Một trong nhữngnguyên nhân gây ra tình trạng trên là do sự xuất hiện thường xuyên những thay đổi ditruyền của nấm gây bệnh hình thành nên những dạng tính độc mới.. MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI Đi
Trang 1TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM
LÊ MINH TRÍ
ĐIỀU TRA, PHÂN LẬP NẤM ĐẠO ÔN
PYRICULARIA ORYZAE CAV GÂY HẠI TRÊN
MỘT SỐ GIỐNG LÚA Ở THỪA THIÊN HUẾ
VÀ KIỂM TRA TÍNH GÂY BỆNH
LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP Chuyên ngành:
KHOA HỌC CÂY TRỒNG Mã số: 862.01.10
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC PGS TS TRẦN THỊ THU HÀ
NĂM 2018
Trang 2LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học của riêng tôi Các sốliệu, biểu đồ và kết quả nghiên cứu nêu trong luận văn này là hoàn toàn trung thực vàchưa được sử dụng để bảo vệ một học vị nào
Tôi xin cam đoan mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đều đã đượccảm ơn và các thông tin tham khảo, trích dẫn trong luận văn đều đã được chỉ rõ tácgiả và nguồn gốc./
Thừa Thiên Huế, ngày 15 tháng 8 năm 2018
Học viên thực hiện
Lê Minh Trí
Trang 3LỜI CẢM ƠN
Để có được kết quả nghiên cứu này, ngoài sự cố gắng và nỗ lực của bản thân,tôi còn nhận được sự giúp đỡ và động viên từ phía thầy cô giáo, gia đình, đồngnghiệp và bạn bè
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc tới PGS TS Trần Thị ThuHà-Phó trưởng khoa Nông học- trường Đại học Nông lâm Huế đã tận tình giúp đỡ,định hướng, động viên khích lệ, dành nhiều thời gian chỉ dẫn tôi trong suốt quá trìnhnghiên cứu và hoàn thành luận văn thạc sỹ nông nghiệp này
Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo và các cán bộ đồng nghiệp trong Chicục Trồng trọt và Bảo vệ thực vật tỉnh Thừa Thiên Huế Đồng cảm ơn Ban chủ nhiệmKhoa Nông Học-trường Đại học Nông lâm Huế, cùng toàn thể quý thầy cô giáo đã tạomọi điều kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu đểhoàn thành khóa luận này Tôi xin chân thành cảm ơn các bà con nông dân tại xãQuảng Công, Hương Phong, Phú Lương đã tận tình giúp đỡ cung cấp thông tin và tạođiều kiện cho tôi thực hiện đề tài
Xin gửi tấm lòng tri ân tới những người thân yêu trong gia đình tôi, là nhữngngười truyền nhiệt huyết, luôn dành cho tôi sự quan tâm, động viên lớn lao để tôi yêntâm công tác cũng như học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận văn này
Một lần nữa tôi xin trân trọng cảm ơn./
Thừa Thiên Huế, ngày 15 tháng 8 năm 2018
Học viên thực hiện
Lê Minh Trí
Trang 4TÓM TẮT
Bệnh đạo ôn là một trong những bệnh hại chính trên cây lúa vì phân bố rộng và táchại nghiêm trọng (Viện Bảo Vệ Thực Vật,1983), (OU SH,1985) Bệnh đạo ôn do nấm
Pyricularia oryzae Cav gây ra, bệnh gây hại nghiêm trọng trên cả lá và cổ bông, mức độ
tác hại của bệnh liên quan đến nhiều yếu tố như giống lúa, thời kỳ sinh trưởng của câylúa, chế độ canh tác, mùa vụ, phân bón, thời tiết, Bệnh gây hại trên lá làm cho bộ lá bịlụi, khô cháy, trổ kém, nấm xâm nhập vào cổ bông, cổ gié làm cho bông gãy, hạt bị lép,lửng, làm giảm nghiêm trọng đến năng suất, thậm chí không cho thu hoạch Nấm
Pyricularia oryzae Cav tồn tại rất nhiều nòi sinh lý khác nhau trong cùng một vùng sinh
thái, mỗi vùng sinh thái, tồn tại một số chủng nhất định và có mức độ gây hại khác nhau
Đối với hầu hết những diện tích trồng lúa trên thế giới, việc quản lý bệnh đạo ôn đều dựavào sự du nhập thường xuyên của những giống lúa trồng kháng bệnh mới Tuy nhiên, tínhkháng bệnh của các giống lúa không kéo dài hơn hai hoặc ba năm Một trong nhữngnguyên nhân gây ra tình trạng trên là do sự xuất hiện thường xuyên những thay đổi ditruyền của nấm gây bệnh hình thành nên những dạng tính độc mới
Trong nghiên cứu này, chúng tôi đã nghiên cứu cơ cấu giống lúa của 3 vùngQuảng Công, Hương Phong và Phú Lương trong vụ Đông Xuân 2017-2018 tại tỉnhThừa Thiên Huế cho thấy cơ cấu giống lúa tương đối đa dạng, nhưng giống Khangdân chiếm diện tích lớn (> 60%), các giống khác chiếm tỷ lệ còn lại Điều tra diễnbiến bệnh đạo ôn trên các giống cho thấy: giống Nếp bị bệnh đạo ôn lá gây hại trungbình, tuy nhiên đạo ôn cổ bông lại không gây hại trên giống này Giống Xi23 ở QuảngCông vừa nhiễm nặng đạo ôn lá và đạo ôn cổ bông Các giống còn lại bệnh đạo ôngây hại ở mức độ nhẹ Trên cùng một vùng, bệnh đạo ôn có thể gây hại nặng trên lánhưng lại không gây hại trên cổ bông Điều đó chứng tỏ rằng các chủng nấm gây hạitrên lá và trên cổ bông không giống nhau Tình hình sử dụng thuốc của người nôngdân không theo nguyên tắc “4 đúng” Điều này dẫn đến hiện tượng quen thuốc ở cácchủng nấm đạo ôn làm phát sinh các nòi mới, chủng mới
Về phân lập và kiểm tra tính gây bệnh: Chúng tôi đã thu thập tổng cộng 188mẫu bệnh đạo ôn hại lúa (trong đó gồm 131 mẫu đạo ôn lá và 57 mẫu đạo ôn cổ bông)
và đã phân lập được 82 mẫu nấm đạo ôn, trong đó (60 mẫu nấm đạo ôn lá và 22chủng nấm đạo ôn cổ bông) tại 3 vùng nghiên cứu Quảng Công, Hương Phong và PhúLương Các mẫu đã được phân lập và định danh nấm đạo ôn gây hại bằng phươngpháp hình thái Kiểm tra tính gây bệnh của các chủng nấm đạo ôn của 3 vùng QuảngCông, Hương Phong và Phú Lương để đánh giá khả năng kháng bệnh đạo ôn của cácgiống lúa Xi23, Nếp, Khang Dân và đánh giá tính độc và tính không độc của các
Trang 5chủng nấm tại 3 vùng nghiên cứu đối với các giống này bằng phương pháp lây bệnhnhân tạo.
Về khả năng kháng của các giống, kết qủa cho thấy giống Xi23 mẫn cảm vớitất cả các chủng nấm đạo ôn của Quảng Công, Hương Phong và Phú Lương GiốngKhang dân có biểu hiện kháng với các chủng nấm đạo ôn của Quảng Công, HươngPhong và Phú Lương Giống Nếp kháng với chủng nấm đạo ôn của Hương Phongnhưng lại bị nhiễm bệnh bởi các chủng nấm đạo ôn của Quảng Công và Phú Lương
Về tính độc và không độc của các chủng nấm bệnh đạo ôn ở Quảng Công,Hương Phong và Phú Lương, kết qủa cho thấy các chủng nấm đạo ôn của QuảngCông, Hương Phong và Phú Lương đều có biểu hiện tính độc đối với giống Xi23
Chủng nấm đạo ôn của Quảng Công, Hương Phong và Phú Lương có biểu hiện khôngđộc với giống Khang dân Chủng nấm đạo ôn của Hương Phong có biểu hiện khôngđộc với giống Nếp nhưng các chủng nấm đạo ôn của Quảng Công và Phú Lương lạibiểu hiện độc với giống Nếp
Trang 6MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN i
LỜI CẢM ƠN ii
TÓM TẮT iii
MỤC LỤC v
DANH MỤC VIẾT TẮT viii
DANH MỤC BẢNG ix
DANH MỤC HÌNH ẢNH xi
MỞ ĐẦU 1
1 ĐẶT VẤN ĐỀ 1
2 MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI 2
3 YÊU CẦU CỦA ĐỀ TÀI 2
4 Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 2
CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 3
1.1 TÌNH HÌNH SẢN XUẤT LÚA GẠO TRÊN THẾ GIỚI VÀ Ở VIỆT NAM 3
1.1.1 Tình hình sản xuất lúa gạo trên thế giới 3
1.1.2 Tình hình sản xuất lúa gạo ở Việt Nam 5
1.2 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU BỆNH ĐẠO ÔN TRÊN THẾ GIỚI VÀ Ở VIỆT NAM 8
1.2.1 Trên thế giới 8
1.2.2 Ở Việt nam 19
CHƯƠNG 2 PHẠM VI, ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 25
2.1 PHẠM VI, ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU 25
2.1.1 Phạm vi nghiên cứu 25
2.1.2 Đối tượng nghiên cứu 25
2.2 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 25
Trang 72.3 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 26
2.3.1 Vật liệu nghiên cứu 26
2.3.2 Phương pháp nghiên cứu 26
2.3.3 Phương pháp xử lý số liệu 34
2.4 TÌNH HÌNH THỜI TIẾT VỤ ĐÔNG XUÂN NĂM 2017-2018 TỈNH THỪA THIÊN HUẾ 34
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 37
3.1 ĐIỀU TRA CƠ CẤU CÁC GIỐNG LÚA TẠI 3 VÙNG QUẢNG CÔNG, HƯƠNG PHONG, PHÚ LƯƠNG 37
3.2 ĐIỀU TRA DIỄN BIẾN BỆNH ĐẠO ÔN TRÊN 06 GIỐNG LÚA TẠI 3 VÙNG QUẢNG CÔNG, HƯƠNG PHONG, PHÚ LƯƠNG 40
3.2.1 Diễn biến bệnh đạo ôn trên lá 40
3.2.2 Diễn biến bệnh đạo ôn cổ bông 43
3.3 ĐIỀU TRA TÌNH HÌNH SỬ DỤNG THUỐC HOÁ HỌC PHÒNG TRỪ BỆNH ĐẠO ÔN LÚA TẠI 3 VÙNG QUẢNG CÔNG, HƯƠNG PHONG, PHÚ LƯƠNG 46
3.4 KẾT QUẢ THU THẬP VÀ PHÂN LẬP NẤM ĐẠO ÔN 52
3.4.1 Thu mẫu và phân lập các chủng nấm đạo ôn lá 52
3.4.2 Thu mẫu và phân lập các chủng nấm đạo ôn cổ bông 56
3.5 KIỂM TRA TÍNH GÂY BỆNH CỦA NẤM ĐẠO ÔN BẰNG PHƯƠNG PHÁP LÂY BỆNH NHÂN TẠO 57
3.5.1 Lây bệnh nhân tạo bằng bào tử nấm Pyricularia oryzae phân lập tại Quảng Công (QC02) 58
3.5.2 Lây bệnh nhân tạo bằng bào tử nấm Pyricularia oryzae phân lập tại Hương Phong (HP28) 58
3.5.3 Lây bệnh nhân tạo bằng bào tử nấm Pyricularia oryzae phân lập tại Phú Lương (PL15) 59
CHƯƠNG 4 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 62
4.1 KẾT LUẬN 62
4.1.1 Điều tra tình hình quản lý bệnh đạo ôn hại lúa vụ Đông Xuân 2017-2018 tại 3 vùng nghiên cứu 62
Trang 84.1.2 Thu thập mẫu bệnh đạo ôn trên 6 giống lúa tại 3 vùng, phân lập và làm thuần
nấm. 62
4.1.3 Kiểm tra tính gây bệnh của các chủng nấm đạo ôn bằng phương pháp lây bệnh nhân tạo. 62
4.2 ĐỀ NGHỊ 63
TÀI LIỆU THAM KHẢO 64
PHỤ LỤC 67
Trang 9P oryea
KDBT7WAPDABVTVWP
Trang 10DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1 Diện tích, năng suất và sản lượng lúa của toàn thế giới từ giai đoạn 2006 đến
2016
Bảng 1.2 Tình hình sản xuất lúa của một số quốc gia trên thế giới năm 2014
Bảng 1.3 Tình hình xuất khẩu và dự trữ gạo của một số nước trên thế giới từ năm 2010-2011
Bảng 1.4 Tình hình sản xuất lúa của Việt Nam qua các năm
Bảng 1.5 Tình hình xuất khẩu gạo của Việt Nam qua các năm
Bảng 2.1 Địa điểm và các giống lúa nghiên cứu
Bảng 2.2 Các chủng nấm được sử dụng để lây nhiễm nhân tạo
Bảng 2.3 Khí hậu thời tiết vụ Đông Xuân 2017-2018 của tỉnh Thừa Thiên Huế
Bảng 3.1 Cơ cấu các giống lúa tại Quảng Công, Hương Phong, Phú Lương
Bảng 3.2 Diễn biến bệnh đạo ôn lá trên 06 giống lúa ở Quảng Công, Hương Phong, Phú Lương
Bảng 3.3 Đường cong tiến triển bệnh đạo ôn trên lá của các giống lúa ở Quảng Công, Hương Phong, Phú Lương (AUDPC)
Bảng 3.4 Diễn biến bệnh đạo ôn cổ bông trên 06 giống lúa ở Quảng Công, Hương Phong, Phú Lương
Bảng 3.5 Đường cong tiến triển bệnh đạo ôn cổ bôngcủa các giống lúa ở Quảng Công, Hương Phong, Phú Lương (AUDPC)
Bảng 3.6 Loại thuốc người nông dân thường sử dụng để phun phòng trừ bệnh đạo ôn tại 3 vùng
Bảng 3.7 Loại thuốc thường được sử dụng để phòng trừ đạo ôn tại mỗi vùng
Bảng 3.8 Số lần phun trung bình mỗi giống lúa trên vụ đông xuân 2017-2018
Bảng 3.9 Liều lượng phun các hoạt chất phòng trừ bệnh đạo ôn 2017 – 2018
Bảng 3.10 Các quyết định sử dụng thuốc BVTV phòng trừ đạo ôn
Bảng 3.11 Thời điểm phun thuốc trong ngày tại 3 vùng
Bảng 3.12 Kết quả thu thập và phân lập các mẫu bệnh đạo ôn trên lá
Bảng 3.13 Kết quả thu thập và phân lập các mẫu bệnh đạo ôn trên cổ bông
Trang 11Bảng 3.14 Đường kính vết bệnh trên các giống lúa lây bệnh nhân tạo bằng bào tử nấm
Trang 12DANH MỤC HÌNH ẢNH
Hình 2.1 Quy trình cấy đơn bào tử và thao tác lựa chọn bào tử đúng cách. 30
Hình 2.2 Vết bệnh đạo ôn điển hình trên lá, cổ bông 32
Hình 2.3 Mẫu bệnh đạo ôn để ẩm trong vòng 2-3 ngày 32
Hình 2.4 Soi mẫu dưới kính hiển vi để kiểm tra bào tử 32
Hình 2.5 Cấy đơn bào tử bằng phương pháp pha loãng 33
Hình 3.1 Tản nấm, bào tử phân sinh của nấm Pyricularia oryzae 53
Hình 3.2 Thu thập mẫu bệnh đạo ôn trên lá tại Hương Phong 54
Hình 3.3 Tản nấm nấm đạo ôn trên lá của giống Nếp tại Hương Phong 54
Hình 3.4 Bào tử nấm đạo ôn lá chụp tại phòng thí nghiệm của Chi cục TT và BVTV Thừa Thiên Huế 54
Hình 3.5 Tảng nấm đạo ôn phân lập được trên giống lúa BT7 ở Phú Lương 55
Hình 3.6 Tảng nấm thu được trên giống Nếp tại Hương Phong 55
Hình 3.7 Tảng nấm đạo ôn thu được trên giống lúa Xi23 tại Quảng Công 55
Hình 3.8 Mẫu bệnh, tảng nấm đạo ôn cổ bông và bào tử phân sinh 57
Hình 3.9 Lây nhiễm nhân tạo bằng phương pháp phun bào tử nấm 60
Hình 3.10 Các giống lúa trước (trái) và sau khi lây bệnh nhân tạo (phải) 61
Trang 13MỞ ĐẦU
1. ĐẶT VẤN ĐỀ
Cây lúa (Oryza sativa L.) là cây lương thực lâu đời nhất, phổ biến nhất Trên
thế giới, về mặt diện tích gieo trồng, lúa đứng thứ hai sau lúa mì, về tổng sản lượnglúa đứng thứ ba sau lúa mì và ngô Lúa được trồng ở 112 nước, là lương thực của hơn54% dân số thế giới Ở một số nước như Ấn Độ, Trung Quốc, Indonesia, Nhật Bản,Việt Nam, lúa là cây lương thực chính (Ngô Anh Đào và các cộng sự,1997) Về giátrị kinh tế, lúa gạo là mặt hàng xuất khẩu của một số nước, do lúa gạo là cây lươngthực có giá trị dinh dưỡng cao (Nguyễn Công Minh và các cộng sự, 2005), (Đinh VănLữ,1978)
Ở Việt Nam lúa gạo là cây lương thực quan trọng bậc nhất hiện nay Theo báocáo của Bộ Công Thương lượng gạo xuất khẩu năm 2017 đạt 5,86 triệu tấn tăng 1,05triệu tấn so với năm 2016 Trong những năm gần đây Việt Nam đã có nhiều thành tựutrong sản xuất nông nghiệp, nhiều tiến bộ khoa học về giống, cơ cấu sản xuất, biệnpháp canh tác, được áp dụng vào sản xuất đã góp phần quan trọng nâng cao năngsuất lúa gạo Tuy nhiên, do tác động của biến đổi khí hậu nên những năm gần đây tìnhhình sinh vật gây hại diễn biến ngày càng phức tạp, thường xuyên và đe dọa đến năngsuất và sản lượng lúa gạo
Bệnh đạo ôn là một trong những bệnh hại chính của lúa vì phân bố rộng và táchại nghiêm trọng (Viện Bảo Vệ Thực Vật,1983), (OU SH,1985) Bệnh đạo ôn do nấm
Pyricularia oryzae Cav gây ra, bệnh gây hại nghiêm trọng trên cả lá và cổ bông, mức
độ tác hại của bệnh liên quan đến nhiều yếu tố như giống lúa, thời kỳ sinh trưởng củacây lúa, chế độ canh tác, mùa vụ, phân bón, thời tiết, Bệnh gây hại trên lá làm cho
bộ lá bị lụi, khô cháy, trổ kém, nấm xâm nhập vào cổ bông, cổ gié làm cho bông gãy,hạt bị lép, lửng, làm giảm nghiêm trọng đến năng suất, thậm chí không cho thu hoạch
Nấm Pyricularia oryzae Cav tồn tại rất nhiều nòi sinh lý khác nhau trong cùng một
vùng sinh thái, mỗi vùng sinh thái, tồn tại một số chủng nhất định và có mức độ gâyhại khác nhau Đối với hầu hết những diện tích trồng lúa trên thế giới, việc quản lýbệnh đạo ôn đều dựa vào sự du nhập thường xuyên của những giống lúa trồng khángbệnh mới Tuy nhiên, tính kháng bệnh của các giống lúa không kéo dài hơn hai hoặc
ba năm Một trong những nguyên nhân gây ra tình trạng trên là do sự xuất hiệnthường xuyên những thay đổi di truyền của nấm gây bệnh hình thành nên những dạngtính độc mới (Xia JQ, Correll JC, Lee FN, Marchetti MA, Rhoads DD, 1993)
Tỉnh Thừa Thiên Huế với điều kiện nóng ẩm, mưa nhiều, nắng mưa xen kẽ rấtthuận lợi cho sâu bệnh phát sinh gây hại Đặc biệt nghiêm trọng là bệnh đạo ôn đã tấncông mạnh trên các giống lúa được trồng trong vụ Đông Xuân Bệnh làm giảm năng
Trang 14suất và phẩm chất lúa ảnh hưởng lớn tới tình hình sản xuất và đời sống của người dântrên địa bàn.
Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi thực hiện đề tài: “Điều tra, phân lập
nấm đạo ôn Pyricularia oryzae Cav gây hại trên một số giống lúa ở Thừa Thiên Huế và kiểm tra tính gây bệnh”.
2. MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI
Điều tra tình hình quản lý bệnh đạo ôn, phân lập và kiểm tra tính gây bệnh của các chủng nấm đạo ôn trên một số giống lúa của tỉnh Thừa Thiên Huế
3. YÊU CẦU CỦA ĐỀ TÀI
- Nghiên cứu cơ cấu các giống lúa, tình hình gây hại của bệnh đạo ôn và tìnhhình sử dụng thuốc hóa học phòng trừ bệnh đạo ôn trên các giống lúa chủ lực trồng ở
3 vùng Quảng Công, Hương Phong, Phú Lương tỉnh Thừa Thiên Huế
- Thu thập mẫu bệnh, phân lập, làm thuần nấm bệnh đạo ôn gây hại trên các giống lúa ở tỉnh Thừa Thiên Huế
- Kiểm tra tính gây bệnh của các chủng nấm đạo ôn và đánh giá tính kháng bệnh
của một số giống lúa ở tỉnh Thừa Thiên Huế bằng phương pháp lây bệnh nhân tạo
4. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
4.1. Ý nghĩa khoa học
- Đề tài nghiên cứu sẽ góp phần cung cấp những dữ liệu về tình hình bệnh đạo
ôn trên một số giống lúa ở tỉnh Thừa thiên Huế
- Đề tài tạo hướng chuyên sâu về việc nghiên cứu nấm Pyricularia oryzae Cav.
gây hại trên cây lúa
- Kết quả phân lập các chủng nấm đạo ôn Pyricularia oryzae Cav tại các vùng
nghiên cứu để thực hiện lây bệnh nhân tạo nhằm đánh giá khả năng kháng bệnh đạo ôn
của một số giống lúa và kiểm tra tính độc và không độc của các chủng nấm tại cácvùng nghiên cứu đối với các giống lúa nhằm bố trí cơ cấu giống lúa và có biện phápquản lý phòng trừ bệnh đạo ôn hợp lý, hiệu quả
Trang 15CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1 TÌNH HÌNH SẢN XUẤT LÚA GẠO TRÊN THẾ GIỚI VÀ Ở VIỆT NAM 1.1.1 Tình hình sản xuất lúa gạo trên thế giới
Theo thống kê của tổ chức lương thực thế giới FAO (2015), cây lúa chiếm một
vị trí quan trọng trên Thế giới, đặc biệt là ở khu vực Châu Á Hiện có 114 nước trênthế giới trồng lúa, nhưng chỉ 18 nước có diện tích sản xuất lớn hơn 1.000.000 ha vàđều tập trung ở Châu Á, bao gồm Ấn Độ, Trung Quốc, Indonesia, Bangladesh, TháiLan, Myanmar, Việt Nam, Philippines, Đồng thời với việc gia tăng về diện tích thìnăng suất lúa cũng không ngừng tăng nhanh nhờ việc ứng dụng các tiến bộ kỹ thuậttrong chọn giống và thâm canh, năng suất bình quân trên thế giới đã tăng thêmkhoảng 1,4 tấn/ha trong vòng 24 năm từ năm 1961 đến 1985, đặc biệt sau cuộc cáchmạng xanh của thế giới vào những năm 1965-1970, với sự ra đời của các giống lúathấp cây, ngắn ngày, không cảm quang, mà tiêu biểu là giống lúa IR5, IR8
Bảng 1.1 Diện tích, năng suất và sản lượng lúa của toàn thế giới từ giai đoạn 2006
Trang 17Diện tích trồng lúa ở châu Á dẫn đầu về thế giới, nhưng năng suất lúa vẫn chưacao so với các khu vực khác Từ năm 1990 đến nay, năng suất lúa thế giới vẫn liên tụctăng và đạt 4,6 tấn/ha năm 2016 Mặc dù năng suất lúa ở các nước Châu Á còn thấp,nhưng do có diện tích sản xuất lớn nên Châu Á vẫn là khu vực đóng góp lúa gạo chủyếu và quan trọng trên thế giới (trên 90%) Dựa trên số liệu từ bảng 1.1 trên ta thấyrằng:
Từ năm 2006 đến nay, diện tích sản xuất lúa tăng theo mỗi năm, đây là hệ quảcủa cuộc khủng hoảng lương thực toàn cầu buộc các nhà nước phải chú tâm đảm bảo
an ninh lương thực bằng cách trồng lúa
Về năng suất, nhờ những tiến bộ khoa học kỹ thuật cũng như công tác chọn tạogiống mới, năng suất lúa từ năm 2006 đến năm 2016 liên tục tăng từ 41,21 tạ/ha lên46,00 tạ/ha
Về sản lượng, nhìn chung trong 10 năm từ năm 2006 đến năm 2016 thì sảnlượng lúa vẫn tăng đều mỗi năm , năm 2016 tăng 8,3 triệu tấn so với năm 2015 vàtăng 107,08 triệu tấn so với năm 2006
Bảng 1.2 Tình hình sản xuất lúa của một số quốc gia trên thế giới năm 2014
Trang 19Thông qua bảng 1.2 ta thấy Ấn Độ có diện tích trồng lúa lớn nhất nhưng sảnlượng không đứng đầu, điều này chứng tỏ việc áp dụng những tiến bộ khoa học kỹthuật của Ấn Độ còn nhiều hạn chế Khiến năng suất và sản lượng lúa ở đây thấp.Trung Quốc có diện tích trồng lúa ở vị trí số 2 nhưng sản lượng lại dẫn đầu do năngsuất khá cao Ai Cập là nước có năng suất cao nhất khẳng định những tiến bộ vượttrội của họ trong việc vận dụng các phương pháp canh tác công nghệ cao.
Bảng 1.3 Tình hình xuất khẩu và dự trữ gạo của một số nước trên thế giới từ năm
1.1.2 Tình hình sản xuất lúa gạo ở Việt Nam
Trang 21nguyên của cây lúa, chạy dài từ chân núi Hi Mã Lạp Sơn cho đến bờ biển Đông, nằm trênkinh tuyến 15 và giữa vĩ độ 80’B – 230’B được chia thành 7 vùng sinh thái nông nghiệp(miền núi phía Bắc, đồng bằng sông Hồng, Bắc Trung bộ, Nam Trung Bộ, Tây Nguyên,Đông Nam bộ, đồng bằng sông Cửu Long) Lúa gạo là nguồn thức ăn căn bản của dân tộcViệt Nam Cây lúa có thể sinh sống và thích nghi trong nhiều điều kiện khác nhau màkhông phải loài cây lương thực nào cũng có thể có những tính trạng vô cùng đa dạng nhưvậy Lúa gạo cung cấp nguồn lương thực chủ yếu, tạo việc làm cho hàng triệu người,đóng vai trò quan trọng trong đời sống kinh tế, xã hội và chính trị trong lịch sử phát triểnđất nước Trong quá trình sản xuất lúa đã hình thành nên 2 vùng sản xuất rộng lớn đó làvùng đồng bằng châu thổ sông Hồng và đồng bằng sông Cửu Long.
Trước năm 1945, diện tích trồng lúa của cả nước chỉ đạt 4,73 triệu ha, năngsuất bình quân là 13 tạ/ha Hiện nay, với những tiến bộ kỹ thuật vượt bậc trong nôngnghiệp, người dân đã được tiếp cận với các phương thức sản xuất tiên tiến nên họ đãmạnh dạn áp dụng khoa học kỹ thuật vào sản xuất, dùng các giống lúa mới, các giốnglúa ưu thế lai, các giống lúa cao sản, các giống lúa thích nghi với điều kiện đặc biệtcủa từng vùng, các giống lúa chất lượng đạt tiêu chuẩn xuất khẩu, … kết hợp đầu tưthâm canh cao, hợp lý Nhờ vậy, ngành trồng lúa nước ta đã có bước nhảy vọt về năngsuất, sản lượng và giá trị kinh tế Cho đến nay sản lượng lương thực của chúng ta đạt43,6 triệu tấn và giá trị xuất khẩu gạo đạt 6.754 nghìn tấn đã thu về 3.250 triệu USD
Bảng 1.4 Tình hình sản xuất lúa của Việt Nam qua các năm
(Nguồn: Tổng cục thống kê Việt Nam, 2017)
Trang 22Kết quả ở bảng 1.4 cho thấy, từ năm 2006 đến nay, diện tích gieo trồng, năngsuất, sản lượng tăng đều mỗi năm, năm 2006 diện tích 7,32 triệu ha, năng suất 4,89tấn/ha và sản lượng 35,8 triệu tấn, thì đến năm 2016 diện tích 7,79 triệu ha, năng suấtđạt 56 tấn/ha, sản lượng 43,6 triệu tấn Sở dĩ năng suất và sản lượng tăng lên chính lànhờ việc áp dụng các tiến bộ khoa học kỹ thuật vào sản xuất như: Sử dụng các giốnglúa mới có năng suất, chất lượng, ít sâu bệnh, kỹ thuật bón phân hợp lý, đầu tư thâmcanh tốt,
Theo kết quả Do điều kiện thuận lợi về thị trường và thời tiết nên sản lượng lúa
cả năm 2010 đã đạt mức cao kỷ lục từ trước tới nay là 39,9 triệu tấn Theo ngànhNông Nghiệp năm 2010, Việt Nam đạt gần 40 triệu tấn lúa, về đích trước 5 năm (theo
kế hoạch của Chính phủ, năm 2015 mới đạt 40 triệu tấn) So với năm 2000 thì sảnlượng lúa cả nước năm 2010 tăng 22,7%, tương đương với mức tăng 7,4 triệu tấn
Qua thống kê từ năm 2006-2015, sản lượng xuất khẩu gạo của chúng ta có biếnđộng và tăng đều trong các năm, nhưng nhìn chung thì sản lượng xuất khẩu gạo giữacác năm vẫn biến động không lớn, thể hiện ở bảng 1.5 Năm 2007, sản lượng xuấtkhẩu đạt 3,729 nghìn tấn thấp nhất trong các năm, tuy nhiên giá trị thu lại đạt 726triệu USD vẫn cao hơn so với năm 2006 và năm 2008 Năm 2010 được đánh giá lànăm sản xuất, dự trữ và xử lý thông tin tốt, thông tin kịp thời để đưa lại một năm xuấtkhẩu gạo Việt Nam từ 4,059 nghìn tấn trong năm 2009 tăng lên đến 5,250 nghìn tấntrong năm 2010 Theo phân tích thì kim ngạch xuất khẩu năm này đạt mức khả quan
do đóng góp từ tăng cả giá và lượng trước sự phục hồi phần nào của kinh tế thế giới
so với năm 2009 Do đó giá trị xuất khẩu gạo năm 2010 cao hơn 33,36% so với năm
2009 Năm 2015, sản lượng xuất khẩu đạt 6,754 nghìn tấn đạt cao nhất trong 10 năm
từ năm 2006 -2015 và thu về 3.250 triệu USD
Vì lúa gạo là một trong những mặt hàng xuất khẩu chủ lực của Việt Nam Nókhông chỉ mang lại nguồn thu ngoại tệ cho đất nước mà còn mang lại đời sống ấm nohơn cho người dân Trước kia, việc tiêu thụ khó khăn người nông dân chịu thiệt đủđường thậm chí “bỏ ruộng treo ao” thì nay, sau khi đưa ra những rào cản bắt buộc đốivới hoạt động xuất khẩu gạo, các chính sách được áp dụng linh hoạt người dân tíchcực sản xuất và việc tiêu thụ thuận lợi hơn
Trang 23Bảng 1.5 Tình hình xuất khẩu gạo của Việt Nam qua các năm
(Nguồn: Tổng cục thống kê Việt Nam, 2016)
Để đáp ứng nhu cầu xuất khẩu và tăng giá trị trên đơn vị diện tích thì songsong với việc tăng năng suất là chúng ta phải tăng phẩm chất gạo để đủ sức cạnhtranh với thị trường gạo trên thế giới Năm 2012 được định hình sẽ là năm xuất khẩugạo chuyển biến mạnh về lượng và chất, cơ chế điều hành chính sách linh động đểgắn kết thị trường trong nước và thế giới Tiếp theo những năm kế tiếp sản lượng vàgiá trị của tình hình xuất khẩu của Việt Nam ngày càng tăng Lúa gạo của Việt Namtiếp tục hứa hẹn những mùa vàng bội thu
1.2 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU BỆNH ĐẠO ÔN TRÊN THẾ GIỚI VÀ Ở VIỆT NAM
1.2.1 Trên thế giới
Bệnh đạo ôn là một trong những bệnh phổ biến và gây hại có ý nghĩa kinh tếnhất ở các nước trồng lúa trên thế giới Bệnh được phát hiện đầu tiên ở Italia năm
1560, sau đó là ở Trung Quốc năm 1637, Nhật Bản năm 1760, Mỹ năm 1906 và Ấn
Độ năm 1913, đây là bệnh có phạm vi phân bố rộng, có mặt ở hơn 80 quốc giatrồng lúa nước trên thế giới, Vũ Triệu Mân và Lê Lương Tề (2001) Ở Nhật Bản, số
Trang 24liệu từ năm 1953-1960 cho thấy sản lượng thất thu hàng năm từ 1,4-7,3%, trung bình
là 2,98% Tính riêng trong năm 1960, thất thu do bệnh cháy lá chiếm 24,8% trongtổng thất thu do sâu bệnh, bão lụt, Đối với bệnh thối cổ bông, người ta ước tính cứ10% gié bị nhiễm bệnh thì năng suất thất thu 6% và tỷ lệ hạt kém phẩm chất gia tăng5%
Năm 1991 tổ chức Rockefeller phát hiện ra 3,8% diện tích đất lúa ở Đông Nam
Á bị ảnh hưởng bởi đạo ôn, gây ra thiệt hại năng suất 3,1 kg/ha dẫn đến thiệt hại sảnlượng tính giá trị lên đến 14,3 triệu USD Indonesia cho thấy là trong suốt mùa trồng từtháng 10-1999 đến tháng 3-2000, bệnh đạo ôn lây nhiễm 15.000 ha qua 60% số tỉnh
trong quần đảo Nam Dương
Quá trình lan truyền của bệnh đạo ôn ngày càng rộng, phổ biến ở hầu hết cácchâu lục có diện tích trồng lúa Đó là kết quả của quá trình du nhập các giống lúa từcác vùng sinh thái khác nhau, giữa các nước trên thế giới trong lịch sử phát triển nghềtrồng lúa
Bệnh đạo ôn được phát hiện rất sớm ở các nước Ở Trung Quốc (1963), Nhật Bản(1976), Italia (1828), Mỹ (1906) và Ấn Độ (1913) đã phát hiện thấy có sự xuất hiện củabệnh này Sau đó bệnh cũng được phát hiện ở một số vùng của Bắc Mỹ, Nam Mỹ, quầnđảo Antin, Bungari, Rumani, Bồ Đào Nha, Nga, (Lê Lương Tề,1998)
1.2.1.1 Tác nhân gây bệnh
Ở giai đoạn vô tính, nấm gây bệnh đạo ôn có tên là Pyricularia oryzae Cav.,
thuộc họ Moniliaceae, bộ Moniliales, lớp Hyphomycetes, ngành phụ Nấm bất toàn
Deuteromycotina Barnett và Hunter (1998), Pyricularia grisea và Pyricularia oryzae
đã được ghi nhận trên nhiều họ thực vật, tuy nhiên các nghiên cứu ớ mức phân tử đã chứng minh không chỉ có một loài Pyricularia trong số các mẫu được phân lập từ các
cây họ Hòa bản Theo Kato và ctv (2000) dựa trên tính chất gây bệnh, khả năng phốihợp và sự đa hình của chiều dài đoạn cắt giới hạn (restriction fragment length
olymorphisms), hai loài Pyricularia oryzae và Pyricularia grisea được phân biệt Qua
phân tích trình tự chuỗi của ba gen actin, beta-tubulin và calmodulin, các mẫu phân
lập của Magnaporthe từ lúa và cỏ hòa bản trồng khác được mô tả là M oryzae, phân biệt với M grisea, được phân lập từ cỏ túc Digitaria, như vậy loài gây bệnh trên lúa
đã được đề nghị là Pyricularia oryzae Couch và Kohn (2002), Hirata (2007).
Nấm gây bệnh đạo ôn có giai đoạn sinh sản hữu tính là Magnaporthe oryzae Couch và Kohn (2002), Kirk và ctv (2008); họ Magnaporthaceae, bộ Diaporthales, lớp nấm túi (Ascomycetes) Nấm gây bệnh đạo ôn là nấm rất dễ biến dị, có khả năng
tạo ra rất nhiều nòi gây bệnh Giữa các địa phương khác nhau hay giữa các mùa vụtrong cùng một địa phương, do có sự khác nhau về giống canh tác, điều kiện môitrường, nòi gây bệnh cũng sẽ khác nhau Hơn nữa, từ một vết bệnh hay thậm chí từ
Trang 25một bào tử đính, khi nuôi cấy, thì ở các thế hệ sau người ta thấy nấm lại là hỗn hợpnhiều nòi gây bệnh khác nhau.
Có nhiều nguyên nhân làm nấm thay đổi độc tính gây bệnh (nòi gây bệnh)
Chủ yếu là do các tế bào của bào tử, sợi nấm và đĩa bám có nhân mang những đặctính di truyền khác nhau (heterocaryotic) Đa nhân cũng là nguyên nhân gây biến dị,người ta thấy hầu hết các tế bào là đơn nhân, nhưng ở một số dòng có 13-20% tế bàolại đa nhân, chứa 2-6 nhân và người ta cũng đã quan sát được sự bào phối và dichuyển của nhân Ngoài ra, do sự bào phối của các tế bào ở các sợi khuẩn ty khácnhau, nhân có thể di chuyển và phối hợp tạo thành nhân lưỡng bội dị hợp tử (2n cóđặc tính gene khác nhau) và khi nhân này phân cắt sẽ tạo ra hai nhân đơn có đặc tính
di truyền khác nhau
Ngoài các nguyên nhân trên, sự thay đổi liên tục số lượng nhiễm sắc thể trong
tế bào của bào tử và của khuẩn ty, do sự liên kết, phân cắt không đồng bộ và sự trễpha trong quá trình phân cắt nhân, có lẽ là những yếu tố quan trọng nhất Người tathấy độ lớn và tần số thay đổi số nhiễm sắc thể phù hợp với khả năng biến dị độc tính,nhu cầu dinh dưỡng và các hoạt động sinh lý khác, cũng như là các đặc điểm nuôicấy Các kỹ thuật về gene sau này còn cho thấy biến dị còn là do sự thay đổi vị trígene (tranposition) hay sự lập lại (cassette model) và sự lai giống (interconversion)của các gene bên trong các nhiễm sắc thể Nhóm giải mã gen nấm gây bệnh đạo ôn doRalph Dean thuộc ĐH Bắc Carolina (Mỹ) đứng đầu đã tiến hành giải mã gen của loại
nấm trên cách đây 7 năm Kết quả là họ xác định Magnaporthe grisea có hơn 11.000 gen và tiết ra gần 800 protein để xâm nhập và lây nhiễm sang lúa Quan trọng hơn cả
là bộ gen tiết lộ nấm sử dụng một loại thụ thể mới để phân biệt lúa với các thực vậtkhác Những thụ thể này nằm trên bào tử của nấm (bào tử được phát tán nhờ gió)
Theo nhóm nghiên cứu, nhận dạng các thụ thể này là một bước tiến lớn trên chặngđường chống bệnh đạo ôn
1.2.1.2 Đặc điểm sinh học, sinh thái của bệnh đạo ôn
Theo Wilson và Talbot (2009) sự xâm nhiễm bắt đầu khi bào tử tiếp xúc vàbám chặt được trên biểu bì mặt lá lúa Lúa còn nhỏ, mô non nhạy cảm với sự xâmnhiễm hơn so với cây lớn và mô đã già Bào tử nảy mầm khi có lớp nước tự do hay
ẩm độ không khí bão hòa Ou (1985) Thời gian nảy mầm khoảng 30 phút, đĩa ápthành lập trong khoảng 4-8 giờ, và vòi xâm nhiễm thành lập khoảng 24 giờ sau khitiếp xúc với bề mặt ký chủ Sau xâm nhiễm, khuẩn ty phân nhánh trong mô bệnh và dichuyển trong mô theo cầu liên bào Vết bệnh xuất hiện vào khoảng 72-96 giờ
0sau khi xâm nhiễm Nấm sinh bào tử và khuẩn ty tốt nhất ở 28 C, ẩm độ tương đốikhông khí ở ≥ 93% Một vết bệnh điển hình có thể sinh 2.000-6.000 bào tử/ngày,trong thời gian 14 ngày, cao điểm ở ngày thứ 3-8 từ khi lộ vết bệnh, Ou (1985)
Trang 26Theo Barkdale (1961) và Kato (1974) bệnh đạo ôn thường dễ phát sinh pháttriển thành dịch trong điều kiện thời tiết môi trường thuận lợi Các kết quả nghiên cứucho thấy các yếu tố khí hậu thời tiết có ảnh hưởng rất quan trọng đến sự phát sinhphát triển của bào tử nấm.
Chu kỳ gây bệnh được tính từ khi bào tử nảy mầm, xâm nhiễm vào bên trong
tế bào lá lúa, gây hại sau đó thể hiện vết bệnh ra ngoài và sau cùng là phóng thích bào
tử trở lại hoàn thành một chu kỳ gây bệnh Thời kỳ bào tử nảy mầm, xâm nhiễm vàobên trong tế bào đến khi thể hiện vết bệnh ra ngoài, người ta gọi là thời gian ủ bệnh
Nhiệt độ là một trong những yếu tố quan trọng có ảnh hưởng nhiều đối với
nấm Pyricularia oryzae Cav và sự phát sinh bệnh đạo ôn Các kết quả nghiên cứu
0hòa, trời âm u Ở nhiệt độ 28 C cường độ sinh bào tử nhanh và mạnh nhưng sức sinh
sản giảm dần sau 9 ngày, trong khi đó ở nhiệt độ 16 C, 20 C, 24 C quá trình sinh bào
tử tăng, thời gian sinh sản kéo dài tới 15 ngày sau đó mới giảm xuống theo Phạm VănKim và ctv (2003) và Lê Lương Tề (1988) Theo EL (1977) bào tử nấm có
0thể nảy mầm mạnh nhất khi nhiệt độ không khí từ 26-28 C Sau khi bào tử nảy mầm
là quá trình xâm nhiễm, quá trình này diễn ra nhanh hay chậm chịu ảnh hưởng rất lớn
0của điều kiện nhiệt độ Ở nhiệt độ 32 C quá trình xâm nhiễm thực hiện trong 10 giờ,
ở 28 C là 8 giờ, ở 24 C quá trình xâm nhiễm hoàn tất trong 6 giờ, Hashioka (1965)
Nhiệt độ còn ảnh hưởng trực tiếp tới thời gian ủ bệnh Thời kỳ ủ bệnh biến động từ
04-18 ngày tùy theo điều kiện nhiệt độ, nếu ở 9-11 C thời gian ủ bệnh là 13-18 ngày,0
ở 26-28 C thời gian ủ bệnh rút xuống còn 4-6 ngày Giai đoạn ủ bệnh liên quan trựctiếp tới sự bùng phát gây hại của bệnh Theo Phạm Minh Hà (2007) thời gian ủ bệnhngắn kết hợp với ẩm độ cao sẽ gia tăng nguồn lây nhiễm trên đồng ruộng nguy cơbùng phát dịch bệnh rất cao Cùng với yếu tố nhiệt độ, ẩm độ không khí cũng là yếu
tố ảnh hưởng rất lớn đến sự phát triển của sợi nấm, đặc biệt là ảnh hưởng đếnquá trình nảy mầm và xâm nhiễm của bào tử nấm Bào tử nấm nảy mầm rất thuận lợitrong điều kiện ẩm độ không khí cao hoặc trên mặt lá lúa có các giọt nước đọng, ẩm
độ không khí < 80% sẽ cản trở quá trình nảy mầm của bào tử Hirata và ctv (2007)
Theo Kato (1979) khi ẩm độ không khí cao làm cho mặt lá lúa bị ướt, nếu thời gian lálúa bị ướt kéo dài 12-15 giờ thì sự xâm nhập của nấm vào mô lá sẽ tăng hơn 30%
Theo Kuribayashi và Ichikawa (1952) ẩm độ không khí trên 90% kéo
Trang 27dài 10 giờ hoặc dài hơn là điều kiện thích hợp cho sự phát tán của bào tử nấm Sương
mù, ẩm độ không khí, lượng phân đạm cao và ẩm độ đất thấp có ảnh hưởng rõ rệtnhất trên sự phát sinh phát triển của bệnh đạo ôn lúa Nhiệt độ không khí và ẩm độban đêm ở vùng châu Á nhiệt đới nói chung, thường ở phạm vi tối hảo cho sự phát
0triển của bệnh (21-25 C, ≥ 98%) Tính cảm nhiễm với bệnh có tương quan nghịch với
ẩm độ của đất, có lẽ do ở điều kiện ẩm độ đất thấp, mức độ silic hóa của biểu bì láthích hợp hơn cho sự xâm nhiễm của nấm
Theo Leaver và ctv (1947) những nghiên cứu về ảnh hưởng của dinh dưỡngđến nấm gây bệnh đạo ôn cho thấy một số acid amin rất cần thiết cho nấm sinh trưởng
và phát triển như Biotin, Thiamine Theo kết quả nghiên cứu của Otani (1952) chothấy KNO3, NaNO3, axit aspartic và asparagine có tác dụng kích thích sinh trưởngcủa sợi nấm
1.2.1.3 Các nòi gây bệnh của nấm Pyricularia oryzae
Năm 1950 công tác nghiên cứu về các nòi gây bệnh đạo ôn được đẩy mạnh ởNhật, khi một vài giống như Futaba được tạo ra do lai giống và được biết là có tínhchống chịu đã tới 10 năm, đột nhiên đã trở nên rất cảm bệnh Năm 1960, đã chọn 10giống phân biệt: 2 giống nhiệt đới, 4 giống Trung Quốc và 4 giống Nhật Bản; đã giámđịnh 13 nòi gây bệnh và phân loại chúng thành 3 nhóm gọi là T, C và N
Sự biến động, tính đa dạng di truyền, sự phân bố của quần thể nấm ở các vùng
địa lý khác nhau, mối quan hệ giữa ký sinh và ký chủ của nấm Pyricularia grisea đã
được nghiên cứu ở nhiều quốc gia trên thế giới như Nhật, Philippines, Mỹ, Pháp, TháiLan, Hàn Quốc, Ấn Độ, Brasil, Trung Quốc và Việt Nam
Ở USA, thông báo đầu tiên về các nòi gây bệnh khác nhau là của Latterell vàCTV (1954) Trong các nghiên cứu tiếp tục với các isolate bổ sung từ USA, các nướcchâu Á và châu Mỹ La tinh đã xác định được 15 nòi (Latterell, Tullis và Collier,1960) Nòi 16 được bổ sung sau này (Atkin, 1962) (Viện Bảo Vệ Thực Vật,1993)
Các nghiên cứu về nòi gây bệnh ở Đài Loan được bắt đầu vào giữa năm 1950
Đã sử dụng 16 giống phân biệt và giám định được 19 nòi (Hung và Chien, 1961;
Chien và Lin, 1965)
Ở Triều Tiên (Ahn và Chung, 1962; Lee và Matsumoto, 1966), Philippin(Bandong và Ou, 1966; IRRI, 1967) và Ấn Độ (Padmanabhan, 1956) đã xác định được
nhiều nòi gây bệnh, mỗi nước đều sử dụng các giống khác nhau để giám định nòi
Các công trình nghiên cứu tiếp tục đã và đang tiến hành làm tăng thêm sốlượng các nòi biết được trong mỗi nước 1967 Nhật Bản có 16 nòi (Hirano) và ĐàiLoan 27 nòi (Chien) Ở Philippin đã giám định được 116 nòi (IRRI, 1968)
Matsumoto và CTV (1969) đã thí nghiệm 327 isolate của 13 nước và tìm thấy 34 nòi
Trang 28Năm 1963 Nhật và USA đã nỗ lực hợp tác trong việc xây dựng một bộ giống phânbiệt quốc tế Trong 3 năm hợp tác nghiên cứu, hàng trăm isolate thu thập từ USA, Nhật đãđược thí nghiệm rộng rãi trên 39 giống phân biệt, đã được sử dụng rộng rãi ở Nhật, USA
và Đài Loan Cuối cùng đã chọn được 8 giống và 32 nhóm nòi đặc trưng, dựa trên cácisolate được khảo sát Các nòi đó được gọi là nòi quốc tế, các nhóm nòi được biểu thịbằng ký hiệu IA, IB, , IH, tiếp theo ký hiệu nhóm là số biểu thị cho nòi (Atkins và CTV,1967) Để tránh nhầm lẫn, người ta đã kiến nghị tiêu chuẩn hoá việc đánh số của các nòiquốc tế (IRRI, 1967; Ling và Ou, 1969) (Viện Bảo Vệ Thực Vật,1983)
Theo Agrios (2005), Consolo và ctv ( 2008) và Ou (1979) nấm bệnh xuất hiệnvới nhiều nòi gây bệnh, mang các gen độc khác nhau Nhiều gen kháng chính với nấmbệnh đã được xác định và đưa vào các giống lúa khác nhau, nhằm quản lý bệnh, tuynhiên mỗi gen kháng nhanh chóng (chỉ trong 2-3 năm) mất hiệu lực do sự xuất hiệncủa các nòi mới của mầm bệnh và giống kháng trở nên nhiễm bệnh, hoặc không thểtiếp tục sử dụng cho các vùng có dịch bệnh Nguyên nhân mất tính kháng của giống
có thể do sự thay đổi nhanh về tính độc của quần thể mầm bệnh, việc sử dụng chưahợp lý các gen kháng ở cây lúa, hoặc kết hợp của hai Mặt khác, sự thay đổi về tínhđộc của mầm bệnh trên nhiều giống lúa có liên quan đến sự thay đổi về mặt di truyềndẫn đến sự phân ly các dòng của mầm bệnh, Zeigler và ctv (1995) Nhiều kết quảnghiên cứu cho thấy các quần thể phát triển từ một vết bệnh và từ một bào tử cũng cókhác biệt nhau về tính chất gây bệnh và bao gồm nhiều nòi khi xác định với các bộgiống định nòi Ở một số chủng có 13-20% tế bào chứa 2-6 nhân, sự di chuyển nhânqua cầu liên bào được ghi nhận, và hiện tượng tái tổ hợp có thể xảy ra Hầu như saukhi nảy mầm, bào tử luôn có một giai đoạn đa nhân và các thay đổi di truyền có thểxảy ra trong giai đoạn này Đột biến ngẫu phát với tần số có thể lên đến 8-12%, cũng
là nguyên nhân phổ biến làm cho một chủng nấm trở nên độc với giống lúa mà trước
đó có phản ứng kháng với chủng này Bên cạnh các yếu tố môi trường, tần số đột biếnphụ thuộc chủ yếu vào kiểu gen của giống lúa canh tác; giống kháng ngang có tần sốthấp, trong khi giống kháng dọc có tần số cao hơn, Ezuka (1979) Mặt khác theoKozaka (1979), các nhân tố tế bào chất hoặc các nhiễm sắc thể phụ cũng có thể là
nguyên nhân làm cho quần thể nấm biến đổi Ở Pyricularia oryzae, sinh sản vô tính luôn ưu thế trong điều kiện ngoài đồng ruộng, tuy nhiên, trong tự nhiên có xảy ra hiện
tượng tái tổ hợp giới tính đối ứng, các tái tổ hợp có tính thích ứng sẽ hình thành cácnòi phức hợp hơn về tính độc và nhờ đó chúng tấn công, gây hại được trên hệ gen củacây chủ đa dòng, Noguchi (2007)
1.2.1.4 Sự tương tác giữa nấm bệnh và cây ký chủ
Theo Talbot (2003) nấm Pyricularia oryzae là nấm ký sinh, trong tương tác với
ký chủ thường bao gồm hai giai đoạn ký sinh và hoại sinh trên tế bào cây chủ Ở giaiđoạn đầu của quá trình xâm nhiễm nấm sống theo kiểu ký sinh, khuẩn ty có thể
Trang 29phát triển nội và ngoại bào mà không làm thiệt hại tế bào Theo Wilson và Talbot
(2009), để thích ứng với môi trường sống trong cây, Pyricularia oryzae tạo ra những
enzym cần thiết để sử dụng dinh dưỡng từ mô cây Cấu trúc dinh dưỡng của nấmtrong giai đoạn này là những tế bào phân nhánh, phồng lên, thích ứng cho việc lấydinh dưỡng từ tế bào sống của cây và có chức năng giống như vòi hút của nấm kýsinh bắt buộc
Theo Xu và ctv (2007) giai đoạn hoại sinh, vào cuối tiến trình xâm nhiễm, nấm
có kiểu dinh dưỡng gần với dạng hoại sinh và tạo ra nhiều hợp chất độc cho cây nhưpyriculol, pyriculariol, pyriculone và các chất chuyển hóa dẫn xuất từ pyriculol khác,làm chết tế bào và sau đó vết thương xuất hiện
1.2.1.5 Quản lý bệnh đạo ôn
Theo Gnanamanickam (2009) bệnh đạo ôn có thể được kiểm soát bằng thuốctrừ nấm, sử dụng giống kháng và các biện pháp canh tác hợp lý, bên cạnh đó các biệnpháp phòng trừ sinh học ngày càng được chú ý
Sử dụng giống kháng là một chọn lựa dễ thực hiện và kinh tế nhất, nên mặc dùtính kháng bệnh của giống dễ bị mất do nấm hình thành nòi sinh lý mới nhanh, biệnpháp vẫn tiếp tục được quan tâm, với nhiều cách tiếp cận mới nhằm tìm ra giống cótính kháng bền vững hơn
1.2.1.6 Cơ chế kháng bệnh của cây trồng
Tính kháng hoặc nhiễm bệnh của cây trồng tùy thuộc vào đặc tính di truyềncủa cây trồng Các đặc tính di truyền này giúp cho cây có những cơ chế kháng bệnhkhác nhau Xét về khía cạnh cách kháng bệnh của cây trồng chúng ta có hai cơ chếkháng bệnh: kháng bệnh chủ động và kháng bệnh thụ động
Kháng bệnh thụ động là do cấu tạo cơ thể của cây có đặc tính làm cho mầmbệnh không tấn công được hoặc không gây hại được cho cây ấy Các cấu tạo này dobẫm sinh đã có sẵn từ khi sinh ra, dù có hoặc không có sự hiện diện của mầm bệnh
Kháng bệnh chủ động là khi cây bị mầm bệnh tấn công sẽ sản sinh ra các cơchế chống lại với mầm bệnh Trong tình trạng không có mầm bệnh, các cơ chế nàykhông có sẵn trong cây hoặc có nhưng với mức rất kém không đủ để chống lại vớimầm bệnh Chỉ khi có sự hiện diện của mầm bệnh, cơ chế này mới được tăng cườngđến mức đủ chống lại với mầm bệnh, Phạm Văn Kim (2000)
1.2.1.7 Tính kháng tạo được
Tính kháng tạo được là một trạng thái sinh lý của cây với khả năng phòng thủđược tăng cường nhờ được kích hoạt bởi các kích thích môi trường đặc biệt
Trang 30Nhờ khả năng phòng thủ được tăng cường này mà cây có thể chống lại được sựtấn công tiếp theo của các tác nhân gây bệnh Tính kháng tạo được mang tính phổrộng, chống lại được nấm, vi khuẩn, virus, tuyến trùng, côn trùng Như vậy có thểthấy tính kháng tạo được chỉ hình thành sau khi được kích thích bởi nguồn kích hoạt(elicitor) Dựa vào bản chất của nguồn kích hoạt và đường hướng dẫn truyền tín hiệu,tính kháng tạo được có thể được chia làm 2 loại chính là là tính kháng tập nhiễm hệthống SAR và tính kháng hệ thống tạo được ISR.
Tính kích kháng bệnh lưu dẫn (Systemic Acquired Resistance: SAR)SAR là một phản ứng miễn dịch tổng quát tăng cường cảm ứng được, lưu dẫn
và bền với nhiều tác nhân gây bệnh khi cây đang ở trạng thái được kích thích do sựxâm nhiễm giới hạn ban đầu hoặc xử lý với chất mồi Tín hiệu kháng được hình thành
do tác nhân kích kháng (inducer), sẽ dịch chuyển đến những phần khác của cây, ở đây
sự hoạt hóa của bộ gen PR sẽ tạo ra các protein có liên quan đến sự phát sinh bệnh(pathogenesis-related proteins: PR) có hoạt tính kháng vi sinh vật, giúp cây kháng lạimầm bệnh xâm nhiễm sau đó, Conrath (2001) và Métraux và ctv (2002) Đây là dạngkháng bệnh chủ động và sự kích thích để tạo ra được gọi tắt là kích kháng Sự hoạthóa SAR cần được gợi bởi vết hoại tử tại chỗ qua phản ứng siêu nhạy cảm, phụ thuộcvào sự dẫn truyền tín hiệu salicylic acid và sự biểu hiện lưu dẫn của bộ gen PR,Sticher và ctv (1997), Van Loon và ctv (2006)
Tính kháng lưu dẫn cảm ứng (Induced Systemic Resistance=ISR)
Theo Van Loon và ctv (1998) ISR được cảm ứng do một số chủng của vi khuẩnvùng rễ kích thích tăng trưởng thực vật (Plant Growth Promoting Rhizobacteria=PGPR),không có sự hình thành vết hoại tử tại chỗ, phụ thuộc vào tín hiệu ethylene và jasmonicacid, và thường không đi cùng với sự biểu hiện của các gen PR
Theo Hammerschmidt (2007) tuy có sự khác nhau về cơ chế và sự dẫn truyềntín hiệu, nhưng SAR và ISR đều giúp hình thành tính kháng bệnh phổ rộng Để tínhkích kháng được biểu hiện, cây phải có các gen cần thiết để phát hiện nhanh mầmbệnh để thể hiện hiệu quả kháng và chất kích kháng phải hoạt hóa được một số phảnứng phòng vệ một cách trực tiếp và duy trì cây ở trạng thái "mồi", để cây nhạy cảm vàbiểu hiện nhanh nhiều phản ứng phòng vệ khi bị xâm nhiễm
1.2.1.8 Cơ chế kích kháng bệnh lưu dẫn
Theo Lyon (2007), biểu hiện trạng thái kích kháng trong cây là kết quả cuốicùng của quá trình tương tác phức tạp giữa cây (mang thụ thể) và tác nhân kích kháng(chất mồi không chuyên biệt) thích hợp, có sự hoạt hóa và tham gia của nhiều conđường truyền tín hiệu dẫn đến biểu hiện tính kháng và làm cho các mô khỏe duy trì ởtrạng thái sẵn sàng phản ứng lại sự xâm nhiễm sau đó
Trang 31Theo Garcion (2007), Sticher và ctv (1997) biểu hiện kích kháng do nhiều cơnguyên, có thể bao gồm các biến đổi làm vững chắc vách tế bào, phản ứng tự chết của
mô cây, tổng hợp các hợp chất có tác động kháng khuẩn như phytoalexin, các PR vàcác enzym có liên quan đến tiến trình oxy hóa khử
Sự làm vững chắc vách tế bào
Ở thực vật, lớp cutin và vách tế bào là thành phần quan trọng của tính khángnền Sự tăng cường thêm về mặt cấu trúc và sinh hóa, giúp cây kháng hiệu quả hơnvới mầm bệnh
Sự tạo papillae : Papillae có cấu tạo phức tạp, là sự kết tụ tại chỗ của callose,lignin, hợp chất extensin, defensin, và các dạng oxygen hoạt động và cả PR, ELReafaei (1977) Trong hầu hết trường hợp bất tương hợp, sự xâm nhiễm của nấm bệnhthường không thành công cho thấy vai trò của hàng rào phòng vệ đầu tiên này,Collinge (2009)
Sự lignin hóa: Lignin được tạo ra qua phản ứng trùng hợp khử hydro ngẫunhiên các tiền chất tạo ra từ con đường phenylpropanoid, mà enzym xúc tác chính làphenylalanine ammonia-lyase (PAL) Vách tế bào được lignin hóa kháng với lực cơhọc do đĩa áp của nấm; ít bị tác ñộng do enzym phân giải, nên ngăn sự cung cấpdưỡng liệu cho mầm bệnh, như trong trường hợp phản ứng kháng với nấm gây bệnh
đạo ôn Pyricularia oryzae Điều này, trực tiếp làm ngưng sự phát triển của tác nhân
gây bệnh hoặc làm chậm tiến trình xâm nhiễm, cho phép cây đủ thời gian để hoạt hóacác cơ chế phòng vệ khác Ezuka (1979)
Phản ứng siêu nhạy (Hypersensitive reaction HR)
Là phản ứng tự chết nhanh chóng của các tế bào bị xâm nhiễm HR thườngđược kiểm soát theo tương tác gen đối gen (gene-for-gene), được khởi phát khi genkhông độc avr của mầm bệnh mã hóa phân tử chất mồi (elicitor), được nhận ra trựctiếp hoặc gián tiếp bởi thụ thể (receptor) ngoại hoặc nội bào mã hóa bởi gen kháng
R tương ứng của cây chủ, Agrios (2005), HR làm giới hạn sự phát triển của mầmbệnh trong vùng đã bị nhiễm và ngăn sự phát triển xa hơn của mầm bệnh dinh dưỡnghữu sinh, Greenberg J.T (1997) Theo Ou (1985) Ở giống lúa kháng bệnh đạo ôn, HR
là cơ chế kháng phổ biến Sự chết tế bào còn liên hệ với tính kích kháng lưu dẫn
Protein liên quan đến sự phát sinh bệnhTheo Sels và ctv (2008) khái niệm chung Protein có liên quan đến sự gây bệnh(Pathogenesis related proteins, PR) là các protein thực vật, trọng lượng phân tửkhoảng 5-75 kDa tùy theo loại, bình thường không hoặc chỉ hiện diện ở nồng độ rấtthấp trong mô khỏe, nhưng sẽ được tích tụ ở mức cao hơn khi ở trạng thái bệnh lý
Trang 32hay trạng thái tương tự, trong ít nhất hai hệ thống cây chủ-mầm bệnh Van Loon(2006) Theo Van Loon(1999) tình trạng bệnh lý liên quan đến sự xâm nhiễm trực tiếpcủa mầm bệnh; các tình trạng có liên quan đến bệnh lý thì không do xâm nhiễm hoặchoại tử do độc tố PR được cảm ứng do hóa chất là cơ sở cho việc nghiên cứu và ứngdụng tác nhân kích kháng là hóa chất.
Trong cây, PR hiện diện trong nhiều bộ phận của cây, nhất là trong lá, với hàmlượng có thể lên đến 5-10% protein tổng số trong lá Hầu hết PR-protein có tính acid,ngoại bào, thường được cảm ứng do mầm bệnh
Hầu hết PR có tính kháng vi sinh vật in vitro nhờ vào hoạt tính thủy phân vách
tế bào, hoặc trực tiếp gây độc Trong cây, protein gian bào tích tụ giữ vai trò như lớpphòng vệ đầu tiên ñối với mầm bệnh tấn công Các PR không bào(enzym phân giải) làtuyến phòng vệ thứ hai
Kết quả nhiều nghiên cứu cho thấy có sự liên hệ chặt chẽ giữa chức năng của
PR và tính kháng bệnh của cây Khi bị nhiễm bệnh, PR hoặc mRNA của chúng tích tụnhiều và đạt mức tối đa nhanh hơn trong cây kháng so với cây nhiễm bệnh Nhiềunghiên cứu trên các hệ thống cây chủ-mầm bệnh khác nhau cũng có ghi nhận tương tựWang và ctv (2007) Trong cây kháng bệnh tự nhiên, PR cũng thường có sẵn trongcây ở mức cao Biểu hiện gen PR giúp cây chuyển gen gia tăng tính kháng bệnh Câylúa biểu hiện gen PR-5,kháng với bệnh do R solani Sự tích tụ nhanh (trong vòng 24giờ) mRNA của các gen phòng vệ, PR-1, β-glucanase, và chitinase trong cây mang
gen Pi-ta, cho thấy là cây lúa phản ứng nhanh với sự xâm nhiễm của Pyricularia
oryzae PR trong cây kích kháng được biểu hiện tại chỗ và lưu dẫn, và được xem như
dấu hiệu của tính kích kháng lưu dẫn SAR Các gen PR còn được gọi là gen SAR
Gen SAR và bộ gen PR đi cùng được cảm ứng bởi mầm bệnh, cũng như bởi hóa chất,theo con đường dẫn truyền tín hiệu phụ thuộc salicylic acid Tuy nhiên, bản chất vàmức độ biểu hiện của PR thay đổi giữa các loài thực vật Jia và ctv (2009)
Sự cảm ứng và điều hòa biểu hiện của PR
PR trong cây được mã hóa bởi một họ đa gen nhỏ Thụ thể của chất cảm ứng
PR được cho là nằm ở màng tế bào Các tín hiệu thứ cấp trong cảm ứng PR, bao gồm
SA, jasmonic acid và ethylene Sự tác động lẫn nhau giữa các con đường dẫn truyềntín hiệu qua trung gian chất mang thông tin thứ cấp này cũng ñã ñược chứng minh,Pieterse và ctv (2009)
Chất cảm ứng tạo PR thường có nguồn gốc sinh học Các phân mảnh củaglucan và chitin từ vách tế bào nấm, các glycoprotein, peptide từ nấm và proteinthuộc họ elicitin; sản phẩm protein của gen không độc sản sinh từ nấm và vi khuẩn,
Trang 33Staskawicz và ctv (1999); các enzym phân giải vách tế bào như polygalacturonase,cũng cảm ứng tích tụ PR, chúng được xem là các chất mồi nội sinh.
Một số hóa chất như salicylic acid, polyacrylicacid , fatty acid, muối vô cơ, cáckích thích vật lý (sự tổn thương, bức xạ UV-B, nhiệt độ, thiếu hoặc thừa nước,
), các chất điều hòa sinh trưởng thực vật Kúc (2006), các dạng oxygen hoạt độngROS, Schultheiss và ctv (2003) cũng được ghi nhận là cảm ứng tạo PR
Ngoài ra, sự tổng hợp PR có thể được khởi phát do các kích thích nội sinh liênquan đến và được điều hòa theo sự phát triển của cây
Sự dẫn truyền tín hiệu cảm ứng PRMặc dù đến nay vẫn chưa rõ bản chất của tín hiệu di chuyển trong SAR, nhưngethylene ñược chứng minh là cần thiết để tạo ra, phóng thích hoặc vận chuyển tín hiệu
di động đến các mô ở khoảng cách xa Khi tín hiệu di chuyển đến, mô bắt đầu tạo ra
SA, và cảm ứng tạo các PR ở đây Phản ứng HR làm biểu hiện mạnh các gen phòng
vệ và SAR Nhiều đột biến cpr (constitutively expressing PR) cũng là các đột biến giảthương tổn (lesion mimics) đều biểu hiện PR và SAR Trong HR, không chỉ SA tăng,
mà ngay trước đó còn có sự tăng hoạt động tổng hợp JA và ET
Khái quát về đặc tính của một số PR thường ñược ghi nhận trong cây lúa quacác tương tác có biểu hiện tính kích kháng lưu dẫn:
PR-1 protein:
PR-1 hiện diện phổ biến và phong phú nhất, được cảm ứng tăng gấp 10.000 lầntrong mô nhiễm và tích tụ đến 1-2% tổng protein trong lá PR-1 thích ứng tốt với môitrường ngoại bào, chịu được pH acid (pH 3) và với tác động của protease nội và ngoạisinh Gen PR-1 thường được cảm ứng do mầm bệnh hoặc SA, thường được xem nhưmột chỉ thị cho sự kích hoạt phản ứng SAR của cây Buchel (1999)
PR-1 được cho là có vai trò trong tính kháng virus hoặc sự di chuyển của virustrong cây Hoạt tính kháng nấm trực tiếp của PR-1 được chứng minh in vitro qua tácđộng ức chế sự nẩy mầm của động bào tử nấm Phythopthora infestans, và in vivo quahiệu quả giúp cây giảm bệnh Các PR-1 có điểm đẳng điện khác nhau cũng có tínhkháng nấm khác nhau, Van Loon (1997)
Theo Jwa và ctv (2006) trên cây lúa, có đến 39 gen kiểu PR-1 (ở Arabidopsis là22) PR1 kiềm tính (OsPR1b) được ghi nhận trong phản ứng với bệnh đạo ôn và xử lývới jasmonic acid PR1 có tính acid (OsPR1a) 17 kDa, ghi nhận trong cây lúa nhiễmbệnh đốm vằn, xử lý với JA Gen OsPR1a và OsPR1b, được điều hòa bởi sự thươngtổn, JA, SA, H2O2, và sự xâm nhiễm của n ấm Pyricularia oryzae Sự cảm ứng PR- 1do Pyricularia oryzae thường được ghi nhận vào 24 giờ sau khi lây
Trang 34bệnh Sự tích tụ nhanh RNA của PR-1trong phản ứng kháng cho thấy PR-1có vai trò
tích cực trong tính kháng với Pyricularia oryzae, Wang và ctv (2007).
PR-2 protein:
Họ PR-2, gồm các β-glucosidase (β-glucan endohydrolase), bao gồm glucanase (E.C 3.2.1.39) và β-1,3-1,4-glucanase (EC 3.2.1.73), phong phú và phân
β-1,3-bố rộng rải ở thực vật có hạt, chúng được thành lập và tiết ra ở bên trong vách tế bào
và gian bào, dưới nhiều đồng dạng, khác nhau về kích thước, điểm đẳng điện, cấu trúc
cơ bản, định vị trong tế bào, và chịu sự điều hòa khác nhau β-1,3-glucanase xúc tácphản ứng thủy phân dạng endo của liên kết 1,3-β-D-glucosidic trong các hợp chất β-1,3-glucan (thành phần cấu tạo của vách tế bào nấm), nên có vai trò trong phản ứngcủa cây ñối với mầm bệnh, cũng như trong nhiều tiến trình sinh lý khác nhau ở cây,Simmons (1994)
Vai trò và hoạt tính của β-1,3-glucanase trong kích khángβ-1,3-glucanase có tác ñộng làm phân giải vách tế bào nhiều loại nấm in vitro
ở nồng độ rất thấp (khoảng 50 µg/ml) và in vivo qua biểu hiện tính kháng bệnh củacác cây biểu hiện gen PR-2 Lây nhiễm với Peronospora tabacina hoặc với TMV tạokích kháng lưu dẫn chống lại bệnh do P tabacina và làm tăng tổng hoạt tính β-1,3-glucanase trong cây so với đối chứng từ lúc lây bệnh đến 4 ngày sau Trong cây kíchkháng ghi nhận có 4 đồng dạng của β-1,3-glucanase, hoạt tính của G1 và G2 cao hơn
so với đối chứng ở giai đoạn đầu sau lây bệnh; hoạt tính G3 tương tự giữa trước vàsau lây bệnh, nên không có vai trò trong tính kháng, Gachomo và ctv (2003)
Trên lúa, đã ghi nhận 13 gen mã hóa β-glucanase, mRNA của OsGns1 khi biểuhiện mạnh trong cây lúa chuyển gen, giúp tăng tính kháng bệnh đạo ôn do
Pyricularia oryzae Trong cây lúa được kích kháng với chitosan (1.000mg/lít), hoạt
tính β-1,3-glucanase tăng cao nhất vào 72 giờ và 168 giờ, gấp 2-3 lần so với đối
chứng sau khi lây bệnh với nấm Pyricularia oryzae
1.2.2 Ở Việt nam
1.2.2.1 Những thiệt hại do bệnh đạo ôn gây nên
Ở nước ta, Vincens (người Pháp) đã phát hiện bệnh ở Nam Bộ vào năm 1921
Năm 1951, Roger (người Pháp) đã xác định sự xuất hiện và gây hại của bệnh ở vùngBắc Bộ Hiện nay, bệnh đạo ôn hại lúa đã phát sinh phá hoại nghiêm trọng nhiều nơi ởmiền Bắc nước ta như Hải Phòng, Thái Nguyên, Ninh Bình, Bắc Giang, Hà Đông VụĐông Xuân 1991-1992 ở miền Bắc diện tích lúa bị bệnh đạo ôn lá là 292.0000 ha,trong đó có tới 241.000 ha bị đạo ôn cổ bông Ở miền Nam, diện tích bị bệnh đạo ônnăm 1992 là 165.000 ha, Vũ Triệu Mân và Lê Lương Tề (2001)
Trang 35Trong những năm 1955-1961 bệnh đã phát sinh phá hại nghiêm trọng nhiều nơi
ở miền Bắc nước ta như Hải Phòng, Thái Nguyên, Ninh Bình, Bắc Giang, Hà Đông
Vụ đông xuân 1991 – 1992 ở miền Bắc diện tích lúa bị bệnh đạo ôn lá là 29.2000 hatrong đó có tới 21.4000 ha bị đạo ôn cổ bông Ở miền Nam diện tích bị bệnh đạo ônnăm 1992 là 165.000 ha Năm 1956, một trong những khu vực trồng lúa cạn ở Nôngtrường Đồng giao (Hà Nam Ninh cũ) bệnh đạo ôn đã xuất hiện làm chết lụi 200 halúa Sau đó bệnh gây hại nghiêm trọng ở Hải Dương, Hà Sơn Bình, Thái Bình, HàNội, Hải Phòng và nhiều vùng khác
Bệnh phổ biến và có khả năng lây lan rất nhanh toàn miền Bắc Nếu riêng vụĐông Xuân năm 1979 có đến 15.000 ha lúa bị đạo ôn thì năm 1981 diện tích bị bệnhlên đến 40.000 ha, 1982 có trên 80.000 ha và năm 1985 có đến 160.000 ha Vụ ĐôngXuân 1994-1995 dịch đạo ôn phát triển trên diện tích rộng lớn lên đến 500.000 ha trêntoàn quốc, riêng hai tỉnh Nam Hà và Thái Bình đã phải dùng đến 250 tấn thuốc hóahọc để trừ bệnh (Lê Lương Tề, 1998), (Hoàng Đức Tuệ, 2003)
Ở Đồng bằng sông Cửu Long bệnh đạo ôn được ghi nhận phát triển thành dịch
từ những năm 1978 tại huyện Thạnh Trị (Sóc Trăng), liên tiếp trong những năm
1980-1982, dịch bệnh lại phát triển ở các tỉnh Tiền Giang, Bến Tre, Vĩnh Long, Đồng Tháp
và An Giang trên một số giống như NN3A, NN7A, MTL32, MTL36 thiệthại về năng suất khoảng 40%, năm 1984 dịch bệnh lại bộc phát trên diện rộng với77.000 ha Đến năm 1991-1992 bệnh lại tái phát tại các tỉnh Long An, Tiền giang,Hậu Giang khoảng 10.000 ha bị thiệt hại trên các giống IR9729, OM90-2, KSB55, IR
64, IR13240-108(MTL58) và LĐ439 Năm 1995, giống IR50404, OM 269 và một sốgiống khác bị nhiễm hầu hết ở các tỉnh Đồng bằng sông Cửu Long với hơn 200.000
ha Mức thiệt hại chung ước tính từ 10-15%, Phạm văn Dư (1977-1979)
Năm 2002 diện tích nhiễm bệnh đạo ôn lá của cả nước là 208.399 ha, trong đódiện tích nhiễm nặng là 3.915 ha Ở các tỉnh phía bắc, bệnh phát sinh cục bộ và gâyhại chủ yếu trên lúa Đông xuân trên các giống IR17494, IR38, IR1820 Tại các tỉnhMiền Nam diện tích nhiễm là 169.138 ha, trong đó diện tích nhiễm nặng là 1.084 ha
Diện tích nhiễm bệnh đạo ôn cổ bông của cả nước là 42.684 ha, trong đó diện tíchnhiễm nặng là 1.067 ha, Cục Bảo vệ thực vật (2003) Năm 2012 diện tích nhiễm bệnhđạo ôn lá của cả nước là 294.130 ha, tăng 21% so với năm 2011, diện tích nhiễm nặng11.400 ha, tăng 118% so với năm 2011, diện tích mất trắng 8 ha Bệnh tăng mạnh tạicác tỉnh phía Bắc, có 54.700 ha bị nhiễm bệnh, tăng 131% so với năm 2011, trong đó
có 4.238 ha bị nhiễm bệnh nặng, tăng 228% so với năm 2011 Bệnh đạo ôn cổ bôngdiện tích nhiễm 72.282 ha, tăng 40% so với năm 2011, trong đó diện tích nhiễm nặng1.699 ha, tăng 156% so với năm 2011 Bệnh gây hại chủ yếu trên lúa tại các địaphương bị nhiễm đạo ôn lá nặng
Trang 36Khí hậu miền Trung, trong đó có tỉnh Thừa Thiên Huế, với đặc điểm nhiệt độthấp và độ ẩm cao, rất thích hợp cho loài nấm gây bệnh đạo ôn ở lúa phát triển mạnh.
Hàng năm, ở đây bệnh đạo ôn chiếm tỷ lệ cao nhất so với các loại bệnh khác Người
ta cũng đã thống kê được tình hình bệnh đạo ôn hại lúa tại tỉnh Thừa Thiên Huế ở các
vụ mùa Đông Xuân như: diện tích nhiễm bệnh chiếm đến 10.583 ha (1997-1998),9.780 ha (1998-1999), 12.430 ha (1999-2000), 10.770 ha (2000-2001) và 7.583 ha(2001-2002) (Hoàng Đức Tuệ, 2003)
1.2.2.2 Ảnh hưởng của giống lúa đến bệnh đạo ôn
Thông thường các giống lúa cao sản ngắn ngày khi được phóng thích đưa vàosản xuất đại trà thì đã được các nhà khoa học lai tạo, tuyển chọn để cây lúa có khảnăng ít nhiều mang gen có thể kháng hay chống chịu lại bệnh đạo ôn Trồng các giốnglúa nhiễm bệnh khi gặp điều kiện thời tiết thuận lợi cho nầm bệnh, áp lực nguồn bệnhtrong khu vực cao thì cây lúa dễ bị “xụp mặt” cháy rụi nhanh rồi chết Ngược lại, nếutrồng giống lúa kháng bệnh kết hợp với việc áp dụng IPM thì cây lúa sẽ đứng vững vàtiếp tục cho năng suất Khả năng kháng lại bệnh của giống lúa chỉ có thể tồn tại trongmột thời gian nhất ñịnh do con nấm gây bệnh đạo ôn thường xuyên thay đổi "tính chấtgây bệnh" để phù hợp với "con bệnh" Do đó, bà con nên thay đổi giống mới sau mộtthời gian canh tác Ngoài ra, "tính chất gây bệnh" của các con nấm cũng thay đổi theokhu vực; thường được các nhà khoa học gọi là "nòi hay dòng nấm địa phương" TạiSóc Trăng có 4 nòi, Tiền Giang 3 nòi, Vĩnh Long có 2 nòi (Teraoka và Phạm VănKim, 2002)
Ngoài các yếu tố khí hậu thời tiết, đất đai và phân bón, đặc tính của giống cóảnh hưởng rất lớn tới mức độ phát triển của bệnh trên đồng ruộng Những giốngnhiễm bệnh nặng (giống mẫn cảm) không những là điểm bệnh phát sinh ban đầu màcòn là điều kiện cho bệnh dễ dàng lây lan hàng loạt, hình thành nên dịch bệnh trênđồng ruộng Đặc tính chống bệnh của cây lúa tăng khi tỷ lệ SiO2/N tăng Giống lúachống bệnh chứa nhiều polyphenol hơn ở giống nhiễm bệnh Trong giống lúa chốngbệnh sẽ sản sinh ra hàm lượng lớn hợp chất Phytoalexin có tác dụng ngăn cản sự pháttriển của nấm trong cây Tính chống bệnh của cây lúa do 23 gen kháng đạo ôn đãđược phát hiện và đồng thời còn phụ thuộc vào đặc điểm cấu tạo của giống
Ở Việt Nam, xác định trên bộ giống chỉ thị nòi quốc tế đã thấy sự xuất hiện củanhiều nhóm nòi đạo ôn ký hiệu là IB, IC, ID, IE, IF và IG phân bố từ Quảng Nam-ĐàNẵng đến các tỉnh đồng bằng bắc bộ và cũng đã có nhiều công trình nghiên cứu liên quanđến xác định các gen chống chịu các tác động bất lợi của môi trường, gen kháng bệnh
Việc ứng dụng kỹ thuật sinh học phân tử để nghiên cứu, xác định và phân lập gen nóichung đã được tiến hành trong những năm gần đây và bước đầu đã đạt được các kết quảkhả quan như: thành công trong tạo dòng lúa kháng bệnh đạo ôn và có chất
Trang 37lượng gạo tốt bằng phương pháp nuôi cấy bao phấn và kỹ thuật PCR (Phan Thị Bảy và
cs, 2004); sau đó nhóm tác giả này cũng đã tiến hành đánh giá tính kháng bệnh đạo ôn
ở một số dòng lúa dựa vào các chỉ thị phân tử STS (Sequence Tagged Site) và gâybệnh nhân tạo trong nhà kính (2005) Ngoài ra, các nhà nghiên cứu đã thành côngtrong ứng dụng GIS (Geographic information system) trong việc dự báo và quản lýbệnh đạo ôn lá trên vụ lúa Đông Xuân 2007-2008 tại Châu Thành tỉnh An Giang(Nguyễn Phú Dũng, 2009)
1.2.2.3 Quản lý bệnh đạo ôn lúa
Bệnh đạo ôn là loại bệnh gây hại nghiêm trọng, dễ phát triển nhanh trên diệnrộng Vì vậy, muốn phòng trừ đạt hiệu quả cao cần làm tốt công tác dự tính dự báobệnh, điều tra theo dõi và phân tích các điều kiện liên quan tới sự phát sinh của bệnhnhư: vị trí tồn tại của nguồn bệnh, diễn biến yếu tố khí hậu thời tiết, tình hình sinhtrưởng của cây, điều kiện đất đai, phân bón và cơ cấu giống lúa, Dọn sạch tàn dưrơm rạ và cây cỏ dại mang bệnh ở trên đồng ruộng Bón phân NPK hợp lý, đúng giaiđoạn, không bón đạm tập trung vào thời kỳ lúa dễ nhiễm bệnh Khi có bệnh xuất hiệnphải tạm ngừng bón thúc đạm và tiến hành phun thuốc phòng trừ Tăng cường sửdụng giống lúa chống chịu bệnh có nhiều gen kháng trong cơ cấu giống ở những vùngbệnh thường hay xảy ra và ở mức độ gây hại nặng Cần kiểm tra lô hạt giống, nếunhiễm bệnh ở hạt cần xử lý hạt giống tiêu diệt nguồn bệnh bằng
0nước nóng 54 C trong 10 phút hoặc xử lý bằng thuốc trừ đạo ôn Khi phát hiện ổ bệnhtrên đồng ruộng cần tiến hành phun thuốc sớm và trừ nhanh
Theo nghiên cứu của Viện lúa Đồng bằng sông Cửu Long, bệnh đạo ôn haycháy lá xuất hiện ở hầu khắp các vùng trồng lúa ở Việt Nam Bệnh có thể xuất hiệntrên lá, đốt thân của cây, cổ bông hoặc những phần khác trên bông, đôi khi cả trên hạt
và có thể gây hại ở tất cả các giai đoạn sinh trưởng của cây lúa Bệnh phá huỷ toàn bộcây lúa non, đôi khi bệnh có thể gây lem vỏ hạt lúa
Bệnh đạo ôn hay còn gọi là bệnh cháy lá do nấm Pyricularia oryzae gây ra.
Không giống như những năm trước, bệnh đạo ôn chỉ gây hại nặng trong vụ ĐôngXuân mà trong vòng 2-3 năm trở lại đây, bệnh đạo ôn xuất hiện rất nặng ngay cảtrong vụ Hè Thu Có nơi đạo ôn xuất hiện rất sớm khi lúa vừa mới hai tuần tuổi đãthấy có dấu chấm kim Theo Phạm Văn Kim (2010) nấm bệnh đạo ôn đã thích hợpvới điều kiện thời tiết hiện nay và điều kiện canh tác của bà con nông dân cũng đã gópphần làm cho bệnh phát triển liên tục Đó là do tính mẫn cảm của giống, nòi của nấmbệnh càng ngày càng tiến hóa tấn công vào những giống lúa mà trước đây hơi khángbệnh nhưng mà bây giờ nó đã trở thành giống nhiễm Để giải quyết bệnh đạo ôn nênchọn giống ít nhiễm đến kháng bệnh, bón phân đạm vừa đủ theo nhu cầu của cây lúa
Đồng thời bà con nên dùng biện pháp kích kháng tức là dùng thuốc
Trang 38để kích thích tính kháng bệnh cho cây lúa, hay nói khác hơn là chủng ngừa bệnh chocây lúa để giúp cho cây lúa chống chịu với bệnh đạo ôn.
Theo nghiên cứu của Phạm Văn Kim (2010) cho thấy trước đây chỉ có một sốgiống lúa là nhiễm với bệnh đạo ôn, nhưng đến nay hầu như các giống lúa đều ítnhiều có nhiễm bệnh đạo ôn Do đó, bà con cần áp dụng các biện pháp phòng ngừabệnh đạo ôn ngay từ đầu vụ
Chọn hạt giống khỏe để trồng: nên sử dụng hạt giống xác nhận để đảm bảo độrặt giống và có hạt giống mẩy hạt Ngoài ra cũng cần dùng nước muối 15% để loại hạtlép lửng trước khi ngâm ủ (rửa sạch muối trước khi ngâm hạt)
Giảm lượng hạt giống gieo sạ: chỉ nên sạ với lượng giống khoảng 80-100kg/ha Yếu tố sạ thưa rất quan trọng trong việc làm giảm bớt mức độ nghiêm trọngcủa bệnh đạo ôn và giúp việc phun thuốc trừ bệnh đạo ôn có hiệu quả hơn
Không bón phân đạm quá cao: tốt nhất nên sử dụng bảng so màu lá lúa đểquyết định việc bón phân đạm cho ruộng lúa nhằm đáp ứng nhu cầu của cây lúa Nếu
bà con không sử dụng bảng so màu lá thì không nên bón vượt quá 80 kg N/ha Bónphân đạm cao làm cho cây lúa rất dễ nhiễm bệnh đạo ôn Nếu bón phân đạm quá caovào lần bón phân thứ nhất, kết hợp gieo sạ dày thì bệnh đạo ôn có thể bộc phát vào 15ngày sau khi sạ Cần phải phun thuốc ngừa bệnh đạo ôn cổ bông: vì đạo ôn cổ bôngluôn là mối lo của vụ Đông Xuân hằng năm và là nguyên nhân gây giảm năng suấtlúa
Theo Phạm Văn Kim (2000), ở nước ta, bệnh thường phát sinh và gây hại nặngtrong vụ lúa Đông Xuân, do điều kiện thuận lợi cho bệnh phát sinh gây hại Cơ cấugiống nhiễm cao cũng làm cho diện tích nhiễm và thiệt hại nhiều hơn, đồng bằngSông Cửu Long có 2 cao điểm là tháng 5- 6 và tháng 11-12
1.2.2.4 Bón phân hợp lý cho cây lúa
Bón phân hợp lý là sử dụng lượng phân bón thích hợp cho cây lúa đảm bảotăng năng suất lúa với hiệu quả kinh tế cao nhất, không để lại các hậu quả tiêu cực lênnông sản và môi trường sinh thái
Nếu sử dụng phân bón không cân đối đặc biệt là thừa đạm thì cây lúa có lámàu xanh đậm, lá to bản khi gặp mưa hay sương là bị cập xuống, thân mềm yếu dễ đổngã, do vậy các bào tử nấm đạo ôn rất dễ thâm nhập vào cây lúa do thân và lá rấtmềm và mỏng Vậy để cây lúa vẫn sinh trưởng và phát triển bình thường mà khả năng
bị bệnh đạo ôn ở mức thấp nhất thì qua quan sát phải bảo đảm cây lúa có màu xanhvàng, lá lúa đứng thẳng, góc của lá lúa và thân lúa nhỏ nhất, cây cứng và khỏe Đểlàm được điều đó không thể cung cấp thiếu phân bón Kali cho cây lúa, đặc biệt làKali sulfate (K2SO4) sẽ làm lúa cứng cây
Trang 39Một chế độ bón phân hợp lý đảm bảo duy trì độ phì nhiêu của đất Qua các vụtrồng trọt, đất không bị kiệt quệ, tiêu hao chất dinh dưỡng mà trái lại độ phì nhiêu củađất được thực hiện trên cơ sở sau mỗi vụ thu hoạch lúa đã để lại cho đất một lượngchất hữu cơ đáng kể Mặt khác, chế độ bón phân hợp lý còn làm giàu thêm và tăngcường khả năng hoạt động của tập đoàn vi sinh vật có ích trong đất Cùng với sự hoạtđộng sôi động của tập đoàn vi sinh vật, các chất dinh dưỡng của cây được giải phóng,chuyển sang dạng dễ tiêu, dễ sử dụng đối với cây trồng Chế độ bón phân hợp lý vàcân đối đảm bảo không ngừng cải thiện các đặc tính vật lý và sinh học của đất Đất tốtnói chung, là loại đất giàu các chất dinh dưỡng, có kết cấu vật lý tốt, và có hoạt độngsinh học cao Ba đặc điểm này có liên quan mật thiết với nhau, là tiền đề và điều kiệncủa nhau Bón phân hợp lý không những chỉ chú ý đến việc cung cấp thêm các chấtdinh dưỡng cho cây mà còn làm tốt thêm các đặc tính vật lý và sinh học của đất.
Chế độ bón phân hợp lý góp phần nâng cao khả năng hoạt ñộng và tính hữu íchcủa tập đoàn vi sinh vật đất Tập đoàn vi sinh vật đất có vai trò rất to lớn và quantrọng trong chu trình chuyển hoá các chất Tập đoàn vi sinh vật đất gồm rất nhiều loàithuộc các lớp, bộ sinh vật khác nhau: nấm, vi khuẩn, xạ khuẩn, tuyến trùng, v.v Tuỳthuộc vào hoạt động của tập đoàn sinh vật này mà chất hữu cơ trong đất được khoánghoá nhanh hoặc chậm, cấu trúc của đất tốt hoặc xấu, chất dinh dưỡng cho cây ở trongđất nhiều hoặc ít
Trang 40CHƯƠNG 2 PHẠM VI, ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 PHẠM VI, ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU
2.1.1 Phạm vi nghiên cứu
2.1.1.1 Địa điểm nghiên cứu
- Tại 3 vùng: xã Hương Phong-thị xã Hương Trà; xã Quảng Công-huyện Quảng Điền; xã Phú Lương-huyện Phú Vang tỉnh Thừa Thiên Huế
- Chi cục Trồng Trọt và Bảo vệ thực vật tỉnh Thừa Thiên Huế
2.1.1.2 Thời gian nghiên cứu
- Từ tháng 1-5/2018
2.1.2 Đối tượng nghiên cứu
- Gồm 6 giống lúa chủ lực (Bảng 2.1) tại 3 vùng: xã Hương Phong-thị xãHương Trà; xã Quảng Công-huyện Quảng Điền; xã Phú Lương-huyện Phú Vang tỉnhThừa Thiên Huế
Bảng 2.1 Địa điểm và các giống lúa nghiên cứu
STT
1
2
3
- Nấm bệnh đạo ôn gây hại trên lúa (Pyricularia oryzae Cav )
2.2 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
- Điều tra cơ cấu giống lúa trong vụ Đông Xuân 2017-2018 tại 3 vùng: xãHương Phong-thị xã Hương Trà; xã Quảng Công-huyện Quảng Điền; xã Phú Lương-huyện Phú Vang tỉnh Thừa Thiên Huế
- Điều tra diễn biến bệnh đạo ôn gây hại trên 6 giống lúa tại 3 vùng