Để khắc phục những hạn chế trên việc nghiên cứu mối quan hệ cây lúa – sâu hại và thiên địch đặc biệt là các loài côn trùng ký sinh của chúng là việc cần được quan tâm thường xuyên và lâu
Trang 1Bộ giáo dục và đào tạo Trờng Đại học vinh
ĐOÀN VĂN TÀI
CễN TRÙNG Kí SINH SÂU CUỐN LÁ
NHỎ Cnaphalocroccis medinalis Guenee HẠI
LÚA Ở HUYỆN NGHI LỘC, VỤ XUÂN
NĂM 2010
chuyên ngành: Động vật Mã số: 60.42.10
LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC
Người hướng dẫn khoa học:
PGS.TS Trần Ngọc Lõn
Vinh – 2010
Trang 2LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình học tập và nghiên cứu đề tài luận văn thạc sỹ sinh học, tác giả
đã nhận được sự quan tâm, giúp đở và tạo điều kiện tối đa của các cấp lãnh đạo Trường Đại học Vinh, Trường THPT Cờ Đỏ - Nghĩa Đàn, Trường THPT Nguyễn Huệ - TP Vinh, Tổ Bảo vệ thực vật – Khoa Nông Lâm Ngư, Tổ Động vật và Sinh
lý – Khoa Sinh học Đồng thời tác giả cũng luôn nhận được sự quan tâm động viên khích lệ của gia đình, các thầy cô giáo, học trò và bạn bè Nhân dịp này tác giả xin bày tỏ sự tri ân trân trọng nhất đối với những giúp đở quý báu mà tác giả
đã nhận được
Đặc biệt tác giả xin cảm ơn sự tần tảo của mẹ già đã nuôi tác giả khôn lớn, xin cảm ơn chị gái đã hy sinh cả tuổi thanh xuân để nuôi tác giả ăn học cho đến ngày hôm nay
Tác giả cũng đặc biệt bày tỏ sự biết ơn chân thành sâu sắc nhất đến Thầy giáo PGS TS Trần Ngọc Lân, người trực tiếp hướng dẫn khoa học cũng như luôn động viên, khích lệ và tạo điều kiện, để tác giả hoàn thành đề tài luận văn
Trong quá trình thực hiện đề tài và viết luận văn tác giả đã nỗ lực hết mình, nhưng chắc chắn không thể tránh khỏi những thiếu sót, rất mong nhận được những
ý kiến đóng góp của các nhà khoa học, các thầy cô giáo và những người quan tâm
để luận văn hoàn chỉnh hơn
Xin chân thành cảm ơn
Vinh, ngày 16 tháng 12 năm 2010
Tác giả luận văn
Đoàn Văn Tài
Trang 31.1 Tầm quan trọng và ý nghĩa của việc nghiên cứu ong ký sinh sâu
cuốn lá nhỏ Cnaphalocrocsis medinalis Guenee hại lúa
Trang 41.2 Cơ sở thực tiển của đề tài
Trang 52 3 Địa điểm và thời gian nghiên cứu
Trang 63.2.3 Chất lượng ký sinh ở các pha phát triển của sâu cuốn lá nhỏ
45
3.2.4 Tính đa dạng ở bậc họ của tập hợp côn trùng ký sinh sâu cuốn lá
nhỏ hại lúa
47
3.3 Mối quan hệ của tập hợp côn trùng ký sinh và sâu cuốn lá nhỏ
3.3.3 Mối quan hệ giữa côn trùng ký sinh với các lứa tuổi khác nhau của
52
3.3.4 Mối quan hệ giữa các loài côn trùng ký sinh chính với sâu cuốn lá nhỏ
53
3.4 Đặc điểm sinh học sinh thái của loài ong Goniozus hanoiensis ngoại ký
sinh sâu non sâu cuốn lá nhỏ Cnaphalocrocsis medinalis Guenee
Trang 7sinh sâu cuốn lá nhỏ hại lúa ở Nghệ an.65
Trang 8DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1 Diện tích nhiễm sâu cuốn lá nhỏ từ năm 1997-2006 20 (Số liệu
tổng kết các tỉnh phía Bắc) 18
Bảng 3.1 Khả năng sống sót của sâu cuốn lá nhỏ C.medinalis
40
Bảng 3.2 Diễn biến mật độ các pha phát triển của sâu cuốn lá nhỏ
Cnaphalocrocsis medinalis Guenee qua các thời kì sinh trưởng
của cây lúa tại Nghi Lộc - Nghệ An, vụ xuân năm 2010 42
Bảng 3.3 Thành phần loài côn trùng ký sinh sâu cuốn lá nhỏ (Cnaphalocrocsis
medinalis Guenee) hại lúa ở Nghi Lộc -Nghệ An, năm 2010
44
Bảng 3.4 Vị trí số lượng và chất lượng các loài côn trùng ký sinh sâu cuốn
lá nhỏ ( C medinalis ) hại lúa ở Nghi Lộc - Nghệ an, vụ xuân năm
2010 45
Bảng3.5 Vị trí chất lượng của các loài côn trùng ký sinh ở các giai đoạn
phát dục của sâu cuốn lá nhỏ hại lúa 46
Bảng 3.6 Tính đa dạng ở bậc họ của tập hợp ký sinh
Bảng 3.9 Mối quan hệ giữa côn trùng ký sinh với các lứa tuổi của sâu
non sâu cuốn lá 52
Bảng 3.10 Mối quan hệ giữa các loài ký sinh chính với sâu cuốn lá nhỏ 55
Bảng 3.11 Số lượng trứng ong ngoại ký sinh G.hanoiensis ký sinh ở các
tuổi khác nhau của sâu non sâu cuốn lá nhỏ 60
Trang 9Bảng 3.12 Số lượng trứng ong G hanoiensis ký sinh
Trang 10DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 1.1 Các kiểu tổ chức dinh dưỡng khác nhau của sinh quần khi có ba
mức trong tháp dinh dưỡng Mỗi vòng tương ứng với một loài, đường nối hai vòng biểu thị loài ở mức cao hơn là thức ăn cho loài ở mức thấp hơn (Theo Watt K., 1976)
7
Hình 1.2 Cấu trúc của sinh quần hệ sinh thái đồng ruộng
9
Hình 1.3 Sơ đồ chung về tác động của các yếu tố lên quần thể côn
trùng (Theo Victorov, 1976) (Dẫn theo Phạm Văn Lầm, 1995)[24] 11
Hình 1.4 Vùng tác động của các nhóm thiên địch đối với sâu hại 14
Hình 1.5 Sơ đồ biểu thị diễn biến mật độ quần thể của 2 loài 15
Hình 3.1 Vòng đời sâu cuốn lá nhỏ Cnaphalocrocsis medinalis
Trang 11Hình 3.9 Vị trí chất lượng ký sinh ở các pha phát triển khác nhau 47
Hình 3.10 Mối quan hệ giữa côn trùng ký sinh với diễn biến mật độ
sâu cuốn lá nhỏ 50
Hình 3.11 Mối quan hệ côn trùng ký sinh nhộng và mật độ nhộng51
Hình 3.12 Tỷ lệ ký sinh ở các lứa tuổi khác nhau của sâu cuốn lá 53
Hình 3.13 Mối quan hệ giữa các loài ký sinh chính trong tập hợp với
diễn biến mật độ sâu cuốn lá nhỏ C.medinalis
Hình 3.18 Số lượng trứng ong G.hanoiensis ký sinh trên đốt thân sâu
non sâu cuốn lá nhỏ 62
Hình 3.19 Tỷ lệ vũ hoá của ong G hanoiensis ngoài đồng ruộng
Trang 12Hình 3.24 Đặc điểm hình thái họ ong ký sinh Pteromalidae 74
Hình 3 25 Đặc điểm hình thái ong ký sinh Trichomalopsis apentelotena
76
Trang 13CHỮ VIẾT TẮT
Trang 14MỞ ĐẦU 1.1 Tầm quan trọng và ý nghĩa của việc nghiên cứu ong ký sinh sâu
cuốn lá nhỏ Cnaphalocrocsis medinalis Guenee hại lúa
Lúa là cây trồng thân thiết, lâu đời nhất của nhân dân ta và nhiều dân tộc khác trên thế giới, đặc biệt là các dân tộc Châu Á Đối với người dân Việt Nam trồng lúa là một nghề truyền thống từ rất xa xưa, có lẽ khi người Việt cổ xưa bắt đầu công việc trồng trọt thì cây lúa đã được quan tâm đầu tiên Kinh nghiệm sản xuất lúa đã hình thành, tích luỹ và phát triển cùng sự hình thành và phát triển của dân tộc Những tiến bộ khoa học kỹ thuật trong nước và trên thế giới trên lĩnh vực nghiên cứu và sản xuất lúa đã thúc đẩy mạnh mẽ ngành trồng lúa nước ta vươn lên, bắt kịp trình độ tiên tiến của thế giới
Lúa gạo là loại lương thực chính của người dân Châu Á, cũng như bắp của người dân Nam Mỹ, hạt kê của dân Châu Phi hoặc lúa mì của dân Châu Âu và Bắc
Mỹ Tuy nhiên có thể nói, trên khắp thế giới, ở đâu cũng có người dùng đến lúa gạo hoặc các sản phẩm từ lúa gạo Khoảng 40% dân số trên thế giới lấy lúa gạo làm nguồn lương thực chính Trên thế giới có hơn 110 quốc gia sản xuất và tiêu thụ gạo với mức độ khác nhau [13] Đối với Việt Nam, Thái Lan, Myanma, Ai Cập lúa gạo chiếm một vị trí quan trọng trong nền kinh tế quốc dân, không phải chỉ là nguồn lương thực mà còn là nguồn thu ngoại tệ để đổi lấy thiết bị, vật tư cần thiết cho sự phát triển của đất nước
Việt Nam đứng vào nhóm 20 nước có năng suất cao, đặc biệt là vượt trội trong khu vực Đông Nam Á nhờ thuỷ lợi được cải thiện đáng kể và áp dụng nhanh các tiến bộ kỹ thuật về giống, phân bón và bảo vệ thực vật Đồng thời Việt Nam có tổng sản lượng lúa hàng năm đứng thứ 5 trên thế giới nhưng lại là nước xuất khẩu gạo đứng thứ 2 thế giới hiện nay với sản lượng gạo xuất khẩu bình quân trên dưới
4 triệu tấn/năm (FAO, 2006)
Gạo là thức ăn giàu dinh dưỡng chứa nhiều Protein, chất béo, khoáng chất
và vitamin đặc biệt là vitamin nhóm B
Cách mạng xanh trong nông nghiệp Việt Nam mấy chục năm qua gắn liền với việc thay đổi cơ cấu mùa vụ và mở rộng ngày càng nhiều các giống nhập nội
từ Viện lúa quốc tế và Trung Quốc Sự thay đổi mạnh mẽ và toàn diện hệ thống canh tác lúa với những đặc trưng là giống lúa cải tiến, phân bón hoá học và hoá
Trang 15chất bảo vệ thực vật được sử dụng ngày càng nhiều đã dẫn đến những thay đổi sâu sắc về sinh thái đồng ruộng Một số loài trước đây gây hại đáng kể, nhiều năm gây hại nghiêm trọng, song hơn 10 năm trở lại đây có thể coi chúng không còn là dịch
hại nữa như sâu gai (Dicladispa armigera), sâu cắn ghé (Mythimna separata)
Trong khi đó một số loài trước đây là dịch hại thứ yếu, thì trong 20 năm trở lại đây
đã trở thành loại dịch hại chủ yếu, trong đó có sâu cuốn lá loại nhỏ
(Cnaphalocrocis medinalis Guenee).
Sâu cuốn lá nhỏ trong những năm gần đây thường có diện tích bị nhiễm nặng cao nhất trong các loài dịch hại lúa, diện tích bị nhiễm nặng hàng năm từ hàng trăm nghìn ha, mật độ sâu non nhiều nơi lên tới hàng trăm con/m2
Việc sử dụng thường xuyên liên tục thuốc bảo vệ thực vật với lượng lớn đã làm ô nhiễm môi trường trầm trọng, đặc biệt nó ảnh hưởng lớn đến sức khoẻ con người và vật nuôi Để khắc phục những hạn chế trên việc nghiên cứu mối quan hệ cây lúa – sâu hại và thiên địch đặc biệt là các loài côn trùng ký sinh của chúng là việc cần được quan tâm thường xuyên và lâu dài nhằm góp phần duy trì cân bằng sinh thái, hạn chế sự bùng phát số lượng của một số sâu hại gây ra
Chính vì vậy, đi sâu nghiên cứu về sâu cuốn là nhỏ và côn trùng ký sinh của chúng là việc làm cần thiết, góp phần tích cực cho công tác dự tính, dự báo cũng như công tác chỉ đạo bảo vệ thực vật đạt hiệu quả cao góp phần nâng cao năng suất, chất lượng sản phẩm, đồng thời đưa ra những khuyến cáo cho người nông dân trong việc
sử dụng phân bón hoá học và thuốc bảo vệ thực vật một cách hợp lý
Xuất phát từ những lý do trên đồng thời để đóng góp những dẫn liệu làm cơ sở khoa học cho biện pháp quản lý dịch hại tổng hợp (IPM) sâu hại lúa, chúng tôi tiến
hành nghiên cứu đề tài: “Côn trùng ký sinh sâu cuốn lá nhỏ Cnaphalocroccis medinalis
Guenee hại lúa ở huyện Nghi lộc, vụ xuân năm 2010”.
1.2 Mục đích nghiên cứu
(1) Nghiên cứu côn trùng ký sinh sâu cuốn lá nhỏ Cnaphalocrocis medinalis
Guenee nhằm hiểu biết về mối quan hệ giữa côn trùng ký sinh và vật chủ của chúng trong tự nhiên
(2) Cung cấp dẫn liệu khoa học cho việc sử dụng thiên địch tự nhiên trong biện pháp quản lý dịch hại tổng hợp (IPM) sâu cuốn lá nhỏ hại lúa
Trang 161.3 Phạm vi nghiên cứu
Đề tài tập trung nghiên cứu thành phần loài và đa dạng sinh học côn trùng
ký sinh và nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái của một loài ong ký sinh sâu
cuốn lá nhỏ Cnaphalocrocsis medinalis Guenee.
1.4 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Ý nghĩa khoa học của đề tài
Kết quả nghiên cứu đề tài cung cấp dẫn liệu khoa học về thành phần loài và đa
dạng sinh học côn trùng ký sinh sâu cuốn lá nhỏ Cnaphalocrocsis medinalis Guenee.
Đặc điểm hình thái của một số loài ong ký sinh sâu cuốn lá nhỏ hại lúa ở Nghệ An
Ý nghĩa thực tiễn của đề tài
Trên cơ sở hiểu biết về thành phần loài và đa dạng sinh học côn trùng ký sinh sâu cuốn lá nhỏ, để bảo vệ các loài thiên địch tự nhiên, khích lệ sự hoạt động của chúng hạn chế sự phát triển của sâu hại
Trang 17Đa dạng sinh học nông nghiệp gắn với tính ổn định của sinh quần nông nghiệp
và liên quan với năng suất của cây trồng thông qua mối quan hệ thiên địch – sâu hại Côn trùng ký sinh là yếu tố có vai trò quan trọng trong việc điều hoà số lượng quần thể dịch hại, chúng góp phần khống chế cho dịch hại phát triển ở mức duy trì như những mắt xích trong mạng lưới thức ăn Sự vắng mặt của lực lượng này là một trong những yếu tố quan trọng làm cho sâu hại gia tăng về mặt số lượng và dễ phát sinh thành dịch Việc xác định thành phần côn trùng thiên địch là cơ sở cho bảo vệ và tăng cường hoạt động của chúng trong biện pháp sinh học phòng trừ dịch hại Hiện nay, đây đang là biện pháp quan trọng trong chương trình quản lý tổng hợp dịch hại trên cây trồng (IPM)
Việc nghiên cứu ĐDSH và bảo vệ ĐDSH là vấn đề quan trọng được nhiều nhà khoa học quan tâm, nhưng cụm từ “đa dạng sinh học” còn rất nhiều định nghĩa khác nhau
Theo Odum (1975), tỷ lệ giữa số lượng loài và “các chỉ số phong phú” (số lượng, sinh khối, năng suất ) gọi là chỉ số đa dạng về loài Sự đa dạng về loài thường không lớn trong “các hệ sinh thái bị giới hạn bởi các yếu tố vật lý”, nghĩa là trong các hệ sinh thái bị phụ thuộc rất nhiều các yếu tố giới hạn vật lý - hoá học và rất lớn trong các hệ sinh thái bị khống chế bởi các yếu tố sinh học Sự đa dạng có quan hệ trực tiếp với tính ổn định, song không biết được là đến mức độ nào thì quan hệ đó là nguyên nhân - kết quả (Odum E P., 1975)
Quỹ Quốc tế về Bảo tồn Thiên nhiên (WWF, 1989) định nghĩa: “đa dạng sinh học là sự phồn thịnh của sự sống trên trái đất là hàng triệu loài thực vật, động vật, vi sinh vật, là những gen chứa đựng trong đó các loài và là hệ sinh thái vô cùng phức tạp cùng tồn tại trong môi trường” Do vậy, ĐDSH được xác định theo 3 mức độ: ĐDSH ở cấp loài bao gồm toàn bộ các sinh vật sống trên trái đất, từ vi khuẩn đến các loài thực vật, động vật và các loài nấm; ở mức độ phân tử ĐDSH bao gồm cả sự
Trang 18khác biệt về gen giữa các quần thể sống cách ly nhau về địa lý cũng như sự khác biệt giữa các cá thể cùng chung sống trong một quần thể; ĐDSH còn bao gồm cả sự khác biệt giữa các quần xã mà trong đó các loài sinh sống, các hệ sinh thái nơi mà các loài cũng như các quần xã sinh vật tồn tại và cả sự khác biệt của các mối tương tác giữa chúng với nhau.
ĐDSH là một khái niệm chỉ tất cả các loài thực vật, động vật, vi sinh vật và những hệ sinh thái mà sinh vật là một bộ phận cấu thành Đó là một thuật ngữ bao trùm đối với mức độ biến đổi cả thiên nhiên, gồm cả số lượng và tần suất xuất hiện của các hệ sinh thái, các loài hay gen trong một tập hợp đã biết
Tuỳ theo các điều kiện cụ thể về khu vực nghiên cứu, số lượng và chất lượng mẫu, có thể sử dụng các chỉ số ĐDSH sau: chỉ số đa dạng Fisher, chỉ số phong phú Margalef, chỉ số Shannon - Weiner, chỉ số Jaccar - Sorenxen Trong các chỉ số trên thì chỉ số Shannon - Weiner và Margalef được sử dụng rộng rãi hơn cả trong quá trình đánh giá mức độ ĐDSH loài
* Cân bằng tự nhiên
Cân bằng tự nhiên là khuynh hướng tự nhiên của các quần thể thực vật và động vật không giảm tới mức biến mất và cũng không tăng tới mức vô tận Khuynh hướng này được hình thành nhờ các quá trình điều hoà tự nhiên trong một môi trường không bị phá vỡ Quần xã sinh vật tồn tại thời gian dài, từng cá thể bị thay thế nhưng cả hệ thống quần xã vẫn sinh tồn Trong tự nhiên các quần xã sinh vật có tương quan số lượng giữa các loài phù hợp với nhu cầu mỗi loài và tạo nên phức hợp tự nhiên, đó là biểu hiện của mối cân bằng sinh học và là cân bằng động.Mối quan hệ dinh dưỡng thông qua chuỗi thức ăn và lưới thức ăn đã tạo nên quan hệ đối kháng và hỗ trợ trong sinh quần Trong thế giới sinh vật, mỗi loài sinh vật đều có một vị trí sinh thái, vai trò riêng tạo nên sự đa dạng cho hệ sinh thái Đối với dịch hại cũng vậy, chúng là mắt xích trong mạng lưới dinh dưỡng của quần xã trong đó có các loài thiên địch - các sinh vật có ích IPM được tiến hành theo nguyên tắc sinh thái là sử dụng tổng hợp nhiều biện pháp để giữ cho quần thể dịch hại dưới ngưỡng gây hại kinh tế
Trang 19Điều hoà tự nhiên là sự duy trì mật độ trung bình đặc trưng của quần thể trong một phạm vi (giới hạn trên và giới hạn dưới) trong suốt thời gian dài dưới tác động của các yếu tố sinh học và yếu tố vô sinh của môi trường Các quần thể sinh vật có mối quan hệ động Sự dao động số lượng quần thể được điều hoà trong một biên độ nhất định xung quanh giá trị trung bình của số lượng quần thể
Các quần thể sống trong một khu vực nhất định đều có liên hệ thích ứng với nhau, tác động lên nhau một cách thường xuyên thông qua những mối quan hệ dinh dưỡng Mối liên hệ giữa những quần thể không bao giờ ổn định mà luôn luôn giao động Những dao động này được điều hoà trong một biên độ nào đó gọi là điều hoà tự nhiên
Điều hoà tự nhiên là sự duy trì mật độ trung bình đặc trưng của một quần thể sinh vật trong phạm vi của đường giới hạn trên và đường giới hạn dưới trong một thời gian nào đó dưới tác động của yếu tố vô sinh và yếu tố sinh học của môi trường (hình 1.5)
Điều hoà tự nhiên tạo cho mỗi loài sinh vật có một mật độ quần thể trung bình nhất định, có thể coi mật độ quần thể trung bình của loài là không thay đổi ở một địa điểm nào đó vào thời gian nhất định, ở nơi khác mật độ quần thể của loài
đó có thể cao hơn hoặc thấp hơn nếu như tại đó có sự tác động nào đó về điều kiện môi trường Nhưng trong môi trường điều kiện không phá vỡ và trong một khoảng thời gian dài thì mật độ quần thể của loài là ổn định
Số lượng trung bình của quần thể là sự cân bằng của những hướng kiềm chế dưới tác động của môi trường Bởi vậy, việc tăng số lượng chỉ tiếp tục đến khi có
sự tăng trưởng, tỷ lệ chết và sự giảm số lượng được ngăn chặn bởi sự gia tăng sức sinh sản (Lotka, 1925)
Sự thích nghi qua lại của sinh vật cũng chỉ là tương đối và có mâu thuẫn Hơn nữa, các quần thể còn chịu tác động của ngoại cảnh một cách không đồng nhất Vì vậy, sự cân bằng mà chúng ta quan sát được trong tự nhiên luôn luôn có
cơ hội bị phá vỡ Để điều khiển hệ sinh thái nông nghiệp một cách hiệu quả, phục
vụ cho lợi ích con người, cần dựa trên cấu trúc của sinh quần, trên cơ sở đó chọn lựa biện pháp tác động nhằm duy trì thế cân bằng sinh học trong tự nhiên
Trang 20Trong IPM để duy trì được thế cân bằng sinh học, các loài thiên địch có vai trò quan trọng Các loài trong hệ thống ký sinh - ký chủ hay vật bắt mồi ăn thịt - vật mồi đã dẫn đến những thay đổi mật độ quần thể có tính chu kỳ của cả hai loài Khi mật độ sâu hại tăng thì kéo theo thiên địch tăng và đến khi mật độ sâu hại giảm thì mật độ thiên địch giảm và mật độ sâu hại lại bắt đầu tăng
Đặc trưng của sự tác động qua lại trong hệ thống ký sinh, ký chủ, bắt mồi ăn thịt - con mồi là sự chậm trễ của ký sinh hay bắt mồi ăn thịt đối với sự thay đổi mật độ của ký chủ hay con mồi Điều đó được thể hiện bằng sơ đồ biểu diễn mối tương quan vật chủ - ký sinh, vật mồi - vật ăn thịt gọi là đường cong Lotka - Volterra - Gause [24]
N2
N1
Hình 1.1 Sơ đồ biểu thị diễn biến mật độ quần thể của 2 loài trong các mối quan
hệ vật chủ-ký sinh hoặc vật mồi-vật ăn thịt N1-Mật độ quần thể loài vật chủ hoặc
con mồi N2-Mật độ quần thể loài ký sinh hay vật ăn thịt [24]
Vấn đề quan trọng nhất để lợi dụng mối cân bằng sinh học đó là làm thế nào
để tăng số lượng của các loài thiên địch Hiện nay thực tế nhân số lượng lớn loài
ăn thịt, ký sinh trong phòng thí nghiệm hoặc xưởng sản xuất rồi thả ra ngoài ruộng
để phòng trừ những loài sâu hại cây trồng cho hiệu quả thấp Biện pháp có tính thực tiễn hơn là làm cho môi trường đồng ruộng thuận lợi cho việc nuôi dưỡng cho
sự phát triển của cây trồng, sự sống sót và tăng số lượng của côn trùng có ích để hạn chế sự phát triển của dịch hại
Trang 211.1.2 Cấu trúc và tính ổn định của hệ sinh quần nông nghiệp
Quần xã sinh vật là một trong những thành phần chủ yếu của hệ sinh thái nông nghiệp Theo Watt (1976), tính ổn định của quần xã và năng suất quần thể của một loài được xác định do nhiều yếu tố, một phần các yếu tố đó là các cấu trúc quần xã sinh vật [24]
Cấu trúc quần xã sinh vật bao gồm 3 nhóm yếu tố: (i) Cấu trúc thành phần loài của quần xã sinh vật, (ii) Cấu trúc dinh dưỡng trong quần xã, bao gồm chuỗi thức ăn và lưới thức ăn và (iii) Sự phân bố không gian và những quy luật biến động
số lượng của các quần thể sinh vật
Trong tự nhiên, các quần xã với đa dạng loài sinh vật đã ngăn chặn được những dao động lớn về số lượng của một vài loài xác định Theo Mac Arthur (1970), tính ổn định của quần xã được xác định bằng thành phần loài và số lượng giữa các loài trong tháp dinh dưỡng Tính phức tạp của cấu trúc các bậc trong tháp dinh dưỡng có thể tạo điều kiện cho tính ổn định ở bậc dinh dưỡng đó nhưng lại gây ra tính không ổn định ở bậc dinh dưỡng khác trong quần xã Nếu sau đó số lượng của một hoặc một số loài ăn thực đột ngột tăng lên do tác động của các yếu
tố bên ngoài, thì các loài đó có thể thoát khỏi sự điều chỉnh và kiểm soát của bậc dinh dưỡng của nhóm ăn thịt, vì rằng tính ổn định của bậc này cao đến nỗi không cho phép tăng nhanh số lượng loài ăn thịt đối phó lại với việc tăng số lượng loài có hại Trong thực tế, nhiều loài gây hại quan trọng nhất bị nhiều loài khác tấn công nhưng chúng vẫn sống sót và thường sống rất tốt Như vậy, sự cạnh tranh giữa các loài tấn công vào loài này làm giảm hiệu quả tổng hợp của chúng Điều này có ý nghĩa trong phương thức đấu tranh sinh học chống sâu hại Sử dụng một loài ký sinh vật lựa chọn trước ở bậc cao hơn sẽ tốt hơn so với sử dụng nhiều loài khác nhau
Trang 22Hình 1.2 Các kiểu tổ chức dinh dưỡng khác nhau của sinh quần khi có ba mức trong tháp dinh dưỡng Mỗi vòng tương ứng với một loài, đường nối hai vòng biểu thị loài
ở mức cao hơn là thức ăn cho loài ở mức thấp hơn (Theo Watt K., 1976)
Mức độ ổn định cao ở bậc nhóm ăn thịt, ký sinh tạo điều kiện duy trì tính ổn định ở bậc nhóm ăn thực vật, vì nó làm giảm những dao động có biên độ lớn sẵn
có ở các hệ thống ăn thịt, ký sinh, nhờ cơ chế là mối quan hệ ngược âm có chậm trễ Ảnh hưởng qua lại trong quần xã rất phức tạp nên trong phương thức đấu tranh sinh học việc sử dụng một loài ký sinh độc nhất hay một số loài khác nhau phụ thuộc vào một số lớn các yếu tố, đặc biệt phụ thuộc vào tính liên tục của các chu
kỳ sống và mối quan hệ của chúng với những thay đổi của thời tiết và khu vực phân bố của loài có hại ở vùng khí hậu, mà ở mỗi vùng trong đó thời tiết tối thuận đối với một trong số các loài sinh vật ăn côn trùng
Tính quy luật có liên quan tới các yếu tố xác định cấu trúc của các mối quan
hệ dinh dưỡng trong quần xã và ảnh hưởng lên tính ổn định của quần thể loài là (i) tính ổn định của quần thể các loài sâu hại riêng biệt càng cao, thì số lượng các loài cạnh tranh sống nhờ vào loại thức ăn này càng lớn, (ii) tính ổn định của các loài
Thực vật
SV ăn thực vật
SV ăn thịt
SV cạnh tranh trong số SV
Trang 23sâu hại càng nhỏ thì các loài thực vật dùng làm thức ăn cho bất cứ loài sâu hại nào càng lớn.
Như vậy, tính chất phức tạp của mạng lưới dinh dưỡng thường dẫn đến việc tăng tính ổn định của quần xã
* Hệ sinh thái nông nghiệp
Hệ sinh thái nông nghiệp (Agroecosystem) hay hệ sinh thái đồng ruộng là hệ sinh thái do con người tạo ra trên cơ sở các quy luật hoạt động của hệ sinh thái tự nhiên Hệ sinh thái nông nghiệp vốn là một hệ sinh thái tự nhiên được con người biến đổi để sản xuất ra lương thực, thực phẩm, sợi, chất đốt và các sản phẩm nông nghiệp khác phục vụ lợi ích con người
Hệ sinh thái nông nghiệp kém bền vững cho nên muốn tồn tại phải có tác động của con người Tuy nhiên, cây trồng theo quy luật tự nhiên là thức ăn của nhiều loài sinh vật Hệ sinh thái nông nghiệp càng được chăm sóc, cây trồng càng trở thành nguồn thức ăn tốt cho các loài sinh vật Chúng hoạt động mạnh, tích lũy
số lượng phát triển thành dịch tác động đến toàn bộ hệ sinh thái nông nghiệp Các loài sinh vật gây hại cho cây chiếm giữ những khâu nhất định trong chuỗi dây chuyền dinh dưỡng, tham gia một cách tự nhiên vào chu trình chuyển hoá vật chất trong tự nhiên
Nhiều dẫn liệu đã chứng minh rằng sự thay đổi thành phần loài động vật và thực vật có quan hệ với sự thay đổi cấu trúc trong quần xã, điều đó làm tác động tới cấu trúc mạng lưới dinh dưỡng và tính ổn định của quần xã Sự thay đổi trong cấu trúc ở một bậc dinh dưỡng có thể ảnh hưởng lên bậc dinh dưỡng đó và có ảnh hưởng lên các bậc dinh dưỡng khác
Hoạt động nông nghiệp của con người đã làm thay đổi cấu trúc của các quần
xã thực vật và động vật, đặc biệt là sinh quần nông nghiệp Trong trồng trọt với chế độ canh tác là tập trung phát triển loài cây trồng mục tiêu, con người đã loại bỏ các loài thực vật hoang dại khác, tạo ra một quần xã nhân tạo đơn giản, do đó tác động lên quần xã sinh vật trong hệ sinh thái nông nghiệp
Trang 24Hình 1.3 Cấu trúc của sinh quần hệ sinh thái đồng ruộng
* Quan hệ dinh dưỡng
Tập hợp các quần thể với nhau qua những mối quan hệ được hình thành trong một qúa trình lịch sử gắn bó lâu dài và sinh sống trong một khu vực lãnh thổ nhất định tạo thành quần xã sinh vật Ngoài mối quan hệ tổng hợp giữa các quần thể trong quần xã với các yếu tố vô sinh, trong quần xã các quần thể còn có mối quan hệ tác động qua lại với nhau đặc biệt là quan hệ dinh dưỡng, đó là mối quan
hệ tất yếu trong mỗi quần xã sinh vật cũng như hệ sinh thái Về sinh học, các sinh vật luôn tuân theo một quy luật là một loài sinh vật này là thức ăn, là điều kiện tồn tại của loài kia, trong đó các dạng quan hệ như hiện tượng ký sinh có ý nghĩa quan trọng, gắn với các biện pháp phòng trừ các loại sinh vật gây hại
Trong hệ sinh thái, quan hệ phổ biến giữa các loài sinh vật là quan hệ phụ thuộc lẫn nhau vô cùng phức tạp nhưng có quy luật, đặc biệt là quan hệ dinh dưỡng đó là mối quan hệ tất yếu trong mỗi quần xã sinh vật cũng như hệ sinh thái Điều này không những chỉ đúng với hệ sinh thái tự nhiên mà còn đúng với hệ sinh thái nông nghiệp
Hiện tượng ký sinh là một dạng quan hệ tương hỗ giữa các loài sinh vật rất phức tạp và đặc trưng Có nhiều định nghĩa về ký sinh, theo Dogel (1941) thì các loài ký sinh là những sinh vật sử dụng các sinh vật sống khác (vật chủ) làm nguồn thức ăn và môi trường sống Theo Viktorov (1976) thì hiện tượng ký sinh là một dạng quan hệ tương hỗ lợi một chiều, trong đó loài được lợi (ký sinh) đã sử dụng
Cây trồng
Thiên địch
tự nhiên
Sinh vật khác Sâu bệnh
hại
Trang 25loài sinh vật sống khác (vật chủ) làm thức ăn và nơi ở trong một phần nào đó của chu kỳ vòng đời của nó Bondarenko (1978) định nghĩa ký sinh là loài sinh vật sống nhờ vào loài ký sinh khác (vật chủ) trong thời gian dài dần dần làm vật chủ chết và suy nhược [24]
Hiện tượng ký sinh có tính chất chuyên hoá cao về mối tương quan giữa các loài sâu hại và loài ký sinh, pha sinh trưởng phát triển và đặc biệt tương ứng với thời vụ sản xuất cây trồng Tuỳ theo mối quan hệ của loài côn trùng ký sinh với pha phát triển của loài sâu hại mà xuất hiện các nhóm ký sinh như ký sinh trứng,
ký sinh sâu non, ký sinh nhộng và ký sinh trưởng thành
Hiện tượng ký sinh phổ biến trong tự nhiên, đặc biệt là côn trùng ký sinh, trong đó thông thường vật ký sinh (loài ký sinh) sử dụng hết hoàn toàn các mô của
cơ thể vật chủ và vật ký sinh thường gây chết vật chủ ngay sau khi chúng hoàn thành chu kỳ phát triển Sự liên quan mật thiết giữa các loài sâu hại với côn trùng
ký sinh trong quá trình phát triển trong quần xã có ý nghĩa to lớn không những trong lý luận mà còn có ý nghĩa trong thực tiễn Vì vậy, việc nghiên cứu, xem xét
và thiết lập mối quan hệ tương hỗ đó đã góp phần quan trọng trong các biện pháp phòng trừ dịch hại cây trồng theo hướng bảo vệ sự đa dạng, mối cân bằng sinh học trong hệ sinh thái nông nghiệp
1.1.3 Biến động số lượng côn trùng
Các quy luật điều chỉnh số lượng của sinh vật là một trong những vấn đề trung tâm của sinh thái học hiện đại Sự khủng hoảng trong công tác bảo vệ thực vật càng làm tăng giá trị thực tiễn của vấn đề Việc sử dụng không hợp lý và quá lạm dụng các loại thuốc hoá học trừ sâu, bệnh, cỏ dại đã gây ảnh hưởng không nhỏ đến môi trường sống cũng như đã làm suy giảm tính đa dạng sinh học và sự phát triển bền vững của hệ sinh thái nông nghiệp Bên cạnh đó còn tiêu diệt một số lượng không nhỏ các loài côn trùng có ích mà trong nhiều trường hợp chính những loài này lại có vai trò tích cực đối với việc kìm hãm sự bùng phát dịch của các loài sâu hại Vì vậy đã làm cho số lượng của các quần thể có lợi cũng như có hại biến đổi theo chiều hướng không mong muốn
Trang 26Số lượng của các loài sâu hại nói riêng và côn trùng nói chung thường có sự dao động giữa các pha với nhau và từ thế hệ này sang thế hệ khác Sự biến động số lượng của sâu hại có mối quan hệ với thiên địch và yếu tố gây bệnh Đối với côn trùng ăn thịt, sự điều chỉnh số lượng quần thể quan trọng là sự cạnh tranh trong loài Sự cạnh tranh trong loài là cơ chế điều hoà cao nhất Cơ chế này tác động ở mức độ số lượng cao, khi nguồn thức ăn dự trữ bị cạn kiệt và sự át chế lẫn nhau của các cá thể cùng loài Ngoài sự cạnh tranh, các mối quan hệ trong loài có một
số cơ chế cơ bản tự điều hoà số lượng như tác động tín hiệu thường xảy ra trong
sự tiếp xúc giữa các cá thể cùng loài
Trên cơ sở xem xét hàng loạt dẫn liệu về sự biến động số lượng và các dạng
cơ chế điều hoà số lượng, Viktorov (1967) đã tổng hợp khái quát thành sơ đồ chung của biến động số lượng côn trùng Một trong những đặc trưng của quần thể
là mật độ cá thể trong quần thể được xác định bởi sự tương quan của các quá trình tăng thêm và giảm bớt đi số lượng cá thể Tất cả các yếu tố biến động số lượng đều tác động đến các quá trình này khi chúng làm thay đổi sức sinh sản, tỷ lệ tử vong và sự phát tán của các cá thể Các yếu tố vô sinh mà trước tiên là điều kiện khí hậu, thời tiết tác động biến đổi lên côn trùng được thực hiện trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua thức ăn, thiên địch
Sự điều hoà được đảm bảo bằng sự tồn tại của các mối liên hệ ngược trở lại Điều đó phản ánh ảnh hưởng của mật độ quần thể lên sức sinh sản, tỷ lệ tử vong
và sự di cư trực tiếp thông qua mối quan hệ bên trong loài cũng như sự thay đổi đặc điểm của thức ăn và đặc tính tích cực của thiên địch Chính nhờ mối quan hệ ngược này đã đảm bảo cho quần thể luôn cân bằng giữa sự tăng lên và giảm xuống của số lượng cá thể trong quần thể [30]
Các sinh vật ăn côn trùng chuyên hoá có khả năng thực hiện sự điều hoà số lượng cá thể ở cả mật độ thấp được xác nhận trong thực tiễn của phương pháp sinh học đấu tranh chống côn trùng gây hại Còn đối với các loài ký sinh và ăn thịt chuyên hoá chúng có thể hoạt động trong phạm vi rộng hơn của mật độ quần thể vật chủ (con mồi) nhờ khả năng tăng số lượng với sự gia tăng mật độ của sâu hại Điều này đã được ghi nhận trong thực tế ở những trường hợp khả năng khống chế
Trang 27sự bùng phát sinh sản hàng loạt của sâu hại bởi sinh vật ăn côn trùng chuyên hoá Vai trò quan trọng của ký sinh, ăn thịt được coi là yếu tố điều hoà số lượng của côn trùng và được thể hiện ở hai phản ứng đặc trưng là phản ứng số lượng và phản ứng chức năng.
Phản ứng số lượng thể hiện khi gia tăng quần thể vật mồi và vật chủ thì kéo theo sự gia tăng số lượng vật ăn thịt, vật ký sinh Phản ứng chức năng được biểu thị ở chỗ khi mật độ quần thể vật mồi (vật chủ) gia tăng thì số lượng cá thể của chúng bị tiêu diệt bởi vật ăn thịt (vật ký sinh) cũng tăng lên
Hình 1.4 Sơ đồ chung về tác động của các yếu tố lên quần thể côn trùng [24]Như vậy, sự điều hoà số lượng côn trùng được thực hiện bằng một hệ thống hoàn chỉnh các cơ chế điều hoà liên tục kế tiếp nhau Các cơ chế điều hoà rất tốt ở
cả những loài có số lượng cao và cả những loài có số lượng thấp Phòng trừ tổng hợp sâu bệnh hại cây trồng (IPM) dựa trên mối quan hệ tương hỗ giữa cây trồng - sâu hại - thiên địch trong hệ sinh thái nông nghiệp và các nguyên tắc sinh thái, tính
đa dạng sinh học của hệ sinh thái nông nghiệp
Thức ăn
Quan hệ trong loài
Yếu tố
vô sinh
Thiên địch
Sức sinh sản,
Tỷ lệ chết,
Di cư
Mật độ quần thể
Trang 28* Sự điều chỉnh số lượng quần thể
Điều hoà tự nhiên gồm cả trạng thái cân bằng và phá vỡ cân bằng Những yếu tố vô sinh của môi trường có tác động quan trọng trong hai trạng thái này Khi trong môi trường khá ổn định, có một cơ chế điều hoà mật độ là nguyên nhân chính gây nên sự thay đổi mật độ thì những yếu tố vô sinh chỉ tác động theo kiểu gián tiếp là chủ yếu
Hình 1.5 Vùng tác động của các nhóm thiên địch đối với sâu hại
A - Vùng tác động của thiên địch đa thực, B - Vùng tác động của thiên địch chuyên hóa (trừ
vi sinh vật gây bệnh), C - Vùng tác động của vi sinh vật gây bệnh, D - Vùng tác động của cơ chế cạnh tranh trong loài [29]
Quần thể sinh vật sống trong môi trường không phải chỉ thích nghi một cách
bị động với những tác động của môi trường mà có thể làm thay đổi môi trường theo hướng có lợi cho mình Do đó, điều chỉnh số lượng phù hợp với dung tích sống của môi trường là một chức năng rất quan trọng với bất kỳ quần thể nào (cơ chế duy trì trạng thái cân bằng của quần thể)
Giới hạn được xác định bởi nguồn tài nguyên
Cạnh tranh trong loài
Thiên địch đa thực Thiên địch chuyên hoá Bệnh dịch
Thời gian
Trang 29Cơ chế tổng quát điều chỉnh số lượng của quần thể chính là mối quan hệ nội tại được hình thành ngay trong các cá thể cấu trúc nên quần thể và trong mối quan
hệ của các quần thể sống trong quần xã và hệ sinh thái
Trong quá trình điều chỉnh số lượng quần thể thì mật độ có vai trò rất quan trọng, nó như một “tín hiệu sinh học” thông báo cho quần thể biết phải phản ứng như thế nào trước biến đổi của các yếu tố môi trường
Đối với vật chủ - vật ký sinh, mối quan hệ giữa chúng là một trong các cơ chế điều chỉnh mật độ của cả hai quần thể gọi là mối quan hệ “dãy thức ăn 3 bậc”: Vật chủ (bậc 1) - Vật ký sinh bậc 1 (bậc 2) - Vật ký sinh bậc 2 (bậc 3) Mối quan
hệ này trong tự nhiên tạo ra một cân bằng động giữa số lượng vật chủ và vật ký sinh Các yếu tố phụ thuộc mật độ giúp cho quần thể điều chỉnh số lượng, ngăn ngừa tình trạng dư thừa dân số và xác lập trạng thái cân bằng bền vững thông qua hai quá trình tự điều chỉnh là sinh sản và sự tử vong
1.2 Cơ sở thực tiển của đề tài
Cùng với những tiến bộ của khoa học và công nghệ, sản xuất nông nghiệp ngày càng được mở rộng, năng suất cây trồng ngày càng được nâng cao, nhưng bên cạnh đó thiết hại do sâu bệnh gây ra ngày càng tăng Sâu bệnh hại cây trồng đang trở thành yếu tố hạn chế chủ yếu trên con đường đưa năng suất cây trồng lên mức cao hơn, mỗi khi sâu bệnh xuất hiện thường dễ phát triển thành các trận dịch
và lây lan rất nhanh, chính vì vậy mà càng thâm canh cao thì sâu bệnh có xu hướng phát triển và gây hại mạnh, do đó càng phải làm tốt công tác phòng trừ sâu bệnh, không những thế mà việc phòng trừ sâu bệnh cần được xây dựng trên cơ sở mới, một trong những hướng tác động là phải có mặt ngay trong các yếu tố thâm canh như: giống năng suất cao, phân bón, chế độ chăm sóc đầy đủ
Trong những năm gần đây chúng ta tiếp nhận nhiều giống tốt từ nước ngoài vào, nhất là các giống lúa lai, lúa thuần Trung Quốc cho năng suất cao, các giống mới được thay nhau đưa vào sản xuất, tốc độ thay đổi giống ở nhiều nơi diễn ra quá nhanh sẽ gây ra cho các cơ sở sản xuất tình trạng không ổn định, mất cân đối giữa các nhu cầu của giống
và điều kiện để thỏa mãn các nhu cầu đó là những điều kiện để thúc đẩy sự phát triển của sâu bệnh và làm tăng tác hại của chúng
Trang 30Các biện pháp kỹ thuật canh tác trước hết là phân bón nếu thừa hoặc thiếu đều tạo nên những mất cân đối cho cây lúa và toàn bộ hệ sinh thái tạo điều kiện tốt cho các loài vi sinh vật gây hại và phát triển Ví dụ về việc bón phân đạm cho cây lúa, nếu bón phân nhiều đạm vô cơ tạo điều kiện thuận lợi cho nhiều loại sâu bệnh phát sinh phát triển, trong đó phải kể đến đối tượng sâu cuốn lá nhỏ.
Những năm 60 của thập kỷ, sâu cuốn là nhỏ là loài gây hại thứ yếu, hầu như con người không mấy quan tâm bởi mức độ hại của chúng là không đáng kể [39] Tuy nhiên khi cuộc cách mạng xanh nổ ra đã làm thay đổi bộ mặt của ngành sản xuất Nông nghiệp trên thế giới, sản lượng lúa gạo tăng lên mạnh mẽ nhờ áp dụng tiến bộ khoa học kỹ thuật
Từ những năm 70 của thập kỷ, sâu cuốn lá nhỏ đã trở thành mối nguy hại cho các vùng trồng lúa trên thế giới, sâu có mặt thường xuyên và gây hại nghiêm trọng ở các nước thuộc châu Á, Châu Phí và quần đảo Thái Bình Dương Ở Trung Quốc sâu cuốn lá nhỏ được coi là một trong những loài sâu hại lúa nguy hiểm nhất
Ở Việt Nam trong những năm gần đây sâu cuốn lá nhỏ hại lúa đã trở thành một đối tượng sâu hại chủ yếu trên các vùng trồng lúa của nước ta, phạm vi phân
bố rộng, mức độ gây hại của chúng ngày càng lớn Việc phun trừ sâu cuốn lá nhỏ bằng thuốc hóa học trên thực tế không phải lúc nào cũng đạt hiệu quả kinh tế cao nếu như sâu non đã kịp cuốn lá làm tổ [15]
Qua nhiều năm theo dõi quy luật phạt sinh gậy hại của sâu cuốn lá nhỏ cho thấy trong một năm thường có 7 lứa bướm phát sinh, song thời gian phát sinh các lứa bướm ở mỗi năm có sự chênh lệch, sớm hay muộn là tùy thuộc vào điều kiện thời tiết, thức ăn và thời vụ gieo cấy Trong năm sâu non gây hại cả 2 vụ lúa, song mức độ gây hại ở vụ mùa thường cao hơn vụ xuân
Trang 31Bảng 1.1 Diện tích nhiễm sâu cuốn lá nhỏ từ năm 1997-2006
(Số liệu tổng kết các tỉnh phía Bắc)
Tổng diện tích Diện tích nặng Tổng diện tích Diện tích nặng
Phòng trừ tổng hợp đã có hơn 30 năm nghiên cứu và áp dụng vào sản xuất Ngày nay nó đã trở thành chiến lược phòng trừ sâu bệnh ở nhiều nước trên thế
Trang 32giới Ở nước ta phòng trừ tổng hợp sâu bệnh hại cây trồng là một nội dung quan trọng trong công tác bảo vệ thực vật [39].
Được sự tài trợ của chương trình IPM – DANIDA từ năm 1993 trở lại đây chương trình phòng trừ tổng hợp đã được áp dụng và triển khai sâu rộng đến từng
xã, thôn nhờ các lớp tập huấn, các câu lạc bộ IPM, từ đó nâng cao hiểu biết của người dân trên đồng ruộng của mình về sâu, bệnh và mối quan hệ với các sinh vật khác và môi trường cũng như có những kiến thức cơ bản vè sinh thái để thực hiện tốt chương trình IPM cộng đồng
Nhằm giúp cho công tác dự tính dự báo, chỉ đạo bảo vệ sản xuất phòng trừ sâu hại nói chung và sâu cuốn lá nhỏ nói riêng đạt hiệu quả với điều kiện sinh thái
có nhiều thay đổi, công tác bảo vệ thực vật phải phù hợp với tình hình sản xuất nông nghiệp của từng vùng
Từ những cơ sở khoa học trên với mục đích tìm hiểu nghiên cứu mối quan
hệ giữa cây lúa – Sâu cuốn lá nhỏ và thiên địch của chúng trên đồng ruộng để từ
đó đề xuất một số cải tiển trong biện pháp phòng trừ tổng hợp sâu cuốn lá nhỏ nhằm làm giảm thiệt hại do sâu cuốn lá nhỏ gây ra là không đáng kể góp phần nâng cao năng suất, chất lượng sản phẩm, đưa ngành nông nghiệp nước nhà tiến tới một nền nông nghiệp sạch và bền vững, góp phần đảm bảo chương trình an ninh lương thực quốc gia
1.2.1 Tình hình nghiên cứu trên Thế Giới
1.2.1.1 Nghiên cứu sự phân bố của sâu cuốn lá nhỏ
Sâu cuốn lá nhỏ là một trong những loài sâu hại chính ở nhiều vùng trồng lúa trên thế giới, chúng đã được nghiên cứu từ nhiều năm trở lại đây, trong đó chủ yếu là
loài Cnaphalocrocis medinalis Guenee, đây là loài có phổ phân bố rộng Bản đồ phân
bố của sâu cuốn lá nhỏ được CIE thể hiện năm 1987, sau đó Khan và cộng sự bổ sung rồi được Barrion hoàn chỉnh [61], [72]
Chúng ta có thể thấy sâu cuốn lá nhỏ có phạm vi phân bố rất rộng Ở Châu
Á là châu lục có diện tích phân bố sâu cuốn là nhỏ tập trung nhất, hầu như tất cả
Trang 33các nước Châu Á đều xuất hiện loài sâu này Điển hình là Trung Quốc, Ấn Độ, Apganixtan, Thái Lan, Bănglađét, Butan, Brunay, Philippin, Singapore, Malaysia, Indonesia … ở Châu Đại dương sâu cuốn lá nhỏ gây hại ở quần đảo Xamoa, đảo Carolin, Xolomon, Úc … như vật sâu cuốn lá nhỏ phân bố chủ yếu là vùng Nam
và Đông nam Châu Á, thuộc những nước có khí hậu nhiệt đới gió mùa và cũng là nơi có diện tích trồng lúa lớn nhất thế giới, gần đây sâu cuốn lá nhỏ trở thành loài dịch hại chính trên cánh đồng lúa ở China-Nan [74]
1.2.1.2 Nghiêu cứu phạm vi ký chủ của sâu cuốn lá nhỏ
Cây lúa là cây ký chủ chính của sâu cuốn lá nhỏ, bên cạnh đó người ta còn thấy chúng cư trú và gây hại trên rất nhiều loại cây trồng khác như ngô, lúa mì, cao lương, đại mạch, cỏ lồng vực, cỏ lá tre, cỏ môi, cỏ gà nước, cỏ lá tranh, cỏ bấc, cỏ đuôi phượng [51]
Theo Barrion và cộng sự (1991) [48] khi nghiên cứu sâu cuốn lá nhỏ
Cnaphalocrocis medinalis Guenee từ giai đoạn sâu non đến trưởng thành thì thấy
chúng có 19 loại ký chủ khác nhau với phổ ký chủ tương đối rộng Sâu cuốn lá nhỏ có thể tồn tại khi trên đồng ruộng thiếu vắng ký chủ chính, sự chu chuyển của chúng qua các mùa vụ nhờ các ký chủ phụ là các cây trồng hoặc các cây dại quanh ruộng lúa
1.2.1.3 Nghiên cứu về thành phần sâu cuốn lá nhỏ
Các tác giả W.H Ressig, E.A Heinrichs và cộng tác viên [75] khi nghiên
cứu sâu cuốn lá nhỏ ở châu Á đã xác định được 4 loài là Cnaphalocrocis
medinalis, Marasmia exigua, Marasmia patnalis, Marasmia ruralis Sự khác biệt
giữa 4 loài này chủ yếu phân biệt thông qua đặc điểm vân cánh Loài
Cnaphalocrocis medinalis được phân biệt bởi nét đặc trưng là giữa 2 vân ngang
màu tro xám có một vân cụt to đậm, khác với loại Cnaphalocrocis medinalis loài
Marasmia exigua có nét đặc trưng trên đôi cánh là vân ngang, giữa trên đôi cánh
hình gấp khúc, còn loài Marasmia patnalis thì ở mép trên đôi cánh ngoài có viền
nâu đậm tới vân ngoài của cánh, vân ngang giữa gián đoạn không liền nét, khác
Trang 34với 3 loài trên, loài Marasmia ruralis có nét đặc trưng là ở giữa mép trên của đôi
cánh ngoài có điểm đen to hình oval nằm ngang, mép ngoài của cánh có viền nâu mảnh Đặc điểm chi tiết về phân loại và các giai đoạn phát dục của
Cnaphalocrocis medinalis Guenee đã được Barrion cùng cộng sự mô tả chi tiết
năm 1991 [48], [59]
1.2.1.4 Thiên địch của sâu cuốn lá nhỏ
Thiên địch của sâu cuốn lá nhỏ rất đa dạng và phong phú, có tới 23 loài thiên địch bắt mồi, 74 loài ong ký sinh các pha và 54 loài virus, nấm… gây bệnh
và được phát hiện ở hầu hết các nước Châu Á [25] Ở Trung Quốc có 30 loài ong
ký sinh trong đó loài có khả năng ký sinh cao nhất là Apanteles cypris và Elasmus
sp Trong năm, lứa thứ 3 của sâu cuốn lá nhỏ tỷ lệ sâu non bị ký sinh do loài
Apanteles cypris chiếm 36,2%, lứa thứ 4 là 21,6% [51] Các tác giả Chen và Chin
(1983) [54] cho thấy có 25 loài thiên địch của sâu cuốn lá nhỏ, trong đó có 21 loài
là ong ký sinh, 2 loài là nhện ăn thịt và 2 loài là nấm gây bệnh Ong
Trichogramma chilonis và Apanteles cypris có mặt thường xuyên trên đồng ruộng
và là những loài giữ vai trò chủ yếu trong việc khống chế số lượng sâu cuốn lá nhỏ
Ở Malaysia có 16 loài ký sinh trong đó Apanteles opacus và Apanteles
cypris là những loài chủ yếu [20].
Ở Philippin người ta phát hiện có nhiều loài thiên địch bắt mồi sâu cuốn lá
nhỏ như nhện Lycosa, Oxyopes, Tetragnatha sp và 6 loài kiến, những loài kiến này
1 giờ có thể diệt từ 4-10 sâu non cuốn lá nhỏ [48]
Vai trò của lực lượng thiên địch đối với các loài sâu hại nói chung và sâu cuốn lá nhỏ nói riêng là rất to lớn, không những chúng góp phần điều chỉnh mật độ quần thể sâu cuốn lá nhỏ phát triển dưới ngưỡng gây hại kinh tế ở một điều kiện
cụ thể nào đó mà còn giúp cho con người hạn chế được số lần phun thuốc hóa học trên đồng ruộng, giữ vai cho môi trường trong sạch,sinh thái ổn định Tuy nhiên mối quan hệ giữa các nhóm thiên địch với sâu cuốn lá nhỏ có chặt chẽ hay không,
Trang 35vai trò của từng nhóm đó hay với mỗi loài trong các nhóm có ảnh hưởng sâu sắc
ra sao với việc điều chỉnh số lượng của sâu cuốn lá nhỏ thì không như nhau Qua các công trình nghiên cứu người ta thấy rằng trong 3 nhóm thiên địch của sâu cuốn
lá nhỏ là nhóm bắt mồi ăn thịt, nhóm ký sinh và nhóm vi sinh vật gây bệnh thì nhóm ký sinh đặc biệt là các loài ký sinh chuyên tính có mối quan hệ rất chặt chẽ,
có vai trò rất quan trọng trong việc làm giảm mật độ quần thể sâu cuốn lá nhỏ trên đồng ruộng [51] W.H Ressing và cộng sự (1986) [69] cho biết trên đồng ruộng vùng nhiệt đới các kẻ thù tự nhiên của sâu cuốn lá nhỏ hoạt động rất tích cực, chúng tấn công sâu cuốn lá nhỏ ở tất cả các pha phát dục
Ngoài nhóm thiên địch bắt mồi và ký sinh, nhóm vi sinh vật gây bệnh cho sâu cuốn lá nhỏ bao gồm các loại nấm, virus, vi khuẩn … có vai trò không nhỏ trong việc làm tăng tỷ lệ chết tự nhiên của sâu cuốn lá nhỏ trên đồng ruộng, làm giảm mật độ sâu cuốn lá nhỏ cùng với các nhóm thiên địch khác
Theo Vincens (1920) [51] thì kẻ thù tự nhiên của sâu cuốn lá nhỏ có vai trò giữ cho chủng quần của sâu cuốn lá nhỏ phát triển dưới ngưỡng gây hại mà tại đó không cần sử dụng biện pháp phòng trừ Tác giả H.C.Copel, J.W.Mestins (1977) [55] kết luận các loài côn trùng ký sinh, côn trùng bắt mồi và nhện ăn thịt có vai trò rất quan trọng trong đấu tranh sinh học Ngày nay với mục tiêu phát triển nền nông nghiệp bền vững, biện pháp đấu tranh sinh học trong đó nguyên lý cơ bản là lợi dụng các mắt xích thiên địch của sâu hại để khống chế, điều chỉnh mật độ của chúng phát triển dưới ngưỡng gây hại đang là biện pháp được khuyến khích để góp phần làm giảm ô nhiễm môi trường, giữ cân bằng sinh thái
Việc ứng dụng biện pháp đấu tranh sinh học để xây dựng một hệ thống phòng trừ tổng hợp đang gặp phải một số khó khăng đó là việc sử dụng thuốc hóa học để phòng trừ sâu bệnh ngày một gia tăng do trình độ thiếu hiểu biết về sinh thái của người dân Thuốc hóa học bên cạnh có tác dụng diệt sâu bệnh thì cũng tiêu diệt rất mạnh lực lượng thiên địch của các loài sâu hại nói chung, trong đó có các nhóm thiên địch của sâu cuốn lá nhỏ Theo nghiên cứu của các nhà khoa học thì các loài ong ký sinh rất mẫn cảm với thuốc trừ sâu, đặc biệt là những loại thuốc
Trang 36có phổ rộng, tính độc hại cao Ở Trung Quốc khi điều tra trên ruộng phun thuốc 1 lần/vụ thì tỷ lệ trứng sâu cuốn lá nhỏ bị ký sinh là 3,5%, tỷ lệ ký sinh sâun non là 25,6%, ký sinh nhộng là 17% Trong khi đó ở ruộng phun thuốc nhiều lần trên vụ thì tỷ lệ ký sinh sâu non đạt 13% [51].
Hiện nay ở các nước Đông Nam Á đang sử dụng khoảng 1000 thương phẩm của 100 loại hoạt chất trong khoảng 6000 hoạt chất thuốc bảo vệ thực vật hiện nay trên thế giới (CIRAD, 1991) [1] Số lượng thuốc bảo vệ thực vật sử dụng ngày càng gia tăng do thói quen và sự hiểu biết còn nhiều hạn chế của người nông dân, điều này gây ra tác hại lớn đến môi sinh, môi trường, gây lãng phí và đặc biệt
lá tiêu diệt một số lượng lớn thiên địch của sâu hại dẫn đến sự bùng phát của một
số loài sâu do cân bằng sinh học bị phá vỡ
Ngày nay biện pháp đấu tranh sinh học trong hệ thống phòng trừ tổng hợp được nhiều quốc gia sử dụng, tăng cường lực lượng thiên địch nhằm giữ cân bằng sinh thái và bảo vệ môi trường góp phần nâng cao hiệu quả của biện pháp đấu tranh sinh học, đem lại sự ổn định về năng suất cây trồng
1.2.2 Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam
1.2.2.1 Sự phân bố của sâu cuốn lá nhỏ
Theo kết quả điều tra cơ bản côn trùng của Viện Bảo vệ thực vật (1976) [43], [48] thì sâu cuốn lá nhỏ phân bố ở hầu hết tất cả các vùng trồng lúa trên cả nước từ Bắc vào Nam, từ vùng ven biển đến vùng núi cao Tuy nhiên thời gian phát sinh và mức độ gây hại của sâu cuốn lá nhỏ ở mỗi vùng địa lý có sự khác nhau điều này phụ thuộc vào điều kiện thời tiết khí hậu, chủ yếu lá ôn, ẩm độ của môi trường cũng như điều kiện và tập quan canh tác của mỗi địa phương Nhìn chung các tỉnh vùng ven biển sâu cuốn lá nhỏ thường có thời gian phát sinh sớm
và mức độ gây hại cao hơn các nơi khác [9] Các tỉnh miền Bắc trong mấy năm gần đây sâu cuốn lá nhỏ phân bố rộng chủ yếu tập trung ở các tỉnh vung ven biển như: Hải Phòng, Thái Bình, Ninh Bình, Nam Định, Quảng Ninh …, diện tích nhiễm ở mỗi vụ lên đến hàng trăm nghìn ha, mật độ sâu non nơi cao >500con/m2
Trang 37Các tỉnh vùng đồng bằng miền núi sâu cuốn lá nhỏ có diện phân bố và mức độ gây hại thường nhẹ hơn.
1.2.2.2 Tình hình gây hại của sâu cuốn lá nhỏ
Trên đồng ruộng sâu cuốn lá nhỏ gây hại từ giai đoạn mạ đến giai đoạn lúa trổ, nặng nhất ở giai đoạn đòng – trổ [40] Theo Đỗ Xuân Bành và cộng tác viên (1990) [2] cứ 1% lá bị hại thì tỷ lệ giảm năng suất giai đoạn lúa đẻ nhánh là 0,15 -0,18%, giai đoạn lúa đứng cái – làm đồng là 0,7-0,8%, giai đoạn đòng già – trổ là 1,15-1,2% nhưng giai đoạn này ít xảy ra vì lúc này là đòng đã cứng, sâu không cuốn tổ được Theo Nguyên Văn Hành [14] cho biết nếu bông lúa có một lá bị hại năng suất giảm 3,7%, 2 lá bị hại thì năng suất giảm 6%, 3 lá hại năng suất giảm 15%, 4 lá hại năng suất giảm 20-30% sản lượng Theo Nguyễn Trường Thành [33] thì trên giống CR203 nếu có 20-30% số lá hại thì sẽ làm giảm năng suất từ 1,9-2,3%, giống Nếp cái hoa vàng có tỷ lệ gây hại như trên thì năng suất giảm từ 4,2-5,2%
Đánh giá thiệt hại của sâu cuốn lá nhỏ đối với cây lúa có rất nhiều tác giả nhận định giai đoạn lúa đẻ nhánh và làm đòng là nguồn thức ăn thích hợp với sâu cuốn lá nhỏ [39]
Qua nghiên cứu hàm lượng các chất dinh dưỡng đạt đỉnh cao vào giai đoạn lúa đẻ nhánh, làm đòng – trổ, chính vì vậy các giai đoạn này rất hấp dẫn đối với trưởng thành cuốn lá nhỏ đến đẻ trứng Tuy nhiên tác hại của sâu cuốn lá nhỏ có ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất là giai đoạn lúa làm đòng – trổ do lúc này cây lúa không còn khả năng đền bù Giai đoạn này nếu cây lúa bị hại sẽ ảnh hưởng đến sự phát triển của hạt và gié lúa, số hạt ít, bông ngắn, trọng lượng nghìn hạt giảm, tỷ lệ lép cao hoặc gây hiện tượng lúa trỗ nghẹn đòng dẫn đến năng suất lúa giảm [39]
Theo số liệu tổng kết của Cục Bảo vệ thực vật năm 1968 nhiều tỉnh ở miền Bắc bị sâu cuốn lá nhỏ gây hại rất nặng Ở Bắc Thái có 6.832 ha lúa bị hại, ở Nghệ
An có 80% diện tích lúa bị sâu cuốn lá gây hại, ở Quảng Ninh tuy có tổ chức
Trang 38phòng trừ nhưng tỷ lệ lá hại vẫn lên tới 30-40% Tạ Hà Tây nawm 1963 sâu cuốn
lá nhỏ hại lúa thời kỳ đẻ nhánh tỷ lệ lá hại nơi cao lên tới 80-90%
Năm 1990 -1991 dịch sâu cuốn lá nhỏ gây hại nặng trên cả nước, nă, 2001 sâu cuốn lá nhỏ gây hại 855.000 ha lúa ở các tỉnh phía Bắc, diện tích nhiễm và nhiễm nặng do sâu cuốn lá nhỏ liên tục tăng và tăng ở mức cao, từ năm 1999 đến năm 2003 là cao nhất trong cả nước lên 938.643ha, trong đó diện tích bị hại nặng
là 182.950 ha, diện tích mất trắng là 272ha, năm 2002 diện tích lúa nhiễm sâu cuốn
lá nhỏ ở các tỉnh miền Bắc là 748.904 ha trong đó diện tích nhiễm nặng là 270.362
ha [9]
Riêng vụ mùa 2003 sâu cuốn lá nhỏ có mật độ rất cao, diện phân bố rộng, diện tích do sâu cuốn lá nhỏ gây hại ở 26 tỉnh phía Bắc lên tới 412.146 ha, nặng 226.754 ha, năm 2005 diện tích do sâu cuốn lá nhỏ gây hại có xu hướng giảm hơn năm trước Vụ xuân 2006 sâu cuốn lá nhỏ gây hại ở mức bình thường nhưng có diện tích nhiễm và mật độ sâu cao hơn vụ xuân năm trước
Vụ đông xuân 2003 ở một số huyện của Nghệ an như: Diễn Châu, Yên Thành, Nghi Lộc, Quỳnh Lưu… mật độ sâu có phần thấp hơn 20con/m2 số lá đòng
bị cuốn trên 40% Tổng diện tích nhiễm toàn tỉnh là 3.775,9 ha cao hơn vụ đông xuân 2002 ( 2.952,6 ha)
1.2.2.3 Nghiên cứu về ký chủ sâu cuốn lá nhỏ
Vũ Quang Côn (1987) [4] đã tiến hành điều tra sự phân bố mật độ sâu cuốn lá nhỏ trên một số cây cỏ dại trong thời gian chưa có lúa ngoài đồng, kết quả cho thấy: cỏ môi có 79,45%, cỏ chí có 0,02%, cỏ tranh là 0,01%, cỏ bấc là 10,95%, cỏ lá tre là 6,04%,
cỏ lồng vực là 1,73%, cỏ mần trầu là 1% Theo Trần Văn Rao (1982) [31] thì sâu cuốn lá nhỏ qua đông chủ yếu trên các cây cỏ dại, trên ruộng mạ không đáng kể Sự có mặt của sâu cuốn lá nhỏ trên một số ký chủ như sau: lúa chét là 1,3%, cỏ mần trầu là 53,2%, cỏ gà nước là 19,2%, cỏ lồng vực là 13,8%, cỏ trứng ếch là 12,4% Theo Trần Huy Thọ (1983) [38] thì sâu cuốn lá nhỏ sống trên tất cả các cây cỏ như cỏ mần trầu, cỏ gà nước, cỏ lông,
cỏ trứng ếch
Trang 39Tóm lại sâu cuốn lá nhỏ là loài đa thực gây hại trên nhiều cây trồng nông nghiệp khác nhau, chúng có khả năng cư trú và gây hại trên rất nhiều cây ký chủ phụ như ngô, lúa mì, miến, kê, dứa, thuốc lá, cỏ lồng vực, cỏ lá tre, cỏ gà nước, cỏ môi … tuy nhiên ký chủ chính của loài này chủ yếu vẫn là cây lúa.
1.2.2.4 Nghiên cứu thành phần sâu cuốn lá nhỏ
Ở Việt Nam vùng Gia Lâm – Hà Nội đã xác định được thành phần sâu cuốn
lá nhỏ có 2 loài gây hại chính đó là Cnaphalacrocis medinalis và Marasmia
exigua Trong mấy năm gần đây đã có nhiều tác giả nghiên cứu về thành phần sâu
cuốn lá nhỏ trên đồng ruộng, đặc biệt là trên cây lúa thì kết quả cũng chỉ thu được
một loài đó là loài Cnaphalacrocis medinalis Ở vụ xuân năm 2006 tại khu vực
Trung tâm bảo vệ thực vật phía Bắc chúng tôi đi sâu nghiên cứu điều tra thành phần sâu cuốn lá nhỏ hại lúa cũng chỉ thu được một loài này
1.2.2.5 Nghiên cứu về thiên địch của sâu cuốn lá nhỏ
Theo Phạm Văn Lầm [22] ở nước ta qua các tài liệu nghiên cứu cho thấy đã phát hiện 344 loài thiên địch sâu hại lúa, trong đó 199 loài bắt mồi ăn thịt chiếm 57,8% tổng số loài ăn thịt và 137 loài côn trùng ký sinh chiếm 39,8% còn lại là nhóm vi sinh vật gây bệnh cho sâu hại, riêng đối với thiên địch sâu hại cuốn lá nhỏ
đã phát hiện tới 47 loài có 9 loài nhện lớn bắt mồi ăn thịt
Theo nghiên cứu của Vũ Quang Côn [5] thì trong nhóm thiên địch sâu cuốn
lá nhỏ ong ký sinh có tới 34 loài trong đó có 23 loài ký sinh bậc 1; 8 loài ký sinh bậc 2, hiệu quả ký sinh chung đạt 15-30% Kết quả nghiên cứu của Hà Quang Hùng [18] cho thấy ở địa bàn Hà nội sâu cuốn lá nhỏ có 27 loài ký sinh và bắt mồi
ăn thịt cả 3 pha trứng, sâu non, nhộng
Theo Phạm Văn Lầm, 1992 [21] cho biết trứng cuốn lá nhỏ chủ yếu ký sinh
do ong Trichogramma Japonicung sau đó đến TriChogramma chilinis Pha sâu non cuốn lá nhỏ có tới 4 loài ki sinh đó là: ong đen to Cardiahiles sp, tỷ lệ ký sinh đạt 48-58%, ong nâu đen Goniozus japonicus tỷ lệ ký sinh là 51,4% và ong kén trắng đơn Apenteles cypris Nixon là 53% Theo Phạm Văn Lầm (1992) [21] loài
Trang 40Apenteles cypris Nixon là một trong những loài ký sinh chuyên tính rất quan trọng
của sâu cuốn lá nhỏ, tỷ lệ ký sinh đạt 30%
Theo Trần Huy Thọ và cộng tác viên [38] vụ mùa năm 1993 khi nghiên cứu thành phần ký sinh trên sâu non cuốn lá nhỏ thu được kết quả: lứa 1 sâu non cuốn
lá nhỏ bị ký sinh chủ yếu bởi ong Apenteles sp, tỷ lệ ký sinh đạt 25-100% Cuối lứa 1 đầu lứa 2 sâu non ký sinh chủ yếu do ong Goniozus hanoiensis Ong
Temelucha ký sinh với tỷ lệ thấp hơn đạt 7,3-28% Cuối vụ mùa ong ký sinh đa
phôi Copidosmopsis coni phát triển mạnh, tỷ lệ ký sinh đạt rất cao lên tới 92,7%.
Vụ mùa năm 1993 tỷ lệ ký sinh sâu non cuốn lá nhỏ của tập hợp các loài ong ký sinh cao nhất đạt 87,6% Theo Phạm Văn Lầm đỉnh cao ký sinh không phụ thuộc vào mật độ sâu cuốn lá nhỏ mà tùy thuộc vào từng thời điểm trong các tháng Pha nhộng sâu cuốn lá nhỏ có 5 loài ong cự ki sinh, tỷ lệ nhộng ký sinh là 27,5% ở vụ xuân và 20% ở vụ mùa [20] Như vậy có thể thấy cả 3 pha trứng, sâu non, nhộng đều có rất nhiều loài ong ký sinh, tỷ lệ ong ký sinh đạt cao tuy nhiên thành phần và tỷ lệ ký sinh của các loài thay đổi khác nhau tùy thuộc vào từng vùng sinh thái, nắm bắt được thành phần loài ký sinh chủ yếu ở từng khu vực giúp chúng ta bảo vệ, duy trì và tạo điều kiện thuận lợi cho chúng gia tăng mật độ, khống chế số lượng sâu cuốn lá nhỏ trên đồng ruộng kìm hãm chúng khó phát triển nhanh số lượng gây dịch để bảo vệ cây lúa và năng suất như mong muốn
Ngoài lực lượng ký sinh như nhiều tác giả cho biết là lực lượng quyết định,
có liên quan chặt chẽ đến việc làm tăng tỷ lệ chết tự nhiên của sâu cuốn lá nhỏ trên đồng ruộng thì lực lượng thứ 2 cũng có vai trò quan trọng trong việc hạn chế mật
độ sâu cuốn lá nhỏ trên đồng ruộng đó là nhóm bắt mồi ăn thịt Kết quả điều tra thành phần côn trùng bắt mồi của Trần Đình Chiến [3] cho biết có 43 loài thuộc 6
bộ côn trùng và 1 bộ nhện lớn ăn thịt trong đó bộ cánh cứng là chủ yếu có 30 loài chiếm 69,77%, bộ cánh nửa 4 loài, bộ cánh thẳng 3 loài, bộ cánh cứng 2 loài, bộ cánh da 1 loài, bộ bọ ngựa 1 loài và bộ nhện lớn 2 loài
Phạm Văn Lầm và cộng tác viên (1989) [20] thu được 10 loại nhện lớn ăn mồi, Nguyễn Viết Tung và cộng tác viên (1993) [42] khi nghiên cứu thành phần