Hình thái hạt phấn một số loài thực vật có hoa thuộc một số họ thụ phấn nhờ gió và thụ phấn nhờ côn trùng điển hình

Nghiên cứu hình thái của hạt phấn là một lĩnh vực vừa có ý nghĩa lý luận và thực tiễn.. ở nớc ta cha có công trình nghiên cứu đầy đủ về hình thái hạt phấn.Xuất phát từ tầm quan trọng của

mở đầu

I - Đặt vấn đề

Thực vật có vai trò quan trọng đối với sự sống trên trái đất, trong đó Thựcvật có vai trò to lớn đối với đời sống của con ngời Ngày nay, để khai thác nguồnlợi từ Thực vật, con ngời đã và đang đi sâu nghiên cứu, khám phá các giá trị vềThực vật vào cuộc sống

Giới Thực vật đa dạng và phong phú, muốn nghiên cứu về chúng nhất thiếtphải phân biệt đợc chúng với nhau Vì vậy việc xây dựng hệ thống sinh về Thựcvật là công việc cần thiết Xây dựng cây phát sinh chủng loại cần có những dẫnliệu tin cậy để phân biệt chúng và xếp chúng vào Taxon khác nhau

Từ xa con ngời đã biết sử dụng các dấu hiệu Hình thái để phân loại Ngàynay ngoài các dấu hiệu Hình thái con ngời còn sử dụng các dấu hiệu về Giảiphẫu, Sinh lý - Hoá sinh, Sinh thái học, Địa lý Vào phân loại học

Nghiên cứu hình thái của hạt phấn là một lĩnh vực vừa có ý nghĩa lý luận

và thực tiễn Việc xây dựng hệ thống chủng loại phát sinh không thể không dựadẫn liệu hình thái phấn hoa, Takhtajan (1973) [6] xây dựng hệ thống sinh Thựcvật hạt kín đã rất chú trọng tới những dẫn liệu hình thái hạt phấn

Trong lĩnh vực di truyền chọn giống Thực vật, việc lai tạo, gây đột biếnthực nghiệm cũng nh phơng pháp nuôi cấy mô, nuôi cấy tế bào, nuôi cấy hạtphấn đều không thể không lu ý tới việc nghiên cứu hình thái hạt phấn Nghiêncứu hình thái hạt phấn là công việc đầu tiên nhất trớc khi tiến hành lai tạo, gây

đột biến

Thực vật hạt kín diễn ra hai hớng tiến hoá về phơng thức thụ phấn là thụphấn nhờ gió và thụ phấn nhờ côn trùng Để thích nghi với phơng thức thụ phấnnày, hoa có nhiều biến đổi để thích nghi cả về cấu trúc, cách sắp xếp các thànhphần hoa và hình thái hạt phấn Song cho đến nay những dẫn liệu về hình thái hạtphấn thích nghi với phơng thức thụ phấn còn ít ỏi

Gần đây trên thế giới có nhiều Nhà Thực vật nghiên cứu có kết quả việccất giữ hạt phấn của những cây trồng có ý nghĩa kinh tế để thụ phấn nhân tạo vàonhững thời điểm thuận lợi nhất

Một số nớc đã xây dựng đợc "Ngân hàng hạt phấn" phục vụ trong nớc vàxuất khẩu cho việc lai tạo giống

ở nớc ta cha có công trình nghiên cứu đầy đủ về hình thái hạt phấn.

Xuất phát từ tầm quan trọng của việc nghiên cứu hình thái hạt phấn, chúng tôichọn tiến hành nghiên cứu đề tài “Hình thái hạt phấn của một số loài Thực vật cóhoa thuộc một số họ thụ phấn nhờ gió và thụ phấn nhờ côn trùng điển hình”

II Mục đích của đề tài

1 Rút ra đợc những đặc điểm hình thái hạt phấn thích nghi với phơng thứcthụ phấn

2 Rút ra đợc một số đặc điểm tiến hoá về hình thái hạt phấn

3 Qua nghiên cứu phấn hoa của một số loài thực vật tìm đợc những dẫnliệu phục vụ thực tiễn (Lai tạo giống hoặc nuôi cấy hạt phấn )

III Đối tợng Và PHạM VI nghiên cứu

Nghiên cứu hình thái hạt phấn của thực vật có hoa mà trớc hết là các loàithụ phấn nhờ gió và nhờ côn trùng điển hình

2 Phạm vi nghiên cứu: Thành phố Vinh và vùng phụ cận

3. Thời gian: Từ tháng 10 – 2003 đến 04 –2004.

Chơng 1 Lợc sử nghiên cứu

Việc thụ phấn nhân tạo cho thực vật đã đợc con ngời sử dụng từ lâu, nhngcha có nhiều hiểu biết về hạt phấn Từ khi kính hiển vi ra đời việc nghiên cứuhình thái hạt phấn mới đợc quan tâm, tuy còn ít ỏi song đã có một số công trìnhnghiên cứu đã đợc công bố:

- Navasin (1898), đã nghiên cứu cấu trúc và sự phát triển của phấn hoa,tinh tử, túi phôi và phát hiện ra hiện tợng thụ tinh kép ở thực vật hạt kín (Mộtcông trình có ý nghĩa to lớn trong lĩnh vực tế bào học thực vật hạt kín)

- Hyde (1944), là ngời đặt nền móng cho ngành phấn Hoa học

Sau này có nhiều công trình khác ra đời:

- Ivana (1958 - 1959), nghiên cứu hình thái hạt phấn và sự sinh trởng củahạt phấn, những thay đổi về sự chuyển động của các tế bào trong quá trình đó vàvai trò của hạt phấn

- Kosobova (1971), đã dày công nghiên cứu về sự phát triển về nguyên

bào tử ở cây Ngô (Zea mays).

- Podubnaia - Apnadu (1944, 1962,1964) [8], đã nghiên cứu hình thái hạt

phấn hoa của một số đại diện nh lúa mì, thuốc lá, cây Koe saghy

- Takhtajan (1973) [6], đã dựa vào cấu trúc màng hạt phấn để xem xét mốiquan hệ của các nhóm thực vật hạt kín Theo ông thì từ hạt phấn một rãnh cực

tiến lên hạt phấn một lỗ cực do sự rút ngắn lỗ miệng gặp ở thực vật một lá mầm.

Từ màng một rãnh cực tiến lên màng hạt phấn ba rãnh, lỗ chỉ gặp ở thực vật hailá mầm Màng ba rãnh, lỗ tơng đối chuyên hoá, từ đó tiến hoá lên màng hạt phấnnhiều rãnh, lỗ tản mạn

Tuy vậy đang còn rất nhiều loài thực vật hạt kín cha đợc đề cập tới

ở Việt Nam cha có công trình nào nghiên cứu đầy đủ về hạt phấn hoa Cómột số tài liệu, giáo trình viết về hình thái hạt phấn của một số đại diện thực vậtnh: Phạm Hoàng Hộ (1966) [2], Nguyễn Bá (1973) [3]

Chơng 2 Phơng pháp nghiên cứu

1.2.1 Một loại đợc xử lý trong đờng Glucoza 5% - 10%:

Nhỏ một giọt dung dịch Glucoza 5% - !0 % lên lam kính Dùng kim mũimác làm sạch, lấy phấn hoa cho lên dung dịch trên lam kính Đậy Lamen, dàn

đều hạt phấn để quan sát

Quan sát: Mô tả hình thái vẽ hình, đo kích thớc hạt phấn.

1.2.2 Một loại tiến hành phá bỏ nội chất để quan sát màng tế bào

Cho 3 - 4 ml dung dịch KOH 10% vào ống nghiệm, dùng kim mũi mác lấyphấn hoa cho vào ống nghiệm có chứa dung dịch KOH 10%

Đun nhẹ trên ngọn lửa đèn cồn 5 - 7 phút, rửa sạch bằng nớc cất 4 - 5 lần

và nhuộm mầu bằng dung dịch thuốc nhuộm Hematocilne trong 30- 40 phút,hoặc Cacmin phèn chua 45-60 phút Rửa sạch bằng nớc cất và lên tiêu bản bằngGlyxerin hoặc nớc cất quan sát cấu trúc màng hạt phấn [3]

II Phơng pháp đo kích thớc hạt phấn

1 Dụng cụ đo

Dụng cụ đo là trắc vi thị kính và trắc vi vật kính kiểu Đức

Trắc vi vật kính có dạng bản kính ở giữa có khắc một thớc đo dài 1mm

đ-ợc chia bằng 100 vạch bằng nhau, mỗi vạch tơng ứng 10 m ( thớc đo nằm chínhgiữa vòng tròn nhỏ)

Trắc vi thị kính loại nhỏ kiểu Đức có dạng một miếng kính tròn có đờngkính gần bằng ống thị kính ở giữa miếng kính có khắc một thớc dài 10 mm đợcchia thành 100 phần bằng nhau (Theo Hoàng Thị Sản - Nguyễn Tề Chỉnh, Thựchành hình thái giải phẩi Thực vật, NXB giáo dục 1982)

2 Phơng pháp đo

Đặt trắc vi vật kính lên mâm kính, điều chỉnh để hiện rõ các vạch trên đó.Lắp trắc vi thị kính vào và điều chỉnh cho hai thớc nằm song song với nhau vàgần nh chập vào nhau Điều chỉnh cho một vạch của trắc vi thị kính trùng với mộtvạch của trắc vi vật kính và tìm vạch thứ hai trùng nhau

Tìm số vạch trắc vi vật kính tơng ứng với số vạch của trắc vi thị kính từ đóxác định đợc trị số khoảng cách của mỗi vạch trên trắc vi thị kính, lập bảng t ơngứng giữa độ phóng đại của thị kính và vật kính Bỏ trắc vi vật kính ra, thay vào đó

là mẫu vật cần quan sát, kích thớc của vật bằng số vạch nhân với trị số của mỗivạch (Theo phơng pháp đo của Pausenva (1970) [7]





III Sử dụng các tham số thống kê

Chúng tôi sử dụng các tham số thống kê [4]

( Đào Hữu Hồ - Xác suất thống kê NXB ĐH Quốc gia Hà Nội 1996 )

X  TB ( với n < 25 )

DS =  

1 n

2 X i



  (với n >25)

Trong đó: XTB là giá trị trung bình của mẫu

Xi là giá trị của mẫu

n là số mẫu đợc xử lý

Chơng 3 Kết quả nghiên cứu

A Hạt phấn thụ phấn nhờ gió

I Họ lúa (Poaceae)

1 Lúa (Oryza sativa L.)

Thứ lúa tẻ (Oryza sativa L.var utilisima A Camus.)

1.1 Đặc điểm:

Cỏ nhất niên, cao 0,5 - 1,7m bẹ dài có mép, cao, trắng có lông chùm tụtán, gié Hoa nhanh trở nên vàng trấu có khi có một lông gai, một hoa, 6 tiểu nhị,quả dính chặt vào trấu

1.2 Hình dạng hạt phấn

Hạt phấn hình cầu tròn, đợc bao bọc bởi hai màng rõ rệt màng trong mỏng,màng ngoài dày hơn và trơn nhẵn, giữa hai màng có một khoảng trống sáng, cómột lỗ trên đỉnh, nội chất ít có màu vàng nhạt

1.3 Kích thớc trung bình

XTB = 43,52  1.22

1.4 Kích thớc trong khoảng

37,4 - 51,0 (m)

3 Ng« (Zea mays L.)

3.1 §Æc ®iÓm:

Cá nhÊt niªn cao 1,5 - 2m, th©n to 1 - 1,5 cm, l¸ to réng

5 - 8 cm, mÐp lµ phiÕn máng cao 2 - 3mm, cê ë chãt cao 30 - 40cm, vµng, giÐhoa tõng cÆp chøa 2 hoa, 3 tiÓu nhÞ, hoa c¸i ë n¸ch trong nhiÒu l¸ hoa, tæng baohoa to, giÐ to, hoa cã r©u dµi, h¹t s¾p theo chiÒu däc 8 - 10 hµng, 2n = 10, 30,40,80

4.1 đặc điểm:

Cỏ đa niên bụi nhỏ hơi sà, cao 20 - 50cm, lá có phiến không lông, mép lá

là một hàng lông, phát hoa xanh do một số nhánh từ một điểm dài 4 - 6 cm, gié

hoa gắn hai hàng một bên, chứa 3 - 5 hoa, quả 5 cạnh, 2n = 18

Cỏ nhất niên, thân hơi dẹp, cao đến 1,2m, mắt có lông, mắt lóng trơn,

lá có phiến lục đậm dài từ 10 – 20cm, rộng 1cm, bẹ dẹp, chùm tụ tán cao

10 – 20cm, có lông gai hoặc không

5.2 Hình dạng hạt phấn:

Hạt phấn có hình cầu tròn, có 2 màng bọc, màng ngoài dày, có một lỗ

ở đỉnh, nội chất đậm đặc màu vàng

5.3 Kích thớc trung bình

XTB = 30,26  1,87

5.4 Kích thớc trong khoảng

27,2 – 34 (m)Hình 5: Phấn Cỏ Lồng Vực (u5)

Bảng 1 Kích thớc hạt phấn một số đại diện họ lúa (Poaceae)

khoảng (m)

Kích thớc trung bình (X TB )

Echinochloa crus-galli(L.) Beauv Lồng Vực 27,2 – 34 30,26  1,87

Nhận xét

Hạt phấn họ lúa có dạng hình cầu tròn, màng mỏng, có một lỗ ở đỉnh,dính ớt, láng, kích thớc nhỏ, tuy nhiên ở Ngô có kích thớc lớn hơn Theo chúngtôi hoa Ngô là loài tự thụ phấn và hạt phấn không có khả năng bay xa Mặt khác

điều này phù hợp với quan điểm Takhtajan [6], kích thớc hạt phấn phụ thuộc chặtchẽ vào đờng đi của ống phấn, vòi nhuỵ dài thì kích thớc hạt phấn càng lớn Cácloài thụ phấn nhờ gió một lá mầm thờng có một lỗ, đúng nh nghiên cứu củaTakhtajan

Trong các đại diện nghiên cứu của họ Lúa, cây Lúa (Oryza sativa L.) là

loài tiến hoá nhất; hạt phấn có kích thớc bé, màng trơn, láng, khô rời, nhẹ, ít nộichất Cùng với cấu trúc của hoa thì đây là loài tiến hoá nhất trong các loài thụphấn nhờ gió

Ngô (Zea mays L.) là nguyên thuỷ hơn kích thớc hạt phấn lớn, nhiều nộichất hơn các đại diện trong họ

II Họ cau dừa (Arecaceae)

1 Hạt phấn Hoa dừa (Cocos nuciferaL.)

1.1 Đặc điểm:

Đại mộc, thân cô độc, thân rộng 20 - 30 cm, lá dài đến 5m , có bẹ, yếm vànhiều lá, có một gân chính to, mang hoa đực ở trên, hoa cái ở nhánh, quả nhâncứng to, phôi nhũ lớn, mầm nhỏ

1.2 Hình dạng hạt phấn:

Hạt phấn có hình chỏm cầu, mặt đáy có dạng elíp không đều, hơi lõm, hạtphấn có một lỗ ở đỉnh, hạt phấn có hai màng bọc, màng ngoài dày hơn và trơnnhẵn

2 Cây kè đỏ (Livistona saribus(Lour.)Merr.)

Thân cột to 15 - 18 cm, lóng dài 4 - 10cm, lá có bẹ (mo) dày nh da, buồng

ở phần lá vừa rụng, mang gié đầu nhọn nh roi, hoa đục trắng, nhỏ, ở trên, sáu tiểunhuỵ, hoa cái to ở dới, xanh, phôi nhũ sừng rất cứng, hột tròn khi khô

3.2 Hình dạng hạt phấn:

Hạt phấn có dạng hình nón, chỏm nhọn, mặt đáy tơng đối tròn vàhơi lõm, có một rãnh ở đáy, đợc bao bọc bởi hai màng mỏng, trơn nhẳn,nội chất đậm đặc màu sẫm

3.3 Kích thớc trung bình

XTB = 17,3  0,48

3.4 Kích thớc trong khoảng

16,15 - 18,45 (m)Hình 8: Phấn Cau(u2)

Bảng 2 Kích thớc hạt phấn họ Cau (Arecaceae)

trong khoảng (m)

Kích thớc trung bình (X TB ) Tên khoa học Tên VN

Livistona saribus(Lour.) Merr Kè đỏ 32,3 - 39,1 35,7  0,82

(Areca catechu L.), có kích thớc bé hơn, có dạng nh một viên đạn, dễ bay trong

gió, là dạng hạt phấn thích nghi với thụ phấn nhờ gió hơn các đại diện khác tronghọ

Hạt phấn của cây dừa (Cocos nucifera L.) và cây kè đỏ (Livistona

saribus(Lour.) Merr.) có kích thớc gần giống nhau, hình thái gần nh nhau chứng

tỏ hai chi này gần gũi nhau hơn

III Họ cói (Cyperaceae)

1 Cói cao (Cyperus tegetisormis Roxb.)

1.1 Đặc điểm:

Đa niên có nhiều chồi và căn nhành cao đến 1,8m, thân xanh có 3 cạnh,gốc gần tròn, lá teo thành bẹ cao 2 - 8cm, phát hoa to 10 - 35cm, lá hoa ngắn,gié hoa dài mang nhiều vẩy bế quả đen

2 Hoa Năn đốt (Eleocharis equiretina Prest.)

2.2 Đặc điểm:

Bụi dày, cao 1,2m, thân tròn có ngấn ngang, rộng 2 - 4mm, cứng, bẹ nâu

đỏ, dé hoa thon nhọn, cao 1 - 2cm trên đỉnh, có vảy, tiểu nhuỵ 2 - 3, bế quả 3cạnh, mọc ở đất ngọt, chua, lợ

2.3 Hình dạng hạt phấn:

Hình khối chỏm nhọn (Hình trái xoan), đáy hình elíp, có hai màng bọc,màng ngoài mỏng trơn nhẳn, có một rãnh ở đáy, nội chất đậm đặc màu vàng,kích thớc lớn hơn cói cao.

2.3 Kích thớc trung bình

XTB = 53,38  1,10

2.4 Kích thớc trong khoảng:

49,3 - 59,5 (m)Hình 10: Phấn Năn Đốt (h3)

3 Củ Gấu (Cỏ gấu) (Cyperus esculentus L.)

Kích thớc trung bình (X TB )

Nhận xét:

Hạt phấn của họ cói có dạng hình chỏm cầu nhọn, màng trơn nhẵn, có mộtrãnh, hạt phấn khô, rời, kích thớc bé, có hai màng bọc rõ rệt Trong các đạidiện nghiên cứu chi Cyperus hạt phấn có kích thớc bé hơn chi Eleocharis điều

đó có thể khẳng định chi Cyperus tiến hoá hơn, thích nghi hơn chi Eleocharis.

Theo Takhtajan [6] là chi nào hạt phấn bé hơn thì tiến hoá hơn Quan hệ giữa

Cyperus tegetisormis và Cyperus esculentus gần gũi hơn Eleocharis

Kích thớctrung bình(XTB)

1,10Nhận xét:

Từ hình thái và kích thớc hạt phấn của thực vật thụ phấn nhờ gió có thể rút

ra những nhận xét sau:

- Hạt phấn thụ phấn nhờ gió thờng có hình chỏm cầu, láng, nhẹ thích ứng vớiphát tán nhờ gió.

- Kích thớc hạt phấn nhỏ, nhằm trong khoảng 16,15 – 51 m Theo Bertsch hạtphấn của Thực vật thụ phấn nhờ gió kích thớc trong khoảng 17 – 58 m [3].Tuy nhiên ở hạt phấn của Ngô thì kích thớc lớn hơn, chúng tôi có suy nghĩ Ngô

là loài tự thụ phấn nhờ gió nhng hạt phấn không có khả năng bay xa Mặt khác

điều này phù hợp với quan điểm của Takhtajan [6] là kích thớc hạt phấn phụthuộc chặt chẽ vào đờng đi của ống phấn, loài có vòi nhuỵ dài thì kích thớc hạtphấn thờng lớn

- Các đại diện một lá mầm đợc nghiên cứu, hạt phấn của loài này chỉ một lỗ ở

đỉnh hoặc một rãnh đúng nh nghiên cứu của Takhtajan [6]

B Hạt phấn thụ phấn nhờ côn trùng

Cỏ nhất niên cao đến 1m, lá không thơm, không lông, có tuyến to, hoa đầu

to, trên cọng bộ vàng hay vàng nhợt, hoa bìa hình môi, có hai vành giúm, hayphẳng, hoa giữa hình ống, có hai gai nhỏ trên noãn sào, bế quả có 1 - 2 vẩy ngắn,2n = 24; 48

4.2 Hình dạng hạt phấn:

Hạt phấn có dạng hình cầu tròn có hai màng bọc, màng ngoài dày nhiềugai, nội chất đậm đặc màu vàng, kích thớc hạt phấn bé, có 3 lỗ

4.3 Kích thớc trung bình

XTB = 18,36  0,86

4.4 Kích thớc trong khoảng:

15,3 - 22,1 m

Hình 14: Phấn Cúc Liên Chi Dại(u31)

5 Cây cứt lợn ( Ageratum conyzoider L.)

5.1 Đặc điểm:

Cỏ nhất niên cao 20 - 50cm, có nhiều lông mềm, lá mọc đối, bìa có răng,phát hoa ở chót thân, hoa đầu tim tím hay trắng, tổng bao hoa do lá hoa tròn dài,toàn hình ống cao, núm 2 rất dài, bế quả không lông, mang ở đầu 5 vẩy thon thonnhọn có gai

Hình 15: Phấn Cây Cứt Lợn (u30)

6 Duyên cúc(Coreopsis lanceolata L.var.villosa Michx.)

6.1 Đặc điểm:

Bụi đa niên, thân nằm đối xứng cao 20 - 60 cm, lá mọc đối, phiến thon hẹpdài 10 - 15 cm,có lông tha, dài, hoa đầu trên cọng dài 20 - 25 cm ở chót nhánh,hoa hình môi lép 8 - 9 cánh vàng, có 4răng ca, hoa hình trụ vàng

Bảng 5 Bảng kích thớc hạt phấn họ cúc (Asteraceae)

Đại diện

Kích thớc trong khoảng (m)

Kích thớc trung bình (X TB )

Tagetes patula L. Cúc vạn thọ lùn 35,7 - 47,6 42,50  8,67

Tagetes erecta L. Cúc vạn thọ cao 25,50 - 29,75 28,25  3,08

Dahlia pinata Cav. Thợc Dợc 40,8 - 45,9 43,35 1,47

Parthemum hyrterophorus L Cúc liên chi dại 15,3 – 22,1 18,36  2,79

Ageratum conyzoider L Cây cứt lợn 17 - 22,1 19,38  1,48

Coreopsis lanceolata L.var.

Nhận xét:

Kích thớc của hạt phấn các loài thay đổi, tuy nhiên hạt phấn của họ Cúckích thớc bé Theo Takhtajan [6] có một quy luật chung là các họ nguyên thuỷthờng có kích thớc hạt phấn lớn, chứng tỏ họ Cúc là họ tiến hoá

Hạt phấn của họ Cúc thờng có dạng hình cầu tròn, màng hạt phấn dày, xùxì có nhiều gai, thờng có ba lỗ, dính ớt, nhiều nội chất

Trong các đại diện nghiên cứu; Parthemum hyrterophorus L và Ageratum

conyzoider L có quan hệ gần gũi với nhau và là đại diện tiến hoá hơn, kích thớc

hạt phấn bé Hai loài Tagetes patula L và Tagetes erecta L gần gũi với nhau

nh-ng kích thớc hạt phấn khônh-ng tơnh-ng nhau

II – Họ kHoai lang (Convolvulaceae)

1 Rau Muống (Ipomea aquatica Forssk.)

1.1 Đặc điểm

Thân bò trên đất hay mặt nớc có rễ bất định ở mặt, lóng rộng, không lông,

mủ trắng, phát hoa ở nách, mang ít hoa trắng hay tím tím, lá đài bằng nhau,tiểu nhuỵ 5 không bằng nhau, gắn trên ống vành, hột 4