So sánh một số đặc trưng hình thái, sinh thái, sinh hóa và di truyền ba loại hình cá chép (chép vàng, chép trắng và chép hung) ở đồng bằng sông cửu long

M ặc dù vậy m ột số công trình nghiên cứu cũng đã bước đầu xác định được tính ưu việt cu ả các loại hình varieties cá chép hiện nuôi ở ĐBSCL như chép vàng, chóp trắng và chép Hung.. N éu

1 ■

8; 1!

■■.■•■ - rr ••.•.■.*« tmĩ .$*

B ộ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC THUỶ SẢN

NGUYỄN VĂN KIÊM

SO SÁNH MỘT SỐ ĐẶC TRƯNG HÌNH THÁI, SINH THÁI, SINH HOÁ VÀ DI TRUYỀN

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

1 GS MAI ĐÌNH YÊN

2 TS NGYẺN THỊ NGA

NHA TRANG 2004

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi Các kết quả trìnhbày trong luận án là trung thực và chua từng đuợc tác giả nào đã công bố trong bất kỳ công trình nào

NGUYỄN VĂN KIỂM

1.1 Sự phân bố của cá chép (C carpio L) trên thế giói và ở Việt Nam 4

1.1.2.1 Sự phân bố của cá chép ở miền Bắc Việt Nam 71.1.2.2 Sự phân bố và nguồn gốc cá chép ở Nam Bộ 8

1.2.2 Đặc điểm hĩnh thái cá chép có ở Việt Nam 111.2.2.1 Đặc điểm hình thái cá chép ở đồng bắng Bắc Bộ 11

1.2.2.4 Đặc điểm hình thái một số loại hình cá chép khác có ở Việt 13

Nam

1.3 Một số nghiên cứu về đặc điểm sinh học của cá chép (C carpio L) 14

1.3.2 Đặc điểm thành thục và sinh sản của cá chép 15

1.3.4 Sự thích ứng của cá chép đối với môi trường 18

1.4 Một số kết qủa nghiên cứu về di truyền và chọn giống cá chép 18

1.4.1 Một số kết quả nghiên cứu biến dị di truyền ở cá chép 19

1.4.1.2 Một số kết quả nghiên cứu di truyền tính trạng số lượng ở cá 22

chép

1.4.2 Một số kết quả nghiên cứu di truyền biến dị cá chép ở Việt Nam 231.4.3 Một số kết quả lai tạo và chọn giống cá chép ở Việt Nam 241.4.4 Một số nghiên cứu về di truyền hoá sinh cá chép ở Việt Nam 25

1.5 Vai trò của cá chép trong mô hình canh tác ở Việt Nam và ĐBSCL 26

2.3.1 Phương pháp nghiên cứu hình thái ba loại hình cá chép 292.3.2 Phương pháp nghiên cứu sinh trưởng ba loại hình cá chép 292.3.3 Phương pháp theo dõi một số chỉ tiêu sinh sản ba loại hình cá chép 312.3.3.1 Theo dõi tỷ lệ thành thục của ba loại hình cá chép theo thời 31 gian

2.3.3.2 Theo dõi một số chỉ tiêu kỳ thuật trong quá trình sinh sản 312.3.4 Phương pháp thực nghiệm để thu số liệu về sinh lý sinh thái 32

2.3.3.5 Phương pháp nghiên cứu ngưỡng độ mặn (S °/ o o ) 342.3.3.6 Nghiên cứu sự thay đổi áp suất thẩm thấu của máu cá giốngthuộc ba loại hình cá chép ở độ mặn khác nhau 352.3.5 Xác định phần sinh hoá trong thịt của ba loại hình cá chép 36

23.5.2 Xác định hàm lượng Protein 37

23.5.4 So sánh tỷ lệ thịt ba loại hình cá chép (fl%) 372.3.6 Phương pháp nghiên cứu thành phần protein bằng điện di 382.3.7 Thử nghiệm chọn lọc hàng loạt ba loại hình cá chép 402.3.8 Sơ đồ bố trí thí nghiệm xác định hệ số di truyền (h2) thực tế 422.3.9 Thử nghiệm nuôi cá chép trong ruộng lúa (nước ngọt và nước lợ) 43

3.1 Mô tả một số đặc điểm hình thái ba loại hình cá chép ở ĐBSCL 45

3.2 Kết quả nghiên cửu sinh trưởng về khối lượng cá giống thuộc

3.3.1 Kết quả theo dõi sự thành thục ba loại hình cá chép ở ĐBSCL 593.3.2 So sánh một số chỉ tiêu sinh sản ba loại hình cá chép ở ĐBSCL 603.3.2.1 So sánh sức sinh sản tương đối ba loại hình cá chép (trứng/kg) 603.3.2.2 Khả năng tái sinh sản của ba loại hình cá chép ở ĐBSCL 61

3.6 Thử nghiệm chọn lọc hàng loạt ba loại hình cá chép 843.6.1 Đánh giá vật liệu khởi đầu cho chọn giống 843.6.2 Chọn lọc hàng loạt và tái sản xuất g ba loại hình cá chép ở 85

ĐBSCL

3.6.3 Khảo sát hệ số di truyền thực tế (h2) ba loại hình cá chép ở 86

ĐBSCL

3.7.1.1 Một số đặc điểm cuả công trình nuôi ở NTSH 893.7.1.2 Sự sinh trưởng của ba loại hình cá chép trong ruộng ở NTSH 90

‘3.7.1.3 So sánh tỷ lệ sống ba loại hình cá chép nuôi trong ruộng 93NTSH

3.7.1.4 Vấn đề phân hoá kích thước cá chép nuôi trong ruộng ở NTSH 933.7.2 Kết qủa nuôi cá chép trong mộng lúa có độ mặn thấp ở NT 416 953.7.2.1 Một số đặc điểm cơ bản của ruộng nuôi ở NT 416 953.7.2.2 Sự biến đổi một số yếu tố môi trường của mộng nuôi ở NT 416 963.7.2.3 Sự sinh trưởng của cá nuôi trong mộng ỞNT 416 97

3.7.2.4 Tỷ lệ sông của cá nuôi ỞNT 416

Chu-o-ng 4 KẾT LUẬN và ĐÊ XUẤT 101

Danh mục công trình tác giả

Tài liệu tham khảo

Phụ lục

DANH SÁCH BIỂU BẢNG

Bảng 2.1: Thành phần và thể tích (ml) của gel dùng để chạy điện di 39Bẩng 2.2: Thành phần và thể tích (ml) của gel “chồng” chạy điện di 39Bảng 3.1 Khối lượng và chiều dài 3 loại hình cá chép 45Bảng 3.2 So sánh một số chỉ tiêu đếm của ba loại hình cá chép ở ĐBSCL 48Bảng 3.3 So sánh một số chỉ tiêu đếm cá chép ở ĐBSCL với cá chép miền Bắc 49Bảng 3.4 So sánh một số chỉ tiêu đo ba loại hình cá chép ở ĐBSCL 50Bảng 3.5 Sự sinh trưởng khối lượng cá giống thuộc ba loại hình cá chép (Fo) 52Bảng 3.6 Sinh trưởng về khối lượng cá giống thuộc 3 loại hình cá chép (Fị) 54Bảng 3.7 Sinh trưởng về khối lượng cá giống thuộc 3 loại hình cá chép (F2) 55Bảng 3.8 Sinh trưởng về khối lượng cá giống thuộc 3 loại hình cá chép (Fo-F2) 57

Bảng 3.9 So sánh tỷ lệ sống của cá giống thuộc ba loại hình cá chép ở ĐBSCL 58 Bảng 3.10 Tỷ lệ thành thục của ba loại hình cá chép ở ĐBSCL 59Bảng 3.11 Sức sinh sản tương đối (lần đẻ thứ 1) của ba loại hình cá chép ở

Bảng 3.21 Biến đổi áp suất thẩm thấu máu cá chép trắng ở độ mặn khác nhau 72Bảng 3.22 Biến đổi áp suất thẩm thấu máu cá chép vàng ở độ mặn khác nhau 73Bảng 3.23 Sự thay đổi áp suất thẩm thấu máu cá chép Hung ở độ mặn khác

Bảng 3.27 Hệ số biển động (CV,%) các tiểu phần protein 3 lọai hình cá chép 82Bảng 3.28 Dần liệu chọn lọc hàng lọat đối với 3 lọai hình cá chép 86Bảng 3.29 Sức di truyền thực tế (h2) ba lọai hình cá chép (Fo-Fl) 86Bang 3.30 Sức di truyền thực tế (h2) ba lọai hình cá chép (Fl-F2) 87Bảng 3.31 Một số chỉ tiêu kỹ thuật của ruộng lúa ở NTSH 90Bảng 3.32 Sự sinh trưởng của 3 loại hình cá chép ở NTSH năm 2000 91Bảng 3.33 Sự sinh trưởng của 3 loại hình cá chép ở NTSH năm 2001 92Bảng 3.34: Tỷ lệ sống của cá chép nuôi trong ruộng ở NTSH (2000 và 2001) 93Bảng 3.35: Khối lượng cá chép khi thu hoạch ở NTSH 94Bảng 3.36: Một số chỉ tiêu kỹ thuật cơ bản của ruộng nuôi cá ở NT 416 96Bảng 3.37 Sự biến động độ muối (S°/oo) trong thời gian nuôi cá ở NT 416 97Bảng 3.38 Sự biến động oxy, nhiệt độ, pH của ruộng nuôi ở NT 416 97Bảng 3.39 So sánh tăng trưởng khối lượng cá chép nuôi ở NT 416 98Bảng 3.40 Tỷ lệ sống của 3 loài cá nuôi trong ruộng NT 416 99

DANH MỤC S ơ ĐỒ VÀ ĐỒ THỊ

Sơ đồ 2.1 Sơ đồ thí nghiệm chọn lọc hàng loạt ba loại hình cá chép 42

Đồ thị 3.1 Sinh trưởng khối lượng cá giống thuộc 3 loại hình cá chép (Fo) 53

Đồ thị 3.2 Sinh trưởng khối lượng cá giống thuộc 3 loại hình cá chép (Fi) 54

Đồ thị 3.3 Sinh trưởng khối lượng cá giống thuộc 3 loại hình cá chép (F2) 55

Đồ thị 3.4 Sinh trưởng khối lượng 3 loại hình cá chép nuôi ở NTSH năm 2000 91

Đồ thị 3.5 Sinh trưởng khối lượng 3 loại hình cá chép nuôi ở NTSH năm 2001 92

MỞ ĐẦU

T ừ m ột loài hoang dại, cá chép (Cyprinus carpỉo L 1758) đã trở thành đối tượng nuôi quan trọng N hờ những hoạt động di giống, thuần hoá mà địa bàn sống cuả cá chép ngày càng được mở rộng và đã có mặt ở nhiều nơi trên thế giới Riêng ở nước ta cá chép được nuôi phổ biến ở nhiều nơi và trong các mô hình khác nhau: vườn - ao - chuồng (V.A.C), vườn ao (V.A), ao - chuồng (A.C) và đặc biệt trong các m ô hình ruộng cấy luá

T rong tập đoàn cá nuôi ở Đồng Bằng Sông Cửu Long (ĐBSCL) hiện nay, ngoài các loài cá có nguồn gốc địa phương như cá mè vinh, cá tra, cá basa, cá sặc rằn thì m ột số loài có nguồn gốc từ nước ngoài nhập nội hoặc từ miền Bắc chuyển vào cũng được ưa chuộng trong đó có cá chép

Sở d ĩ cá chép được nuôi phổ biến vì chúng ăn tạp, khả năng thích ứng cao

»

và đặc biệt sinh sản rất dễ dàng, có thể áp dụng ở nhiều nơi với những quy mô khác n h au tuỳ theo điều kiện cụ thể và cá chép ngày càng có vai trò quan trọng ở khía cạnh làm kinh tế hộ gia đình, cải thiện đời sống người lao động Từ đó cá chép đã trở thành đối tượng nuôi không thể thiếu được trong các mô hình nuôi cá không chỉ ở c ầ n Thơ còn ở cả khu vực ĐBSCL

D o nhiều nguyên nhân khác nhau trong đó có nhu cầu cá chép giống ngày càng tăng, nên những năm qua các cơ sở sản xuất cá chép giống ở ĐBSCL không chú ý tới chất lượng đàn cá chép bố mẹ [11] Những cá chép qúa nhỏ, không đạt tiêu chuẩn cá bố m ẹ vẫn được các cơ sở cho đẻ Từ đó vấn đề suy giảm chất lượng cá chép đã xẩy ra mà biểu hiện tương đối rõ ở cá chép khi nuôi cá thường

có tỷ lệ sống thấp, cá lớn chậm, phát dục nhanh từ đó kích cỡ cá thương phẩm thường nhỏ [27]

V ới chủ trương lâu dài là cải tạo chất lượng đàn cá nuôi nói chung và cá chép nói riêng N ăm 1996, Khoa Thuỷ Sản Trường Đại Học c ầ n Thơ đã tiếp nhận thêm ba loại hình cá chép mới là cá chép Hung dòng Szarvas p 3, cá chép vẩy' m iền B ắc và cá chép lai 3 máu từ Viện Nghiên Cứu Nuôi Trồng Thuỷ Sản I [25] N hư vậy, hiện nay trại cá thực nghiệm thuộc Trường Đại Học cần Thơ đang lưu giữ 5 loại hình cá chép:

(i) Cá chép có nguồn gốc ở miền Bắc nhập vào miền Nam giữa thế kỷ

X X và đây là loại hình chép mà đề tài tiến hành nghiên cứu

(ii) (ii) Cá chép Vàng Indonesia nhập vào miền Nam qua ngả Mã Lai

khoảng giữa thế kỷ XX và tạm gọi là chép vàng

(iii) Cá chép miền Bắc di nhập vào ĐBSCL năm 1996

(iv) Chép lai 3 máu di nhập vào ĐBSCL năm 1996

(v) C hép H ung (dòng Szarvas p 3) nhập vào ĐBSCL năm 1996 và tạm gọichép H ung

N eu như công việc nghiên cứu về lai tạo và chọn giống cá chép ở các tỉnh phía Bắc đã được tiến hành từ những năm 70 của thế kỷ XX [25]., [26]., [27], thì

ở các tỉn h Đ B SC L công tác này mới được chú ý tới từ năm 1996 trở lại đây [11]

M ặc dù vậy m ột số công trình nghiên cứu cũng đã bước đầu xác định được tính

ưu việt cu ả các loại hình (varieties) cá chép hiện nuôi ở ĐBSCL như chép vàng, chóp trắng và chép Hung Những ưu điểm này thể hiện ở sức tăng trưởng, sức sinh sản của cá trong cùng điều kiện nuôi [11], [92] Tuy nhiên, những đặc tính này có ổn định qua nhiều thế hệ (đặc biệt đói với chép Hung) hay không thì những nghiên cứu trước đây chưa đề cập tới

> T rên cơ sở kế thừa những kết quả nghiên cứu trước đây về cá chép ở trong nước và nhất là ở ĐBSCL đề tài “So Sánh Một sổ Đặc Trưng Hĩnh Thái, Sinh Thái, Sinh Hoá và Di Truyền cuả Ba Loại Hình Cá Chép (Chép Vàng, Chép

công việc không chỉ có ý nghĩa thực tế mà còn có ý nghĩa khoa học

M ục đích của đề tài là nâng cao nâng chất lượng giống cá chép nuôi ở ĐBSCL trên cơ sở của việc xác định sự ổn định một số ưu điểm của ba loại hình

cá chép qua m ột số thế hệ như tốc độ sinh trưởng, khả năng sinh sản để làm cơ sở cho việc chọn giống cá chép ở ĐBSCL trong tương lai Tuy nhiên do điều kiện khách quan nên sự sinh trưởng khối lượng của cá chép được ưu tiên hơn Để đạt được m ục tiêu trên đề tài tiến hành với các nội dung chính sau:

(1) So sánh m ột số đặc điểm sinh học ba loại hình cá chép nuôi ở ĐBSCL

(2) So sánh m ột số chỉ tiêu sinh lý sinh thái ba loại hình cá chép ở ĐBSCL(3) So sánh thành phần Protein của ba loại hình cá chép nuôi ở ĐBSCL(4) T hử nghiệm chọn lọc hàng loạt ba loại hình cá chép đã nêu ở trên

(5) N uôi thực nghiệm ba loại hình cá chép trong mộng lúa ở nước ngọt vànước lợ nhạt

TỔNG QUAN TÀI LIỆU

N h ư chúng ta đã biết, cá chép là một trong những đối tượng được chú ý đến khá sớm V iệc nuôi cá chép có lẽ được bắt đầu từ trước công nguyên hàng nghìn năm H iện nay cá chép là một trong số ít loài cá thực sự được thuần hoá và nuôi rộng rãi trên thế giới [66]., [69]

D o được chú ý nghiên cứu sớm như vậy nên những nghiên cứu về cá chép trên thế giới khá phong phú từ những nghiên cứu cơ bản trong phòng thí nghiệm tới những nghiên cứu ứng dụng ngoài hiện trường Tuỳ theo mục đích của từng nghiên cứu và đặc biệt là cơ sở vật chất phục vụ cho các nghiên cứu đó mà đem lại kết quả ở nhiều m ức độ khác nhau và những kết quả này có thể tổng họp theo những chủ đề sau:

(i) Sự phân bố và nguồn gốc cuả cá chép ở thế giới và Việt Nam

(ii) Đ ặc điểm chung về hình thái cuả cá chép

(iii) M ột số kết quả nghiên cứu đặc điểm sinh học của cá chép

(iv ) V ấn đề di truyền và chọn giống cá chép

í

(v ) V ai trò của cá chép trong hệ thống canh tác nông nghiệp

1.1 S ự phân bố của cá chép (C carpỉo L) trên thế giói và ở Việt Nam

1.1.1 S ự phân bố của cá chép trên thế giới

A ristode đề nghị sử dụng từ “Carp” chỉ tên gióng cá chép từ năm 384-322 trước C ông N guyên Tên này xuất phát từ tiếng Hy lạp “Kyprinos” hoặc

“K yprianos” , và cũng có thể từ này bắt nguồn từ “Kypris” là tên thứ hai của nữ thần tình yêu-A phrodite, nhưng tên khoa học cuối cùng mà Pliny và Elder đề nghị

sử ộụng là Cyprinus tên này xuất phát từ tiếng Latinh [64]

Tuy nhiên, Linnaeus (1758) mới là người đầu tiên trên thế giới mô tả về cá chép, theo ông chỉ có một loài cá chép ở châu Âu có nguồn gốc hoang dã ở vùng

“D anubian” (có lẽ ông chỉ mô tả cá chép nuôi trong ao) và có tên khoa học

Cyprinus carpio. Tổ tiên của cá chép hoang dại có thể là ở vùng biển Đen, hồ Aral, biển “C aspian” từ đây chúng phát tán tới vùng Siberia, Trung Quốc và phía tây'sông D anuyp [78], [82] Theo một số tác giả thì tổ tiên của cá chép ở vùng nước có nh iệt độ tương đối ôn hoà đặc biệt là Trung Quốc [78]

Có khá nhiều gỉa thiết khác nhau khi giải thích về nguồn gốc cá chép trên thế giới M ột số ý kiến cho ràng cá chép có nguồn gốc ở trong các con sông dẫn tới biển Đ en (Black Sea) và biển “Caspian” [78], [82] Nhưng cũng có ý kiến cho rằng nguồn gốc cuả cá chép xuất phát từ vùng Trung Á (Central Asia) sau đó được phát tán tới đầu tiên là Trung Quốc, Nhật Bản; từ vùng phương Đông vào

Hy Lạp v à Châu  u, rất có thể tổ tiên của cá chép chỉ giới hạn trong khu vực tương đối hẹp thuộc vùng Trung Á trong khoảng 35-50 vĩ độ Bắc và từ 30-135 độ kinh Đ ông với độ cao trung bình 300 m so với mực nước biển [70], [77], [78]

N éu căn cứ vào sự khác nhau về hình thái và phân bố, người ta có thể phân biệt 3 nhóm cá chép hoang dại trên thế giới thuộc ba trung tâm mà rất có thể từ ba trung tâm này cá chép được phát tán đi khắp thế giới [56], [78], [83] đó là:

(i) C á chép hoang dại biển Aral và một số khu vực thuộc trung Á, cá chépthuộc nhóm này có một số đặc điểm gần giống với cá chép châu Âu nhưngcũng có m ột số đặc điểm giống với cá chép hoang dại phía Đông Châu Á

(ii) C á chép hoang dại châu Âu phân bố ở vùng “Danuy/? ” và “Caucase ”

ị

(iii) C á chép hoang dại vùng “Sibiria” và Trung Quốc

Có khá nhiều loại hình (varieties) hoặc dòng (strain) cá chép được biết đến trên thế giới N hưng loại hình cá chép thân dài vùng “Yangtze” (Dương Tử), cá chép bụng lớn vùng “Kwangsi” (Quảng Tây), “Kwantung” (Quảng Đông) của Trung Q uốc được biết đến nhiều hơn cả ở Indonesia cá chép màu vàng cam lại tách ra th àn h m ột số loại hình phụ (subvarieties) làm cho màu sắc phong phú hơn như cá chép “ Sinyonya” m àu vàng chanh, và cá chép “Katjera Domas” màu vàng đồng.

Cá chép gương (C carpỉo var specularỉs) của vùng “Galician” hoặc vùng

“Franconian” di nhập vào Indonesia ở nửa đầu của thế kỷ XX Chúng có thể phân biệt khá dễ dàng với loại hình cá chép Hoàng Gia (Royale) của Pháp và loại hình

cá chép “A ischgrunder” của Đức Một số loại hình cá chép ở Nhật Bản được gọi theo tên riêng như chép “Agasi”, chép “Yamato” hoặc tên vùng đất của chúng trước khi chuyển tới Nhật Bản như cá chép “Ropsha” và “Kursk” của Nga, cá chép “N acise” của “ Yugoslavia” [78], [94]

Sau khi so sánh sự khác nhau m ột số chỉ tiêu hình thái cá chép giữa các khu vực địa lý khác nhau, kết họp giữa hệ thống phân loại của Berg (1940) với nhận định của M isik (1958) và Kirpitchnikov (1974) thì Jingran et al., (1985) cho ràng có thể tìm thấy 4 loài phụ cá chép trên thế giới và đây là kết luận có tính khoa học cao về sự phân hoá của cá chép đó là:

(i) L oài phụ cá chép châu Âu Cyprỉnus carpỉo carpio hay còn gọi là chépvùn g Caucase

(ii) L oài phụ Cyprinus carpỉo haematopterus cuả vùng Viễn Đông (Amur

-C hinese)

(iii) L oài phụ Cyprinus carpỉo aralensis của vùng Trung Á

(iv) Loài phụ Cyprinus carpỉo viridiviolaceus của miền Bắc Việt Nam

N goài ra, nếu dựa vào sự phân bố của cá chép theo kinh độ địa lý thì cá chép có hai loài phụ: đó là loài phụ cá chép hoang dại châu Á (C carpio haematopterus) phân bố ở phía Đông và loài phụ cá chép hoang dại châu Âu (C

carpio carpiò) phân bố ở phía Tây Hai loài phụ này có thể được phân biệt được bởi sự khác nhau về số lượng lược mang: loài phụ cá chép châu Á có số lượng lược m ang trung bình 27, trong khi đó loài phụ cá chép châu Âu có số lược mang trung bình là 32 [32], [34], [46], 64], [78]

, Từ những dẫn chứng vừa nêu trên, thì trên thế giới chỉ có một loài cá chép, nhưng trong nội bộ loài có sự phân hoá rất lớn về hình thái bên ngoài Nguyên nhân dẫn đến sự khác nhau này không chỉ do điều kiện sống của môi trường tác động đến [47] m à quan trọng hơn cả là chúng đã có sự thay đổi về vật chất di truyền “vì ở cá chép sự đa bội hoá đã xảy, ở tất cả bọn này số lượng nhiễm sắc thế gần bằng 100 thay cho 46-54 là con số đặc trưng cho đa số bọn cá chép” [46]

1.1.2 Sự phân bố của cá chép ở Việt Nam

1.1.2.1 Sự phân bố của cá chép ở miền Bắc Việt Nam

' Có khá nhiều ý kiến cho rằng cá chép ở vùng bán đảo Đông Dương thuộc loài phụ Cyprinus carpỉo viridỉviolaceus Lac và có thể coi nó là loài phụ riêng biệt [34], [46] Loài phụ riêng biệt này phân bố khá đồng đều từ vùng đồng bằng Sông H ồng đến bắc đèo Cả và hình thành những chủng quần tự nhiên tương đối lớn Trong phạm vi này các loại hình cá chép sống chung với nhau, chỉ có một số

ít sống riêng lẻ như cá chép Hồ Tây, cá chép Bắc Cạn, cá chép Nam Hải Vân Giới hạn p h ân bố tự nhiên phía Nam của cá chép Việt Nam cũng là giới hạn phía

Cá chép V iệt Nam tuy có một số đặc điểm hình thái khác biệt so với cá chép ở m ột số khu vực khác trên thế giới nhưng sự khác nhau này chưa vượt quá ngưỡng cu ả m ức loài phụ Không thể coi cá chép Việt Nam là một một trong hai loài phụ cá chép ở Nam Trung Hoa là Cyprinus (Cyprinus) carpỉo chilia và

các loài phụ khác Đại diện cho loài phụ này là cá chép trắng và có tên là

Cyprinus carpio Vietnamensis Subsp Nova. [32], [34]

G ần đây cũng có một số tác giả nước ngoài nghiên cứu về sự phân bố và nguồn gốc cá chép ở châu Á cũng cho rằng cá chép trắng ở Việt Nam là loài phụ riêng biệt v à có tên gọi là cá chép sông Hồng - Red river common carp [56] Như vậy những kết quả nghiên cứu của những tác giả vừa nêu ở trên cũng phù họp với nhận định về nguồn gốc của cá chép Việt Nam [46], [84]

1.1.2.2 Sự phân bố và nguồn gốc cá chép ở Nam Bộ

N h ư chúng ta đã biết, từ trước đến nay ở các tỉnh ĐBSCL nói riêng và các tỉnh N am B ộ nói chung đang nuôi hai loại hình cá chép phổ biến, đó là cá chép vàng và cá chép trắng [3] Nhưng hai loại hình cá chép này di nhập vào Nam Bộ bàng cách nào và vào thời gian nào thì phải thừa nhận rằng ở lĩnh vực này còn rất

ít tác giả đề cập tới Vì vậy chưa thể xác định chính xác nguồn gốc và thời gian di nhập của cá chép ở ĐBSCL [11], [92]

N ếu cá chép ở Miền Bắc nhập vào Miền Nam vào đầu những năm 1950 thì chép vàng lại được di nhập từ Indonesia vào Miền Nam qua ngả Mã - Lai [97] Tuy nhiên, cá chép hiện đang nuôi ở Indonesia lại được nhập từ nhiều quốc gia khác nhau (nhập từ Tm ng quốc vào đầu thế kỉ XIX, nhập từ châu Âu vào những năm 1930-1937., nhập từ Đài Loan cũng như Nhật Bản vào những năm 70 thể kỷ XX) [78] Trải qua quá trình thuần hoá và chọn lọc mà loại hình cá chép vàng dần dần được nuôi phổ biến ở Indonesia Ngoài ra, một số nghiên cứu gần đây cũng cho biết thêm cá chép vàng đang nuôi ở nước ta hiện nay được nhập từ Indonesia vào những năm 1970 của thế kỷ XX [34], [36], [37]

N h ư vậy theo các tác giả trên thì các tỉnh Nam Bộ và Nam Trung Bộ không có cá chép phân bố ngoài tự nhiên Trong những nghiên cứu về định loại

và sự phân bố của hon 150 loài cá nước ngọt ở ĐBSCL cũng không thấy có mặt của cá chép [30], [79]

Đ i tìm lời giải đáp này có thể dưạ trên một số nhận định như: điều kiện khí hậu khắc nghiệt, lượng mưa hàng năm ít, sông ngòi ngắn, có độ dốc cao, chế

độ thuỷ triều và ưu thế của tập đoàn cá dữ ở Nam Bộ và Nam Trung Bộ đã hạn chế' rất nhiều đến sự sống của cá chép ở sông rạch [24], [32], [34]

N goài ra nếu dựa vào kết quả nghiên cứu cở sở thức ăn tự nhiên của cá chép cũng cho thấy thành phần giống loài động vật đáy ở khu vực này rất nghèo

N h ư vậy, khi tổng họp từ những nguồn tài liệu trên có thể nhận định rằng trên lãnh thổ V iệt Nam, chỉ có các tỉnh phía Bắc là có cá chép phân bố tự nhiên

và hình thái cá cũng rất phong phú Nói cách khác cá chép ở miền Bắc là cá có nguồn gốc “nội địa” mà đại diện của nó là chép trắng - còn gọi là cá chép đồng bằng Bắc B ộ hoặc cá chép Việt Nam [25], [27], [34] Trong khi đó ở các tỉnh phía Nam , cá chép lại được di nhập vào với khoảng thời gian không lâu (khoảng giữa thế kỷ X X ) do vậy hầu như không có sự khác biệt đáng kể nào về đặc điểm hình thái so với tổ tiên của chúng ở miền Bắc [11], [34], [36]

Tuy nhiên, trong một số nghiên cứu gần đây cho biết đã bắt gặp cá chép ở

m ột số sông suối ở Tây Nguyên [7], [20] Như vậy, do nhiều nguyên nhân tác động tới m à sự phân bố của cá chép ngoài tự nhiên hiện nay ở Việt Nam đã có sự thay đổi nhất định so với nhận định của Trần Đình Trọng (1965a.,1983) về giới hạn phân bố của cá chép ở Việt Nam

1.2 M ột số đặc điểm hình thái chung của cá chép

1.2.1 Đ ặc điểm phân loại chung của cá chép

M ặc dù cá chép có sự phân bố rộng và có sự phân hoá cao về hình thái, nhưng theo L s B erg (1950)., Mai Đình Yên (1978) và Trần Đình Trọng (1965a) thì cá chép có hệ thống phân loại như sau:

Đ ặc điểm chung của cá chép được thể hiện: số lượng tia vây lưng: D.III- IV.18 - 21 (22), số tia vây hậu môn: A.II 4 - 5, tia vây ngực: P.I, 13-16, tia vây bụng: V :I, 6-9, vẩy đường bên (34 - 35) 36 -39 (40) v ẩ y trên đường bên và dưới đường bên 5 - 7/5 - 7, số lược mang trên cung mang thứ nhất (mặt ngoài và trong)

22 - 28/29 - 34 (36) Công thức răng hầu 1.1.3 - 3.1.1 số đốt sống trung bình 38 Tuy nhiên, tuỳ theo khu vực địa lý phân bố mà các loại hình (varieties) cá chép cỏ

m ột số đặc điểm hình thái khác biệt nhau [32], [41]

1.2.2 Đặc điểm hình thái cuả cá chép có ở Việt Nam

1.2.2.1 Đ ặc điểm cá chép Việt Nam-cá chép đồng bằng bắc bộ

Đ ây là loại hình (varieties) được coi là đại diện cho cá chép Việt Nam chúng sổng tập trung thành những quần đàn lớn Loại hình cá này có một số đặc điểm như vẩy bao phủ toàn thân, vẩy phía trên đường bên thường có màu xanh đen nhạt, vẩy phần bụng thường có màu trắng bạc hoặc trắng ngà, mắt lớn, chiều dài thường gấp hom 3 lần chiều cao, vẩy đường bên 32 - 34, số đốt sống dao động

m àu (m àu vàng đậm hoặc vàng nhạt) còn có những cá thể có 2 màu trên thân [65J, [66]

1.2.2.3 Đ ặc điểm hình thái cá chép Hung (Hình 1.3)

H iện nay viện nghiên cứu cá Szarvas (Hungary) đang luu giữ nhiều dòng

cá chép trên thế giới Những dòng cá chép địa phương và nhập nội đã được lai tạo với nhau theo nhiều phương pháp như lai đơn, lai kép, lai lui (back Crossing), chọn lọc qua nhiều thế hệ khác nhau, kết qủa đã tạo được những thế hệ con lai phù họp với m ục đích của nghiên cứu

D òng cá chép Hung (Szarvas p 3) hiện nay đang được nuôi dưỡng tại Việt

N am cũng đã được nghiên cứu và chọn lọc tương tự như vậy, trong đó chỉ tiêu sinh trưởng, sinh sản của cá được ưu tiên trong quá trình chọn lọc [59], [60]

i

Trại cá thực nghiệm Khoa Thuỷ Sản, Trường Đại Học c ầ n Thơ cũng đã tiếp nhận 8 cá thể cá chép Hung dòng Szarvas p 3 (từ Viện Nghiên Cứu Nuôi Trồng Thuỷ Sản I vào tháng 6/1996) với trọng lượng trung bình 1,2 kg/con (5 cá cái, 3 cá đực) và cá đã tham gia sinh sản Đo đếm các chỉ tiêu hình thái những cá thể này cho phép ghi nhận được một số đặc điểm của loại hình cá chép này như sau: trị số D epth: 3,46 ± 0,82; vẩy đường bên: 33,0 ± 0,26; tia mềm vây lưng: 19,0 ± 0,27; số đốt sống thân: 34,0 ± 0,23 [11]

1.2.2.4 Đặc điểm hình thái một số loại hình cá chép khác ở Việt Nam

D o đặc điểm địa hình nước ta khá đa dạng (phía Đông là đồng bằng và giáp với biển Đông, phía Tây và phía Bắc là núi cao) kéo theo sự phân bố của cá chép trên lãnh thổ nước ta có nhiều biến dị về mặt hình thái, ở các tỉnh phía Bắc còn gặp m ột số dạng cá chép khá đặc biệt như sau

- Cá chép thân cao đặc trưng bởi trị số L/H thấp, phân bố rải rác ở lưu vựcsông Đ à và sông Hồng Chúng được coi là một dạng đột biến về chiều caothân của cá chép

- C á chép H ồ Tây có mắt nhỏ, chiều dài gốc vây lưng (so với chiều dài thân cá) dài nhất khi so sánh cùng chỉ số này với các dạng hình cá chép khác ở đồng bằng Bắc Bộ Loại hình cá chép này chỉ gặp ở Hồ Tây và chúng được coi là một chủng sinh thái (ecological variety)

- C á chép Bắc Cạn có thân dài và được nuôi lâu đời ở ruộng luá và được coi là nòi cá chép nhà

- C á chép Tím có thân dài, vẩy mỏng và trong, chúng phân bố ở vùng chợ

B ờ (Bắc Cạn), Lâm Thao (Vĩnh Phú)

- C á chép N am Hải Vân đặc trưng bởi số đốt sống ít, ruột dài, mõm dài, trán rộng Phân bố từ phía Nam đèo Hải Vân đến phía bắc đèo Cả Cá chép

N am Hải V ân được coi là chủng địa lý (geographycal variety)

- C á chép vẩy thoái hoá được đặc trưng bởi vẩy trên thân bị thoái hoá, ruột ngắn, số lượng đốt sống ít Trong nhóm này có thể gặp những cá thể

có vẩy phân tán hoặc cỏ một hàng vẩy to dọc đường bên và cũng có thể toàn thân không có vẩy Nhóm cá chép này được coi là những dạng đột biến về kiểu vẩy

i

N h ìn chung tuỳ theo đặc điểm từng khu vực phân bố mà cá chép có nhiều

sự thay đổi về hình thái Nhưng những loại hình này có vùng phân bố hẹp, mang tính chất đặc hữ u v à không thể đại điện cho cá chép Việt Nam [5], [32], [34]

1.3 M ột số nghiên cứu về đặc điểm sinh học của cá chép (C carpio L)

1.3.1 Đặc điểm dinh dưỡng của cá chép

Cá chép là loài cá có phổ thức ăn khá rộng Khi phân tích thành phần thức

ăn của cá chép cho thấy mùn bã hưũ cơ chiếm tới 70 % kế đến là nhuyễn thể và cuổi cùng là động vật giáp xác [11], [33], [50], [54]

T ính ăn của cá chép có sự thay đổi theo từng giai đoạn phát triển và sự hoàn thiện dần của hệ thống men tiêu hoá trong cơ thể Khi còn nhỏ thức ăn chủ yếu là sinh vật phù du có kích thước nhỏ Khi trưởng thành, thức ăn thích họp của

cá chép là sinh vật sống đáy, ấu trùng côn trùng thủy sinh, mầm non thủy thực vật N goài ra trạng thái vật lý cuả thức ăn cũng ảnh hưởng tới khả năng bắt mồi cuả cá Ở cá trưởng thành thức ăn viên thích họp hơn, trong khi đó thức ăn ở dạng hạt nhỏ và lơ lửng lại có tác dụng tốt đối với cá non [52], [53], [54]

C hất lượng thức ăn và đặc biệt là nguồn thức ăn tự nhiên của cá chép là động vật phù du sẽ đảm bảo nâng cao tỷ lệ sống của cá chép ở giai đoạn đầu [45]., [50] K hi sử dụng thức ăn nhân tạo mà có bổ xung vào thức ăn muối

N aH C Ơ 3 v à các m uối Sulfat của Mn, Mg, Zn với liều lượng thích họp thì sự sinh trưởng của cá chép giống có thể tăng tới 100 % [51], [73], [74]

1.3.2 Đặc điểm thành thục và sinh sản cuả cá chép

M ột trong những đặc tính của cá dễ bị tác động của môi trường như nhiệt

độ, thức ăn, chu kỳ quang, đó là tuổi thành thục và khả năng sinh sản của cá [45], [66], [87], [88] Tuổi thành thục lần đầu cuả cá chép có sự khác nhau khi chúng sống ở nhữ ng nơi có chế độ nhiệt khác nhau [68] Ở vùng nhiệt đới cá chép có thể tham gia sinh sản lần đầu khi được 1 năm tuổi [11], [33], trong khi đó ở vùng cỏ nhiệt độ thấp hơn (vùng lạnh) thì cá chép phải 2-3 năm mới thành thục và thường

đẻ ít lần tro n g năm hơn so với cá chép ở vùng nhiệt đới [45] ở vùng Đông Âu, Bắé Ầu phải m ất 3-4 năm cá chép mới thành thục lần đầu [87], [88], [85]

M ột trong những điều kiện môi trường có ảnh hưởng rất lớn tới quá trình sinh sản của cá chép là nhiệt độ Nhiệt độ phù họp với quá trình sinh sản của cá chép dao động 24-30°C, lượng Oxy hòa tan trung bình 4-6 mg/1 [33], [78] Tuy

16nhiên, nếu cá sống lâu ở những vùng lạnh hơn thì cá chép vẫn có thể sinh sản ở nhiệt độ thấp nhưng cũng không thấp hơn 20°c [63], [88]

M ột số loài cá di nhập vào ĐBSCL trong đó có cá chép cho thấy tuổi thành thục của chúng dường như ngắn hơn so với chính gốc (cá chép Hung nuôi ở ĐBSCL bắt đầu thành thục khi được 9-10 tháng tuổi) Các kết qủa nghiên cứu ở Đại Học C ần Thơ trước đây cho thấy khả năng tái sinh sản nhiều lần trong năm của chép H ung thấp hơn nhưng sức sinh sản của chúng ở lần đẻ thứ nhất và thứ hai trong năm lại cao hơn so với cá chép Việt Nam một cách rõ ràng [11], [12]

Ở điều kiện nuôi dưỡng tốt và ở vùng nước ấm quanh năm cá chép có thể

đẻ nhiều lần trong năm nhưng sức sinh sản sẽ giảm dần [71], [78], [88] Cá chép

ở Đ BSCL có thể đẻ 4-5 lần/năm (chu kỳ thành thục 45-50 ngày) nhưng sức sinh sản của nhữ ng cá thể như vậy sẽ thấp hơn 50000 trứng/kg thể trọng từ lần đẻ thứ

3 trở đi [11], [12]

V ấn đề cá đẻ m ột hay nhiều lần trong năm phụ thuộc vào nhiều yếu tố kể

cả yếu tố di truyền của loài [42] Tuy nhiên trong sinh sản nhân tạo thì yếu tố di truyền này có thể bị phá vỡ do tác động của dinh dưỡng và nhiệt độ [19] Đe hoàn thành m ột giai đoạn phát triển cuả cơ thể cá cần tích luỹ đủ năng lượng cho giai đoạn đó [8], [35], [71] và tổng nhiệt lượng cần thiết để cá chép hoàn thành chu kỳ sinl) dục khoảng 2100 calori [71], [87], [93]

Sức sinh sản cuả cá chép rất cao, cá càng lớn sức sinh sản tuyệt đối càng cao và ngược lại Trong điều kiện tự nhiên, sức sinh sản tương đối của cá chép dao động 60.000-80.000 trứng/lkg cá cái, đường kính trứng sau khi trương nước 1,24 - 1,42 m m và trọng lượng của trứng 0,86 - 1,41 mg [11], [33], [45], [78]

Thực tế trong những năm qua cho thấy khi các cơ sở sản xuất cá chép bột

ở Cần T hơ v à vùng ĐBSCL thu gom cá chép trong các mô hình nuôi thương

phẩm về cho đẻ ngay thì số lượng trứng thu được trên một đơn vị khối lượng cá cái thấp (30000 - 40000 trứng/kg cá cái), tỉ lệ cá đẻ róc chỉ chiếm 50 - 60 %, kèm theo đó là tỷ lệ thụ tinh thấp (35 - 45 %) và tỷ lệ nở dao động 65 - 70 % Liên quan tới vấn đề này có chế độ nuôi cá, vì các cơ sở này thường chỉ nuôi cá với thức ăn chính là cám và cho ăn không thường xuyên [11], [89], [92].

1.3.3 Sự sinh trưởng của cá chép

1

T rong những năm cuối thập kỷ 60 và đầu thập kỷ 70 nghề nuôi cá chép ở nước ta giảm sút rõ rệt v ấ n đề này được thể hiện khá rõ như tốc độ sinh trưởng của cá chậm , phát dục sớm thêm vào đó là tỷ lệ hao hụt trong quá trình nuôi thành

cá thương phẩm còn cao Có nhiều nguyên nhân dẫn đến hậu quả trên như chế độ nuôi dường, cho cá đẻ không đảm bảo những điều kiện cần thiết, nhưng nguyên nhân chính là khi cho cá chép đẻ mà không chọn lọc, các cá thể của cùng thế hệ hoặc của nhiều thế hệ giao phối với nhau đã làm tăng mức độ cận huyết từ đó làm giảm chất lượng cá giống và đây cũng là một trong những nguyên nhân làm

m ất đi tính thuần chủng của dòng cá chép gốc [25], [26]

M ột số kết quả nghiên cứu về sự sinh trưởng của cá chép ở Đại Học cần Thơ trước đây cho thấy mức tăng trọng bình quân theo tháng đối với cá chép ở giai đoạn cá giống là 1,2 - 2,5 gr/tháng và ở giai đoạn cá thịt 35 - 37 g/tháng tuỳ theo loại hình cá chép [11], [89] Mức tăng trọng này chậm hơn so với mức tăng trọng trung bình của hai loài cá trôi Ấn Độ nhập vào Việt Nam (45 - 50 g/tháng)

là Labeo rohita và Cirrhỉnus mrigala [22], [31]

N goài ra tốc độ sinh trưởng của cá chép nuôi thương phẩm chậm còn do mật độ thả, chế độ khí hòa tan [15], [16], [28] riêng ở ĐBSCL còn do tập quán của người nuôi cá là ít hoặc hầu như không đầu tư thức ăn, nuôi với mật độ cao cũng là những nguyên nhân làm cho cá chép có tốc độ sinh trưởng chậm [6], [14]

3 5 c{

Đ D o Ịy"** i \ i '*

*„,*■ c 5 1 V ỉĩ

* !

1.3.4 Sự thích ứng của cá chép đối với môi trường

M ặc dù cá chép có khả năng thích ứng tương đối cao so với một số loài trong họ cá chép, nhung khả năng tự điều chỉnh của cá cũng có giới hạn nhất định

và tuỳ thuộc vào nhiều nguyên nhân Phôi cá chép sẽ chết nếu lượng oxy hòa tan trong nước thấp hơn 1 mg/1 Ngưỡng oxy của cá chép bột thường cao hơn ngưỡng oxy của cá chép thịt từ 1,5 đến 2 lần [11], [16], [21] Ắu trùng cá chép sẽ không tồn tại trong m ôi trường có pH thấp (pH <4,5 ), tuy nhiên khả năng chịu đựng với

pH của cá chép sẽ tăng dần theo giai đoạn phát triển của cơ thể và ổn định từ sau giai đoạn cá giống [35], [65], [96]

N goài ra, các nghiên cứu về ảnh hưởng cuả nhiệt độ tới cá chép đã kết luận rằng cá chép th ịt không thể tồn tại khi nhiệt độ nước cao hơn 41°c và thấp hơn

2 ,5 °c [11], [27], nhưng ở giai đoạn cá giống (P< 2g/con) thi nhiệt độ chết rét của chung là 3 ,5 ° c sau 60 phút [12]

K hi độ m ặn của môi trường thay đổi thì áp suất thẩm thấu cuả cá chép giống có thay đổi rất mạnh Tỷ lệ chết của cá tỷ lệ thuận với thời gian và nồng độ muối có trong nước Khi nồng độ muối thấp hơn 10 °/00 thì áp suất thẩm thấu cuả

cá thay đổi không đáng kể và bàng 255 - 263/mmHg Tuy nhiên khi độ mặn cao hơn 17 °/oo thì áp suất thẩm thấu của máu cá có sự gia tăng đáng kể và cá sẽ chết

50 % sau khoảng 1 giờ [11], [27], [98]

1.4 M ột số kết qủa nghiên cứu về di truyền và chọn giống cá chép

, Việc nghiên cứu di truyền và chọn giống cá tuy còn gặp nhiều khỏ khăn, nhưng do cá là động vật có xương sống bậc thấp nên có nhiều loài có thể thay đổi chu kỳ sống nhanh hơn so với các động vật có xương sống khác Thêm vào đó là

sổ trứng cá đẻ ra rất nhiều lại thụ tinh ngoài nên thuận tiện cho việc đặt các thí nghiệm nghiên cứu về di truyền và biến dị của cá [42]

I 1.4.1 M ột số kết quả nghiên cứu biến dị di truyền ở cá chép

B iến dị là m ột trong đặc trưng quan trọng của sự sống, nó thể hiện khả năng thay đối được của cơ thể dưới tác dụng của các yếu tố bên ngoài và bên trong Ở

cá thì hiện tượng biến dị rất phổ biến, chính vì vậy mà đặc điểm hình thái của cá rất phong phú Khi nghiên cứu biến dị di truyền tính trạng chất lượng ở cá chép

K irpitsnikov (1974) cho rằng có thể chia 4 nhóm cá chép có sự khác nhau cơ bản

về di truyền:

(1) Sự khác nhau về hình thái giải phẫu một cách rõ rệt và sự khác nhau này thường được quyết định bởi 1 gen

í

(2) Sự khác nhau về tính trạng số lượng thường được quyết định bởi nhiều gen

và sự biểu hiện thường phụ thuộc chặt chẽ vào môi trường

(3) Sự biến dị của các nhóm máu và thành phần protein của một cơ quan

(4) M ột số sự sai khác so với bình thường (dị hình) di truyền một cách phức tạp v à thường gặp ở đàn cá tự nhiên và đặc biệt trong các nòi cá nuôi

1.4.1.1 Sự biến dị di truyền tính trạng chất lượng ở cá chép

, Theo K irpitsnikov (1974) thì Rudzinski đã nghiên cứu di truyền kiểu vẩy ở

cá chép từ năm 1920, tiếp theo đó là nghiên cứu được tiến hành ở Liên Xô và Đức vào nh ữ n g năm 30 của thế kỷ XX Những nghiên cứu này đã xác lập được ở

cá chép có 4 kiểu vẩy cơ bản đó là:

(1) C hép vẩy có vẩy bao phủ toàn thân với kiểu gen “SSnn” và “Ssnn”,(2) C hép đốm có ít vẩy và thường phân bố ở cuối nắp mang hoặc rải rác trên thân, gốc vây lưng với kiểu gen “ssnn”

(3) C hép sọc (Linear carp) có một hàng vẩy to nằm dọc theo gốc vây lưng với kiểu gen “ SSNn” và “SsNn”

(4) C hép trần (Leather carp) không có vẩy hoặc có một hàng vẩy lớn nằm dọc đường bên với kiểu gen “ssNn”

1 B ằng phương pháp phân tích di truyền đã xác định được 4 kiểu vẩy đó do 2 đôi gen không gắn liền với nhau, di truyền độc lập với nhau và nằm ở nhiễm sắc thể thường đó là gen Ss và gen N n [46], [84]

N eu gen s là gen trội đối với gen s thì cá sẽ có vẩy, còn nếu là cá chép vạch hoặc chép trần thì gen N là gen nửa gây chểt (half-lethal) Cá chỉ sống được khi gen N ở dạng dị họp tử và trong trường họp đồng họp tử cá sẽ chết cuối giai đoạn phát triển phôi do các phôi có kiểu gen SSNN, SsNN và ssNN Một số nghiên cứu đã khẳng định rằng ở chủng quần cá chép ngoài tự nhiên không bao giờ tồn tại cá chép m ang gen N đồng họp tử (NN) và cá chép hoang dại là những cá thể đồng họp tử theo gen s với phenotype là SSnn [75], [84]

G en s và s cũng như gen N và n không những ảnh hưởng tới vẩy mà còn ảnh hưởng tới nhiều tính trạng khác của cá chép nhưng ở mức độ thấp hơn Đặc biệt có những biến đổi rõ rệt ở chép “sọc” và chép “trần” vì chúng chứa gen N

N ếu ở cá chép trần có gen N thì thường có biểu hiện giảm số tia vây lưng, vây ngực và vây bụng, điều khá đặc biệt là khả năng tái sinh các vây sau khi bị tổn thương kém , sức chịu nóng kém, hàm lượng Hemoglobin trong máu thấp, số lượng hồng cầu giảm, khả năng chịu đựng với oxy thấp kém [46], [84]

Sự có m ặt của gen lặn s làm cho sinh trưởng của cá chậm, giảm số lượng tia vây lưng, vây hậu môn Gen s cũng ảnh hưởng đển sự phát triển của bóng hơi

Ở chép “ đốm ” thuỳ trước bóng hơi phát triển hơn thuỳ sau còn ở chép vẩy thì ngược lại [81], [94].

Có thể giả định rằng gen s là một đột biến “điểm” đơn thuần còn gen N có

th ể ‘đã có sự thay đổi cấu trúc của nhiễm sắc thể mà sự thay đổi này có liên quan đến m ột hoặc vài gen gần nhau kèm theo là sự đình chỉ quá trình tổng họp một hoặc vài protein quan trọng đối với sự sống [67], [80]

T rong m ột sổ trường họp chép vẩy bình thường cũng có đột biến về kiểu vẩy và sự đột biến này có liên quan đến sự đột biến gen s thành gen s và gen N thành gen n [34], [75]

N hững nghiên cứu về gen quy định kiểu vẩy ở cá chép cho thấy chúng thường xuất hiện m ột cách độc lập ở những loài phụ khác nhau của tổ tiên cá chép hoang dại [75] và sự biến dị về kiểu vẩy của cá chép được xác định là các

“dãy tương đồng trong biến dị di truyền” [34], [84]

Đ ến nay người ta đã xác định được tính chất di truyền màu sắc của cá chép như cá chép xanh da trời của Đức thì gen quy định màu sắc của vẩy ở trạng thái lặn nhưng những cá chép này có sức sống, tốc độ sinh trưởng như những cá chép bình thường T rong khi đó cá chép xanh của Ba Lan gen quy định màu sắc của vẩy cũng ở trạng thái lặn nhưng sức sống, tốc độ sinh trưởng của cá lại chậm hơn

và sự giảm tốc độ sinh trưởng càng rõ ràng sau khi cá hơn hai tuổi [82], [84]

Sự di truyền m àu sắc ở cá chép xanh của Israen cũng đã được nghiên cứu

và (lã xác định được các gen quy định màu vàng ánh (gen g), màu xám (gen gr)

và m àu xanh da trời đều được quy định bởi gen lặn di truyền độc lập với nhau và đều làm giảm sức sống của cá chép một cách đáng kể [58], [67]

1.4.1.2 M ột số kết quả nghiên cửu về di truyền tính trạng số lượng ở

cá chép.

, Tính trạng số lượng thường được thể hiện ở những đặc điểm hình thái có thể đo đếm được và các tính trạng này đều có biến dị [46], [75] Sự biến dị các tính trạng số lượng là do các yếu tố bên trong cũng như ở bên ngoài gây nên Mỗi một tính trạng số lượng thường chịu sự kiểm soát của nhiều gen và chịu sự tác dụng m ột tập hợp các yếu tố môi trường [60], [83], [84] Các kết quả nghiên cứu

về biến dị khối lượng thân và chiều dài cá trong ao nuôi đã chỉ ra có nhiều nguyên nhân gây nên sự biến dị này trong đó quan trọng nhất là sự cạnh tranh thức ăn,

m ật độ nuôi, chế độ khí hoà tan [15]., 16], [28]

P hạm vi biến đổi về khối lượng thân, chiều dài thân cá phụ thuộc theo tuổi Theo quy luật ngay sau khi nở sự biến dị tăng lên rất nhanh, sau đó tốc độ biến dị giảm dần v à ổn định khi cá trưởng thành Wlodek (1968) cho biết hệ số biến thiên trọng lượng cá chép con 35 - 55%, cá trong năm 22-34%., cá hai tuổi 1 3 - 2 0 %

và cá trên ba tuổi là 9 - 12% [62] Người ta đã xác định được sức di truyền chiều dài, trọng lượng thân cá chép, cá rô phi khoảng 0,1 - 0,3 và tỷ lệ ảnh hưởng của kiểu gen lên kích thước cá tương đối thấp [46], [65

M ức độ tăng trưởng về khối lượng của cá qua mỗi thế hệ cũng được coi là

m ột đặc tính di truyền mặc dù nó phụ thuộc vào từng loài và giai đoạn phát triển cũng như điều kiện m ôi trường [16], [37], [47]

1.4.2 M ột số kết quả nghiên cửu di truyền biến dị cá chép ở Việt Nam

Do cá chép ở V iệt Nam phân bố ở nhiều vùng khác nhau nên chúng có thể còn có nhiều biến dị về hình thái và màu sắc [32], [34] và những biến dị này diễn

ra rất chậm và thường thể hiện nhiều mức độ, trạng thái gần nhau do đó không thể phát hiện bàng phương pháp nghiên cứu thông thường [46], [83]

N hữ ng kết quả nghiên cứu về biến dị di truyền của cá chép ở Việt Nam trước đây đã chỉ ra rằng các dạng hình cá chép ở Việt Nam đều có biến dị về mặt hình thái, m àu sắc cơ thể Tuy nhiên sự biến dị này thể hiện ở nhiều mức độ khác nhau tuỳ theo điều kiện sống của chúng Những biến dị này rất có ý nghĩa đối với việc chọn giống cá chép ở Việt Nam [32], [34], [37], [46]

Trần Đ ình Trọng (1983) chỉ ra rằng ở cá chép trắng Việt Nam có một số dấu hiệu hình thái thể hiện tính trội hoàn toàn mà điển hình là sự di truyền kiểu vẩy ở Fi khi lai giữa cá chép vẩy với chép trần (100% chép lai F]CÓ vẩy phủ toàn

ít của 17 dấu hiệu hình thái (sau 4 thế hệ ) giữa ba dòng chép lai kép (giữa chép trắng V iệt N am , chép vẩy Hung và chép vàng Indonesia) mà nguyên nhân là do chọn lọc hàng loạt theo cùng hướng nên bản chất di truyền của ba dòng cá chép

đã xích lại gần nhau

1.4.3 M ột số kết quả lai tạo và chọn giống cá chép ở Việt Nam

Tập đoàn cá nuôi ở nước ta khá phong phú về hình thái và màu sắc nên là nguồn nguyên liệu rất quý cho những nghiên cứu chọn lọc và lai tạo giữa các dòng (trong đó có cá chép) để tạo ra nguồn cá giống có chất lượng cao như mức

độ tăng trư ở ng nhanh, đẻ nhiều và có sức chịu đựng cao đối với những điều kiện bất lợi của m ôi trường [27]

M ột trong các phương pháp chọn giống là lai, trong đó có lai kinh tế [18], [27] T rong nghề nuôi cá, các nghiên cứu về lai kinh tể đã được tiến hành từ những năm 1930 và người ta thường sử dụng việc lai giữa các loài, giữa các phẩm giống với nhau để tìm ra con lai có những đặc tính ưu việt hơn các dòng cá bố

mẹ [27], [59], [61]

Kết quả lai tạo giữa các loài cá hoặc lai trong loài trên thế giới đã đạt được những kết quả nhất định, nhưng ở Việt Nam việc lai tạo cá thực hiện còn ít và

cũng rất ít công trình được công bố chính thức Thành công nhất trong việc tạo ra

cá giống có phẩm chất cao ở Việt Nam là việc lai tạo giữa cá chép Việt Nam với các dòng cá chép Hungary nhập nội, lai tạo giữa các loài rô phi với nhau Dưới đây1 xin tóm tắt lại những kết quả chính của các công trình trên

Theo Trần M ai Thiên và ctv (1983) thì khi lai tạo giữa cá chép đỏ với chép trắng V iệt N am đã cho con lai có đủ 3 màu sắc (đỏ sẫm, đỏ nhạt và trắng) nhưng

cá chép đỏ lai có tỷ lệ sống cao hơn chép trắng và ở giai đoạn cá thịt thì cá chép

đỏ lai vượt cá chép trắng tới 20 - 30% trọng lượng Các kết quả lai tạo của hai công thức lai (chép kính Hungary với chép trắng Việt Nam., chép vẩy Hung và chép trắng V iệt N am ) của Trần Mai Thiên và ctv (1983) cũng cho thấy khi cùng điều kiện nuôi như nhau thì chép lai (từ cuối giai đoạn cá giống) có tốc độ sinh trưởng nhanh hơn chép trắng và ở giai đoạn cá thịt thì con lai của hai công thức lai tạo trên có thể làm tăng năng suất lên từ 150 - 200 %

Trần M ai Thiên và ctv (1983) cũng cho biết thêm khi lai hai loài rô phi (các cái Tilapia mosambỉa với cá đực Tilapỉa nỉlotỉca và ngược lại) đã thu được két quả là con lai của cả hai công thức lai có tốc độ sinh trưởng gần tương đương với tốc độ sinh trưởng của cá T nỉlotica (cá rô phi T nỉlotica có tốc độ sinh trưởng nhanh) nhưng nhanh hơn so với tốc độ sinh trưởng của T mosambica

Con lai (Fi) của công thức lai cá cái T nilotỉca với cá đực T mosambica ngoài lớn nhanh còn có ưu việt khác là tỷ lệ cá đực luôn cao hơn (72-80%) cá cái

1.4.4 M ột số nghiên cứu về di truyền hoá sinh cá chép ở Việt Nam

Hiện nay những công trình nghiên cứu về di truyền sinh hoá cá chép được công bố chính thức ở nước ta còn ít, tuy vậy một số công trình nghiên cứu thuộc lĩnh vực này đã phần nào phản ánh được mức độ đa dạng về mặt di truyền hoá sinh của cá chép

» Khi nghiên cứu các dấu hiệu di truyền hóa sinh của 5 dạng hình cá chép (chép trắng V iệt Nam , chép kính Hung, chép vàng, chép vẩy Hung và chép lai Fị

V iệt - H ung) Phạm A nh Tuấn và ctv (1986-1990) đã tìm thấy 1 kiểu Hemoglobin,

8 kiểu hình Transferine, 3 kiểu hình Estrase và 2 kiểu hình Prealbumine Nguyễn Văn K iểm v à ctv (2001) cho biết đã phát hiện ra trên điện di đồ 5 loại hình cá chép 20 vạch protein có tần số xuất hiện khác nhau Khi sử dụng phương pháp điện di Isozym e trên cơ và gan ở 4 dạng hình cá chép (chép Hung, chép vẩy cần Thơ, chép vàng Indonesia, chép Lai Ba Máu), Politov và ctv (1999) đã cho thấy

có sự khác nhau về tần số xuất hiện Allen ở hai locus là Pgm và Pgi-1 với hệ số biến động (C V % ) của hai allen này dao động từ 21% ở cá chép Hung đến 75% ở

cá òhép vàng Indonesia

Sự khác nhau về đặc tính protein còn được thể hiện khi cơ thể ở vào tình trạng sinh lý khác nhau [1] Cá Trắm cỏ bị nhiễm bệnh đốm đỏ có số vạch điện di trong phổ điện di nhiều hơn so với cá không bị bệnh [29]

1.5 V ai trò của cá chép trong mô hình canh tác ở Việt Nam và ĐBSCL.

N hư chúng ta đã biết, cá chép được nuôi khá phổ biến không chỉ ở ĐBSCL, m à còn được nuôi rộng rãi trong cả nước [37], [38], [39] Nhưng chúng chưa bao giờ được nuôi đơn mà thường được nuôi ghép với một số loài cá khác [37] Ư u điểm của phương thức nuôi này là nâng cao hiệu quả tổng hợp trong hệ thống canh tác nhờ cá tận dụng được nguồn thức ăn tự nhiên trong nước kể cả việc cá sử dụng m ột số sinh vật hại lúa làm thức ăn, từ đó góp phần làm tăng năng suất lúa [4], [6], [14]

Kết quả nghiên cứu ở các tỉnh phía Bắc cho thấy hầu hết cá chép đều được nuôi ghép trong các m ô hình với tỷ lệ khác nhau tuỳ theo vùng và mô hình nuôi

Ở m ô hình V A C , tỷ lệ (%) hộ nuôi cá chép từ 60 100% (tỷ lệ cá chép từ 2,48

-30,8% với sản lượng bình quân từ 5,07-28,6% tương ứng với năng suất 255 kg/ha/năm ) M ô hình nuôi cá ruộng thì tỷ lệ số hộ nuôi khá cao (93,3 - 100%) và thu nhập của cá chép chiếm 21,69 - 62,23% tổng thu nhập từ việc nuôi cá [37].

R iêng ở các tỉnh ĐBSCL việc thả nuôi cá chép trong các mô hình cũng tương tự n h ư các tỉnh phía Bắc, tuy nhiên do đặc thù của các tỉnh Nam Bộ mà cá chép ở đây còn được thả nuôi trong các mương vườn Đặc biệt một số tỉnh ở miền tây N am B ộ (Đ ồng Tháp, An Giang, huyện Cái Bè Tiền Giang ) có hình thức nuổi cá trong ruộng vào mùa nước nổi (từ tháng 8 - 11 âm lịch hằng năm) Tỷ lệ

cá chép thả nuôi trong các mô hình này dao động rất lớn từ 4,3 - 41,1% Sản lượng cá chép nuôi trong ruộng ở ĐBSCL dao động từ 85,5 - 250,3 kg/ha/năm và chiếm từ 3,6-34,74% sản lượng cá nuôi trong ruộng [6], [23], [38], [39]

Sản lượng cá nuôi trong các mô hình ở ĐBSCL phụ thuộc vào nhiều vấn

đề và dao động khá lớn Nhưng sản lượng nuôi cá trong các dạng mương vườn thấp nhất (30,5-100kg/ha mặt nước/năm) và sản lượng cá chép trong các mô hình này không đáng kể (0,5 - 2,2%) đặc biệt là mương của các vườn trồng cây có múi như chanh, cam [89], [90] M ột điều khá đặc biệt là cá chép rất ít được nuôi trong các1 hồ chứa nước lớn vì tỷ lệ hoàn lại cho đánh bắt thấp và giá cá giống lại cao ơn

so với m ột số loài cá khác [37]

N h ư vậy, cá chép được thả nuôi trong khá rộng rãi trong các mô hình nuôi,

tỷ lệ thả ghép thường thấp nhưng đã có tác dụng nhất định trong việc nâng cao hiệu quả kinh tế của m ô hình, sản luợng cá chép có thể chiếm hơn 60% ở mô hình

cá ruộng ở các tỉnh phía bắc và hơn 30% ở các tỉnh ĐBSCL

CHƯƠNG 2

NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN c ứ u