cả cấu tạo giải phẫu cũng như phương thức sinh sống Trong sinh học, hiện tượng này được gọi là biến thái (Metamorphosis) Theo đặc điểm tự nhiên, quá trình phát triển cá thể của côn trùng
cũng được chia làm hai thời kỳ: Phát triển phôi thai và phát triển sau phôi thai
4.1.2.1 Thời kỳ phát triển phôi thai
a Đặc điểm cấu tạo của trứng côn trùng
Trứng côn trùng là một tế bào lớn, ngoài nguyên sinh chất, nhân còn có lòng đỏ trứng là nguồn dinh dưỡng không thể thiếu cho sự phát triển phôi thai của côn trùng Trứng côn trùng được bao bọc ngoài cùng bởi vỏ trứng, tiếp đó là lớp màng trứng (hình 4.4) Vỏ trứng côn trùng được cấu tạo bởi protein và chất sáp do tế bào vách ống trứng tiết ra hình thành Tùy theo loài, vỏ trứng côn trùng có thể dày, mỏng, cứng, mềm khác nhau song có cấu tạo bề mặt rất phức tạp và tinh vi Với thành phần hoá học và cấu tạo như vậy vỏ trứng có chức năng bảo vệ tốt, chống thấm nước nhưng không cản trở hoạt động trao đổi khí của tế bào trứng Ở một đầu quả trứng có một hoặc vài lỗ rất nhỏ gọi là lỗ thụ tinh, là lối cho tinh trùng chui vào trứng để thụ tinh (hình 4.5) Trứng là pha khởi đầu cho quá trình phát triển cá thể của côn trùng và có sự khác biệt lớn theo từng loài ở kích thước, hình dạng và cả cấu tạo vân trên bề mặt quả trứng Nói chung những côn trùng nhỏ bé như các loài ong ký sinh trứng thường có trứng rất nhỏ, ví
dụ trứng giống ong mắt đỏ Trichogramma chỉ vào khoảng vài phần trăm milimét, còn côn trùng có kích thước cơ thể lớn thì có trứng lớn hơn Đặc biệt loài muỗm Callimenus onos tuy
kích thước vào loại trung bình nhưng trứng rất lớn, dài tới 9 -10 mm
Hình 4.3 Sinh sản trước lúc trưởng thành của ấu trùng ruồi Miastor
A
Trang 40Hình 4.5 Bề mặt vỏ trứng
Trứng Cà cuống, phóng to 820 lần
Hình 4.4 Cấu tạo quả trứng
(Quả trứng Ruồi nhà đã thụ tinh)
1 Vỏ trứng; 2 Màng trứng; 3 Lòng đỏ; 4
Nguyên sinh chất; 5 Nhân hợp tử; 6 Các
nhân con; 7 Núm đầu trứng; 8 Lỗ thụ tinh
b Quá trình phát triển phôi thai ở côn trùng
Quá trình phát triển phôi thai ở trứng côn trùng tương đối ngắn, trung bình vào khoảng 3- 5 ngày nhưng phải trải qua nhiều bước phức tạp, tuy vậy về cơ bản bao gồm 4 bước chính sau đây:
- Nhân trứng phân chia và hình thành phôi nguyên thủy và giải phôi
- Phân hoá màng phôi, tầng phôi và hình thành mầm phôi
- Mầm phôi phân đốt và hình thành các chi phụ
- Hình thành các bộ máy và hoàn chỉnh cấu tạo cơ thể
Đáng lưu ý là thời kỳ phát triển phôi thai ở côn trùng có thể diễn ra ở ngoài hay ở trong cơ thể mẹ Điều này được thể hiện qua các hình thức sinh sản như sau:
- Đẻ trứng: (phôi thai phát triển trong trứng ngoài cơ thể mẹ): Hầu hết côn trùng đẻ trứng
và phôi thai phát triển trong trứng sau khi ra ngoài cơ thể mẹ Do hoàn toàn phát triển ngoài cơ thể mẹ, thời gian phát triển của phôi thai phụ thuộc rất nhiều vào nhiệt độ môi trường, trung bình khoảng từ 3 - 5 ngày
- Đẻ trứng sắp nở: (phôi thai phát triển trong trứng cả ở trong và ở ngoài cơ thể mẹ): Đây
là kiểu phát triển phôi thai của nhóm côn trùng đẻ trứng sắp nở như ở một số loài ruồi ký sinh, nhặng xanh Do phôi thai đã được phát triển phần lớn từ khi trứng còn nằm trong bụng mẹ nên sau khi đẻ chỉ khoảng vài giờ trứng sẽ nở ra sâu non
- Đẻ con (phôi thai phát triển trong cơ thể mẹ): Tức hiện tượng đẻ ra sâu non ở một số loài
côn trùng Như ở một vài loài bọ trĩ (Thysanoptera) phôi thai phát triển trong cơ thể mẹ bằng
chính nguồn dinh dưỡng của quả trứng và sau khi nở chúng được đẻ ngay ra ngoài Còn ở họ
Rệp muội (Aphididae) trứng của chúng không có vỏ và lòng đỏ nên phôi thai được nuôi dưỡng