Đánh giá khả năng chịu hạn của một số mẫu giống lúa nương rẫy thu thập từ các huyện vùng núi phía tây nghệ an luận văn thạc sỹ nông lâm ngư

DANH MỤC CÁC BẢNGBảng 3.1 Tỷ lệ nảy mầm của hạt và tỉ lệ rễ mầm đen héo khi xử lý bằng dung dịch KClO3 và dung dịch PEGBảng 3.2 Tỷ lệ rễ mạ bị đen hoặc héo khi xử lý trong dung dịch KCLO

LỜI CAM ĐOAN

- Tôi xin cam đoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn làhoàn toàn trung thực và chưa được sử dụng để bảo vệ một học vị nào

- Tôi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn đãđược cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn đều được chỉ rõ nguồngốc

Tác giả luận văn

Lê Thị Trang

Để hoàn thành được đề tài này, tôi còn nhân được sự hướng dẫn nhiệt tình

và những ý kiến đóng góp quý báu của ThS Nguyễn Tài Toàn, giảng viên khoaNông lâm ngư, trường Đại học Vinh cùng với sự giúp đỡ của sinh viên NguyễnThị Hồng trong việc triển khai và theo dõi các thí nghiệm

Ngoài ra, tôi xin chân thành cảm ơn sự động viên, hỗ trợ về vật chất vàtinh thần của gia đình, bạn bè

Tôi xin trân trọng biết ơn những tình cảm cao quý đó !

Vinh, ngày 30 tháng 11 năm 2011

Tác giả luận văn

Lê Thị Trang

ỤC LỤC ỤC LỤC

MỞ ĐẦU 1.

1 Tính cấp thiết của đề tài 1.

2 Mục tiêu nghiên cứu 3.

2.1 Mục tiêu 3.

2.2 Yêu cầu 3.

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 3.

3.1 Ý nghĩa khoa học của đề tài 3.

3.2 Ý nghĩa thực tiễn của đề tài 3.

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4.

1.1 Cơ sở khoa học của đề tài 4.

1.1.1 Khái niệm về lúa cạn và lúa chịu hạn 5.

1.1.2 Khái niệm về hạn và phân loại hạn 6.

1.1.2.1 Khái niệm về hạn 6.

1.1.2.2 Phân loại hạn 7.

1.1.3 Các cơ chế chống chịu hạn và những đặc tính có liên quan 8.

1.1.3.1 Cơ chế né (thoát) hạn (Escape) 8.

1.1.3.2 Cơ chế tránh hạn (Avoidence) 9.

1.1.3.3 Cơ chế chịu hạn (Tolerance) 10.

1.1.3.4 Cơ chế phục hồi 10.

1.1.3.5 Cơ chế chống hạn (Resistance) 10.

1.1.4 Cơ sở sinh lý, sinh hoá của tính chịu hạn ở cây lúa 11.

1.1.4.1 Cơ sở sinh lý của tính chịu hạn 11.

1.1.4.2 Cơ sở sinh hoá của tính chịu hạn 12.

1.1.4.3 Cơ chế phân tử của tính chịu hạn 13.

1.2 Tình hình nghiên cứu, sản xuất lúa nương rấy trong và ngoài nướ 14.

1.2.1 Nguồn gốc và sự phân bố của cây lúa nương rẫy 14.

1.2.1.1 Nguồn gốc của cây lúa nương rẫy 14.

1.2.1.2 Phân bố của lúa cạn trên thế giới và Việt Nam 15.

1.2.2 Tình hình sản xuất lúa cạn lúa chịu hạn trên thế giới 16.

1.2.3 Sản xuất lúa cạn, lúa chịu hạn ở Việt Nam 17.

1.2.4 Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn ở trong và ngoài nước 18.

1.2.4.2 Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn tại Việt Nam 36.

1.2.5 Phương pháp tiếp cận và phương hướng chọn tạo giống lúa chịu hạn 40.

1.2.6 Tương lai của cây lúa cạn và lúa chịu hạn 42.

1.3 Những kết luận rút ra từ tổng quan nghiên cứu 43.

Chương 2 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU45 2.1 Vật liệu nghiên cứu 45

2.1.1 Vật liệu nghiên cứu 45

2.1.2 Địa điểm nghiên cứu 45

2.1.3 Thời gian nghiên cứu 45

2.2 Nội dung và phương pháp nghiên cứu 46

2.2.1 Nội dung nghiên cứu 46

2.2.2 Phương pháp nghiên cứu 46

2.2.3 Phương pháp xử lý và phân tích số liệu 46.

Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 53.

3.1 Kết quả đánh giá khả năng chịu hạn 53.

3.1.1.Kết quả đánh giá khả năng chịu hạn trong điều kiện phòng thí nghiệm53 3.1.1.1 Kết quả đánh giá khả năng chịu hạn nhân tạo ở giai đoạn nảy mầm.53 3.1.2 Đánh giá khả năng chịu hạn của các mẫu giống trong điều kiện nhà lưới.63 3.1.2.1 Đánh giá một số chỉ tiêu sinh lý của các mẫu giống lúa thí nghiệm.63 3.1.2.2 Đánh giá khả năng chịu hạn, khả năng phục hồi, của các mẫu giống lúa thí nghiệm ở một số giai đoạn gặp hạn trong nhà lưới 66

3.1.3 Kết quả đánh giá khả năng chịu hạn trong điều kiện đồng ruộng 69

3.2 Đánh giá một số đặc điểm hình thái của các mẫu giống lúa 71

3.3 Đánh giá một số đặc trưng nông học của các mẫu giống lúa 72

3.3.1 Đặc trưng bộ rễ của các mẫu giống lúa tham gia thí nghiệm 72

3.3.2 Chiều cao cây lúa và khả năng đẻ nhánh của các mẫu giống tham gia thí nghiệm ở hai điều kiện môi trường 79.

3.3.3 Đặc điểm lá đòng của các mẫu giống lúa tham gia thí nghiệm 81.

3.3.4 Đặc điểm bông và hạt của các mẫu giống tham gia thí nghiệm ở hai điều kiện môi trường 84.

3.3.5 Ảnh hưởng của điều kiện môi trường đến thời gian sinh trưởng của các mẫu giống tham gia thí nghiệm 88.

3.4 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất 90.

3.5 Mức độ nhiễm sâu bệnh hại: 94.

3.6 Xếp loại khả năng chịu hạn và năng suất của các giống lúa thí nghiệm 97.

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 101.

1 Kết luận 101.

2 Kiến nghị 103.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

CH : Chịu hạn

TGST : Thời gian sinh trưởng

S.E.S : Hệ thống đánh giá tiêu chuẩn trên cây lúa

CURE : Chương trình nghiên cứu và phát triển lúa cho vùng khó khăn FAO : Tổ chức Nông lương thế giới

CIAT : Trung tâm Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế

WMO : Tổ chức Khí tượng thế giới

IRRI : Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế

IRAT : Viện Nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt đới

IITA : Viện Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế

ICA : Viện Nông nghiệp Cô-lôm-bia

IAC : Viện Nông nghiệp Campinas

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 3.1 Tỷ lệ nảy mầm của hạt và tỉ lệ rễ mầm đen héo khi xử lý bằng

dung dịch KClO3 và dung dịch PEGBảng 3.2 Tỷ lệ rễ mạ bị đen hoặc héo khi xử lý trong dung dịch KCLO3 1%Bảng 3.3 Tỷ lệ thiệt hại do hạn của các dòng lúa ở giai đoạn mạ

Bảng 3.4 Khả năng giữ nước của các dòng lúa ở giai đoạn mạ

Bảng 3.5 Khả năng phục hồi sau hạn của các mẫu dòng lúa ở giai đoạn mạBảng 3.6 Chiều dài rễ tại các thời điểm gây hạn của các dòng lúa ở giai đoạn

mạBảng 3.7 Độ ẩm cây héo, cường độ thoát hơi nước và hàm lượng nước

trong thân lá của các dòng thí nghiệmBảng 3.8 Đánh giá khả năng chịu hạn, khả năng phục hồi của các dòng lúa

thí nghiệm ở một số giai đoạn gặp hạn trong nhà lướiBảng 3.9 Tỷ lệ cá thể sống sót qua các giai đoạn khi gặp hạn

Bảng 3.10 Khả năng chịu hạn của các dòng, dòng lúa ở một số giai đoạn gặp

hạn trong điều kiện nước trời Bảng 3.11 Một số đặc điểm hình thái của các dòng, dòng lúa tham gia thí

nghiệmBảng 3.12 Chiều dài bộ rễ, số lượng rễ chính và khối lượng bộ rễ trong thí

nghiệm hộp rễ (60 ngày sau mọc)Bảng 3.13 Đặc điểm bộ rễ và thân lá của các dòng lúa ở điều kiện nước trời

(giai đoạn đẻ nhánh)Bảng 3.14 Sự phân bố bộ rễ theo chiều sâu tầng đất của các dòng ở điều kiện

nước trời (giai đoạn bắt đầu trỗ)Bảng 3.15 Chiều cao cây cuối cùng, khả năng đẻ nhánh và số bông hữu hiệu/

khóm trong hai điều kiện môi trườngBảng 3.16 Đặc điểm lá đòng của các dòng, dòng lúa thí nghiệm ở hai điều

kiện môi trườngBảng 3.17 Chiều dài bông, chiều dài cổ bông và P1000 hạt ở 2 điều kiện môi

trườngBảng 3.18 Đặc điểm hình thái hạt của các dòng lú

Bảng 3.19 Thời gian sinh trưởng của các dòng, dòng lúa ở hai điều kiện môi

trườngBảng 3.20 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng, dòng

lúa thí nghiệm ở hai điều kiện môi trường Bảng 3.21 Mức độ nhiễm sâu bệnh hại chính của các dòng dòng lúa thí

nghiệm tại vụ xuân 2011Bảng 3.22a Xếp loại các dòng lúa theo khả năng chịu hạn, năng suất và đặc

điểm hình thái, sinh lýBảng 3.22b Xếp loại các dòng lúa theo khả năng chịu hạn, năng suất và đặc

điểm hình thái, sinh lý

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Hơn một nửa dân số trên thế giới phụ thuộc vào lúa gạo như là thức ăn chủyếu của họ Ở châu Á, lúa gạo cung cấp 30 - 80% lượng calo hàng ngày [59].Hiện nay, có khoảng 100 triệu dân số canh tác và sử dụng sản phẩm thu được từlúa chịu hạn làm thức ăn hàng ngày Diện tích lúa chịu hạn và canh tác nhờ nướctrời với diện tích bao gồm không chỉ vùng đất cao mà còn bao gồm cả nhữngvùng đất thấp không có hệ thống tưới chủ động Việc mở rộng diện tích sản xuấtlúa chịu hạn cho những vùng này và cung cấp cho người dân những lựa chọngiống lúa phù hợp như giống chịu hạn hay giống canh tác nhờ nước trời giúpgiảm bớt các vấn đề có liên quan như vấn đề an ninh lương thực toàn cầu củamỗi quốc gia, góp phần xóa đói giảm nghèo và phát triển bền vững Để pháttriển kinh tế xã hội cho người dân hiện đang sinh sống tại các vùng cao, vùngcanh tác khó khăn về nước tưới phải lấy ngành trồng trọt làm nòng cốt để đảmbảo đời sống và phát triển bền vững

Mặt khác, hiện nay nhân loại đang đứng trước các vấn đề về quản lýnguồn nước và sự biến đổi nhanh chóng của khí hậu toàn cầu Quá trình sa mạchóa tăng lên là hậu quả của việc thiếu nguồn nước cho cây trồng sinh trưởngphát triển Sự khan hiếm nước tưới phục vụ cho nông nghiệp đã được báo độngtrong nhiều hội nghị khoa học gần đây trên thế giới Các nhà khoa học đều khẳngđịnh, khô hạn ảnh hưởng nghiêm trọng đến an ninh lương thực của nhân loại vàtài nguyên nước phục vụ nông nghiệp không phải là vô tận Bên cạnh đó, sự giatăng dân số kèm theo sự phát triển của các đô thị đã làm gia tăng nhu cầu nước

phục vụ dân sinh và các ngành công nghiệp Chính vì vậy, thiếu nước tưới trong

sản xuất nông nghiệp là vấn đề đang được dự báo cấp thiết trên qui mô toàn cầu.Với tầm quan trọng như vậy, người ta đã hoạch định một thứ tự ưu tiên cho đầu tưnghiên cứu tính chống chịu khô hạn, chịu mặn và chịu ngập úng trong lĩnh vực cảitiến giống cây trồng trên toàn thế giới [2]

Sự khô hạn là nguyên nhân chính giới hạn sản lượng lúa gạo trong hệ sinh tháinước trời (Evenson và ctv) [46] đã đánh giá năng suất lúa gạo bị mất do sự khô hạn

hàng năm là 18 triệu tấn chiếm 4% tổng sản lượng và ước tính khoảng 3,6 triệu USD.

Ở phía Đông ấn Độ, trung bình hàng năm năng suất được đánh giá bị mất do sự khôhạn là 144 kg/ ha (Dey và Upadhyaya) [53]

Mặc dù năng suất và sản lượng lúa của nước ta trong những năm gần đâykhông ngừng được nâng lên một cách vững chắc Năm 1996, năng suất lúa trungbình của cả nước đạt 37,7 tạ/ha, đến năm 2000 đạt 42,4 tạ/ha và năm 2010 đạt 5,4tấn/ha/vụ; nhưng năng suất lúa vùng cạn đạt rất thấp, từ 10 - 18 tạ/ha Ở nhữngvùng đất cạn, khó khăn về nước tưới, thường sử dụng các giống lúa địa phương cónăng suất thấp, thời gian sinh trưởng dài, nhưng có khả năng chịu hạn tốt và chấtlượng gạo ngon Đối với những vùng bấp bênh về nước thì ngoài các giống lúa địaphương còn sử dụng một số giống lúa thâm canh, nhưng khả năng chịu hạn kém,hoặc sử dụng một số giống chịu hạn cải tiến nhưng chất lượng chưa phù hợp vớithị hiếu người dân địa phương [7]

Việc đẩy mạnh năng suất lúa ở các vùng thâm canh và vùng khó khăn luôn

là phương hướng chiến lược và mục tiêu cụ thể cho công tác chọn tạo và pháttriển giống lúa Đặc biệt trong thời gian tới, những dự báo biến đổi khí hậu,nguồn nước tưới trong nông nghiệp có thể giảm đi, diện tích đất cạn hoặc thiếunước có thể tăng lên Do vậy, việc nghiên cứu và phát triển các giống lúa chovùng khô hạn, thiếu nước là hết sức quan trọng, góp phần đảm bảo an ninh lươngthực và xoá đói giảm nghèo cho người nông dân ở những vùng có điều kiện khó khăn

Theo hướng này, việc nghiên cứu đánh giá nguồn gen các giống lúa cạnthuộc các vùng cao, vùng khô hạn được xem là công việc khởi đầu và cần tiếnhành thường xuyên cho những chương trình chọn tạo giống lúa chịu hạn Đểthực hiện tốt mục tiêu này, chúng tôi thực hiện đề tài nghiên cứu:

“Đánh giá khả năng chịu hạn của một số mẫu giống lúa nương rấy thu

thập từ các huyện vùng núi phía Tây Nghệ An”.

2 Mục tiêu nghiên cứu

2.1 Mục tiêu

Chọn được các mẫu giống có khả năng chịu hạn tốt, năng suất khá vàchống chịu sâu bệnh làm vật liệu khởi đầu phục vụ công tác chọn tạo giống lúachịu hạn

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

3.1 Ý nghĩa khoa học của đề tài

- Đánh giá được những đặc điểm cơ bản của mẫu giống lúa chịu hạn

- Trên cơ sở đánh giá một số chỉ tiêu chống chịu hạn, xác định được hệ sốtương quan giữa một số tính trạng nông sinh học với khả năng chống chịu hạn;đồng thời đề xuất được phương pháp và chỉ tiêu đánh giá giống lúa chịu hạn

3.2 Ý nghĩa thực tiễn của đề tài

- Đánh giá nhanh được nguồn vật liệu chọn giống trên cơ sở xác định khảnăng chống chịu hạn

- Chọn lọc được những mẫu giống có khả năng chịu hạn tốt và nhiều đặctính quý khác để vận dụng trong các tổ hợp lai nhằm khai thác chúng trong cácchương trình lai tạo giống, đặc biệt chương trình lai tạo giống lúa chịu hạn thíchhợp cho những vùng nhờ nước trời và bấp bênh nước

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Cơ sở khoa học của đề tài

Trong công tác chọn tạo giống cây trồng vật nuôi nói chung cũng như chọntạo giống lúa nói riêng, mục tiêu của nhà chọn giống là khai thác tính đa dạng ditruyền hay những biến dị có lợi của nguồn gen hiện có (Allard) [5] Tính đa dạng

di truyền của sinh vật vốn có trong thiên nhiên hoặc được tạo mới bằng phươngpháp nhân tạo Ở cây lúa là một tập hợp nguồn gen quý tương ứng với nhiều hệsinh thái khác nhau và hình thành hệ sinh thái lúa cạn, lúa nước sâu, lúa nổi, lúamặn… Do các vùng sinh thái đặc thù và khác biệt đó mà cây lúa cạn địa phương

là nguồn gen quý cho công tác lai tạo, chọn lọc, bổ sung các tính trạng đặc trưngnhư tính chịu hạn, chịu rét và chống chịu sâu bệnh… cho cây lúa Xây dựngchương trình nghiên cứu cụ thể để tiến hành cải tiến giống lúa cạn phù hợp vớicác điều kiện sinh thái đặc trưng và sự mô tả rõ rệt các đặc tính ở mỗi giống, mỗiloại môi trường khác nhau là tiêu chuẩn chọn lọc có hiệu quả

Chiến lược sử dụng đúng nguồn vật liệu bản địa và nguồn bên ngoài(exotic) bằng phương pháp lai trở lại tiến bộ (advanced backcross) đang đượckhuyến khích đối với cây trồng, đặc biệt là những tính trạng số lượng có tươngtác với môi trường vô cùng phức tạp (như tính chống chịu khô hạn, chống chịumặn,chống chịu thiếu lân…) Chọn tạo giống lúa thích nghi với kỹ thuật canh tác

tiết kiệm nước điều kiện háo khí ( aerobic), hoặc thật sự chống chịu khô hạn.

Bên cạnh đó, trong trường hợp lai xa, lai khác loài, khác loài phụ (sub-species),hoặc khai thác thơm ngon từ cây cổ truyền, năng suất thấp vào cây trồng cao sản

Nhằm khắc phục tình trạng thiếu hụt trong tương lai và giảm thiểu đượcnhững thiệt hại về năng suất do hạn hán gây ra, trước hết cần thông qua conđường hợp tác, trao đổi, tranh thủ khai thác nguồn gen quý của các giống lúa địaphương cũng như giống nhập nội, nghiên cứu sâu hơn về di truyền tính chốngchịu hạn và hoạt động của gen chống chịu

1.1.1 Khái niệm về lúa cạn và lúa chịu hạn

Hiện nay, các nhà khoa học sử dụng nhiều khái niệm về cây lúa cạn

- Chang và Bardenas (1965) hay Surajit K De Datta (1975) đều cho rằng:

“Lúa cạn là loại lúa được gieo hạt trên các loại đất khô, có thể là đất dốc hoặc đấtbằng nhưng đều không có bờ, nó sống phụ thuộc hoàn toàn vào độ ẩm do nướcmưa cung cấp (nhờ nước trời)”

- Theo Khush (1984) và Trần Văn Đạt (1986), “Lúa cạn được coi là lúatrồng trong mùa mưa, trên chân đất cao, đất thoát nước tự nhiên, trên những chânruộng không được đắp bờ hoặc không có bờ và không có nước dự trữ trên bềmặt Lúa cạn được hình thành, phát triển lên từ lúa nước để thích nghi với nhữngvùng trồng lúa thường gặp hạn”

- Theo Giáo sư Micenôrôđô tại hội thảo “Lúa rẫy ở Cao Bằng, Việt Nam”,

từ 9-11/3/1994 và theo định nghĩa tại hội thảo ở Bouake, Bờ Biển Ngà: “Lúa cạn

là lúa được trồng trong điều kiện mưa tự nhiên, đất thoát nước, không có sự tíchnước trên bề mặt, không được cung cấp nước và không có bờ”

- Các nhà chọn giống Việt Nam cũng quan niệm về lúa cạn tương tự nhưtrên Chẳng hạn, theo tác giả Bùi Huy Đáp (1978), “Lúa cạn được hiểu là loại lúagieo trồng trên đất cao, như là các loại hoa mầu trồng cạn khác, không tích nướctrong ruộng và hầu như không bao giờ được tưới thêm Nước cho lúa chủ yếu donước mưa cung cấp và được giữ lại trong đất”

- Nguyễn Gia Quốc (1994) chia lúa cạn làm hai dạng:

+ Lúa cạn thực sự (lúa rẫy, dry rice hoặc upland rice): là loại lúa thườngđược trồng trên các triền dốc của đồi núi không có bờ ngăn và luôn luôn không

có nước trên bề mặt ruộng Cây lúa hoàn toàn sử dụng lượng nước mưa ngấmvào đất để sinh trưởng và phát triển

+ Lúa cạn không hoàn toàn (lúa nước trời, rainfed rice): là loại lúa trồngtrên triền thấp, không có hệ thống tưới tiêu chủ động, cây lúa sống hoàn toàn

bằng nước mưa tại chỗ, nước mưa có thể dự trữ trên bề mặt ruộng để cung cấpcho cây lúa.

Do điều kiện môi trường sống thường xuyên bị hạn hoặc thiếu nước nênnhiều giống lúa cạn có khả năng chịu hạn tốt Tuy nhiên, một số giống lúa nướccũng có khả năng chịu hạn ở một số giai đoạn sinh trưởng của chúng

1.1.2 Khái niệm về hạn và phân loại hạn

1.1.2.1 Khái niệm về hạn

Theo J.H Hulse (1989), từ “hạn”, tiếng Anh là “drought”, xuất phát từ ngônngữ Anglo-Saxon có nghĩa là “đất khô” (dryland) Bất cứ một loại cây trồng nàocũng cần phải có nước nhiều hay ít tùy thuộc vào từng loại cây trồng và từnggiai đoạn sinh trưởng phát triển của chúng Hạn đối với thực vật là khái niệmdùng để chỉ sự thiếu nước của thực vật do môi trường gây nên trong suốt cả quátrình hoặc trong từng giai đoạn làm ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển.Mức độ tổn thương của cây trồng do khô hạn gây ra có nhiều mức khác nhau:chết, chậm phát triển hoặc phát triển tương đối bình thường Những cây trồng cókhả năng duy trì sự phát triển và cho năng suất tương đối ổn định trong điều kiệnkhô hạn được gọi là tính chịu hạn và khả năng của thực vật có thể làm giảm thiểumức độ tổ thương do thiếu hụt nước gây ra gọi là tính chịu hạn [6]

Tuy nhiên, khó có thể xác định được thế nào là một trạng thái hạn đặc trưng

vì mức độ khô hạn do môi trường gây nên là khác nhau theo từng mùa, từngnăm, từng vùng địa lí và không thể dự đoán trước được Hiện nay chưa có mộtđịnh nghĩa tổng hợp hoàn chỉnh về hạn, song tùy góc độ nghiên cứu mà cónhững khái niệm khác nhau Theo De C Hsiao [7], khi thực vật được nghiêncứu trong mối liên quan hữu cơ với môi trường xung quanh gồm đất và khíquyển và được mô tả dưới dạng một bể nước về sự cân bằng nước: Hạn hán là sựmất cân bằng nước của thực vật thể hiện trong sự liên quan hữu cơ giữa đất -thực vật - khí quyển

Theo Rbert và cộng sự, trích dẫn qua [6], hạn được xem là nhân tố gây thiệthại lớn nhất đối với năng suất lúa Giáo sư Nguyễn Đức Ngữ [8] đã định nghĩa:hạn hán là hiện tượng lượng mưa thiếu hụt nghiêm trọng, kéo dài, làm giảm hàmlượng ẩm trong không khí và hàm lượng nước trong đất, làm suy kiệt giống chảysông suối, hạ thấp mực nước ao hồ, mực nước trong các tầng chứa nước dưới đất,gây ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng và phát dục của cây trồng, làm mùa màng thấtbát, môi trường suy thoái, gây ra đói nghèo và dịch bệnh.

Theo Gibbs (1975), hạn hán hay đúng hơn là sự thiếu hụt nước ở cây trồng

là sự mất cân bằng giữa việc cung cấp nước và nhu cầu nước Còn Mather(1986), hiện tượng hạn trong sản xuất nông nghiệp thực chất là do thiếu nướccung cấp độ ẩm cho sự sinh trưởng tối đa của cây trồng từ lượng mưa hoặc từlượng nước dự trữ trong đất

1.1.2.2 Phân loại hạn

Chang và cộng sự, trích dẫn qua [9] những kiểu hạn chính được nhận thấy

ở đất thấp canh tác nhờ nước trời là:

+ Hạn xảy ra thời gian đầu trong giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng ;

+ Hạn giữa vụ không liên tục xảy ra ở giai đoạn giữa đẻ nhánh đến kết hạt ;+ Hạn muộn xảy ra trong thời kỳ trổ đến chắc hạt

Theo một nhóm chuyên gia của WMO (Tổ chức khí tượng thế giới) phân định 4loại hạn là hạn khí tượng,hạn nông nghiệp, hạn thủy văn và hạn kinh tế xã hội [8]

Theo Gulialep và ctv, Lê Khả Kế, Đào Thế Tuấn và ctv, đã chia hạn thành

4 loại chính sau:

- Hạn không khí: Do độ ẩm không khí thấp 10 - 20% gây nên sự héo tạmthời cho cây, vì khi nhiệt độ không khí cao gây nên ẩm độ không khí giảm, làmlượng nước bốc hơi dẫn đến các bộ phận non của cây bị thiếu nước Nếu hạn kéodài dễ làm cho keo nguyên sinh bị đông kết và cây nhanh chóng bị chết còn gọi

là cảm nắng, tác hại nhất là gió khô Hạn không khí diễn ra trong thời gian dài sẽdẫn đến hạn đất

- Hạn đất: Gây nên hạn lâu dài, cây thiếu nước, không có đủ nước để hút,

mô cây bị khô đi nhiều và sự sinh trưởng trở nên khó khăn, hạn đất luôn gây nên sựgiảm thu hoạch, nếu hạn sớm có thể dẫn đến mất trắng, không cho thu hoạch

- Hạn kết hợp: Khi có sự kết hợp cả hạn đất và hạn không khí thường gâynên hạn trầm trọng, nếu kéo dài có thể làm tổn hại lớn đến cây trồng

- Hạn sinh lý: Khi có đầy đủ nước mà cây vẫn không hút được nước có thểdo: nhiệt độ quá thấp, hoặc phần xung quanh rễ có quá nhiều chất gây độc cho rễhoặc do nồng độ dinh dưỡng xung quanh rễ quá cao

Theo Nguyễn văn Hiển, [10] và một số tác giả khác thì hạn được chia làm 3loại: Hạn đất, hạn không khí, hạn tổng hợp

Theo số liệu tổng lượng mưa nhiều năm, thời gian phân bố mưa và ẩm độ ởcác tháng của nước ta khi so sánh với bảng phân loại hạn của D.P.Garity 1984thì hạn ở Việt Nam chủ yếu là hạn đất, hạn không khí đôi khi xảy ra nhưng cục

bộ ở miền Trung và các vùng khác diễn ra trong thời gian ngắn

1.1.3 Các cơ chế chống chịu hạn và những đặc tính có liên quan

Trên thế giới đã có rất nhiều công trình nghiên cứu của các nhà khoa học về

cơ chế chống hạn trên các loại cây trồng cạn như cây lúa mì, lúa mạch, caolương, ngô và cả cây lúa gạo…

Theo Arraudeau (1989), có một vài cơ chế chịu hạn và các đặc tính liên quanđược các nhà chọn giống cây trồng sử dụng trong công tác chọn giống của mình

1.1.3.1 Cơ chế né (thoát) hạn (Escape)

Theo Tunner (1979), thực vật ở nhóm này thường là các loài có thời giansinh trưởng ngắn, là các cây đoản sinh, thường sống ở những vùng sa mạc.Chúng nhanh chóng hoàn thành vòng đời và kết hạt trước khi xảy ra hạn Đặcđiểm của loài thực vật này là sự sinh trưởng và phát triển nhanh, có tính mềm dẻo.Người ta sử dụng 4 đặc tính cơ bản sau để nghiên cứu cơ chế né hạn

- Tính chín sớm (early maturity) là một đặc tính chung nhất và dễ nhất để chọngiống Sự chín sớm dẫn tới khả năng cho thu hoạch trước khi bị hạn tấn công

- Tính cảm ứng ánh sáng: liên quan tới giai đoạn sinh thực mà trùng khớpvới thời kì có triển vọng mưa nhiều.

- Tính trì hoãn sự hình thành hoa sớm

- Rối loạn sự hình thành chồi (sự đẻ nhánh ở lúa)

1.1.3.2 Cơ chế tránh hạn (Avoidence)

Đây là những hoạt động ở thực vật làm hạn chế sự mất hơi nước và tăng cường

sự cung cấp nước khi gặp hạn Để giảm sự mất nước có thể thông qua việc điều chỉnhđóng mở khí khổng, hay lá tự cuộn lại hoặc điều chỉnh diện tích lá Còn để tăngcường cung cấp nước thì nhờ vào bộ rễ ăn sâu, ăn rộng và số lượng rễ nhiều, to…

Có một số đặc tính liên quan đến cơ chế này:

- Một hệ thống rễ ăn sâu sẽ làm tăng tổng lượng nước hữu hiệu trong cây

Bộ rễ ăn sâu của giống lúa cạn chỉ ra giống đó có khả năng chịu hạn tốt Bộ rễ và

hệ thống mạch dẫn (xylem) lớn trong rễ và trong thân rạ đảm bảo cho sự hút, dẫnnước tốt hơn;

- Lớp phủ cutin được coi là “hàng rào” ngăn cản sự mất nước không quakhí khổng;

- Hoạt động của khí khổng: khi khí khổng đóng kín là triệu chứng rõ ràng

về tình trạng giảm sút nước trong cây Nó chỉ xảy ra khi các tế bào thực vật đang

bị mất sức trương Thực vật đóng khí khổng trong suốt thời kì hạn Khi đó, các

lỗ khí khổng là một đặc điểm thích nghi;

- Diện tích lá: khuynh hướng giảm diện tích lá để hạn chế tối đa sự mấtnước thông qua việc giảm quá trình thoát hơi nước Diện tích lá lớn ở các giốnglúa cạn chịu hạn cổ truyền là một dấu hiệu phải quan tâm trong việc sử dụng đặctính liên quan đến diện tích lá này;

- Sự cuốn lá: tuy không phải là cơ chế bảo vệ nhưng là bằng chứng về tìnhtrạng giảm sút nước

1.1.3.3 Cơ chế chịu hạn (Tolerance)

Theo Tunner (1979), đây là hoạt động của cây trồng nhằm duy trì chứcnăng sinh lý của mô tế bào và khả năng của thực vật thông qua việc điều chỉnh

áp suất thẩm thấu, tăng độ nhớt của chất nguyên sinh, làm tế bào chịu được sựmất nước Cơ chế này biểu hiện ở 3 đặc tính sau:

- Sự vận chuyển, tích luỹ các chất đồng hoá là sự di chuyển của các chấtđồng hoá từ thân lá vào hạt ở cây lúa cạn Theo nhiều tác giả nghiên cứu cơ chếcủa gen chịu hạn, chính hoạt động tăng tích luỹ hyđrat cacbon, đặc biệt là cácaxit amin, các loại đường… làm tăng tính chịu hạn ở cây trồng và cây lúa;

- Sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu và tính thấm của tế bào: nó có thể trìhoãn và góp phần làm giảm sự chết các mô tế bào khi bị mất nước Một ít tính đadạng di truyền ở cây lúa đã ghi nhận vấn đề này (O’Toole, 1982) Sự co dãn tếbào: kích thước tế bào có thể thay đổi theo sự tăng hoặc giảm của lượng nước có mặt

1.1.3.4 Cơ chế phục hồi

Cơ chế phục hồi biểu hiện ở hai khía canh sau:

- Lớp rễ ăn nông góp phần thúc đẩy nhanh sự hút nước khi có mưa xảy rasau một thời kỳ bị hạn

- Phản ứng siêu cảm: tế bào thực vật phản ứng một cách nhanh chóng bằngviệc ngủ nghỉ khi có sự thiếu nước xảy ra và cũng ngay lập tức, phục hồi hiệuquả làm việc của chúng khi có nước trở lại

- Để duy trì sự cung cấp nước thường có một bộ rễ cực phát triển, ăn sâu,rộng với số lượng rễ và mật độ rễ cao Các rễ to mập, có hệ thống mạch dẫn(xylem) lớn để việc vận chuyển nước trở nên dễ dàng;

- Khả năng điều chỉnh tính thấm cao, tăng khả năng tích luỹ chất đồng hoá

để giảm thế thẩm thấu, giúp cho việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu và tăng sứctrương mô tế bào, có khả năng duy trì nguyên vẹn về cấu trúc cũng như các chứcnăng sinh lý của màng tế bào và các cơ quan tử, đảm bảo độ nhớt của chất nguyên sinhlàm cho chất nguyên sinh chịu được sự mất nước cao

Ngoài các cơ chế trên, một số tác giả khác còn đưa ra các ý kiến sau:

- Theo Ebleringer (1976), sự phủ lông tơ hay sự mọc lông được coi là mộtđặc điểm thích ứng với việc thiếu nước

- Góc lá: Các giống lúa mì có góc lá lỏng lẻo, xoè cho năng suất cao hơn và

ổn định hơn ở các vùng địa phương sớm xảy ra hạn

- Số nhánh: Sự đẻ nhánh nhiều là bất lợi đối với cây lúa gạo và lúa mì khi

sẽ nhận được kết quả là giảm năng suất

1.1.4 Cơ sở sinh lý, sinh hoá của tính chịu hạn ở cây lúa

1.1.4.1 Cơ sở sinh lý của tính chịu hạn

Để chống lại khô hạn, thực vật có những biến đổi sinh lý, hoá sinh nhằmkhông để mất nước Có hai cơ chế bảo vệ thực vật tồn tại trong môi trường thiếu

nước là cơ chế tránh mất nuớc và cơ chế chịu mất nước Cơ chế tránh mất nướcliên quan đến đặc điểm cấu trúc và hình thái của bộ rễ [4].

Khả năng thu nhận nước chủ yếu phụ thuộc vào chức năng của bộ rễ Những cây chịu hạn có bộ rễ khỏe, dài, mập, có sức xuyên sâu sẽ hút được nước

ở những nơi sâu, xa trong đất, hoặc lan rộng với số lượng lớn để tăng diện tíchtìm kiếm nước [11] Bên cạnh đó cây có hệ mạch phát triển, dẫn nước lên các cơquan thoát nước có hệ mô bì phát triển sẽ hạn chế sự mất nước của cây do sựthoát hơi nước

Cơ chế tránh mất nước phụ thuộc vào khả năng thích nghi đặc biệt về cấutrúc và hình thái của rễ, chồi nhằm giảm mất nước một cách tối đa [4], [12].Trong điều kiện khô hạn, áp suất thẩm thấu của dịch bào được điều chỉnh tănglên, giúp cho tế bào thu nhận được những phân tử nước ít ỏi còn lại trong đất.Bằng cơ chế như vậy, thực vật có thể vượt qua được tình trạng hạn cục bộ [13]

Cơ chế chịu mất nước liên quan đến những thay đổi sinh hoá diễn ra trong tế bào,nhằm sinh tổng hợp các chất bảo vệ hoặc nhanh chóng bù lại sự thiếu hụt nước

1.1.4.2 Cơ sở sinh hoá của tính chịu hạn

Thành phần hoá sinh của hạt như: Hàm lượng protein, đường tan, enzym,thành phần axit amin,… không chỉ là cơ sở để đánh giá chất lượng hạt mà còn làcác chỉ tiêu liên quan đến khả năng chống chịu của cây trồng [14], [15], [16]

Trong cơ thể thực vật, đường tập trung nhiều ở thành tế bào, mô nâng đỡ,

mô dự trữ, là sản phẩm của quá trình quang hợp của tế bào Đường có nhiều vaitrò quan trọng trong cơ thể sống, đó là cung cấp năng lượng cho cơ thể, cấu trúc

và tạo hình, góp phần bảo vệ tương tác đặc hiệu cho tế bào… Theo nhiều nghiêncứu, hàm lượng đường tan có liên quan trực tiếp đến khả năng chống chịu củacây trồng Đuờng tan là một trong các chất tham gia điều chỉnh áp suất thẩm thấutrong tế bào

Nhiều nghiên cứu cho thấy rằng, tăng áp suất thẩm thấu của tế bào thôngqua các phân tử tan thì đường làm tăng khả năng chống chịu của cây trồng [17],

[18], [19] Tác giả Đỗ Thị Dương đã nghiên cứu đặc điểm sinh hoá của nămgiống lúa cạn đã nhận thấy khả năng chống chịu của các giống lúa có tương quanthuận với hàm lượng đường tan và protein [10] Enzym là chất xúc tác sinh học

có hiệu quả cao Mỗi một loại enzym xúc tác cho một quá trình chuyển hoá theomột kiểu phản ứng đặc hiệu nhất định Trần Thị Phương Liên (1999) khi xử línhiệt độ cao thì ảnh hưởng đến hoạt tính protease của các giống đậu tương chịuhạn, không ảnh hưởng đến các giống chịu nóng, còn điều kiện áp suất thẩm thấucao thì đều ảnh hưởng đến enzym này ở các giống [28]

Như vậy, cơ chế chịu hạn của thực vật rất phức tạp không chỉ liên quan đếnđặc điềm hình thái giải phẫu của cây mà còn liên quan đến những thay đổi thànhphần hoá sinh trong tế bào và sự điều chỉnh các gen liên quan đến tính chịu hạncủa thực vật

1.1.4.3 Cơ chế phân tử của tính chịu hạn

Để khai thác tối đa tiềm năng của các giống cây trồng cần nắm vững phảnứng của các giống đối với các điều kiện ngoại cảnh Phản ứng của cây trồng rất

đa dạng và phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác nhau, trong đó có kiểu gen và mức

độ khắc nghiệt của điều kiện ngoại cảnh bất lợi Biểu hiện của quá trình này làviệc sinh tổng hợp của một loạt các chất trong tế bào liên quan đến điều hoà ápsuất thẩm thấu của tế bào Được quan tâm nghiên cứu nhiều nhất là các nghiêncứu tính chịu hạn của thực vật theo cơ chế chịu mất nước, các nhà khoa học nhậnthấy rằng các nhóm chất liên quan đến việc bảo vệ cấu trúc của tế bào và điềuchỉnh áp suất thẩm thấu có vai trò đặc biệt quan trọng Những nhóm chất đặc biệtquan tâm đến là protein sốc nhiệt (heat shock protein - HSP) trong đó có các chấtmôi giới phân tử - MGPT (molecular chaperone), Ubiquitin,…

Protein LEA (Late embryogenesis abundant protein) là protein tổng hợpvới số lượng lớn ở giai đoạn cuối của quá trình phát triển phôi và là một trongnhững nhóm protein quan trọng liên quan đến điều kiện mất nước của tế bào.Nhóm gen mã hoá loại protein LEA còn đóng vai trò quan trọng trong tính chịu

khô hạn của hạt Khi điều kiện mất nước xảy ra, LEA tham gia vào bảo vệ màng

tế bào, cô lập ion, ổn định pH tế bào [14]

Nghiên cứu tính chịu hạn về mặt sinh lý, hoá sinh, cấu trúc tế bào nhận thấymột loạt những biến đổi sâu sắc ở tất cả các mức độ khác nhau trong các giaiđoạn phát triển khác nhau Điều đó chứng tỏ tính chống chịu là đa gen, tức là donhiều gen quyết định, biểu hiện trong các giai đoạn phát triển khác nhau của cây.Ngày nay trên thực tế vẫn chưa tìm được gen thực sự quyết định tính chịu hạn

mà mới chỉ tìm thấy các gen liên quan đến tính chịu hạn

1.2 Tình hình nghiên cứu, sản xuất lúa nương rấy trong và ngoài nước

1.2.1 Nguồn gốc và sự phân bố của cây lúa nương rẫy

1.2.1.1 Nguồn gốc của cây lúa nương rẫy

Lúa nói chung và lúa nương rẫy nói riêng là một trong những cây trồng cổxưa nhất của loài người Có nhiều ý kiến khác nhau về sự xuất hiện của lúatrồng Nhiều ý kiến thống nhất cho rằng lúa trồng xuất hiện ở châu Á cách đây

8000 năm Tổ tiên trực tiếp của lúa châu Á (Oryza Sativa L) vẫn còn chưa có kết

luận chắc chắn (Lu B.R và cộng sự, 1996 [35]

Theo Nguyễn Văn Hiển và Trần Thị Nhàn (1982), lúa cạn được phát triển

từ lúa nước để thích ứng được hạn hán Lúa cạn được phát triển theo hướng rútngắn thời gian sinh trưởng, gieo sớm và chịu được hạn, đặc biệt là hạn cuối vụ.Nhưng trước đó có thuyết cho rằng: lúa cạn chỉ là do sự đột biến sinh thái dẫntới, qua quá trình chọn lọc mà ra (còn gọi là thuyết chọn lọc) Watt (1891) đã

chia các giống lúa dại Ấn Độ ra 3 loại: Oryza granulata, Ness; Oryza officinalis, Wall; Oryza sativa, Linn Theo ông, chi Oryza granulata phát sinh từ loại đất

khô hạn và trên núi cao, còn gọi là mộc mễ (wood rice), có thể là thuỷ tổ của câylúa cạn Thậm chí, một số tác giả có quan điểm lúa cạn và lúa nước là không cùngnguồn gốc

Kato và các cộng tác viên (1928), dùng phản ứng huyết thanh và đặc tính

có khả năng kết hạt để nghiên cứu quan hệ xa gần giữa các loại lúa Ông xác

định giữa lúa cạn với lúa nước không có sự phân biệt về quan hệ thân thuộc,nghĩa là chúng có cùng nguồn gốc Ngoài ra, năm 1935, Hamada cũng đã làmcác thí nghiệm liên quan và chứng minh rằng quan điểm của Kato là đúng.

Nguyễn Thị Trâm, 1998 [36], cho rằng quá trình thuần hóa lâu dài cácnhóm lúa thích ứng với từng điều kiện canh tác khác nhau được hình thành vàxuất hiện những biến dị khác biệt đáng kể do điều kiện sống gây nên Theo quanđiểm này lúa trồng Oryza Sativa được chia thành 4 loại là: Lúa cạn, lúa có tưới,lúa nước sâu, và lúa nổi Trong đó lúa cạn là lúa trồng trên đất cao thoát nước,không có bờ ngăn để dự trữ nước trên mặt đất,gieo hạt khô trong đất khô chờnước mưa tự nhiên trong suốt quá trình sinh trưởng

Lúa cạn được trồng trên đất cao,trên các sườn đồi có địa hình phức tạp, cócác thành phần dân tộc thiểu số đa dạng Mỗi dân tộc thiểu số thường sống mộtvùng địa lý nhất định, có tập quán canh tác riêng, có thị hiếu sử dụng thực phẩmriêng, do đó có một bộ giống riêng, khác hẳn với bộ giống của dân tộc thiểu sốsống lân cận (Trần Văn Thủy và cộng sự [37], Lưu Ngọc Trình và Đào Thế Tuấn[38], đây là những nguyên nhân hình thành nên nguồn gốc lúa cạn phong phú, đa dạng

1.2.1.2 Phân bố của lúa cạn trên thế giới và Việt Nam

Theo Surajit K De Datta (1975), lúa cạn được trồng chủ yếu trên ba lục địa

là châu Á, châu Phi và châu Mỹ La-tinh

Theo Trần Văn Đạt (1984), môi trường trồng lúa cạn trên thế giới đượcchia thành 4 loại:

- Vùng đất cao, màu mỡ, mùa mưa dài (kí hiệu LF) ở Đông và Tây Nam Ấn

Độ, In-đô-nê-xia, Phi-lip-pin, Băng-la-đét, Bra-xin, Cô-lôm-bia…

- Vùng đất cao, kém màu mỡ, mưa dài (LU) ở Thái Lan, Mi-an-ma, Lào,Cam pu chia, vùng Đông Bắc Ấn Độ, Việt Nam, Bô-li-via, Mê-xi-cô…

- Vùng đất cao, màu mỡ, mưa ngắn (SF)

- Vùng đất cao, kém màu mỡ, mưa ngắn (SU) ở một số nước Tây Phi

Ở Việt Nam, Vũ Tuyên Hoàng, Trương Văn Kính và các cộng sự (1995) đãphân vùng cây lúa cạn và chịu hạn về loại đất trồng chúng như sau:

- Đất rẫy (trồng lúa rẫy): nằm ở các vùng trung du, miền núi phía Bắc, miềnTrung, Tây Nguyên và một phần của Đông Nam Bộ

- Đất thiếu nước hoặc bấp bênh về nước tưới (trồng lúa nhờ nước trời): nằmrải rác ở vùng đồng bằng sông Hồng, sông Cửu Long, trung du và duyên hảimiền Trung và Nam Bộ, bao gồm cả những diện tích đất bằng phẳng nhưngkhông có hệ thống thuỷ nông hay hệ thống thuỷ nông chưa hoàn chỉnh, chỉ đượctưới rất ít, những ruộng cao vẫn thường xuyên cạn nước

1.2.2 Tình hình sản xuất lúa cạn lúa chịu hạn trên thế giới

Theo công bố của IRRI, IRAT VÀ WADAR (1997) [39] Tổng diện tíchlúa cạn trên thế giới là 18.960 triệu ha, chiếm 12,9% diện tích trồng lúa Tuydiện tích không nhiều nhưng nó rất quan trọng và không thể thiếu được, vì nócung cấp lương thực tại chỗ cho những vùng dân cư khó khăn về giao thông vàcác điều kiện khác Năng suất lúa cạn chỉ đạt bình quân dưới 1tấn/ha Tuy nhiên,

ở châu Mỹ la tinh năng suất có thể đạt 2,5/ha

Diện tích lúa cạn phân bố không đều, chủ yếu tập trung ở châu Á, châu

Mỹ la tinh và châu phi Trong từng khu vực diện tích gieo trồng lúa cạn cũngkhác nhau Trong đó châu Á tập trung chính ở các nước như Ấn độ, Banglades,Myanma, Thai Lan, Indonesia, Philippin Có những nước trồng 94% diện tích làlúa cạn như Liberia, Barazin (76%) diện tích lúa cạn chiếm năng suất đạt 1,0 -1,2 tấn/ha, gieo trồng chủ yếu là giống địa phương

Châu phi: Lúa cạn chiếm 2,5 triệu ha (12,3% diện tích toàn thế giới) Lúanước trời 1,27 triệu ha (3,5% diện tích toàn thế giới) Tập trung chủ yếu ở Cootelvoire (544000ha), Guinea (338000 ha), Madagarcar (217000ha) Năng suất lúaxấp xỉ 1 tấn/ha

Năm 1997 toàn Châu Mỹ la tinh có hơn 3,5 triệu ha trồng lúa cạn và lúanước trời Theo CIAT (1973), năng suất lúa cạn trung bình đạt 1,3 tấn/ha Brazin

có diện tích trồng lúa cạn lớn nhất 3,5 triệu ha trên 5,4 triệu ha trồng lúa Năng suất đạt

từ 1,2 - 1,5 tấn/ha (de Datta và Beachell), trích dẫn qua [40], [41]

Hiện nay, năng suất lúa cạn có thể cải tiến hơn trong điều kiện thâm canh

và chăm sóc tốt với trang bị cơ giới hiện đại đặc biệt là ở một số nước Mỹ la tinhnhư Brazin, Clombia… Với điều kiện lý tưởng ở các trạm trại thí nghiệm, người

ta đã thu được năng suất 7 tấn /ha ở philippine (De Datta và Beachell, 19722), ởPeru là 7,2 tấn/ha (Kawwano,1972) và 5,4 tấn/ha ở Nigieria(abifarin, 1972)

1.2.3 Sản xuất lúa cạn, lúa chịu hạn ở Việt Nam

Ở Viêt Nam diện tích lúa cạn chiếm 7,5% diện tích trồng lúa, được phân

bố ở các tỉnh miền núi phía Bắc (210.000 ha), vùng duyên hải Trung Bộ (77.000ha), vùng Cao Nguyên (128.000 ha), vùng Đông Nam Bộ (233.000 ha) và một sốtỉnh đồng bằng Sông Cửu Long (2.000 ha) [42]

Tại hội thảo tiềm năng, thách thức và triển vọng phát triển cây lúa cạn ởnhững vùng sinh thái khô hạn vào ngày 24/4/2002 do bộ Nông nghiệp và PTNNphối hợp với viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) tổ chức [43] đã cho biết, hiện cảnước có khoảng 199.921 ha lúa cạn, chủ yếu phân bố ở các tỉnh miền núi phíaBắc (54,3%), Tây Nguyên (25,3%) còn lại là vùng núi thuộc các tỉnh Bắc Trung

bộ (6,0%), duyên hải miền trung (9,3%) Sản lượng lúa cạn toàn quốc năm 2001đạt khoảng 241 nghìn tấn Tuy có vai trò quan trọng trong sản xuất, lúa cạn hiệntại vẫn còn rất nhiều hạn chế Các giốngioongs lúa cạn hiện nay chủ yếu là g địaphương (99%) cao cây, năng suất thấp, bấp bênh (năng suất thường dưới 10tạ/ha) và có xu hướng giảm dần

Dự kiến diện lúa cạn sẽ duy trì ở mức 200.000ha Sản xuất lúa cạn phải gắnliền với bảo vệ môi trường sinh thái, không phá rừng nhất là rừng đầu nguồn đểlàm nương rẫy

Theo Nguyễn Gia Quốc, [44] hiện nay sản xuất lúa cạn ở nước ta còn một

số hạn chế đó là:

+ Nó hoàn toàn phụ thuộc vào thiên nhiên, lượng mưa và tần suất mưa làcác yếu tố quyết định năng suất của lúa cạn.

+ Giống lúa dài ngày lẫn tạp nhiều

+ Đầu tư kém và kỹ thuật canh tác rất đơn sơ

+ Rất ít dùng thuốc bảo vệ thực vật

Từ những nguyên nhân trên dẫn đến năng suất lúa cạn nước ta còn rấtthấp, chưa thoát khỏi cảnh nghèo đói Đây là một trong những nguyên nhân dẫn đếnchặt phá rừng làm nương rẫy, làm xói mòn đất và mất cân bằn sinh thái

1.2.4 Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn ở trong và ngoài nước 1.2.4.1 Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn trên thế giới

Trong 30 năm trở lại đây, công tác nghiên cứu, chọn tạo các giống lúa cạn,lúa chịu hạn đang là một mục tiêu quan trọng của nhiều Viện, Trung tâm nghiên cứuquốc tế cũng như trong các chương trình chọn tạo giống quốc gia [7]

Năm 1970, Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) thành lập ngành lúa cạn doTiến sĩ T.T Chang đứng đầu [7]

Năm 1973, IRRI bắt đầu đưa ra “Chương trình đánh giá và ứng dụng ditruyền (GEU)” Một trong những mục tiêu chính của chương trình này là thuthập nguồn gen, nghiên cứu vật liệu và chọn giống lúa chống chịu hạn Đây làmột chương trình lớn, có sự đóng góp của nhiều chương trình nghiên cứu lúa ởcác nước sản xuất lúa gạo, đặc biệt là các nước ở châu Á Châu Phi và Mỹ Latincũng thành lập những trung tâm quốc tế nghiên cứu về lúa cạn, lúa chịu hạn nhưIRAT, IITA, WARDA và CIAT [64]

Do yêu cầu về an toàn lương thực, vào năm 1983, UREDCO, là tên gọicủa ban điều hành của các trung tâm nghiên cứu lúa cạn được thành lập Từ đây,các chương trình nghiên cứu lúa cạn ở các nước được mở rộng [24], [35] Mộtloạt những thành tựu nghiên cứu về lúa cạn đã đạt được như sau:

- Nhu cầu nước và khả năng chịu hạn của cây lúa

Sự tiến hoá của cây lúa như là một cây lương thực quan trọng trên cơ sởtổng và phân bố của lượng mưa (Huke, 1976) Như vậy nhu cầu nước vô cùng

quan trọng đối với lúa Nhu cầu này khác nhau giữa các nhóm như lúa nước, lúacạn, lúa chịu nước sâu hay lúa nổi Nhu cầu nước của lúa cũng khác nhau giữacác thời kỳ sinh trưởng, phát triển của cây như nếu thiếu nước ở giai đoạn sinhtrưởng sinh thực có thể ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất lúa của cả lúa cạn

và lúa có tưới Hạn ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển của cây nếu quá giớihạn sẽ làm chết cây Những giống lúa cạn có thể phục hồi khi tưới nước hay có mưa,nhưng những giống lúa có tưới khả năng phục hồi kém hay không thể phục hồi [61]

Mưa đầu vụ cung cấp nước cho gieo hạt, lượng mưa thấp hoặc cao đềuảnh hưởng đến tỷ lệ nảy mầm đối với lúa canh tác nhờ nước trời, nhưng khôngảnh hưởng lớn đối với vùng trồng lúa có đủ nước tưới Giai đoạn đẻ nhánh, lúacần lượng nước lớn hơn và giảm dần đến khi chín Giai đoạn đẻ nhánh thiếu nước haythừa nước (nước quá sâu) cũng hạn chế khả năng đẻ nhánh của lúa Giai đoạn trỗ thiếunước dẫn đến hiện tượng nghẹn đòng không trỗ thoát, tỷ lệ lép cao Giai đoạn vào chắcthiếu nước cũng dẫn đến tỷ lệ lép cao giảm năng suất [53]

Nước bên cạnh việc cung cấp cho các hoạt động trao đổi chất của cây còn cótác dụng điều hoà tiểu khí hậu quần thể ruộng lúa, hạn chế cỏ dại, sâu bệnh, cungcấp oxy cho bộ rễ lúa phát triển Nguồn nước cung cấp cho sinh trưởng của lúa vôcùng quan trọng là mưa, nếu đủ nước tưới nhưng không có mưa sinh trưởng pháttriển của lúa cũng kém hơn [53]

Nước có ảnh hưởng đến toàn bộ đời sống của cây lúa và là yếu tố quyếtđịnh đến sản xuất lúa Phân bố lượng mưa là yếu tố quan trọng hạn chế năng suấtcủa lúa canh tác nhờ nước trời Loại hình canh tác này chiếm khoảng 80% diệntích trồng lúa ở Nam và Đông Nam châu Á Vùng này biến động của lượng mưatrong tháng và trong năm mạnh hơn biến động của nhiệt độ Hầu hết các nướcĐông Nam châu Á như Brunei, Cambodia, Indonesia, Philippine và Việt Nam cólượng mưa khoảng 2000 mm/năm Điều này có nghĩa là những vùng canh tácnhờ nước trời chỉ trồng được một vụ lúa trong một năm vào mùa mưa, ngay cảnhững nơi có lượng mưa thấp 1200 mm đến 1500 mm cũng trồng được Nhữngvùng canh tác nhờ nước trời chủ yếu là lúa nương (lúa rẫy) ở miền núi phía Bắc,Bắc Trung Bộ và Tây Nguyên Lúa nương không thể sinh trưởng phát triển được

nếu lượng mưa hàng tháng thấp hơn 200 mm (Brown,1969) Phân bố lượng mưa

200 mm nhưng tập trung vào 2 - 3 ngày, sau đó 20 ngày không có mưa không tốtbằng lượng mưa phân bố đều (D Datta,) [3], [37]

- Nghiên cứu về đặc trưng hình thái và sinh trưởng

Hesagawa (1963) [64], tổng hợp số liệu từ nhiều nguồn khác nhau và rút

ra kết luận: trong giai đoạn nảy mầm, hạt lúa cạn có khuynh hướng hút nướcnhanh hơn các giống lúa nước Theo Chang và Bardenas (1965) [51], các giống lúacạn vùng nhiệt đới nảy mầm rất nhanh sau khi hạt được gieo vào đất và sức nảymầm của hạt giống cũng khoẻ nên giúp chúng cạnh tranh tốt với cỏ dại

Theo T.T Chang và ctv., [64], ở hầu hết các giống lúa cạn địa phươngthường có thân to và dày, bị già cỗi nhanh chóng khi lúa chín nên chúng dễ đổngã vào giai đoạn chín

Một nghiên cứu về chiều cao cây của 252 giống lúa cạn trong mùa mưa chothấy: chiều cao cây dao động từ 80 cm ở các giống lúa cạn Nhật Bản đến 175 cm ởmột vài giống lúa nương Thái Lan Các giống lúa cạn châu Phi và Philippine nhìnchung cao trên 150 cm khi trồng trong điều kiện ruộng cạn [64]

Các thí nghiệm của IRRI về khả năng đẻ nhánh ở giai đoạn 60 ngày saumọc (Chang và Bardenas 1965; Ono 1971; Chang 1972; De Datta và Beachell1972; Kawano 1972; Krupp 1972) [7], [37], [51], [64] đều cho thấy các giốnglúa cạn đẻ nhánh ít hơn so với các giống lúa nước Theo Chang, T.T.[52], khảnăng đẻ nhánh kém và biến động ở các giống lúa cạn làm hạn chế năng suất củachúng ngay trong điều kiện canh tác phù hợp Ngoài ra, Hasegawa[64], thấy rằngnhánh cấp 1 đầu tiên của các giống lúa cạn thường xuất hiện ở nách lá thật đầu tiên.Trong khi ở các giống lúa nước, nó xuất hiện ở nách lá thật thứ hai

Theo Chang và Benito S Vergara [46], phần lớn các giống lúa cạn nhiệtđới có bộ lá màu xanh nhạt, thường đi kèm với đặc điểm lá dài và rủ xuống Cácgiống lúa cạn châu Phi và Philippine có góc lá lớn, thường gấp đôi góc lá của cácgiống bán lùn Tuy nhiên, một vài giống lúa địa phương, ví dụ giống JappeniTunkungo, lại có bộ lá dài, đứng và xanh thẫm Ngoài ra, Chang [45] nhận thấycác giống lúa cạn địa phương có diện tích lá lớn hơn các giống lúa bán lùn,

nhưng động thái tăng trưởng và số lá của các giống lúa cạn lại kém hơn lúa nước.

Hasegawa (1963) [64], làm thí nghiệm về bộ rễ lúa cạn Nhật Bản thấyrằng: hai giống lúa cạn có bộ rễ ăn sâu hơn 20 cm trong khi chỉ có một vài rễ của

2 giống lúa nước tham gia thí nghiệm đạt tới độ sâu này

Theo Loresto và Chang [52], sự tổ hợp của hai hoặc nhiều hơn các đặctrưng bộ rễ dưới đây đã hình thành nên các giống lúa cạn chịu hạn tốt như: tỉ lệcác rễ to cao, bộ rễ dài và to, hệ thống rễ dày đặc và hệ thống rễ nhánh, rễ phụphát triển đồng đều xung quanh các rễ chính

IRRI [64] đã so sánh bộ rễ của 25 giống lúa với bộ rễ của ngô và lúa miến,

là hai loại cây trồng có khả năng chịu hạn khá hơn lúa Tỉ lệ rễ/thân lá của ngô(146 mg/g) và lúa miến (209 mg/g) cao hơn nhiều so với các giống lúa Tuynhiên, giống lúa khác nhau thì tỉ lệ này cũng khác nhau Chẳng hạn, giống lúamẫn cảm với hạn IR20 cỏ tỉ lệ rễ/thân lá rất thấp (49 mg/g) trong khi phần lớncác giống lúa cạn chịu hạn (OS4, E425, Palawa, Dular, M1-48 ) có tỉ lệ nàymầm gần tương đương với ngô (101-120 mg/g) Theo Chang ; Kobata và cvt.,[37], [64], tỉ lệ rễ/thân lá của các giống lúa cạn cao hơn lúa nước và đáng tin cậy

ở cả hai điều kiện đủ nước và hạn

Bashar, Chang và cộng sự [37], nghiên cứu về di truyền tính trạng chịu hạncho rằng: các đặc điểm của bộ rễ có liên quan đến khả năng chịu hạn ở các giốnglúa cạn và lúa nương rẫy là kích thước bộ rễ lớn, số mạch dẫn trong rễ nhiều CònNamuco và ctv [37], khi nghiên cứu về tương quan giữa đường kính bộ rễ với tínhchịu hạn đã kết luận: đường kính rễ lớn nhất ở các giống chịu khô và nhỏ nhất ở cácgiống mẫn cảm Độ dày đặc của rễ cũng có tương quan cao với tính chống chịu hạn.Kết quả phân tích phương sai đã chỉ ra rằng mật độ rễ và số mạch dẫn trực tiếp điềuchỉnh áp tính chống chịu hạn

Yu L.X., Ray, O’Toole và Nguyễn H.T [37], tiến hành thí nghiệm về khảnăng đâm xuyên qua màng sáp nhân tạo của rễ lúa nhận xét: rễ lúa chịu hạn cókhả năng đâm xuyên qua màng lớn hơn lúa nước cả về số lượng và chiều dài rễ

Nghiên cứu thời gian sinh trưởng của 284 giống lúa cạn chịu hạn ở IRRIthấy có sự biến động từ 80 đến hơn 170 ngày trong mùa mưa Ví dụ giống lúa cạnRikuto Norin 21 có thời gian sinh trưởng 95 ngày còn C22 là 125 ngày Với

những giống không phản ứng ánh sáng, thời gian sinh trưởng biến động từ 90-145ngày trong mùa khô Theo Chang T.T và Benito S.V, lúa cạn thường trỗ muộn 1-

15 ngày trong điều kiện ruộng cạn [64]

Theo Chang và Benito [64], phần lớn các giống lúa cạn có kiểu bông to,dài và khoe bông, có khả năng chống chịu với tác nhân gây hại Theo các tác giảnày, đây là đặc tính mong muốn của bất kỳ giống lúa trồng cạn nào Nhìn chung,hạt lúa cạn thường tròn và to nên khối lượng 1000 hạt cao Mặc dù vậy vẫn cóloại hạt thon dài

Về tiềm năng năng suất và tính ổn định của các giống lúa cạn, nhữngnghiên cứu của Jana và De Datta, IRRI [7], [37], [64] đều cho thấy: khi xảy rahạn nghiêm trọng, năng suất của tất cả các giống lúa đều thấp cho dù có đầy đủdinh dưỡng kết hợp với trừ cỏ hiệu quả Do vậy, năng suất hạt thuần chỉ phảnánh mức độ tránh hạn hơn là tính chịu hạn, đặc biệt nếu lúa được thu hoạch trướckhi thời kỳ hạn kết thúc (Levitt, 1972) Nhưng nếu hạn kết thúc trước khi thuhoạch thì năng suất hạt lại phụ thuộc nhiều hơn vào khả năng phục hồi của giốnglúa [46], [64]

Từ kết quả nghiên cứu tập đoàn 4000 giống lúa cạn địa phương, các nhàkhoa học IRRI tổng kết: các giống lúa cạn địa phương thường cao cây; bộ rễ ănsâu và phân bố dày đặc; khả năng đẻ nhánh kém và không tập trung; bộ lá màuxanh nhạt, lá dài, rộng bản và rủ xuống, chỉ số diện tích lá không cao; bông to vàdài; hầu như không phản ứng với ánh sáng; thời gian sinh trưởng từ 95-140ngày, hạt to, tròn, hàm lượng tinh bột từ thấp đến cao trung bình (18-25%); nhiệt

độ hoá hồ trung bình, tỉ lệ lép thấp, chống chịu giỏi với hạn, bệnh đạo ôn; mẫncảm với rầy và bệnh virus, chống chịu với điều kiện đất thiếu lân, thừa nhôm vàmangan, chịu phân kém, đặc biệt là phân đạm, năng suất rất thấp nhưng ổn định[6], [37], [51], [52], [58], [64]

- Nghiên cứu về cấu tạo giải phẫu và hoạt động sinh lý chống chịu hạn

Theo John C O’Toole [46] và Srinivasan [45], số lượng tầng cutin tănglên dưới điều kiện stress về nước và có chức năng như hàng rào bảo vệ nhằm hạnchế sự mất nước qua lỗ khí khổng của lá, nhưng những ảnh hưởng của nó đến

năng suất ở lúa vẫn chưa được chứng minh.

Nhiều tác giả cho rằng, sự đóng khí khổng ở thực vật khi xảy ra hạn là mộtđặc điểm thích ứng Henzell (1975) và Kaul (1971) lại nhận thấy các giống lúa mì

và lúa mạch chống hạn nhất có tế bào khí khổng không mẫn cảm Những nghiêncứu của Ludlow (1980) khẳng định thêm rằng: phần lớn các gen kháng mất nướckhông làm đóng khí khổng Theo tác giả, ở đây có sự điều chỉnh áp suất thẩm thấucủa tế bào khí khổng trong điều kiện hạn [7], [37]

Các nhà sinh lý cho rằng, áp suất thẩm thấu đóng vai trò quan trọng, tạonên khả năng chống chịu hạn ở cây trồng Trong điều kiện hạn, cây trồng có ápsuất thẩm thấu cao luôn duy trì được lượng nước trong tế bào, sự mở của khí khổng,đồng thời duy trì quá trình hô hấp và quang hợp [5], [7], [41], [46], [47], [48]

Theo F.W.G Baker [46], vai trò của áp suất thẩm thấu liên quan ở mức

có ý nghĩa với năng suất lúa mì trồng trong điều kiện thiếu nước và hạn Nhữngnghiên cứu gần đây khẳng định: áp suất thẩm thấu cũng liên quan đến tỉ lệ nảymầm và đề nghị có thể sử dụng để xác định những kiểu gen có áp suất thẩm thấu cao

Morgan [5] kết luận: ngâm hạt phấn vào dung dịch PEG (polyethylenglycol) 50% cùng với 10 mµ KCL, những giống lúa mì có áp suất thẩm thấu thấpthì sự co thể tích tế bào hạt phấn xảy ra có ý nghĩa; giống có áp suất thẩm thấucao thì kích thước hạt phấn không co lại, thậm chí có chiều hướng tăng Áp suấtthẩm thấu của tế bào hạt phấn được xác định làm cơ sở trong chọn tạo giống lúa

mì chịu hạn Những giống lúa mì chịu hạn sẽ có áp suất thẩm thấu cao và ngược lại

Một trong những cơ chế tạo nên tính chống hạn của thực vật là quá trìnhhình thành và tích luỹ proline Nhiều tác giả như Singh; Blum và Ebercon;Withers và King; Hanson; Stewart và Hanson; Rajagopal và Sinha [7], [38], [48],[75] đã nghiên cứu và chứng minh vai trò của proline trong việc cân bằng nước vàgiữ nước ở các mô tế bào Bernand đã xây dựng được phương pháp xác định đượchàm lượng proline trong lá lúa [47] Ở đây, có thể nói rằng proline như là một yếu tốchống lại sự mất nước ở cây trồng trong giai đoạn thiếu nước, biểu hiện:

- Khi bộ lá bị stress nước thì khối mô tế bào có sự xâm nhập của prolineđiều khiển giữ lại hàm lượng nước cao hơn và lá được cứng lên

- Proline kích thích hoạt động của phản ứng nitrat hoá, bảo vệ và kìm hãmhoạt động của enzim trong suốt giai đoạn hạn thiếu nước.

- Proline tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi chất ở giới hạn mấtnước nhất định

Bewley [48] cho rằng, màng tế bào tạo thành vị trí trung tâm cho quá trìnhtrao đổi chất, vì vậy tính chống chịu sự mất nước của màng tế bào rất quan trọng

Sullivan [78] đã tiến hành nghiên cứu và phát triển phương pháp đánh giá

tỉ lệ tổn hại của màng tế bào cây lúa miến bởi sự mất nước thông qua đo dẫn điệnInvitro từ đĩa lá bị stress nước Phương pháp này đã được nhiều nhà khoa học(Blum, Ebercon ) áp dụng cho các loại cây trồng khác, trong đó có cây lúa

Hiện nay, người ta biết rằng: nghiên cứu sinh lý học đã tìm ra 3 hợp phầnchính đóng góp vào sự kiện chống chịu khô hạn của cây lúa (Nguyễn và ctv., [3]:

(i) Khả năng ăn sâu của rễ xuống tầng đất phía dưới;

(ii) Khả năng điều tiết áp suất thẩm thấu (cơ chế chống chịu), giúp cây bảo

vệ sinh mô không bị tổn hại do mất nước;

(iii) Khả năng kiểm soát sự mất nước ở bên ngoài khí khổng của lá

Về các hoạt động sinh lý thì thời gian trỗ hoa sớm có thể sẽ rất có lợi chonhững nơi ở trên cao, vì lượng nước ở đây thường bị mất sớm hơn những vùngthấp (Homma và ctv., 2003) Từ những thí nghiệm ở vùng cao cho thấy sự nảymầm rất đa dạng (ví dụ: loài phụ indica, japonica) và cũng chỉ ra rằng sự thuận lợicủa sự trỗ hoa sớm tốt hơn sự trỗ hoa muộn và cho số bông hữu hiệu cao hơn, chỉ

số năng suất và năng suất cao hơn (Lafitte và Courtois, [45]

Trong số những kiểu gen có thời gian trỗ hoa tương đương, sự duy trì thếnước trong lá cao (LWP) thường liên quan đến năng suất cao hơn trong điều kiệnkhô hạn cuối vụ (Jongdee và ctv., 2002; Pantuwan và ctv., 2002; Jearakongman,2005) Sự duy trì LWP cao dưới điều kiện khô hạn dựa trên sự thích nghi lâu dàiliên quan đến khả năng trỗ và trỗ thoát của bông (Pantuwan và ctv., 2002).Jearakongman (2005) đã phát hiện ra mối quan hệ chặt chẽ giữa khả năng trỗthoát và LWP dưới điều kiện khô hạn của 55 giống đẳng gen của giống IR64 thôngqua tính trạng QTLs bộ rễ từ giống Azucena đã được giới thiệu Shen và ctv., [45]

Những tín hiệu từ bộ rễ như ABA đóng vai trò quan trọng trong điều kiệnkhô hạn nhẹ và hạn cưỡng bức và càng trở nên quan trọng dưới điều kiện hạnkhốc liệt (Tardieu và Davies, 1993; Ali và ctv., 1999; Comstock, 2002), nhưngnhững dẫn chứng ở lúa thì ít cho tho thấy những kiểu gen khác nhau về LWP cómối quan hệ với những tín hiệu từ bộ rễ như ABA (Siopongco và ctv., 2008) Nóđược gợi ý rằng một vài kiểu gen có thể qui định lỗ khí có phản ứng nhạy cảmhơn để đáp lại những tín hiệu của bộ rễ với sự thiếu hụt nước nhằm tiết kiệmlượng nước thoát ra từ lỗ khí (Tardieu và Davies, 1993) và những phản ứng khác cóthể giúp nâng cao khả năng đồng hoá CO2 mặc dù tỉ lệ lớn những lỗ khí đã bị đónglại (Hu và ctv., [45].

Sibounheuang và ctv [45] đã chắc chắn rằng LWP như một đặc trưng quantrọng của tính chống chịu hạn với những nhu cầu thoát hơi nước khác nhau củacây (điều chỉnh bằng cách rụng lá)

Qua những thí nghiệm trong chậu, Capell v.v (2004) đã phát hiện ranhững hiệu ứng dương tính của sự tích trữ polyamine dưới những điều kiện khôhạn ứng bởi việc thay thế nước với 20% glicol polyethylen trong vòng 6 ngày.Polyamine được sinh ra trong quá trình trao đổi chất của tế bào và giúp tế bàothực vật tăng cường sự bảo trì trao đổi chất bình thường dưới sự căng thẳng vềthiếu hụt nước Sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu cho phép bảo trì sự sinh trưởngcủa cây khi mà lượng nước được hấp thụ từ hệ thống rễ bị giảm đi do độ ẩm đất(Serraj and Sinclair, [45]

Hiệu quả sử dụng nước được xác định bởi các bon được đồng hóa doquang hợp trên một đơn vị thoát hơi nước, một số cây trồng biến dị kiểu gen có ýnghĩa trong sử dụng nước hiệu quả (WUE) và hướng đến sử dụng những biến dịnày trong chương trình tạo giống Ở lúa mì thông số WUE là hữu ích trong chọnlọc năng suất cao dưới các điều kiện đủ nước hơn là chọn năng suất dưới điềukiện hạn Ở lúa rất ít tài liệu đề cập biến dị về kiểu gen sử dụng nước đóng góp hìnhthành năng suất dưới điều kiện hạn, do vậy chưa thảo luận thông số WUE cho chọngiống lúa chịu hạn tại thời điểm này [53]

Sức trương của tế bào được xác định một phần bằng tiềm năng thẩm thấu,

cây có thể điều chỉnh tiềm năng thẩm thấu để duy trì sức trương dưới điều kiệnbất thuận Điều chỉnh thẩm thấu (Osmotic adjustment-OA) có thể có mối quan

hệ cao với một số gống (indica), đến 1,5 MPa (mega pascal) khi đo ở 70% lượngnước liên kết (RWC-relative water content) (Babu và cs., 1999) Giá trị này cóthể so sánh với kê, một loại cây trồng chịu hạn Đồng thời cải tiến áp suất thẩmthấu ở kê gợi ý rằng năng suất có thể tăng lên 5% dưới điều kiện hạn cụ thể(Hammer và cs., 1999) Mặc dù vậy không có nghiên cứu nào công bố về mối quan

hệ giữa áp suất thẩm thấu với năng suất của lúa đất thấp canh tác nhờ nước trời dướiđiều kiện hạn (Fukai và cs [53]

Theo ý kiến của Courtois và Lafitte thì trái ngược với lúa đất thấp, lúa cạn

ít hoặc không có điều chỉnh áp xuất thẩm thấu Để vượt qua vấn đề này và để xácđịnh đóng góp của áp suất thẩm thấu đến năng suất hạt trong điều kiện đất caonhiều nhà khoa học đã cố gắng chuyển gen điều chỉnh áp suất thẩm thấu vàonguồn gen lúa cạn [53]

- Nghiên cứu về di truyền tính chịu hạn

Chọn giống truyền thống chống chịu khô hạn là cách tiếp cận rất cơ bản trongmột thời gian dài, một vài thành công đã được ghi nhận trên cây ngô (Hoisington vàctv), cây lúa (Zhang và ctv) [86], [87], cây lúa mì (Zhao và ctv [88] Tuy nhiên, một lỗhổng lớn giữa các mức độ chống chịu hạn vẫn chưa được xác định trong hầu hết các loàicây trồng Đặc biệt là sự ổn định về năng suất vô cùng nhạy cảm với sự thiếu nước (Xiao

và ctv., [82]

Trong lá cây bị khô hạn và trong rễ cây bị stress do mặn, những kỹ thuậttheo dõi sự thay đổi về mức độ đa dạng của protein, thay đổi về vị trí của proteinđược biết và chưa được biết là một phương pháp rất đáng chú ý Những protein làsản phẩm của quá trình quang tổng hợp, sự kéo dài tế bào, quá trình biến dưỡnghợp chất chống oxi hóa (antioxidant) và quá trình lignin hóa đã được quan tâmtrong nghiên cứu Do đó, ngành học mới có thuật ngữ “proteomics” sẽ là công cụhữu hiệu, giúp cho nhà chọn giống tìm kiếm những kiểu gen thích hợp cho mụctiêu cải tiến tính trạng chống chịu khô hạn [3]

Nhờ nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật bản đồ gen, nhiều nhà khoa học đã xác

định được vị trí và vai trò của một số vùng gen liên quan đến khả năng chốngchịu hạn Các đặc trưng như bộ rễ khoẻ, ăn sâu, khả năng điều chỉnh áp suấtthẩm thấu, khả năng duy trì thế nước ở lá trong điều kiện khô hạn đều quyếtđịnh quan trọng đến khả năng chịu hạn ở cây trồng [2], [7], [37].

Để đánh giá và chọn giống chịu hạn, theo M.A Arraudeau [43], có thể ápdụng kỹ thuật nuôi cấy mô, dùng các biến thể soma vô tính để chọn lọc theohướng chống chịu hạn

Đáp ứng lại hiện tượng stress do khô hạn, cây trồng có một cơ chế rất tiến bộ từviệc nhận tín hiệu đến truyền nó đi vào hệ thống tinh vi của tế bào, kích thích hoạtđộng của gen mục tiêu (Thomashow 1999; Xiong và ctv [83]

Chống chịu khô hạn là tính trạng cực kỳ phức tạp, bị ảnh hưởng bởi sự thểhiện đồng thời cả một hệ thống gen mục tiêu (Thomashow 1999; Xiong và ctv[83] và bị ảnh hưởng bởi các yếu tố về môi trường, vật lý, hóa học (Soltis vàSoltis [2] Điều này làm cho những tiến bộ nhất định về cải biên di truyền tínhchống chịu khô hạn xảy ra rất chậm chạp Sự phát triển nhanh chóng của ngànhgenome học, chức năng và công nghệ sinh học trong thời gian gần đây đã cungcấp cho các nhà khoa học cơ hội mới để cải tiến tính trạng chống chịu khô hạn.Chiến lược có hiệu quả đã được ghi nhận là làm gia tăng lượng đường dễ hòatan, các hợp chất cần thiết thông qua tiếp cận với kỹ thuật chuyển nạp gen.Những hợp chất đó là: proline, trehalose, betaine và mannitol, đóng vai trò nhưnhững thể bảo vệ thẩm thấu (osmoprotestants); trong vài trường hợp, chúng ổnđịnh được các phân tử chức năng dưới điều kiện bị stress (Kishor và ctv;Hayashi và ctv; Shen và ctv; Garg và ctv.) [55], [59], [60], [68], [73]

Protein LEA (late embryogenesis abundant) cũng được chú ý trong điềukiện bị stress do thiếu nước (Xu và ctv; Maqbool và ctv; Goyal và ctv) [56], [70],[84] Protein LEA được phân chia thành 5 nhóm chính trên cơ sở chuỗi trình tựamino acid của nó (Bake và ctv., 1988; Dure và ctv., 1989) và chúng được xétnghiệm lại thông qua công cụ tin sinh học (Wise 2003) Những protein như vậy

đã đóng góp phần nào vào sự tiến hóa của nhóm protein có tên gọi là

“hydrophilins” khi chúng đáp ứng với điều kiện thẩm thấu cực trọng

(hyperosmotic) (Garay-Arroyo và ctv., 2000) Vai trò chính của protein LEA làhoạt hóa những amino acid ưa nước và đã nạp năng lượng Sự thể hiện của cácgen LEA thường xảy ra dưới dạng abscisic acid độc lập Nó không những chỉđược phát hiện trong hạt mà còn trong các mô tăng trưởng khi cây bị stress do thiếunước, do mặn, và do lạnh (Ingram và Bartels 1996; Thomashow; Cuming; Grelet vàctv [2], [57] Sự thể hiện của protein LEA và đặc điểm cấu trúc đại phân tử của nó chothấy vai trò bảo vệ cây chống chịu sự kiện mất nước (Ingram và Bartels [2]

Mặc dù chúng ta có nhiều số liệu về cấu trúc và sự thể hiện của proteinnày, nhưng rất ít công trình đề cập đến thao tác của các gen LEA nhằm cải tiếntính chống chịu khô hạn trong điều kiện đồng ruộng (Raynal và ctv; Ndong và ctv;Grelet và ctv, Xiao và ctv.) [2], [57], [82] Thí dụ, gen HVA1 mã hóa nhóm

protein 3 LAE của cây lúa mạch (Hordeum vulgare L.) Người ta đã chuyển nạp

gen này thành công vào cây lúa để tăng cường tính chống chịu khô hạn và chốngchịu mặn, chỉ trong điều kiện ở nhà lưới (Xu và ctv) [84] Một clone cDNA có độdài phân tử đầy đủ chứa gen LEA nhạy cảm với stress do mặn và gen OsLEA3-1

đã thể hiện tính chống chịu khô hạn trong điều kiện đồng ruộng, nhờ promoterHVA1-like và promoter kiến trúc CaMV35S (Xiao và ctv) [82] Đây có thể nói là

sự kiện nổi bật trong thời gian gần đây, nhờ kết quả của thí nghiệm đồng ruộngmang lại Hầu hết các nghiên cứu về marker phân tử đều quan tâm đến nhữngthành phần rất đặc biệt trong sự kiện chống chịu khô hạn, đó là [2]:

- Khả năng của rễ cây phát triển sâu xuống tầng đất bên dưới

- Hiện tượng trỗ bông và tung phấn với thời gian cách quãng được xácđịnh (ASI = anthesis to silking interval)

- Sự điều tiết áp suất thẩm thấu (OA = osmotic adjustment)

- Hiện tượng biến dưỡng ABA (abscisic acid)

- Hiện tượng nông học WUE (water use efficiency có nghĩa là hiệu quả sửdụng nước)

Mục tiêu cơ bản của bản đồ QTL là tìm hiểu cơ sở di truyền của những tínhtrạng số lượng bằng cách xác định số lượng, các vị trí, những ảnh hưởng của gen,

và hoạt động của những loci bao gồm tương tác gen (epistasis) và tương tác QTL x

E (môi trường) Một mục đích khác của bản đồ QTL là xác định những marker

mang tính chẩn đoán đối với những kiểu hình đặc thù nào đó, sao cho việc áp dụngMAS trở nên có hiệu quả, phục vụ yêu cầu chọn giống chống chịu khô hạn, chống chịumặn, v.v Mục tiêu lâu dài của thí nghiệm về bản đồ QTL là “cloning” các gen điềukhiển tính trạng số lượng vô cùng phức tạp, thông qua tiếp cận kỹ thuật “map-basedcloning” [2], [74].

Số QTL được tìm thấy đối với tính trạng chống chịu khô hạn thường thayđổi từ 1 đến 4 đối với một tính trạng thuộc thành phần trong sự kiện chống chịuhạn, và những QTL này thường trải rộng trên toàn bộ genome với nhiều nhómliên kết gen Thí dụ, tính trạng WUE (hiệu quả sử dụng nước) được tìm thấy với rất ítQTL, từ 4 đến 5 trong genome cây đậu nành (Milan và ctv [2], [3]

Trong một vài trường hợp, có những QTL định vị trên cùng một nhóm liênkết gen, điều khiển nhiều tính trạng quan trọng như khả năng điều tiết áp suấtthẩm thấu (OA), khả năng chống chịu sự thủy phân, chúng liên kết với tính trạnghình thái học của rễ lúa (Lilley và ctv., 1996) Biến thiên kiểu hình đối với từngtính trạng xét trên mỗi vị trí QTL xoay quanh giá trị 10% Trong trường hợpngoại lệ, QTL đối với tính trạng chiều dài rễ ở giai đoạn 28 ngày tuổi biến thiên30% (Price và Tomas) [69]

Mối quan hệ giữa năng suất và QTL thường cho kết qủa âm tính trong vàitrường hợp, nhưng đối với tính trạng ASI, kết qủa chống chịu hạn không đốikháng với năng suất (Ribaut và ctv., 1996) Những QTL đối với tính trạng ASI

có tính ổn định nhiều năm, trong điều kiện mức độ stress khác nhau, sẽ được xemnhư là những ứng cử viên trong chiến lược áp dụng MAS [2]

Hệ thống rễ phát triển tốt là một tính trạng vô cùng quan trọng giúp câytrồng chống chịu khô hạn (cơ chế thoát hạn = drought avoidance mechanism).Người ta đã sử dụng quần thể đơn bội kép (DH) của cặp lai IR64 x Azucena tạiViện Lúa Quốc Tế (IRRI) Sau đó Shen và ctv (1999) đã phát triển quần thể gầnnhư đẳng gen (NIL) của IR64 được du nhập với những QTL chủ lực Các tác giả

đã ghi nhận bốn đoạn trên nhiễm sắc thể số 1, 2, 7 và 9 là nơi định vị các QTLchủ lực trong phân tích chọn lọc từng QTL mục tiêu [2]

Người ta thực hiện nhiều cặp lai giữa các cây BC3F2 mang những đoạn

mục tiêu của vật liệu cho gen điều khiển rễ lúa phát triển tốt, để loại trừ ảnhhưởng di truyền theo kiểu “genetic drag” và ảnh hưởng các QTL mục tiêu khácnhau chồng lấp theo hình tháp (Shen và ctv) [74]

Thành tựu của công nghệ sinh học trong việc thực hiện xây dựng bản đồ ditruyền phân tử cho phép chúng ta xem xét những tính trạng di truyền phức tạpnhư tính chống chịu khô hạn và năng suất (Zhang và ctv) [86] Tại Đại họcTexas Tech, nhóm tác giả này đã thực hiện bản đồ di truyền QTL đối với 2 tínhtrạng quan trọng liên quan đến sự kiện chống chịu khô hạn, đó là: khả năng điềutiết áp suất thẩm thấu (OA), và những tính trạng hình thái của rễ lúa [2]

Hiện tượng điều tiết áp suất thẩm thấu (OA) là một hợp phần quan trọngtrong sự kiện chống chịu khô hạn Khả năng OA của cây giúp nó tích lũy chấthoà tan một cách chủ động trong tế bào, khi cây bị khô hạn Tính trạng OA kếthợp với tính trạng năng suất ổn định trong điều kiện bị stress do khô hạn đã đượcquan sát ở lúa mì và cao lương, nhưng hiện tượng này không được ghi nhận trêncây lúa (Zhang và ctv) [2], [87]

Quần thể lúa đã được sử dụng trước đây để lập bản đồ QTL tính trạng OAlà: Quần thể cận giao tái tổ hợp (RIL) của tổ hợp lai CO39/Moroberekan, với 1QTL (Lilley và ctv) [69] Quẩn thể đơn bội kép (DH) của tổ hợp laiCT9993/IR62266, với 4 QTL (Zhang và ctv) [86] Quần thể cận giao tái tổ hợp(RIL) của tổ hợp lai CO39/Moroberekan, với 5 QTL (Lilley và ctv) [69]

Quần thể lúa đã được sử dụng để lập bản đồ QTL tính trạng tích lũy ABA là:quần thể F2 của tổ hợp lai IR20/63-83, với 10 QTL (Quarrie và ctv) [72]

Purwantomo và ctv., khai thác vai trò của các gen có tính chất “homeobox”

để phát triển giống lúa chống chịu khô hạn Trong khi đó, nhóm nghiên cứu củaCIRAD, Pháp, tập trung nghiên cứu đặc tính của rễ lúa thích nghi với sự phát triển(E Guiderdoni) Sự phát triển hệ thống rễ lúa tương thích với stress đã được nghiên

cứu và so sánh với cây Arabidopsis thaliana Một dãy biểu thị clone có qui mô 22K

đối với áp suất thẩm thấu và stress do mặn (SSH), một receptor đặc biệt và một oligođóng vai trò chuyển mã đã được xác định Họ phát hiện ra gen mục tiêu có liên quan đến

rễ lúa trong điều kiện bị stress [2]

Bằng việc sử dụng marker trợ giúp chọn lọc (MAS), các vùng gen liên quanđến các tính trạng này được định vị trên nhiễm sắc thể số 1, 2, 3, 4, 5, 9 và 11 củacây lúa Một vùng gen trên nhiễm sắc thể số 4 được xác định là chứa các locustính trạng số lượng chính quyết định chiều cao cây, năng suất hạt, số hạt trên bôngtrong điều kiện thiếu nước [80].

Bên cạnh đó, bằng việc so sánh sự trùng khớp ngẫu nhiên của các locus tínhtrạng số lượng với một số tính trạng đặc biệt khác, người ta đã phân tích kỹ mốiliên hệ tự nhiên giữa tính trạng bộ rễ và khả năng điều chỉnh tính thấm với tínhtrạng năng suất trong điều kiện hạn Nghiên cứu này chứng minh vùng gen kí hiệuRG939-RG476-RG214 trên nhiễm sắc thể số 4 quyết định quan hệ của bộ rễ vớitính trạng chịu hạn (Babu) [47]

Yinong Yang và Lizhong Xiang [54], [85] công bố gen MAPK5(Mitogen-activated protein kinase 5) có vai trò tăng cường sức chống chịu củacây lúa với các khủng hoảng môi trường trong đó có hạn

Theo Ray Wu và Ajay Garg [81] thuộc trường Đại học Cornell (Mỹ), hợpchất có khả năng cải tiến tính chống chịu hạn, chịu mặn và nhiệt độ thấp ở câylúa là một loại đường đơn, gọi là trehalose Trehalose có thể hoạt động như nướcthay thế trên bề mặt của các protein ở lớp màng tế bào khi xảy ra thiếu hụt nướctrầm trọng, ngăn chặn sự kết tinh hay biến chất các protein, giữ cho các hoạtđộng sinh hoá, sinh lý diễn ra bình thường Các gen mã hoá enzyme tổng hợptrehalose là trehalose-6-phosphate synthase (TPS) và trehalose-6-phosphatephosphatase (TPP)

Ngoài trehalose, Robert Locy và Narendra Singh [76] thuộc trường Đạihọc Auburn (Mỹ) cho rằng, còn nhiều hợp chất hoá học khác có vai trò tương tựtrehalose trong việc bảo vệ cây trồng chống lại hạn như: các axit amin (proline),polyamine, protein, glycine betaine, sorbitol, marnitol Các loài thực vật khácnhau thì sử dụng loại hoá chất khác nhau

Giáo Sư Ray Wu, ĐH Cornell, Mỹ, đã phát triển 3 giống lúa chuyển gen:(1) gen tổng hợp proline p5cs, (2) gen choline oxidase COX, (3) dung hợp cả haigen TPS và TPP trong tổng hợp trehalose Gorantla và ctv., nghiên cứu phổ thể

hiện các gen điều khiển tính chống chịu khô hạn với nhiều gen mục tiêu đã đượcphát hiện (Bùi Chí Bửu 2005) Toojinda và ctv., thực hiện bản đồ QTL điềukhiển tính trạng chống chịu khô hạn tại Thái Lan, với các tính trạng mục tiêu:năng suất hạt, sinh khối, chỉ số thu hoạch HI, số hạt chắc và lép, số hạt/bông, tỉ

lệ bất thụ, trọng lượng 1000 hạt, số bông, số nhánh, chiều cao, số ngày từ gieođến trỗ,v.v QTL định vị trên các nhiễm sắc thể 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9 đã đượcphân tích, trên cơ sở quần thể DH của tổ hợp lai IR62266/CT9993 tại 3 địa điểmkhác nhau trong 3 năm liên tục Đặc biệt chú ý nhiễm sắc thể số 3 và số 5, nó tậphọp nhiều QTL có liên quan đến tính chống chịu khô hạn (Bùi Chí Bửu) [2], [3]

Hiện tượng nông học WUE trong cây lúa đã được Karaba và ctv., (2007)nghiên cứu khá hệ thống với sự thể hiện của gen HRD chuyển nạp từArabidopsis Cây lúa chống hạn tiêu thụ nước ít biểu thị sự kiện sinh khối rễ tănglên trong điều kiện có tưới trở lại Gen HDR với yếu tố chuyển mã AP2/ERF,được phân lập trong giống đột biến của Arabidopsis (theo kiểu gắn thêm chứcnăng) hrd-D, điều khiển tính trạng sức mạnh của rễ, sự phân nhánh, tế bào biểu bì,

độ dầy của lá với tỷ lệ lục lạp tăng cao trong tế bào mesophyll, làm thúc đẩy hiện tượngđồng hóa quang hợp và hiệu suất quang hợp (Karaba và ctv [67]

Trong cây cao lương, khô hạn xảy ra trước và sau khi trỗ bông gây ra hiệntượng chín sớm trong tính trạng mức độ hóa già của lá (senescence) Cây mấtmàu xanh nhanh chóng, đỗ ngã, và thất thu năng suất Hơn 80% cao lương ưuthế lai được trồng tại Mỹ dưới điều kiện không có nước tưới, nhưng hầu hết cácgiống này đều có khả năng kháng hạn ở giai đoạn trước khi trỗ bông, hiện tượngnhư vậy được gọi với thuật ngữ là “stay-green trait” (tạm dịch là tính trạng biểuhiện màu xanh, tính trạng kéo dài thời gian hóa già, viết tắt là SGT) Tính trạngnhư vậy là một cơ chế kháng hạn giúp cho cây cao lương chống lại sự lão hóasớm dưới điều kiện khắc nghiệt của ẩm độ đất hạn chế trong suốt quá trình saukhi trỗ (Subudhi và ctv) [3]

Các tính trạng số lượng của cây lúa giai đoạn mạ: tổng số rễ, thể tích rễ, sốchồi, tỉ lệ rễ/chồi, chiều dài rễ tối đa, điểm chống chịu khô hạn (1-5), bề dày của

rễ, chiều cao cây mạ, trọng lượng rễ khô, độ cuốn lại của lá lúa, đã được thiết lập

đa và chiều cao cây khác biệt không có ý nghĩa [2].

Đặc biệt, Wang và ctv., (2007) đã so sánh sự thể hiện gen giữa giống lúanước và giống lúa cạn trong điều kiện bị stress do khô hạn, sử dụng phương tiệncDNA microarray Giống lúa cạn IRAT109, Haogelao, Han 297 và giống lúanước Zhongzuo 93, Yuefu, Nipponbare đã được sử dụng Sau khi đọc chuỗi trình

tự DNA, có 64 unique ESTs thể hiện ở mức độ cao ở giống lúa cạn và 79 ởgiống lúa nước Tác giả dự đoán sự thể hiện của các gen mục tiêu ở mức độ caotrong lúa cạn có thể cải tiến được khả năng chống chịu stress do khô hạn tronglúa nước và những loài cây trồng có liên quan gần về huyết thống (Wang và ctv) [79]

Guenzi và ctv., (2003) tại Đại Học Oklohama đã thành công trong chuyểnnạp gen “mannitol-1-phosphate dehydrogenase” (gen mtlD) trong cây lúa mìchống chịu khô hạn và mặn Gen này có tính chất bổ sung bộ gen vốn có trong tựnhiên, nhằm kích hoạt cây trồng chống chịu tốt hơn trong điều kiện khô hạn(nguồn truy cập từ http://www.isaaa.org/kc)

- Nghiên cứu chọn tạo giống lúa cạn và lúa chịu hạn

Cuộc ‘‘cách mạng xanh’’ trong sự cải tiến lúa gạo đã làm lợi cho rất nhiềungười dân trồng lúa, nhưng tác động đến sản xuất lúa gạo trong điều kiện nướctrời thì vẫn còn nhiều hạn chế (Evenson Và Gollin, 2003) Thực vậy, ở châu Á,

sự sụt giảm về năng suất lúa giữa vùng nước trời và được tưới vẫn tăng từ 1,7