Ảnh hưởng của kích thước cơ thể và điều kiện khí hậu lên tiếng kêu của hai loài fejervarya limnocharis (bio, 1834) và occidozyga lima (gravenhorst, 2829) ở nghệ an

Nhằm thu hút bạn tình và để cạnh tranh với các con đực khác thì mỗicon ếch đực có thể thay đổi tập tính của mình, thể hiện rõ ở tiếng kêu củachúng như: Số nốt trong tiếng kêu hoặc tốc độ

TRƯỜNG ĐẠI HỌC VINH

Phùng Thị Hương

ẢNH HƯỞNG CỦA KÍCH THƯỚC CƠ THỂ VÀ ĐIỀU KIỆN KHÍ HẬU LÊN TIẾNG KÊU CỦA

HAI LOÀI Fejervarya limnocharis (Boie, 1834) VÀ

Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829) Ở NGHỆ AN

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC

(Chuyên ngành Sinh học thực nghiệm)

Vinh - 2010

TRƯỜNG ĐẠI HỌC VINH

Phùng Thị Hương

ẢNH HƯỞNG CỦA KÍCH THƯỚC CƠ THỂ VÀ ĐIỀU KIỆN KHÍ HẬU LÊN TIẾNG KÊU CỦA

HAI LOÀI Fejervarya limnocharis (Boie, 1834) VÀ

Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829) Ở NGHỆ AN

Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học: TS Trần Đình Quang

TS Jodi Rowley

Vinh - 2010

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận văn này, bên cạnh quá trình học tập và nghiên cứu của bản thân tôi đã nhận được sự quan tâm và giúp đỡ của nhiều tập thể và cá nhân.Nhân dịp này, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới các thầy lãnh đạo Trường Đại học Vinh, Ban chủ nhiệm khoa Sinh học, khoa Đào tạo Sau đại học, tổ bộ môn Động vật-Sinh lý

và các phòng ban của Trường đã giúp đỡ tạo điều kiện cho tôi về cơ

sở vật chất, điều kiện học tập nghiên cứu.

Xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo khoa Sinh học, khoa Đào tạo Sau đại học đã trực tiếp giảng dạy và hướng dẫn giúp tôi hoàn thành đề tài này.

Đặc biệt tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy giáo TS Trần Đình Quang và cô giáo TS Jodi Rowley đã trực tiếp hướng dẫn tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu để tôi hoàn thành tốt luận văn Xin chân thành cảm ơn bạn bè và người thân trong gia đình động viên, giúp đỡ tôi hoàn thành luận văn này.

Tác giả

MỤC LỤC

Trang

1.1 Tầm quan trọng của tiếng kêu đối với đời sống của ếch 3

1.1.2 Vai trò tiếng kêu đối điều tra quần thể ếch 51.1.3 Sự tiêu tốn năng lượng và thời gian của tiếng kêu 6

1.4 Tiếng kêu thông báo (the advertisement call) của ếch 111.5 Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường lên tiếng kêu thông báo 141.6 Ảnh hưởng của kích thước cơ thể lên tiếng kêu của ếch 21

2.1 Địa điểm, đối tượng và thời gian nghiên cứu: 26

3.1.2 Các nhân tố môi trường và kích thước 31

3.3 Quan hệ giữa các yếu tố ảnh hưởng lên tiếng kêu ếch 42

3.3.1 Quan hệ giữa các tham số của tiếng kêu 423.3.2 Mối quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng lên tiếng kêu 443.4 Ảnh hưởng của nhiệt độ và chiều dài thân lên tiếng kêu ếch 45

MỤC CÁC BẢNG

Trang

Bảng 3.2 Dao động của các yếu tố môi trường nơi thu mẫu 31

Bảng 3.3 Dao động của các yếu tố môi trường nơi thu mẫu theo đợt 32

Bảng 3.4 Đặc điểm tiếng kêu thông báo của loài Occidogyga lima. 36

Bảng 3.5 Đặc điểm tiếng kêu thông báo của loài Fejevarya limnocharis 39

DANH MỤC CÁC HÌNH

Trang

Hình 3.1 Tiếng kêu thông báo của loài Occidozyga lima, YT30 với nhiệt độ

môi trường không khí tại điểm ghi là 28,30C 38

Hình 3.2: Tiếng kêu thông báo của loài Fejevarya limnocharis, file PH38 với

nhiệt độ môi trường không khí tại điểm ghi là 26,30C 42Hình 2.3 Tương quan giữa nhiệt độ và số note trong một tiếng kêu 42Hình 3.4 Tương quan giữa nhiệt độ và thời gian kêu (s) 47Hình 3.5 Tương quan giữa nhiệt độ và thời gian note (s) 48Hình 3.6 Tương quan giữa nhiệt độ và tần số trội của tiếng kêu (Hz) 49Hình 3.7 Sự tương quan thuận giữa nhiệt độ và tốc độ lặp lại của note (note/s) 51Hình 3.8 Tương quan giữa SVL (mm) và số note trong một tiếng kêu 53Hình 3.9 Tương quan giữa SVL (mm) và thời gian kêu (s) 53Hình 3.10 Tương quan giữa SVL (mm) và thời gian của note (s) 54Hình 3.11 Tương quan giữa SVL (mm) và tần số trội của tiếng kêu (Hz) 55Hình 3.12 Tương quan giữa SVL (mm) và tốc độ lặp lại của note (note/s) 56

ĐẶT VẤN ĐỀ

Tiếng kêu là một trong những hình thức giao tiếp ở động vật, đặc biệt

là ở các loài có mật độ thấp, độ phân tán cao, hoặc có khả năng bay hoặcnhảy Giao tiếp bằng âm thanh phát triển mạnh ở chim, dơi, linh trưởng, cávoi, cá heo, côn trùng, ếch nhái [57]

Sự giao tiếp của động vật xẩy ra khi một cá thể phát ra tín hiệu (cá thểgửi thông điệp) tới cá thể khác gây ra biến đổi tập tính hoặc sinh lý ở cá thể

nhận (cá thể nhận thông điệp) [16] Kết quả của sự thay đổi này được thể hiện bởi sự đáp lại của cá thể nhận dưới các hình thức khác nhau [16] Ở ếch, sự

giao tiếp bằng tín hiệu âm thanh khá phổ biến, bởi hầu hết các loài ếch đều cócác cơ quan phát âm và thu nhận xử lý âm thanh phát triển (não, hệ thần kinhngoại biên, thanh quản, dây âm thanh…) Một số loài như ếch không chân, sa

giông (ngoại trừ loài Dicamptodon tenebrous) là không kêu [84, tr.1-2]

Ếch có thể phát ra nhiều dạng tiếng kêu và có thể được phân ra nhiềukiểu tiếng kêu khác nhau Có các dạng tiếng kêu chính như sau: Tiếng kêuthông báo, tiếng kêu đáp trả, tiếng kêu giải phóng, tiếng kêu chạm trán [42]

Sử dụng tiếng kêu trong sự giao tiếp ở động vật nói chung và ếch nói riênggiúp cho các cá thể tìm được thức ăn, nơi trú ẩn tốt, bảo vệ bản thân hoặcnguồn thức ăn của chúng và tìm bạn tình trong mùa sinh sản [57]

Tiếng kêu của ếch bị ảnh hưởng bởi các nhân tố tự nhiên (nhiệt độ, độ

ẩm, chất nền, dạng môi trường sống,…), môi trường xã hội (các loài động vậtcùng loài), con người, trạng thái cơ thể (hưng phấn, lo sợ, hung hãi…), cũngnhư kích thước (chiều dài, cân nặng) và độ tuổi của chúng Như vậy, tiếngkêu là phương tiện giao tiếp rất quan trọng đối với đời sống cá thể và trong

việc xác định sự thành công đối với quá trình tiến hoá của loài [16] Đồng

thời, nó góp phần phản ánh các tác động của môi trường lên đời sống cũngnhư sự tồn tại của ếch [32]

Để góp phần nghiên cứu tiếng kêu của ếch tại khu vực Nghệ An vàbước đầu tìm hiểu tập tính của lưỡng cư tại địa phương, chúng tôi mạnh dạnnghiên cứu đề tài: Ảnh hưởng của kích thước cơ thể và điều kiện khí hậu lên

tiếng kêu của hai loài Fejervarya limmocharis (Boie, 1834) và Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829) ở Nghệ An Đây là hai loài phổ biến trong vùng,

có vai trò quan trọng đối với sinh thái đồng ruộng và đời sống người dân địaphương

Mục tiêu của đề tài:

- Mô tả đặc điểm tiếng kêu của 2 loài ếch nghiên cứu

- Nghiên cứu ảnh hưởng của kích thước cơ thể và điều kiện khí hậu lêntiếng kêu của ếch

- Tìm hiểu tập tính sinh sản ếch thông qua hiểu biết về tiếng kêu

- Đề xuất giải pháp bảo vệ và khai thác ếch bền vững ở môi trường đồngruộng địa phương

Nội dung của đề tài :

- Phân tích và miêu tả tiếng kêu thông báo của hai loài Fejevarya limmocharis (Boie, 1834) và Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829).

- So sánh tiếng kêu thông báo của hai loài Fejevarya limmocharis (Boie, 1834) và Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829).

- Phân tích tương quan giữa các yếu tố nghiên cứu (chiều dài thân-thể trọng,nhiệt độ-độ ẩm)

- Phân tích ảnh hưởng của kích thước cơ thể (chiều dài thân, thể trọng) vàđiều kiện khí hậu (nhiệt độ, độ ẩm) lên tiếng kêu thông báo của hai loàinày

Chương 1: TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU VỀ TIẾNG KÊU ẾCH

1.1 Tầm quan trọng của tiếng kêu đối với đời sống của ếch

1.1.1 Tiếng kêu ếch và tập tính sinh sản

Tiếng kêu lưỡng cư có nhiều vai trò đối với đời sống lưỡng cư như đã

đề cập ở phần trước, trong đó nó có vai trò đặc biệt quan trọng trong tập tínhsinh sản và định loại lưỡng cư

Trong nhiều trường hợp khác nhau trong tâp tính của ếch thì hệ thốnggiao tiếp bằng tiếng kêu là rất quan trọng trong sinh học sinh sản và hành vi

xã hội của chúng, có nguồn gốc đầu tiên trong lịch sử tiến hóa của các nhómlưỡng cư [105]

Thời gian sinh sản của ếch khác nhau, thường được giới hạn bởi điềukiện khí hậu, mùa, kiểu môi trường sống của vị trí sinh sản (ví dụ: Hồ hay suối

có nước quanh năm, kiểu thực vật, hồ chứa động vật phù du) Nó thường có thểđược chia làm hai dạng thời gian sinh sản: Sinh sản bùng nổ và sinh sản kéodài [8]

Sinh sản bùng nổ diễn trong các hồ hoặc suối có nước một thời gianngắn, ếch cái xuất hiện cùng thời gian và trong một thời gian ngắn, ếch đựctìm kiếm con cái, đôi khi dẫn đến đánh nhau, nhiều con ếch đực thường kêucùng một lúc Các con đực thường có số lượng nhiều hơn các con cái, chúnghoạt động một cách tích cực để tìm kiếm con cái, cạnh tranh một cách quyếtliệt với các con đực khác Các con đực con cái kêu nhiều, còn các con cáithỉnh thoảng phát ra tiếng kêu đó là khi con đực cố gắng bắt cặp với con cáicủa con đực khác, thì con cái thỉnh thoảng phát ra tiếng kêu giải phóng [118]

Sinh sản kéo dài diễn ra trong nhiều tháng, ếch cái xuất hiện ở nhữngthời điểm khác nhau, còn các con đực không kêu cùng một Đặc điểm chínhcủa sinh sản kéo dài là con cái lựa chọn bạn bắt cặp Con đực ngồi trong mộtvùng lãnh thổ đã được giới hạn và dùng tiếng kêu thông báo để hấp dẫn con

cái Các con cái đến gần và lắng nghe tiếng kêu của các con đực khác nhau đểquyết định lựa chọn con đực.

Tiếng kêu của con đực thường mang một số thông tin về đặc tính sinh

lý của nó, như là con đực lớn có tần số thấp, con đực khoẻ mạnh có tiếng kêulớn, cường độ kêu lớn [118] Nhờ các thông tin này qua tiếng kêu của con đực

mà con cái có thể lựa chọn bạn bắt cặp tốt nhất cho mình

Nhằm thu hút bạn tình và để cạnh tranh với các con đực khác thì mỗicon ếch đực có thể thay đổi tập tính của mình, thể hiện rõ ở tiếng kêu củachúng như: Số nốt trong tiếng kêu hoặc tốc độ kêu [119], thời gian kêu, tần sốtrội, các tiếng kêu dài ngắn khác nhau để cân bằng năng lượng để duy trì cuộcgọi [48] Tiếng kêu có thể kết hợp các ám hiệu khác của cơ thể như dùng tay,thay đổi màu sắc, để tăng thu hút sự chú ý của cá thể cái [119], [121] Một

số con đực có thể tăng sự thu hút cho tiếng kêu của mình trong điều kiện cónhiều tiếng ồn, bằng cách tăng số lượng tín hiệu trong tiếng kêu của mìng, ví

dụ loài Leptodactylus albilabris tăng cường độ kêu, tốc độ lặp lại của note

[71] Ngoài thu hút bạn tình thì tiếng kêu của các con ếch đực còn có tác dụnglàm tiết ra hoocmôn sinh sản ở các thể cái [17]

Sự sinh sản liên quan chặt chẽ tới sự lựa chọn giới tính (bạn tình), conđực dùng tiếng kêu của mình để thu hút con cái, ngược lại con cái dựa vàocác thông tin chứa đựng trong tiếng kêu của con đực để lựa chọn bạn tình tốtnhất cho mình nhằm đạt hiệu quả cao nhất trong sinh sản, điều này rất có ýnghĩa với tiến hoá [84, tr.46-47] Ngược lại sự lựa chọn giới tính làm tănghiệu quả cho cơ chế tạo, truyền âm thanh ở cá thể phát âm, đồng thời tăng khảnăng nhận ở cá thể nhận, nhờ vậy tiếng kêu được bảo tồn và phát triển [84,tr.46-47] Do vậy sự lựa chọn giới tính là động lực chính trong tiến hoá ở các

bộ không đuôi trong hệ thống giao tiếp của chúng [42]

Vai trò thiết yếu của tiếng kêu trong sự tập hợp các cá thể ếch trong cácđợt sinh sản, duy trì khoảng cách giữa chúng và thu hút con cái [38], [103].Các con đực của nhiều loài ếch sử dụng tín hiệu khác nhau trong tiếng kêu

của mình trong tụ tập dày đặc để cạnh tranh với các con đực khác nhằm thuhút được nhiều con cái [118] Các con ếch đực phát ra phát tiếng kêu với cácđặc tính riêng của mình để thông báo và bảo vệ không gian sống riêng củamình khi chung sống với nhiều loài trong cùng một môi trường [28].

Nhiều nghiên cứu cho thấy các con cái lựa chọn bạn bắt cặp có thể dựavào một tham số của tiếng kêu thông báo hoặc kết hợp nhiều thông số báo[39] Điều này tìm thấy không những ở các loài ếch thuộc bộ không đuôi màcòn tìm thấy ở cả cá, côn trùng, sự lựa chọn giới tính dường như có lợi hơncho các con mà tiếng kêu thông báo của nó hiển thị được tốc độ kêu cao hơn,cường độ kêu cao hơn và phức tạp hơn tiếng kêu thông báo của các con đựckhác [104]

1.1.2 Vai trò tiếng kêu đối điều tra quần thể ếch

Mỗi loài có một tiếng kêu khác nhau, do vậy tiếng kêu giúp cho việcnhận dạng loài, điều tra quần thể lưỡng cư Đặc biệt, tiếng kêu thông báođược dùng trong việc mô tả, phát hiện loài mới ở lưỡng cư

Phân tích, mô tả tiếng kêu của ếch cho phép chúng ta giải mã được cácthông tin được mã hoá trong tham số của tiếng kêu như loài, giới tính, kíchthước, nhận dạng cá thể, đặc tính sinh lý và thậm chí về cả gen, vùng địa lýcủa cá thể kêu [38]

Do vậy bằng cách phân tích, miêu tả các dạng tiếng kêu (chủ yếu làtiếng kêu thông báo) người ta đã phân biệt được các loài khác nhau, đặc biệtnhững loài phức tạp khó phân loại bằng các cách thông thường.Ví dụ: Nhờphân tích các tham số của tiếng kêu thông báo như là (tần số, tốc độ lặp lạicủa tiếng kêu, tốc độ lặp lại của note, thời gian kêu ) của nhóm loài phức tạp

Eleutherodactylus discoidalis người ta đã phân biệt tìm ra được 5 loài từ nhóm loài này: Eleutherodactylus cf.cruralis từ các vùng núi ở Bellavista, Eleutherodactylus cf.cruralis từ La Hoyada, Eleutherodactylus ibischi, Eleutherodactylus madidi, và Eleutherodactylus discoidalis [89] Dựa trên

hình thái học và sự khác nhau về âm thanh của ba quần thể thuộc giốngHylodes ở Đông nam Brazin đã phát hiện ra ba loài mới của giống này [24].

Phát hiện ra loài mới Leptolalax applebyi sp nov ở Quãng Nam, Việt Nam

dựa vào mô hình thái và tiếng kêu thông báo [97]

Các thông số cơ bản của tiếng kêu như: Số note trong một tiếng kêu,thời gian của note, tốc độ lặp lại của note, tần số trội,…là phổ biến được dùng

hỗ trợ cho sự mô tả và phân loại học [89] Tuy nhiên trong quá trình so sánhgiữa hai hay nhiều quần thể mà có nhiều thông số cơ bản giống nhau, ngườiphân tích dựa vào những tiếng kêu có nhiều điểm khác biệt của chúng để làmsáng tỏ [89] Các loài ếch thuộc bộ không đuôi ở nhiệt đới có độ đa dạng cao,các mối quan hệ sinh thái, trong phát sinh loài và việc phân loại các nhóm vẫncòn chưa rõ ràng [27] Nghiên cứu so sánh, phân tích về các tiếng kêu thôngbáo của các loài ếch này dựa trên định lượng và định tính các thông số có thểcung cấp một phần thông tin cần thiết để giải quyết vấn đề đó [74]

1.1.3 Sự tiêu tốn năng lượng và thời gian của tiếng kêu

Giống như hầu hết các động vật giao tiếp bằng tín hiệu âm thanh, tiếngkêu của ếch tiêu tốn thời gian và năng lượng, đòi hỏi nhu cầu năng lượng cao(nhu cầu tiêu thụ oxi ở con đực đang kêu gấp 4 lần con đực không kêu) [65],[81] Tiếng kêu có thể gây ra nguy hiểm do nó có gây thể thu hút kẻ săn mồi[59]

Để giảm thiểu chí phi năng lượng không cần thiết và bị kẻ thù ăn thịt,các con ếch đực không luôn hiển thị âm thanh tại những cường độ cao nhất đểhấp dẫn con cái [92]

Các con đực luôn nỗ lực đáp ứng sự thay đổi của môi trường để các tínhiệu đưa ra ở các cấp độ mà có thể tối đa hóa cơ hội thành công sinh sản màkhông tiêu tốn năng lượng không cần thiết [45] Các con đực thường chi phínăng lượng ở mức tối thiểu cần thiết mà vẫn vô hiệu hóa lợi thế của tiếng kêu

của các con con đực khác [14] và có thể làm giảm nguy cơ của kẻ ăn thịt[129].

Bằng chứng cho thấy rằng các cá thể có thể lợi dụng các tín hiệu môitrường hoặc sự hiện diện của các cá thể khác để chọn thời gian tốt nhất đểhiển thị tiếng kêu Bằng cách này, cá nhân có thể tối đa hóa các chức năngcủa tiếng kêu mà vẫn giảm thiểu được thời gian kêu và chi phí năng lượng[21]

1.2 Cơ chế kêu của ếch

Cơ chế tạo âm thanh liên quan đến hệ thống thần kinh ngoại biên, túikêu, dây âm thanh, phổi, thanh quản, cơ thân, não, hoocmôn [84, tr.98-99]

Ếch có một hệ thống thần kinh phát triển cao với bán cầu não lớn Não

bộ, hành tủy điều khiển hô hấp, tiêu hóa và các chức năng tự động khác Ếch

có dây thần kinh sọ mười (dây thần kinh đó chuyển thông tin từ bên ngoàitrực tiếp vào não) và cặp dây thần kinh cột sống số mười (dây thần kinh đóchuyển thông tin từ chi đến não thông qua tủy sống) [9] Ếch không có taingoài, tai ếch có cấu tạo phức tạp thích nghi với việc thu nhận âm thanh Ếchtiếp nhận âm thanh bằng tai trong, tai giữa (gồm màng nhĩ, xương bàn đạp)làm nhiệm vụ dẫn truyền âm thanh Một số loài thiếu tai giữa nên có thể tiếpnhận âm thanh qua xương hàm (cá cóc ở nước), qua xương chi và đai vai (cácóc ở cạn) [6, tr.137-138]

Thanh quản liên quan đến khả năng phát âm ở ếch, liên quan đến sự

rung của các dây thanh âm Dây thanh quản thiếu ở cá cóc, họ Plethodonidae

thiếu cả khí quản và thanh quản nên chúng không thể kêu [6, tr.141-142]

Thanh quản và túi kêu có thể điều khiển dạng tồn tại của các tham sốtiếng kêu (tần số, tần số của xung, biên độ) [84, tr.88-89] Trung tâm điềukhiển nghe âm thanh được định vị ở các cấp độ khác nhau của não (não trước,não giữa, não dưới) [84, tr.221-222]

Cơ chế tạo âm thanh khá phức tạp, ở đây chỉ tóm lược về cơ chế của nónhư sau: Sự co bóp cơ của thềm miệng và các cơ của túi kêu làm mở thanhmôn (lưỡi gà) đẩy không khí qua thanh quản vào phổi Sau đó dùng toàn bộ

cơ thân đẩy không khí từ phổi qua thanh quản (làm rung các dây thanh âm)vào túi kêu (buồng cộng hưởng âm thanh, tăng vang dội âm thanh, túi kêuđược xem như phần thừa của khoang miệng) làm phát ra âm thanh ở miệng[122]

Tiếng kêu như thế nào còn phụ thuộc vào hàm lượng hoocmôn trong cơthể của ếch [32] Các loại hoocmôn như: Androgens, corrticosterone, argininevasotocin, chorionic gonadotropin, prostaglandin, steroid…Androgens phục hồihoặc bãi bỏ tiếng kêu thông báo [123], corrticosterone thường có hàm lượng caokhi con đực không kêu [47], arginine vasotocin gây ảnh hưởng lên tiếng kêuthông báo một số loài, hàm lượng cao gây ngừng tiếng kêu giải phóng như ở

loài Rana pipiens [27], Các loại hoocmôn này hoạt động độc lập hoặc phối hợp

với nhau, dưới sự điều khiển của não gây ra sự phát âm khác nhau ở ếch [30]

Trường hợp thiếu túi kêu (ếch cái, Archaeobatrachian) tạo ra tiếng kêuthực hiện theo cơ chế hít vào thở ra [72] Ếch đực có túi kêu kết hợp các bộphận phát âm khác (lớn hơn và có cấu tạo nhiều cơ hơn ếch cái), ếch cái thiếutúi kêu và hầu hết ếch cái không kêu [2]

Âm thanh hội tụ 2 tai, qua các dây thần kinh tới não, não là nơi phântích âm thanh (âm thanh như thế nào và đến từ đâu) [19] Hệ thống thần kinhngoại biên có cả đực và cái giúp chọn lọc tiếng kêu qua tần số của tiếng kêu,phân biệt tiếng kêu của cá thể cùng loài, khác loài hay tiếng ồn của môitrường [84, tr.74 -75]

Tiếng kêu liên quan chặt chẽ về mặt di truyền (đã được xác định về mặtgen), nhưng học tập trong đời sống của cá thể (kinh nghiệm), hoặc do trạngthái bên trong của cá thể cũng đóng vai trò không nhỏ trong việc tạo ra tiếngkêu Và ngày nay người ta đã chứng minh rằng tiếng kêu của ếch có thể bịbiến đổi dưới tác động tổng hợp của các nhân tố trên [84, tr.86-87]

Sự biến đổi về mặt sinh lý, di truyền, thần kinh liên quan đến ở cá thểcho và cá thể nhận là song song, điều này đảm bảo cho sự tiến hoá thànhcông của các tín hiệu cho sinh sản [16].

1.3 Các loại tiếng kêu của ếch

Tiếng kêu của ếch có thể được phân loại theo nhiều cách khác nhau.Dựa theo cấu trúc (thuộc tính vật lý) của tiếng kêu, người ta phân chia thànhtiếng kêu “lách cách” (click), tiếng kêu “vù vù” (whirr) và tiếng kêu “lẩmbẩm” (grunt), tiếng kêu rung (trill), tiếng kêu “thầm” (chuckle) và tiếng kêu

“gõ mỏ” (rapping)… [84, tr.87- 88] Phổ biến và được quan tâm hơn cả làcách phân loại tiếng kêu theo chức năng (bối cảnh hành vi) Cách này chiatiếng kêu ếch thành nhiều kiểu tiếng kêu: Tiếng kêu thông báo, tiếng kêubắt cặp, tiếng kêu địa lý, tiếng kêu chạm trán, tiếng kêu đáp trả, tiếng kêu giảiphóng, tiếng kêu trạng thái, tiếng kêu cảnh báo, tiếng kêu chiến đấu… [29],[41], [84, tr.87-88]

Phạm vị của luận văn chỉ mô tả tóm tắt các loại tiếng kêu phổ biến:Tiếng kêu thông báo, tiếng kêu giải thoát, tiếng kêu trạng thái, tiếng kêu bắtcặp, tiếng kêu chiến đấu, tiếng kêu sợ hãi/báo động, tiếng kêu địa lý, tiếng kêuchạm trán

Tiếng kêu thông báo (advertisement call): Là tiếng kêu chính và phổbiến được tạo ra bởi con đực nhằm thu hút con cái, dẫn con cái tới vị trí sinhsản, tiếng kêu đáp trả, thông báo lãnh địa của mình cho các con đực khác…[118]

Tiếng kêu giải thoát (release call), được tạo ra bởi cả ở con đực hoặccon cái, khi chúng chưa sẵn sàng cho việc bắt cặp với bạn tình [84, tr.49-50]

Tiếng kêu trạng thái (distress call) được đưa ra bởi cả hai giới tính (đực

và cái), khi chúng ở trong tình trạng bị quấy nhiễu hoặc bị kẻ thù truy bắt [84,tr.49-50]

Tiếng kêu bắt cặp (courtship call) được tạo ra chủ yếu ở con đực, còncon cái (ít bắt gặp hơn) đáp ứng lại tiếng kêu của con đực, cả hai nhằm thuhút, tạo điều kiện cho bạn tình dễ tìm thấy mình hơn [23] Con đực có thể nỗlực biến đổi tiếng kêu của mình thành tiếng kêu bắp cặp khi nó ở vị trí khóphát hiện (hốc đá, bùn), khi nghe tiếng kêu bắt cặp do con cái phat ra ở gần

[119], [121] Ví dụ ếch đực loài Eleutherodatylus podiciferus nhanh chóng

biến đổi tiếng kêu thông báo dạng trill hiện tại của mình một loạt tiếng rít(squeak) khi nghe các tiếng kêu squeak được đưa ra bởi con cái [106] Đơngiản hơn cả là con đực thường tăng tốc độ kêu của tiếng kêu thông báo khicon cái đến gần [121]

Tiếng kêu chiến đấu (aggressive call) được đưa ra bởi con đực để bảo

vệ vị trí kêu của mình, hoặc trong khi các con đực đang đánh nhau [107].Song tiếng kêu này không có chức năng nhận dạng loài vì nó dễ bị biến đổimạnh (tốc độ lặp lại của xung, số xung) làm cá thể nghe khó nhận ra cá thểđang kêu là cùng loài hay khác loài với mình [88]

Tiếng kêu sợ hãi/báo động (warning call/alarm call) tạo ra khi ếch đang

sợ hãi, ví dụ ở ễnh ương, những con đực chưa trưởng thành tạo thành mộttiếng kêu hoảng sợ (một tiếng rít nhanh) trước khi nhảy xuống nước để thoátkhỏi nguy hiểm [7]

Tiếng kêu địa lý (territorial call) tạo bởi ếch đực từ vùng lãnh thổ của mình

để đáp ứng lại tiếng kêu thông báo vượt quá ngưỡng lãnh thổ của nó [42]

Tiếng kêu chạm trán (encounter call) được phát ra trong một khoảngkhông gian gần, hoặc khi các con đực đánh nhau [42] Tiếng kêu chạm tránđược tạo ra khi con đực nghe một trong hai tiếng kêu thông báo hoặc chạm trán

từ một con đực khác mà các tiếng kêu này có biên độ tiếng vượt quá ngưỡngbiên độ của tiếng kêu chiến đấu, vì vậy các tiếng kêu này đóng vai trò duy trìmột khoảng không gian cho các tiếng kêu, vì vậy các tiếng kêu này đóng vaitrò duy trì một khoảng không gian cho các tiếng kêu [96] Tiếng kêu thông báo

và tiếng kêu chạm trán giống nhau cao ở các cấu trúc quang phổ nhưng khác

nhau ở cấu trúc quang phổ, nhưng khác nhau ở thời gian tồn tại các đặc điểmcủa tiếng kêu, tốc độ lặp lại của xung Tiếng chạm trán còn gọi tiếng kêu chiếnđấu [11].

Tiếng kêu đáp trả (reciprocation call) thường do ếch cái kêu khi nónghe tiếng kêu thông báo của con đực nhưng rất hiếm [29]

Trong một số trường hợp ếch phát ra một tiếng kêu mang các chứcnăng khác nhau, ví dụ một tiếng kêu phát ra mang cả 2 chức năng là bắt cặp

và thông báo lãnh địa Khi đánh nhau các con ếch thường phát ra tiếng kêuchạm trán và sợ hãi, ví dụ các con ếch đực loài ễnh ương phát ra tiếng, cáctiếng kêu chạm trán dạng chirp và grinding, tiếng chirp sợ hãi khi chúng đangdánh nhau

[7]

Nói chung, các cách phân loại tiếng kêu là tương đối, một loài các nhàkhoa học có thể phân loại gồm một số cách khác nhau Ví dụ: Ếch đực loài

Rana palustris có ít nhất ba kiểu tiếng kêu trong cuộc gọi của nó: Thông báo,

snicker, growl Ba dạng tiếng kêu này khác nhau về thời gian kêu và tốc độxung, snicker và growl có tần số trội giống nhau và thấp hơn của tiếng kêuthông báo [49] Các kiểu tiếng kêu có thể khác ở một số thông số của tiếngkêu (tần số, tốc độ xung, số nốt…), phân biệt với nhau ở thành phần quangphổ và thời gian tồn tại của tiếng kêu [117] Ví dụ: Tiếng kêu chiến đấu vàtiếng kêu thông báo thường có tần số trội giống nhau, nhưng cấu trúc lại khác

nhau vì cấu trúc tiếng kêu chiến đấu dễ biến đổi [69] Loài Colostethus panamensis có tiếng kêu thông báo là tiếng rung trill ngắn, còn tiếng kêu chiến đấu là tiếng bíp (peep) dài [120] Ngược lại loài Pseudacris crucifer

tiếng kêu thông báo là các tiếng bíp còn tiếng kêu chiến đấu lại có dạng trill

dài [88], hay tiếng kêu bắt cặp dạng trill ở loài Hyla versicolor [58].

1.4 Tiếng kêu thông báo của ếch

Dạng tiếng kêu được nghiên cứu nhiều nhất ở ếch là tiếng kêu thôngbáo Đây là một loại tiếng kêu phổ biến nhất và dễ được nhận biết hơn cả ởếch Hầu hết các loài ếch đều có tiếng kêu thông báo được phát ra một cách tựnhiên và truyền đi những thông điệp ngắn để thông báo các thông tin tới cácđộng vật khác: Tín hiệu để nhận dạng loài, tiếp nhận giới tính, vị trí, kíchthước và một số thông tin khác, sự nhận dạng cá thể các con ếch đực nằm mộttrong một dàn đồng ca [41] Tiếng kêu thông báo là loại tiếng kêu mà conngười thường nghe thấy nhất.

Tiếng kêu thông báo thường do con đực kêu trong các đợt tập trungsinh sản, với chức năng thu hút con cái ở trong một phạm vi rộng, đồng thời

tín hiệu về lãnh thổ của nó cho các con đực cạnh tranh ở gần [60].

Ở ếch, các dạng chức năng có thể được truyền đi bởi các đặc tính củatiếng kêu thông báo và các đặc điểm của con đực có thể liên quan đến cáctham số của tiếng kêu [68] Các tham số quan trọng cho sự lựa chon giới tínhthường là các tham số mang được nhiều thông tin về các đặc tính của con đựcnhư tốc độ kêu, tần số âm thanh, ví dụ tần số âm thanh thường liên quan tớikích thước của con đực, giúp con cái chọn được con đực ưng ý [38], [101]

Ở ếch có tiếng kêu thông báo có thể được chia làm hai dạng là đơn giản

và phức tạp: Tiếng kêu thông báo đơn giản là kiểu thông thường, và nóthường chỉ chứa một kiểu nốt (một tiếng kêu chứa một note hoặc các nốt lặplại giống nhau) [70], [99] Tiếng kêu thông báo phức tạp chứa nhiều kiểu notekhác nhau cùng các biến đổi khác như tốc độ kêu, thời gian kêu, cường độkêu [33], [121]

Tiếng kêu thông báo phức tạp phổ biến trong mùa sinh sản, nhằm tăngkhản năng thu hút con cái, cạnh tranh với các con đực khác (thể hiện rõ cónhiều kiểu note, số note lặp lại khác nhau, trình tự các note bị thay đổi) [82]

Ví dụ: Loài Rana pipiens có tiếng kêu thông báo phức tạp gồm ba kiểu note:

Snore, grunt, chuckle, số note biến đổi từ 1 đến 65 note trong 1 tiếng kêu, loài

Booophis madagascariensis có ít nhất 8 kiểu note trong tiếng kêu thông báo

của chúng [60]

Ở tiếng kêu thông báo hay các dạng tiếng kêu khác của ếch, các nhàkhoa học thường phân ra các 2 nhóm tham số: Tham số thời gian (temporalparamộter) như: Thời gian của tiếng kêu, thời gian của note, tốc độ kêu, tốc

độ lặp lại của note hay của xung, …và tham số quang phổ (spectral paramộter)chỉ các dạng của tần số như tần số cơ bản, tần số trội…[31] Trong phạm vi gầnkhi tương tác với con cái thì con đực biến đổi tiếng kêu thông báo của mình để

ve vãn con cái, và có thể con cái sẽ đáp trả lại một cách tích cực với tiếng kêucủa con đực cùng loài với nó, song nó không có phản ứng gì với con đực khácloài [84, tr.52-53] Các con cái có xu hướng chọn con đực có kích thước lớnqua tần số cơ bản của tiếng kêu thông báo của con đực (vì các con đực lớn hơnthì có tần số âm thấp hơn) Đây có thể là cơ chế cách ly trước khi bắt cặp [84,tr.52-53] Trong mùa sinh sản con đực có thể đưa ra các tiếng kêu thông báotrong suốt cả đêm hoặc cả mùa sinh sản [125]

Tiếng kêu thông báo liên quan tới sự phát sinh loài, nó đóng vai tròquan trọng nhất trong sự hình thành loài [15] Vì các tham số của tiếng kêuthông báo đáp ứng một cách sẵn sàng để tránh sư lại giống (loài lai), cho nên

sự biến đổi tiếng kêu liên quan tới các thông tin về loài [84, tr.34-35 ) Do đặcthù của mình, tiếng kêu thông báo của ếch đã được sử dụng như một đặc tínhđặc trưng để làm rõ cho các nguyên tắc phân loại cho các loài ếch có liênquan chặt chẽ với nhau [10] Tiếng kêu thông báo bên cạnh việc truyền thôngtin, có một số vai trò trong tổ chức xã hội, ví dụ: Lựa chọn cá thể ếch để thamgia tạo nên dàn đồng ca, thu hút bạn tình, có chức năng về hành vi lãnh thổ vàthúc đẩy khoảng cách giữa các con đực, nên có hiệu quả các cơ chế cách lysinh sản [48] Các tiếng kêu thông báo các cuộc gọi này đại diện cho sự thíchnghi tránh gây nhiễu từ môi trường các cá thể cùng loài hoặc khác loài, do đótiếng kêu thông báo đã đóng một vai trò quan trọng trong lịch sử tự nhiên vàtiến hóa [48]

Ở ếch, tiếng kêu thông báo là đặc điểm tuyệt vời để nghiên cứu so sánhcho các hành vi tập tính của chúng [99] Tiếng kêu thông báo của một số loài

có thể giống nhau ở nhiều tham số tiếng kêu nên chúng được phân biệt vớinhau qua một tham số đặc trưng nào đó của tiếng kêu mà ở loài này có conloài khác không có và thường là các tham số thời gian (temporal paramộter)[91]

1.5 Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường lên tiếng kêu thông báo

Mặc dầu não, hệ thần kinh ngoại biên, cơ, thực quản, dây âm thanh,hoocmôn có vai trò quan trọng tạo ra tiếng kêu lưỡng cư, tiếng kêu luôn chịuảnh hưởng các nhân tố của môi trường [86] Tiếng kêu của một cá thể ếch haygiữa các loài ếch rất khác nhau có thể do các nhân tố như nhiệt độ [46], [86],kích thước cơ thể [46], [96], môi trường tương tác giữa các cá thể trong tậphợp sinh sản [121], tiếng ồn do con người gây ra, loại sinh cảnh Ở đây chỉ

đề cập tới một số nhân tố có ảnh hưởng mạnh đến đời sống của ếch cũng nhưtiếng kêu thông báo

Sự gia tăng dân số, suy thoái rừng, khai thác môi trường sống nhằmmục đích có lợi cho con người (xây dựng cầu đường, nhà, đào kênhmương…) ngày càng tăng [62] Đặc biệt là tiếng ồn do chính các hoạt độngcủa con người gây ra như âm nhạc, hò hét, các phương tiện giao thông đường

bộ (xe máy, ô tô), đường không (máy bay ) [110] đã gây ảnh hưởng xấu lênđời sống ếch cũng như tiếng kêu của chúng, có thể gây ra các biến đổi sinh lýcủa chúng như lo sợ, căng thẳng, giảm sức sinh sản… [128] Ví dụ: Các tiếng

ồn bên ngoài đó thường làm giảm khả năng giải mã thông tin của cá thể nhận[18] Các con ếch sống trong môi trường có những tiếng ồn này thường bịgiảm khản năng nhận dạng tiếng kêu của loài, phân biệt tín hiệu khác nhaucủa tiếng kêu, khản năng lựa chọn bạn bắt cặp [43] Ếch sống trong đô thị sưthành công sinh sản bị đe dọa cao Tuy nhiên, khả năng phản ứng các tácđộng do con người gây ra có thể khác nhau tuỳ loài cá thể Ví dụ: Hầu hết các

con ếch đực loài Rana taipechenis sống tại một vùng ở Thái Lan đang kêu thì

ngừng kêu khi có tiếng của máy bay qua vùng sống của chúng, tuy nhiên một

số con khác lại tăng tốc độ kêu [115]

Các con ếch đực thường tăng tốc độ kêu khi số lượng giàn đồng catăng, sự cạnh tranh giữa các con đực quyết liệt [117] Các con đực có thể lựachọn một đánh nhau, hoặc đưa ra các tín hiệu âm thanh sao cho nó vượt sốlượng âm thanh của con đực khác để ve vãn bạn tình, điều đặc biệt là sự biếnđổi tín hiệu âm thanh tương quan với sự thu hút bạn tình [102]

Trong trường hợp có tiếng ồn do các con ếch cùng loài, mỗi con ếchđực có khuynh hướng chuyển các tiếng kêu để tránh các tiếng kêu của mìnhkhông bị chồng lấp lên bởi tiếng kêu của con khác [108] Tiếng kêu thông báocủa các con ếch đực ít bị ngụy trang bởi tiếng kêu của con ếch đực cùng loàiđây là điểm thuận lợi để các con cái dễ dàng chọn con đực trong một cuộc gọi

có nhiều ếch đực tham gia [108]

Các kiểu môi trường sống có ảnh hưởng lên các tính chất âm thanh củaếch Ví dụ: Ếch sống ở môi trường mở có khuynh hướng kêu dài hơn, liên tụchơn, tần số âm thấp hơn; ếch sống ở dưới mặt đất thì có tần số âm thấp; sống

ở suối thì ếch thường có tiếng kêu ngắn, tần số âm cao, các tiếng kêu yếu,hoặc không kêu Ếch sống môi trường đóng thường có xu hướng kêu ngượclại với ếch sống ở môi trường mở [17] Ếch thường đậu trên các giá để tránhtrở ngại từ môi trường là suy giảm chất lượng âm thanh của chúng để thu hútcon cái do vậy môi trường có các vật bao quanh hoặc các cây bụi ít được yêuthích hơn Một số nghiên cứu cho thấy các con đực đậu trên giá cây thì cóchất lượng âm thanh cao hơn, điều đó cho thấy sự phân bố theo điều kiện sinhhọc tới chất lượng cuộc gọi của ếch [51] Nơi suối có nước chảy mạnh gây ratiếng ồn thì khó có thể nghe tiếng kêu của ếch so các môi trường sống khác[52]

Trong môi trường sống của ếch cũng như các sinh vật khác luôn có cáctiếng ồn được tạo ra từ nhiều nguồn khác nhau (nguồn tự nhiên, tiếng của các

con vật cùng loài hoặc khác loài) bắt buộc các sinh vật giao tiếp bằng âmthanh phải có những cơ chế biến đổi qua quá trình tiến hoá để vượt qua (thíchnghi), ví dụ khi cường độ của tiếng ồn tăng làm cho các tín hiệu được phát ratrong môi trường có tiếng ồn khó phát hiện, phân biệt, thậm chí không đượcnhận ra hoặc nhận dạng sai các con ếch gửi tín hiệu có thể tiến hoá nhiều cáchkhác nhau để giảm tín hiệu của mình có thể bị nguỵ trang bởi các tiếng ồn,đồng thời các con ếch nhận cũng biến đổi các tập tính sinh lý của mình để làmsao nhận ra các tín hiệu liên quan tới mình một cách tốt nhất từ các thể kêu[22].

Qua quá trình tiến hoá lâu dài ếch có thể thay đổi cấu trúc tiếng kêuhoặc thay đổi các kênh giác quan của nó, trong thời gian tiến hoá ngắn thì ếch

có thể thay đổi biên độ kêu, tốc độ lặp lại của các tiếng kêu, các đặc tínhquang phổ [22] Ví dụ, ếch sống dọc theo các con suối có nước chạy mạnhbiến đổi một phần tiếng kêu của mình để có tiếng kêu siêu âm (>20kHz) đểtránh tiếng ồn do nước gây ra [83]

Ếch có thể tăng các cuộc gọi đồng thời tăng sự kích thích thị giác (nếuhoạt động ban ngày) hoặc kết hợp các cử chỉ của tay chân (chân có thể duỗi

ra, có dạng sóng, cử động các ngón…) tránh ảnh hưởng của tiếng ồn gây

nhiễu lên tín hiệu âm thanh [53] Loài Atelopus zetekis sống dọc theo các con

suối chảy mạnh, chúng không có tai, được xem một cách thích nghi nhằmgiảm thiểu tiếng ồn lớn được gây ra [67] Khi cường độ tiếng ồn tăng thì ếch

đực loài Leptidactylus albilabris tăng biên độ của tiếng kêu [71].

Nhằm đảm bảo tính bảo tồn thông tin trong các tín hiệu, đồng thời tăngkhả năng nhận ra các tín hiệu đối với cá thể nhận, các ếch kêu có tăng số lầnlặp lại của tín hiệu, hoặc tạo tín hiệu thừa để đương đầu các tiếng ồn của môitrường [108]

Ếch thường tăng các tần số lặp lại hoặc số note trong một tiếng kêu khi

có tiếng ồn do các cá thể cùng loài gây ra [99] Các con đực trong các ‘dànđồng ca’ dày đặc có nhiều khả năng tạo tạo ra các tiếng kêu có thời gian dài

hơn hoặc tốc độ kêu cao hơn các con đực kêu một mình hoặc trong các bản bảnthưa thớt [123] Vì vậy, các tín hiệu này có thể dễ dàng được phát hiện đểchống lại sự nhiễu từ các tạp âm của môi trường và ngay cả trong điều kiện yêntĩnh, các con cái thường ưu tiên các con đực có tiếng kêu dài hơn và tốc độkêu cao hơn [37].

Khi âm thanh được truyền đi thì nó dễ bị ảnh hưởng bởi các nhân tốtrong môi trường tự nhiên nên các thông tin được truyền đi trong tiếng kêu cóthể bị biến đổi vì các tham số tiếng kêu bị ảnh hưởng (tần số, thời gian, nộidung của các tín hiệu âm thanh) [34], [79], [90] Ảnh hưởng của các nhân tốmôi trường lên tín hiệu âm thanh là rất phức tạp Ví dụ: Tiếng kêu có tần sốcao hơn dễ bị suy giảm hơn tiếng kêu có tần số âm thấp khi bị truyền đi trongmột môi trường không gian nhất định giữa cá thể kêu và cá thể nhận âm thanh[126] Tiếng ồn của gió gây ra ảnh hưởng lên tiếng kêu, tuy nhiên với gió cótần số thấp hơn 100Hz (thấp hơn khoảng tần số trong phạm vi truyền âmthanh ếch) thì ít ảnh hưởng tần số âm thanh của ếch [94]

Mùa có ảnh hưởng đến chu kỳ hoạt động sống của ếch (đặc biệt là sinhsản) nên nó hưởng lên tập tính tiếng kêu và số lượng cá thể Ví dụ, một số loàiếch tăng số lượng cá thể kêu vào cuối mùa thu, đạt số lượng nhất vào mùađông với cường hoạt động kêu lớn nhất và bắt đầu giảm khi mùa xuân đến[64]

Ếch là động vật biến nhiệt nên nhiệt độ có ảnh hưởng đến tiếng kêu củachúng Nhiệt độ cũng ảnh hưởng đến cả cá thể nhận/nghe Khi nghiên cứu ảnhhưởng nhiệt độ lên tiếng kêu ếch người ta thường đo nhiệt độ tại địa điểm màếch kêu (nhiệt độ môi trường không khí xung quanh, nhiệt độ môi trườngnước) hoặc nhiệt độ cơ thể ếch phát ra tiếng kêu

Ếch là sinh vật biến nhiệt nên nhiệt độ cơ thể phụ thuộc vào nhiệt độmôi trường sống của chúng, trong điều kiện bình thường thân nhiệt của ếchthường thấp hơn thân nhiệt của môi trường khoảng 2–30C, còn trong điều kiệnkhông khí khô có thể giảm tới 8–90C [6, tr.165-166] Nhiệt độ ảnh hưởng trực

tiếp đến tốc độ của các phản ứng sinh lý sinh hoá của cơ thể ếch, hoạt động cơbắp, cho nên ảnh hưởng đến sự giao tiếp bằng âm thanh của ếch (cả cá thểphát âm và cá thể nhận âm thanh) [85], [93] Trong các nhân tố ảnh hưởng lêntiếng kêu thì nhiệt độ được xem là nhân tố có ảnh hưởng mạnh lên tiếng kêucủa ếch nhất [85], [93].

Các sinh vật biến nhiệt cũng như ếch thì chúng không hoạt động tại cácđiểm gần giới hạn trên của nhiệt độ có ảnh hưởng lên lên sinh lý của chúng[85] Sự thay đổi của nhiệt độ nằm trong khoảng giới hạn trên và giới hạndưới thì thường gây ra các ảnh hưởng khác nhau của tiếng kêu, ếch thì thườngkhông kêu tiếng kêu gần điểm gần giới hạn trên của nhiệt độ [93] Nhiệt độ cóảnh hưởng khác nhau lên các tiếng kêu khác nhau ở trong bản thân một cáthể, hoặc giữa các cá thể khác nhau là khác nhau Do vậy tiếng kêu có thể bịbiến đổi mạnh trong bản thân một cá thể hoặc giữa các cá thể bởi sự thay đổicủa nhiệt độ môi trường [84, tr.129-130]

Đối với cá thể phát âm (các thể gửi tín hiệu) nhiệt độ ảnh hưởng khácnhau lên các tham số của tiếng kêu, giữa nhiệt độ và các tham số đó có thể cómối tương quan thuận, hoặc tương quan nghịch, hoặc không ảnh hưởng gì cả,nói chung tuỳ cá thể, tuỳ loài, tuỳ tham số và các điều kiện cụ thể khác…trong đó nhiệt độ có ảnh hưởng mạnh lên sự thay đổi cấu trúc của tiếng kêu[85], [93]

Nhiệt độ ảnh hưởng lên tốc độ kêu còn phụ thuộc khản năng kêu của cáthể và môi trường xã hội của chúng: Thường ở các con ếch có khả năng kêumạnh, kêu nhiều thì nhiệt độ cao hơn thì tốc độ kêu cao hơn, nhất là khi cócác con ếch khác cùng loài kêu cùng Ví dụ: Nhiệt độ môi trường nước có

tương quan thuận lên tiếng kêu nỗ lực của loài Rana pipiens [60] Các con

ếch đực có thể kêu liên tục hoặc không liên tục thì nhiệt độ có ảnh hưởngkhác nhau lên tốc độ kêu của chúng Thường nhiệt độ không ảnh hưởng lêntốc độ kêu ở những con ếch kêu không liên tục [85] Ví dụ: Khi con ếch đực

của loài Crinia signifera kêu liên tục và một mình thì khi nhiệt độ tăng thì tốc

độ kêu của nó sẽ tăng, nhưng khi chúng tham gia vào một nhóm có thể gồm 2,

3, 4 con kêu thì nhiệt độ lại không ảnh hưởng lên tốc độ kêu của chúng

[128] Các con ếch loài Crinia signifera kêu không liên tục thì nhiệt độ không

ảnh hưởng lên tốc độ kêu khi chúng kêu một mình hay kêu theo nhóm Tuynhiên, khi các con đực không kêu liên tục chúng sẽ tăng tốc độ kêu khi thamgia vào nhóm kêu [128]

Một điều phổ biến là các nhà nghiên cứu tìm thấy được mối liên hệ rõràng giữa tốc độ lặp lại của của tiếng kêu, thời gian của các tiếng kêu vớinhiệt độ không khí, nói chung chúng thường giảm khi nhiệt độ tăng [46],[68], [112] Nhiệt độ có ảnh hưởng khác nhâu lên tốc độ lặp lại của note ởtiếng kêu thông báo các loài: Nhiệt độ không ảnh hưởng với tốc độ lặp của

tiếng kêu loài Paa spinosa [13], Rana pipiens [60] Nhưng có ảnh hưởng tích cực với tốc độ lặp lại của note ở loài Allobas femoralis [35], Colostetus palmatus [50] Nhiệt độ có ảnh hưởng khác nhau lên thời gian của note ở

tiếng kêu thông báo của các loài ếch: Nhiệt độ lên có tương quan nghịch ý

nghĩa với thời gian của note hai quần thể thuộc loài ếch mùi Tây Pelodytes punctatus ếch vùng Valencia và Burgos ở Tây Ban Nha [31], Rana pipipiens

ở Tây nam Minnesota [60] Nhiệt độ không có ảnh hưởng gì lên thời gian của

note ở loài Allobas femoralis [35] Nhiệt độ có tương quan khác nhau lên số

note trong một tiếng kêu ở tiếng kêu thông báo: Tương quan nghịch ở

Hylodes heyreri [68], nhiệt độ thấp hơn thì số note trong một tiếng kêu thấp hơn Paa Spinnosa [13] Nhiệt độ tỷ lệ nghịch với thời gian kêu Leptodactylus fuscus [51], nhiệt độ không ảnh hưởng lên thời gian kêu Paa Spinnosa [13], tương quan thuận thời gian kêu quả ở loài Allobas femoralis [35].

Nhiệt độ không khí có ảnh hưởng khác nhau lên các tham số khác nhau

trong cùng một tiếng kêu thông báo của một loài, ví dụ: Loài Hylodes heyeri:

Khi nhiệt độ tăng thì thời gian của tiếng kêu giảm và số note trong một tiếngkêu giảm, nhưng không tìm thấy mối tương quan nào giữa nhiệt độ với tần số

trội, và thời gian nghỉ của tiếng kêu [68] Loài Rana pipiens nhiệt độ có thể

ảnh hưởng khác nhau lên các dạng note (snores, grunts, chuckles) trong mộttiếng kêu thông báo: Note snore có tốc độ xung bị ảnh hưởng mạnh bởi nhiệt

độ môi trường, còn hai note kia thì không; tần số trội của note grunt và snoretăng khi nhiệt độ môi trường nước tăng, nhưng với note chuckle thì không bị

ảnh hưởng; thời gian của 3 note này giảm khi nhiệt độ tăng [60] Loài Rana palustris note snicker của tiếng kêu thông báo có tốc độ xung tỷ lệ thuận,

nhưng thời gian của nó tỷ lệ nghịch với nhiệt độ [48] Các tiếng kêu của hai

quần thể ếch của loài Pelodytes punctatus có thời gian nghỉ các giữa note,

thời gian của note, tốc độ lặp lại của note tỷ lệ nghịch với nhiệt độ [31]

Nhiệt độ ảnh hưởng lên tần số âm thanh của cá thể kêu: Nhiệt độ càngthấp thì tần số càng thấp Tuy nhiên, tần số thấp nhất của tiếng kêu khó bị ảnhhưởng bởi nhiệt độ hơn cả so các tham số khác của tiếng kêu Vì vậy, con đựcnào có tần số thấp nhất thì thường được con cái ưu tiên lựa chọn hơn cả khi

nhiệt độ xuống thấp, ví dụ con cái loài Hyla cinerea ưu tiên chọn con đực có

tiếng kêu thông báo mà tiếng kêu đó có tần số thấp nhất khi nhiệt độ giảm

xuống [44] Tần số cơ bản của tiếng kêu loài Hyla arborea có tương quan

thuận cùng với nhiệt độ [25] Nhiệt độ có tương quan thuận với tần số trội của

tiếng kêu thông báo như ở Acris crepitans [116], Leptodactylus fuscus [51].

Nhưng ngược lại nhiệt độ lại có tương quan nghịch với tần số trội ở một số

loài khác, như loài Paa spinosa [13] Nhiệt độ không ảnh hưởng đáng kể lên

tần số trội tiếng kêu thông báo của 5 loài vùng thung lũng cao 3500m ở vườn

quốc gia Chingaza ở phía Đông vùng Andean gần Bogota: Colostethos subpunctatus, Eleutherodactylus nervicus, Eleutherodactylus bogotensis, Eleutherodactylus elegans, Hyla labiali [73] Hoặc nhiệt độ không có ảnh hưởng lên các tần số của tiếng kêu thông báo loài Allobas femoralos [35], loài Hylodes heyeri [68]

Nhiệt độ không khí ảnh hưởng lên sự truyền âm thanh ở ếch vì tốc độtruyền của âm thanh phụ thuộc vào tốc độ và nhiệt độ của không khí Âmthanh được truyền đi nhanh hơn trong môi trường không khí ấm hơn, nếu

nhiệt độ không khí bị phân từng thì âm thanh sẽ bị khúc xạ [101] Các loàiếch thường kêu vào ban đêm và trong suốt cả đêm thì nhiệt độ không khí gầnmặt đất sẽ lạnh hơn nhiệt độ không khí phía trên mặt đất, nhiệt độ có sự phântầng nên âm thanh truyền đi sẽ bị khúc xạ, do vậy âm thanh của ếch có xuhướng phát tán dạng hình cầu trong không khí [101].

Nhiệt độ ảnh hưởng lên khản năng nhận thông tin của cá thể nhận, mộttrong hai tai của ếch có các tế bào có lông (nhú) nhạy cảm với ảnh hưởng bởinhiệt độ [66] Nhiệt độ ảnh hưởng tới khản năng lựa bạn tình, tại một số thờiđiểm, khi con cái và con đực cùng loài ở cùng một nhiệt độ, thì con cái rất dễ

bị lôi cuốn (tức nó ưu tiên lựa chọn) bởi tiếng kêu của con đực khi tiếng kêucủa con đực này bị thay đổi bởi nhiệt độ tại thời điểm đó, người ta gọi hiệntượng này là nhiệt độ đôi “temperature coupling” [35] Ví dụ: Các con ếch

đực của hai loài ếch cây Hyla chrysoscelis và Hyla versicolor, khi chúng có

tốc độ xung hoặc thời gian kêu bị thay đổi bởi nhiệt độ thì sẽ được các con cái

ưu tiên lựa chọn khi các con cái này ở cùng một thời điểm đó và có nhiệt độnhư nhiệt độ của con đực đang kêu [36], [40] Sự lựa chọn của cá thể cái đốivới cái thể đực do nhiệt độ, nên nhiệt độ được xem như là nhân tố cách lytrước bắt cặp [84, tr.129- 130]

Ảnh hưởng của nhiệt độ và môi trường xã hội ếch lên nội dung tín hiệu

âm thanh được xem xét như là nhân tố cách ly trước bắt cặp ở ếch, nhưng rất

ít nghiên cứu sư tương tác giữa chúng ảnh hưởng cấu trúc lên tiêng kêu nhưthế nào [128]

1.6 Ảnh hưởng của kích thước cơ thể lên tiếng kêu của ếch

Ảnh hưởng của kích thước cơ thể (chiều dài thân từ mõm đến lỗ SVL, cân nặng) lên tiếng kêu của ếch đang là vấn đề còn tranh cãi TheoMarquez và Tejedo (1990), kích thước của cơ thể có ảnh hưởng khác nhau lêncác thành phần của tiếng kêu, trong đó đáng chú ý là sự ảnh hưởng của kíchthước lên tần số của tiếng kêu [76]

huyệt-Tần số trội của tiếng kêu thông báo thường tương quan nghịch với kíchthước của con đực, tần số trội thường biến đổi ở tiếng kêu mà tiếng kêu đóthật sự cung cấp bất cứ thông tin về kích thước của cá thể đực đang kêu [111].

Ví dụ: Tần số trội của tiếng kêu tỷ lệ nghịch với kích thước của các con đực

loài Alytes obstetricans [75] Ở nhiều loài ếch từ tần số trội của tiếng kêu cá

thể nhận tín hiệu có thể dự đoán đoán được kích thước của các thể phát âm,hoặc các con đực có thể dự đoán khản năng đánh nhau của kẻ thù (của con

đực đang kêu) [54] Ví dụ các con ếch đực loài Uperoleia rugosa có khản

năng dự đoán khản năng đánh nhau của các con đực khác dựa vào tần số của

tiếng kêu thông báo ở các con đực khác [95] Nhưng đối với loài Pelodytes punctatus thì từ tần số của tiếng kêu rất khó để dự đoán được kích thước của

chúng Sự phụ thuộc của tần số vào kích thước đã giúp cho các con cái có thểlựa chọn các con đực có kích thước đạt tiêu chuẩn lựa chọn của nó [84,tr.130-131] Thường con đực có kích thước lớn, to khỏe có tiếng kêu lớn vớitần số âm thấp nên nó được lựa chọn, so với các con đực có kích thước bénhưng tần số âm thanh cao [118] Sự chênh lệnh về kích thước 9 lần có thểdẫn đến sự chênh lệch về tần số trội của tiếng kêu thông báo ở ếch gấp 20 lần[52] Ở ếch với các cá thể có tiếng kêu thông báo đơn giản (chỉ có một note),thì tần số trội có tương quan mạnh (thuận hoặc nghịch) với kích thước cơ thể[39] Một số loài kích thước có thể ảnh hưởng lên tần số trội của một số notenày, nhưng một số note kia thì không Ví dụ: Một sự tương quan tươngnghịch giữa kích thước với tần số trội của các note chucks, nhưng không liên

quan đến các note whines ở loài Pysalaemus pustulosus [98].

Một số kết quả nghiên cứu cho thấy sự ảnh hưởng khác nhau của kíchthước lên các tham số khác của tiếng kêu thông báo ở các loài Ví dụ: Kích

thước không có ảnh hưởng lên tốc độ lặp lại của note ở loài Rana pipiens [60], có tương quan nghịch với thời gian ở note loài Allobas fermoralis [35], không có ảnh hưởng rõ lên thời gian kêu ở loài Litoria rheocola [55], có ảnh

hưởng âm tính/nghịch lên số note trong một tiếng kêu, tốc độ của note ở loài

Acris crepitans [78] Kích thước cơ thể có sự tương quan nghịch với cường

độ âm thanh của một số loài ếch [12], [46] Nhưng cũng không ảnh

hưởng lên bất cứ tham số nào của tiếng kêu như ở loài Hylodes heyeri [68]

Trong thành công của sự sinh sản ở ếch người ta tìm thấy mối liên hệgiữa kích thước và những biến đổi ở tiếng kêu thông báo Các con đực cókích thước khác nhau có thể sử dụng các chiến thuật khác nhau trong biến đổitiếng kêu thông báo của mình để thu hút con cái, sự ảnh hưởng này đã trởthành một khuôn khổ chung cho sự điều tra nghiên cứu về tiếng kêu của các

loài ếch [110] Ví dụ loài Crina georgiana thuộc họ Myobatrachidae, các con

ếch đực có kích thước bé hơn sẽ đạt được thành công bắt cặp hơn nếu chúng

có tốc độ kêu cao hơn, còn các con đực lớn hơn sẽ đạt được thành công hơnnếu chúng có lượng xung nhiều hơn trong note đầu tiên của tiếng kêu [110].Mặc dầu kích thước có thể hỗ trợ các con ếch đực trong việc tạo ra một cuộcgọi có chất lượng cao, nhưng nó không phải là yếu tố để xem xét và tiếng kêucòn phụ thuộc các nhân tố môi trường nhất là nhiệt độ [80]

1.7 Lược sử nghiên cứu tiếng kêu của ếch

1.7.1 Trên thế giới

Các nghiên cứu về tiếng kêu của lưỡng cư (chủ yếu bộ không đuôi) trênthế giới đã bắt đầu cách đây khoảng một trăm năm và ngày nay chúng đượckết hợp với các ngành khoa học khác như tập tính của động vật, sinh học pháttriển, sinh học nội tiết, tiến hoá, sinh thái, sinh lí học thần kinh [103] Phầntrước đã đề cập nhiều công trình nghiên cứu, phần này chỉ điểm lại khái quátcác công trình tiêu biểu

Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường lên tiếng kêu của một số loàilưỡng cư đang ngày càng được làm rõ như nhiệt độ [46], [85], kích thước vàtrọng lượng cơ thể [46], [95] và sự tương tác giữa các cá thể trong cộng đồng[121] Chẳng hạn, ảnh hưởng của nhiệt độ lên sự biến đổi tiếng kêu thông báo

của loài Hylodes heyeri ở dòng nước lũ Brazin thuộc các rừng nhiệt đới Bắc

Mĩ [68] đăng trên tạp chí Lịch sử tự nhiên; ảnh hưởng của độ tuổi, kích thước

và nhiệt độ lên tiếng kêu thông báo của hai quần thể của loài Pelodytes punctatus trên tạp chí Amphabian-Reptilia tập 23 [31] Việc tạo ra âm thanh

và tập tính sinh sản ở ếch đực của loài Rana palustris trên tạp chí Khoa học

về bò sát [49] Sự phức tạp trong tiếng kêu thông báo của loài Rana pipiens

trên tạp chí Copeia [60] Nhiệt độ và sự tương tác môi trường xã hội ảnh

hưởng như thế nào lên nhịp độ tiếng kêu ở ếch Crinia signifera trên tạp chí

Sinh thái học Úc (Australian Ecology) [128 ] Đánh giá tình trạng phân loạicủa ếch nhiệt đới qua âm thanh: Sự biến đổi địa lí trong tiếng kêu thông báo

của nhóm loài Eleutherodactylus discoidalis (Anuran) trên tạp chí Động vật

học (Zoological Journal) của Hiệp hội Linnean [89]…

1.7.2 Ở Việt Nam

Ở Việt Nam, việc nghiên cứu lưỡng cư mới chỉ tập trung vào hai lĩnhvực: (1) phát hiện và mô tả sự đa dạng của khu hệ dựa trên các giám sát ở cácvùng trên cả nước và mô tả các loài mới; (2) nghiên cứu sinh thái học của một

số loài, đặc biệt là các loài thường gặp hay các loài có giá trị kinh tế cao [3]

Tuy nhiên, bước đầu đã có một số nghiên cứu về tiếng kêu của lưỡng

cư tại Việt Nam.Ví dụ: Tiếng kêu thông báo của loài Leptolalax applebyi

sp.nov trên tạp chí Zootaxa [97] Phân tích tiếng kêu thông báo và tiếng kêu

địa lý loài Rhacophorus leucomytax ở vườn quốc gia Ba Bể [115]

Tuy nhiên, tiếng kêu thông báo của nhiều loài lưỡng cư ở Việt Namvẫn chưa được biết đến nhiều Chưa tìm thấy có nghiên cứu về tác động củacác nhân tố môi trường và kích thước cơ thể lên tiếng kêu của ếch

Yên Thành là huyện đồng bằng nằm về phía đông bắc tỉnh Nghệ An, cótọa độ đia lý: 18052’–19010’ vĩ độ Bắc, 105018’–105034’ vĩ độ Nam (Hình2.1), với diên tích 546,87 Km2 Yên Thành nằm trong vùng khí hậu nhiệt đớigió mùa ẩm, quanh năm nhận được lượng nhận lượng bức xạ lớn của mặt trời,

có gió Tây Nam khô nóng và gió mùa Đông Bắc lạnh [4] Tổng lượng nhiệt

cả năm trên 8.5000C, đạt 75 calo/cm2, lượng mưa trung bình hàng năm1.600–1.800 mm, phân bố không đều giữa các mùa, độ ẩm tương đối khoảng83–86% Nhiệt độ trung bình năm khoảng 22–240C, cao nhất 37–390C, thấpnhất 8–90C, độ bốc hơi 850–900 mm/năm, gió Tây nam khô nóng và gió mùađông bắc lạnh [5] Yên Thành là vùng đất nửa trung du miền núi, nửa đồngbằng với nền kinh tế chủ đạo là kinh tế nông nghiệp Nông nghiệp ở YênThành chủ yếu là trồng lúa, chăn nuôi theo kiểu tự cung tự cấp [5] Do vậy,ếch nhái đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái đồng ruộng của nơi này

Đã có một vài nghiên cứu về lưỡng cư ở huyện này nhưng cũng chỉ tập trung

ở mức độ nghiên cứu sự đa dạng và mô tả thành phần loài Chưa có nghiêncứu nào về tiếng kêu của ếch nhái ở Yên Thành - Nghệ An

Chương 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Địa điểm, đối tượng và thời gian nghiên cứu

- Địa điểm: Nghiên cứu được tiến hành trên khu vực đồng ruộng thuộchai xã Thọ Thành, Phú Thành thuộc huyện Yên Thành, tỉnh Nghệ An Hai xãPhú Thành và Thọ Thành nằm ở phía Đông Bắc huyện Yên Thành (Hình 2.1),

là các xã đồng bằng chiêm trũng, chuyên canh sản xuất lúa Nằm trong vùngkhí hậu nhiệt đới gió mùa đông bắc, gió Tây Nam khô nóng, thổi mạnh từtháng 6 đến tháng 8, kết hợp với hạn hán kéo dài Nhiệt độ trung bình năm

230C, phân thành hai mùa rõ rệt: Mùa lạnh từ tháng 10 năm nay đến tháng 3năm sau, nhiệt độ thường xuống thấp trong các tháng 12 và tháng giêng, cónăm xuống dưới 10°C Mùa lạnh ở hai vùng này ít mưa, lượng mưa trungbình không quá 100mm, thường là mưa phùn gió Bắc Tháng 4 là thángchuyển tiếp từ mùa lạnh sang mùa nóng, mùa nóng bắt đầu từ tháng 4 đếntháng 9, nhiệt độ cao nhất vào tháng 7, khoảng 400C, mùa này mưa nhiều,chiếm 80% lượng mưa cả năm [1]

Hình 2.1 Bản đồ Việt Nam và huyện

Yên Thành-Thời gian từ tháng 8 năm 2009 đến 9 năm 2010

- Đối tượng nghiên cứu: tiếng kêu của hai loài ếch nhái phổ biến ởđồng ruộng Yên Thành:

+ Nhái Fejevarya limnocharis (Boie, 1834) + Cóc nước sần Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829)

+ Máy đo thời tiết cầm tay kỹ thuật số nhãn hiệu Kestrel 3500 để đonhiệt độ, độ ẩm, áp suất không khí và độ ẩm của địa điểm ghi âm

+ Máy ảnh: Chụp ảnh lưỡng cư và môi trường sống của chúng

+ Đèn đội đầu, pin, vở, bút, túi giữ mẫu, thước đo, cân và một số dụng

cụ khác hỗ trợ khi đi thu mẫu

2.3 Phương pháp nghiên cứu

2.3.1 Khảo sát thực địa và phỏng vấn

- Phỏng vấn dân địa phương

- Sưu tầm, tổng hợp, phân tích các tài liệu liên quan tới tiếng kêu củalưỡng cư cũng như điều kiện tự nhiên, kinh tế, xã hội của địa bàn nghiên cứu

2.3.2 Phương pháp ghi âm tiếng kêu của ếch

+ Sử dụng thiết bị ghi âm để ghi âm mỗi file tiếng kêu có 30 giây cho mỗi

cá thể Một cá thể chỉ ghi âm một lần, sau khi ghi âm sẽ được đo kích thước(chiều dài từ mõm đến lỗ huyệt, cân nặng), sau đó chúng có thể được bắt đưa về

làm mẫu Khoảng cách từ thiết bị ghi âm đến cá thể ếch phát ra tiếng kêu từ 0,2–0,5 m

+ Ghi nhận thông tin đối với mỗi cá thể ếch ghi âm được: Tên loài, giớitính, nơi thu mẫu, ngày thu mẫu, giờ thu mẫu, nhiệt độ (°C), độ ẩm tương đối(%), tốc độ gió (km/h), áp suất không khí (hpa), chiều dài thân từ mõm đến lỗhuyệt (làm tròn đến mm), cân nặng (làm tròn đến g), độ dài file âm thanh (s).Ngoài ra, ghi thêm: Thông tin về môi trường sống (kiểu thực vật, mức độ xáotrộn, dạng thuỷ vật ), các động vật xung quanh nó, mức độ xáo trộn của conngười…

+ Xử lí mẫu: Để nhận dạng loài và cố định mẫu tại mỗi địa điểm thumẫu lấy hai mẫu đã được ghi âm làm đại diện, lấy mẫu gan và bảo quản trongống mẫu có chứa cồn 95% để kiểm tra DAN, cố định mẫu trong dung dịchformalin 24 giờ đến 1 tuần, rồi sau bảo quản mẫu trong cồn 70%

2.3.3 phương pháp phân tích tiếng kêu của ếch

Các file âm thanh của các tiếng kêu thông báo được ghi lại và mã hoátrên thẻ nhớ bởi máy ghi âm Sau đó chuyển file âm thanh vào máy tính để sửdụng phân tích tiếng kêu Phân tích âm thanh bằng cách sử dụng phần mềmmáy tính để cho phép các tiếng được hiển thị đồ thị và các thành phần củatiếng kêu

Chúng tôi phân tích âm thanh để mô tả các đặc điểm, cấu trúc tiếng kêu

tiếng kêu của loài Fejevarya limnocharis và Occidozyga lima bằng phần mềm

Raven Pro (phiên bản 1.3), đồng thời đo các tham số (biến số) của tiếng kêu.Phần mềm Raven cho phép hình tượng hóa và đo lường các thông số âmthanh

2.3.4 Xử lí số liệu nghiên cứu

+ Tính chất của tiếng kêu được phân tích bằng phần mềm Raven Pro1.3 (http://www.birds.cornell.edu/raven)

+ Số liệu thống kê được xử lí bằng MS-Excel, SPSS 15.0 và Epi-Info 6.4.Chúng tôi kiểm tra biểu đồ dao động (dạng sóng) và quang phổ

(audiospectrograms) và đo các thông số của 2 loài Occidozyga lima và Fejevarya limnocharis, các thông số được đo ở giá trị trung bình: Số note

trong một tiếng kêu, thời gian trung bình của mỗi tiếng kêu (s), thời giantrung bình của mỗi note (s), tần số trội trung bình của tiếng kêu (Hz), tốc độlặp lại của note (note/s)

Chương 3 KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN

3.1 Đặc điểm môi trường và kích thước mẫu.

3.1.1 Thời gian đi thu mẫu

Tổng số mẫu thu được gồm 257 file âm thanh tương ứng với 257 cá

thể Trong đó, có 73 cá thể loài Fejevarya limnocharis và 184 cá thể loài Occidozyga lima Kết quả thu mẫu được thể hiện ở Bảng 3.1.

Bảng 3.1 Thời gian và kết quả thu mẫu nghiên cứu

ngày

Số ngày thu được mẫu

Số file

Đối với loài Fejevarya limnocharis, có ba đợt đi thu mẫu, nhưng chỉ có

đợt 1 và 3 là thu được các file âm thanh Đợt 1: Từ 1/9/2009 đến 18/10/2009,

trong đó có 20 ngày đi thu mẫu và trong 16 ngày thì có 4 ngày thu được kếtquả (1/9/2009; 3/9/200; 4/9/2009/ và 18/10/2009) Đợt 3, từ 12/8/2010 đến20/8/2010, tức 9 ngày thu mẫu đều có kết quả

Đối với loài Occidozyga lima, có 3 đợt đi thu mẫu Đợt 1: Từ 28/8/2009

đến ngày 23/11/2009, với 20 ngày đi thu mẫu nhưng chỉ có 8 ngày thu được kếtquả Đợt 2: Với 17 ngày đi thu mẫu từ 31/1/2010 đến 24/2/2010, trong đó có 12

ngày thu được kết quả (chỉ nghi được file âm thanh của loài Occidozyga lima).

Đợt 3: Từ 12/8/2010 đến 20/8/2010, có 9 ngày thu mẫu và có 8 ngày ghi được

file âm thanh Như vậy, loài Occidozyga lima có số ngày đi thu mẫu (28

ngày), số lượng file âm thanh (184) lớn hơn loài Fejevarya limnocharis (13

ngày, 73 file)

3.1.2 Các nhân tố môi trường và kích thước

Các nhân tố môi trường được xác định gồm nhiệt độ, độ ẩm, áp suấtkhông khí, tốc độ gió; kích thước cơ thể được đo là chiều dài thân huyệt-mõm(SVL) và thể trọng được thể hiện ở Bảng 3.2

Bảng 3.2 Dao động của các yếu tố môi trường nơi thu mẫu

Tên loài Giá trị

Nhiệt độ (°C)

Độ ẩm (%)

Áp suất (hpa)

Tốc độ gió (km/)

SVL (mm)

Thể trọng (g)

Như vậy, loài Fejevarya limnochris có 29 file âm thanh không có số đo

SVL (mm) và cả không có trọng lượng (g), 1file có SVL (mm) nhưng không

có trọng lượng Vậy loài Fejevarya limnocharis có 30 file có số đo không đầy đủ cả 6 số đo và đều thu ở đợt 1 Loài Occidozyga lima có 19 file không

có số đo về kích thước và cả trọng lượng, các file này đều thu ở đợt 1

Bảng 3.3 Dao động các yếu tố môi trường nơi thu mẫu theo đợt

nhất

Trung bình

đực đều đạt một giới hạn kích thước nhất định để có thể phát ra tiếng kêuthông báo Chứng tỏ phần lớn các cá thể ở hai loài có thể chi kêu khi đã đạtđược một trọng lượng và chiều dài nhất định, các cá thể con non hầu nhưkhông kêu.

Qua các kết quả ở các bảng 3.2 và 3.3 chúng ta thấy sự dao động cácnhân tố môi trường của hai hoài này khá lớn và đều đạt một giới hạn nhấtđịnh: Nhiệt độ (19–380C), độ ẩm đều trên 80%, áp suất đều lớn hơn 1000

(hpa) và dưới 1016 (hpa), tốc độ gió dưới 3 (km/h) Loài Occidozyga lima

sống ở môi trường nước, biên độ giao động của các nhân tố nhìn chung lớn

hơn loài Fejevarya limnocharis: Nhiệt độ (20,3–37,5°C), độ ẩm (82–100%) của loài Occidozyga lima dao động lớn hơn của loài Fejevarya limnocharis