Nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền về sinh trưởng và chất lượng thân cây keo lá liềm acacia crassicarpa a cunn ex benth trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ II

Biến dị về sinh trưởng và một số chỉ tiêu chất lượng thân cây giữa các nguồn hạt và các gia đình Keo lá liềm trong các khảo nghiệm hậu thế ... 4 tuổi 4.8 Hệ số di truyền, hệ số biến động

Tác giả chân thành cảm ơn Ban giám hiệu, khoa đào tạo Sau đại học, các thầy cô giáo, bạn bè đồng nghiệp và gia đình đã quan tâm giúp đỡ tác giả trong quá trình nghiên cứu luận văn này

Tác giả cũng xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới Ban lãnh đạo Viện nghiên cứu giống và công nghệ sinh học đặc biệt là TS Hà Huy Thịnh, T.S Nguyễn Đức Kiên, T.S Đỗ Hữu Sơn, và các bạn đồng nghiệp đã nhiệt tình giúp đỡ về tinh thần, vật chất và đóng góp nhiều ý kiến quý báu cho việc hoàn thiện luận văn

Mặc dù đã nỗ lực làm việc, nhưng do trình độ còn hạn chế, nên đề tài

sẽ không thể tránh khỏi những thiếu sót nhất định Tác giả rất mong nhận được những ý kiến đóng góp của Quí thầy cô giáo, các nhà khoa học, các đồng nghiệp quan tâm đến vấn đề nghiên cứu và xin chân thành tiếp thu mọi ý kiến đóng góp để luận văn được hoàn thiện hơn

Tôi xin cam đoan mọi số liệu trong luận văn là hoàn toàn trung thực không sao chép của bất kỳ tác giả nào

Xin chân thành cảm ơn!

Hà Nội, ngày 15 tháng 09 năm 2013

Tác giả

Đỗ Minh Hoàng Anh

MỤC LỤC

Trang

Trang phụ bìa

Lời cảm ơn i

Mục lục ii

Danh mục các từ viết tắt iv

Danh mục các bảng v

Danh mục các hình vii

ĐẶT VẤN ĐỀ 1

Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 4

1.1 Tầm quan trọng của công tác chọn giống 4

1.2 Nghiên cứu về Keo lá liềm (Acacia crassicarpa) trên thế giới 5

1.3 Nghiên cứu về Keo lá liềm ở Việt Nam 12

Chương 2 MỤC TIÊU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 16 2.1 Mục tiêu nghiên cứu 16

2.2 Nội dung nghiên cứu 16

2.3 Phương pháp nghiên cứu 17

2.3.1 Phương thức tiếp cận 17

2.3.2 Phương pháp bố trí thí nghiệm 18

2.3.3 Phương pháp thu thập số liệu 19

2.3.4 Phương pháp xử lý số liệu 21

Chương 3 ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC VÀ VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU 27

3.1 Địa điểm nghiên cứu 27

3.2 Đặc điểm khí hậu và đất đai khu vực nghiên cứu 27

3.2.1 Điều kiện khí hậu khu vực nghiên cứu 27

3.2.2 Đặc điểm đất đai khu vực nghiên cứu 29

3.3 Vật liệu nghiên cứu 31

Chương 4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 32

4.1 Biến dị về sinh trưởng và một số chỉ tiêu chất lượng thân cây giữa các nguồn hạt và các gia đình Keo lá liềm trong các khảo nghiệm hậu thế 32

4.1.1 Biến dị giữa các nguồn hạt Keo lá liềm trong các khảo nghiệm hậu thế 32

4.1.2 Biến dị về sinh trưởng và chất lượng thân cây giữa các gia đình Keo lá liềm trong các khảo nghiệm hậu thế 40

4.2 Khả năng di truyền về sinh trưởng và độ thẳng thân trong các khảo nghiệm hậu thế 51

4.2.1 Khả năng di truyền của khảo nghiệm hậu thế Keo lá liềm 53

4.3 Tương tác di truyền –hoàn cảnh và đề xuất biện pháp quản lý tương tác di truyền hoàn cảnh 61

4.4 Chọn lọc các cá thể tốt nhất (cây trội) trong các khảo nghiệm hậu thế 64

4.4.1 Chọn lọc cá thể tốt trong khảo nghiệm hậu thế Ba Vì - Hà Nội 66

4.4.2 Chọn lọc cá thể tốt trong khảo nghiệm hậu thế Đông Hà – Quảng Trị 68

4.4.3 Chọn lọc cá thể tốt trong khảo nghiệm hậu thế Quy Nhơn – Bình Định 70

4.5 Đề xuất biện pháp tỉa thưa khảo nghiệm hậu thế 71

KẾT LUẬN, TỒN TẠI, KHUYẾN NGHỊ 74

1 Kết luận 74

2 Tồn tại 76

3 Khuyến nghị 77 TÀI LIỆU THAM KHẢO

PHỤ LỤC

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT

L.sd Khoảng sai dị đảm bảo

TBVG Trung bình vườn giống

DANH MỤC CÁC BẢNG

3.1 Đặc điểm khí hậu các địa điểm nghiên cứu 28 3.2 Đặc điểm đất đai ở các địa điểm nghiên cứu 30 3.3 Số lượng gia đình/công thức, tuổi nghiên cứu Keo lá liềm

trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2

31

4.1 Sinh trưởng, chất lượng thân cây và tỷ lệ sống của nguồn hạt

các gia đình Keo lá liềm tại Khảo nghiệm hậu thế Ba Vì - Hà

Nội (trồng 08/2008, đo 08/2013)

34

4.2 Sinh trưởng, chất lượng thân cây và tỷ lệ sống của nguồn hạt

các gia đình Keo lá liềm tại Khảo nghiệm hậu thế Đông Hà –

Quảng Trị (trồng 10/2009, đo 08/2013)

37

4.3 Sinh trưởng, chất lượng thân cây và tỷ lệ sống của nguồn hạt

các gia đình Keo lá liềm tại Khảo nghiệm hậu thế Quy Nhơn

– Bình Định (trồng 8/2008, đo 08/2013)

39

4.4 Biến động về tỷ lệ sống, sinh trưởng và chất lượng thân cây

của các gia đình tại khảo nghiệm hậu thế Keo lá liềm tại Ba

Vì - Hà Nội (trồng 08/2008, đo 08/2013)

43

4.5 Biến động về tỷ lệ sống, sinh trưởng và chất lượng thân cây

của các gia đình tại khảo nghiệm hậu thế Keo lá liềm tại

Đông Hà – Quảng Trị (trồng 10/2009, đo 08/2013)

47

4.6 Biến động về tỷ lệ sống, sinh trưởng và chất lượng thân cây

của các gia đình tại khảo nghiệm hậu thế Keo lá liềm tại Quy

Nhơn – Bình Định (trồng 08/2008, đo 08/2013)

50

4.7 Hệ số di truyền, hệ số biến động di truyền và tăng thu di

truyền lý thuyết của các tính trạng sinh trưởng và chất lượng

thân cây Keo lá liềm tại Khảo nghiệm hậu thế Ba Vì - Hà Nội

54

(4 tuổi)

4.8 Hệ số di truyền, hệ số biến động di truyền và tăng thu di truyền

lý thuyết của các tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây

Keo lá liềm tại Khảo nghiệm hậu thế Đông Hà – Quảng Trị (4

tuổi)

56

4.9 Hệ số di truyền, hệ số biến động di truyền và tăng thu di truyền

lý thuyết của các tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây

Keo lá liềm tại Khảo nghiệm hậu thế Quy Nhơn – Bình Định (5

tuổi)

57

4.10 Tương quan giữa các tính trạng trong khảo nghiệm hậu thế

Keo lá liềm tại Ba Vì - Hà Nội theo kiểu gen và kiểu hình (5

tuổi)

59

4.11 Tương quan giữa các tính trạng trong khảo nghiệm hậu thế

Keo lá liềm tại Đông Hà – Quảng Trị theo kiểu gen và kiểu

hình (4 tuổi)

59

4.12 Tương quan giữa các tính trạng trong khảo nghiệm hậu thế

Keo lá liềm tại Quy Nhơn – Bình Định theo kiểu gen và kiểu

4.14 Sinh trưởng của 25 cá thể tốt nhất trong khảo nghiệm hậu thế

Keo lá liềm thế hệ 2 tại Ba Vì - Hà Nội

67

4.15 Sinh trưởng của 25 cá thể tốt nhất trong khảo nghiệm hậu thế

Keo lá liềm thế hệ 2 tại Đông Hà – Quảng Trị

69

4.16 Sinh trưởng của 20 cá thể tốt nhất trong khảo nghiệm hậu thế

Keo lá liềm thế hệ 2 tại Quy Nhơn – Bình Định

70

DANH MỤC CÁC HÌNH

1.1 Sơ đồ chung của cải thiện giống cây rừng 5 1.2 Quả và hạt Keo lá liềm (Acacia crassicarpa) 6 2.1 Phương pháp cho điểm độ duy trì trục thân 20 4.1 Gia đình 80 có sinh trưởng tốt nhất tại Ba Vì 41 4.2 Khảo nghiệm hậu thế thế hệ II keo lá liềm tại Đông Hà –

4.4 Biểu đồ giá trị chọn giống (Breeding values) của tính trạng

thể tích thân cây của 72 gia đình ở vườn Ba Vì và Quy Nhơn

64

ĐẶT VẤN ĐỀ

Keo lá liềm (Acacia crassicarpa) có nguồn gốc từ Australia, Papua

New Guinea và Indonesia, có phân bố ở 8 – 20o vĩ độ nam, độ cao 5 – 200 m trên mặt nước biển, lượng mưa 1000 – 3500 mm/năm, gỗ có tỷ trọng 0,6 –

0,7 thích hợp cho xây dựng, làm đồ mộc (Doran và Turnbull, et al., 1997)

Keo lá liềm là loài mới được đưa vào trồng ở nước ta vào đầu những năm

1980, hiện đang trong giai đoạn trồng thử ở một số vùng trong nước Đây là một trong những loài keo ở vùng thấp có sinh trưởng nhanh, có khả năng thích ứng tốt, và đặc biệt có thể gây trồng được trên đất cát nội đồng có lên líp như ở tỉnh Thừa Thiên - Huế

Trong chương trình nghiên cứu và cải thiện giống cây rừng, mục tiêu của chương trình là tạo ra nguồn giống có năng suất và chất lượng cao Kết quả này không chỉ dừng lại ở chỗ có được những giống cải thiện mà điều quan trọng hơn nữa phải sản xuất được những giống đó trên quy mô lớn để phục vụ lâu dài cho các chương trình trồng rừng Có thể sản xuất vật liệu giống tốt từ những giống được cải thiện thông qua sinh sản hữu tính hoặc sinh sản sinh dưỡng Vì thế xây dựng rừng giống và khảo nghiệm hậu thế vẫn là một biện pháp quan trọng và đơn giản nhất để cung cấp giống có chất lượng di truyền được cải thiện cho các chương trình trồng rừng

Nhận thức được vai trò, vị trí và tầm quan trọng của Keo lá liềm cho các chương trình trồng rừng ở Việt Nam, đặc biệt là trên các lập địa ở vùng cát nội đồng và đất đồi trọc bị thoái hóa, Viện nghiên cứu giống và công nghệ sinh học lâm nghiệp đã thực hiện một chương trình nghiên cứu cải thiện giống cho Keo lá liềm ở nước ta Trong giai đoạn 1990-2000, các nghiên cứu chọn giống đã đạt xác định được các xuất xứ ở Papua New Guinea (PNG) là xuất xứ có sinh trưởng nhanh nhất Trong đó Mata province (PNG), Gubam (PNG), Dimisisi (PNG) và Deri-Deri (PNG) là

những xuất xứ có triển vọng ở nhiều vùng trong nước Một số xuất xứ có sinh trưởng tốt ở một số vùng nhất định là Mata province (PNG) và Gubam Village (PNG) cho các tỉnh miền Bắc, Morehead (PNG) và Benbach (PNG) cho các tỉnh vùng Đông Nam Bộ (Lê Đình Khả và cs., 2001) Từ kết quả khảo nghiệm thực tế của Viện nghiên cứu giống và công nghệ sinh học lâm nghiệp, Bộ NN&PTNT đã có quyết định công nhận các xuất xứ Mata province (PNG), Dimisisi (PNG) và Deri-Deri (PNG) là những xuất xứ có triển vọng cho trồng rừng ở một số vùng trong nước Từ kết quả này, 3 khảo nghiệm thế hệ I đã được xây dựng tại Quảng Trị, Thừa Thiên - Huế và Bình Thuận Kết quả đánh giá tại thời điểm 5 tuổi cho ba khảo nghiệm thế hệ I cho thấy sai khác về sinh trưởng và các chỉ tiêu chất lượng hình dạng thân cây của các gia đình ở cả hai khảo nghiệm Quảng Trị và Thừa Thiên Huế đều rất rõ rệt Các gia đình sinh trưởng nhanh có thể tích gần gấp 2 lần các gia đình sinh trưởng kém Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp của các tính trạng sinh trưởng và chỉ tiêu chất lượng thân cây ở cả hai khảo nghiệm đều ở mức thấp Nếu chọn lọc và giữ lại 50 gia đình có giá trị chọn giống cao nhất thì tăng thu di truyền lý thuyết đạt được theo phương thức này ở mức thấp tương ứng với G = 3,79 - 4,50% Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh giữa hai khảo nghiệm có sự sai khác rõ nét về chỉ tiêu sinh trưởng, không có sai khác

về chỉ tiêu độ thẳng thân (Hà Huy Thịnh et al., 2011)

Tiếp nối chương trình chọn giống Keo lá liềm, ba khảo nghiệm hậu thế thế hệ II đã được xây dựng tại Ba Vì (Hà Nội), Đông Hà (Quảng Trị), Quy Nhơn (Bình Định), gồm từ 70 -100 cá thể tốt trong những gia đình tốt nhất được chọn lọc từ khảo nghiệm thế hệ I và các nguồn hạt giống khác Hiện tại, ba khảo nghiệm này đã 3-5 tuổi và có sự phân hóa giữa các gia đình và các cá thể Những đánh giá bước đầu về khả năng di truyền và biến

dị của các gia đình trong các khảo nghiệm thế hệ II này thực sự rất cần thiết

để xác định các biện pháp tác động kịp thời tới khảo nghiệm để chuyển hóa thành khảo nghiệm hậu thế và đề xuất cơ sở sử dụng giống Keo lá liềm có phẩm chất tốt và mức di truyền cao Chính vì những lý do trên, tôi tiến hành

nghiên cứu đề tài:

“Nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền về sinh trưởng và chất lượng thân cây Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A.Cunn ex Benth) trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ II”

Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1 Tầm quan trọng của công tác chọn giống

Giống là một trong những khâu quan trọng nhất của sản xuất nông lâm nghiệp Nhờ có giống được cải thiện và áp dụng các biện pháp kỹ thuật thâm canh khác mà nâng cao năng suất rừng trồng Giải pháp chủ yếu là chọn tạo giống mới, nhân giống với phương pháp vô tính và hữu tính

Yêu cầu mọi mặt của xã hội ngày càng tăng và đa dạng đòi hỏi các nghành sản xuất trong đó có Nông- Lâm nghiệp cần nâng cao năng suất, chất lượng và đa dạng thể loại các sản phẩm của mình nhằm đáp ứng các nhu cầu

đó Để giải quyết được vấn đề này, Nông – Lâm nghiệp ngày càng phải có nhiều giống tốt hơn nữa Những giống này nếu chỉ tuyển chọn từ những dạng sống tự nhiên trong tự nhiên thì chắc chắn không đáp ứng được nhu cầu đòi hỏi ngày càng tăng của xã hội Vì vậy, các nhà chọn giống cây trồng một mặt vừa đáp ứng được biện pháp chọn lọc, vừa nghiên cứu gây tạo giống mới, nhất là đối với những giống cây được gây trồng rộng rãi, có giá trị kinh tế cao Việc áp dụng các phương pháp chọn lọc đã có được nhiều giống cây trồng mới có năng suất, chất lượng tốt, có khả năng thích ứng với những vùng sinh thái có điều kiện hoàn cảnh khắc nghiệt và đặc tính mới khác

Công tác cải thiện giống cây rừng trong những năm qua đã đạt được rất nhiều thành tựu quan trọng về chọn tạo và nhân giống, đã cung cấp một số giống mới có năng suất cao cho trồng rừng sản xuất song tỷ lệ giống được cải thiện chưa đáng kể là bao Để đáp ứng yêu cầu to lớn của các chương trình trồng rừng thì cần phải có bước đi thích hợp với tình hình thực tế của nước ta Một mặt phải tận dụng những thành quả đã đạt được ở trong nước

trên thế giới về chọn tạo giống mới và nhân giống đáp ứng yêu cầu ngày càng tăng của sản xuất, mặt khác phải chú ý công tác bảo tồn nguồn gen cây rừng để làm cơ sở cho công tác cải thiện giống lâu dài

Hình 1.1: Sơ đồ chung của cải thiện giống cây rừng

(Lê Đình Khả và Dương Mộng Hùng, 1998)

1.2 Nghiên cứu về Keo lá liềm (Acacia crassicarpa) trên thế giới

Keo lá liềm (Acacia crassicarpa) thuộc họ Đậu (Fabaceae), bộ Đậu (Legumimosa) Tên thường gọi Keo lưỡi liềm, Keo lưỡi mác

Tên tiếng Anh: Northern Wallle, Papua New Guinea: Red Wattle, tên khác Akasia Cook Islands

Cùng với A mangium và A mearnsii, A crassicarpa là một trong ba

loài cố định đạm tốt nhất của Bộ đậu, có vai trò hết sức quan trọng trong

Khảo nghiệm loài và

Rừng giống chuyển

hóa

Vật liệu giống (Hạt, hom) …

Rừng trồng mới

việc bảo vệ và khôi phục đất thái hoá do canh tác quá mức hoặc khai thác rừng cạn kiệt ở vùng nhiệt đới Những loài cây này cung cấp gỗ nguyên liệu giấy, gỗ củi, tanin, và gỗ lớn Chúng cũng được trồng rộng rãi để chống xói mòn và phục hồi đất

Keo lá liềm được xác định là cây có khả năng hấp thụ CO2 tốt, chính phủ Australia đã đầu tư một dự án lớn để trồng các loài cây có khả năng hấp thụ khí CO2 trên 9 quốc gia khác nhau trong đó có Việt Nam

Hình 1.2: Quả và hạt Keo lá liềm (Acacia crassicarpa) a) Mô tả và đặc tính phân loại

Tập tính của Keo lá liềm thay đổi theo điều kiện tự nhiên Ở Papua New Guinea và Irian Jaya, nó phân bố điển hình trong rừng thưa và các trảng cây gỗ, bên lề của những vùng cạn nước Chúng thường là những cây

gỗ nhỏ đến trung bình (cao khoảng 10-15m), với thân thẳng và tán lá nhiều cành nhánh nặng Trong những điều kiện thuận lợi hơn, chúng thường tìm

thấy trong những rừng mưa tái sinh, chúng phát triển đến chiều cao 25-30m, thân cây thẳng, đường kính cực đại có thể đến 55-60cm Ở phía bắc Queensland, Keo lưỡi liềm đặc trưng bởi thân cây ngắn và nhỏ, cành nhánh nặng, chiều cao từ 6-15m, đường kính thân cực đại khoảng 40-45cm Trong những khu vực rừng trồng, chúng có thể được xác định theo nhiều dạng cấu trúc Cây trồng ở Papua New Guinea có thể có từ dạng thân đơn, mảnh khảnh đến thân ngoằn ngoèo, khủng khuỷu với nhiều cành nhánh thứ cấp Cây trồng ở bắc Queensland thường không có ưu thế nổi trội, biểu hiện ở nhiều dạng thân khác nhau, hoặc đôi khi cành nhánh mọc ngang sát mặt đất

Keo lá liềm là cây gỗ lớn, có thể cao tới 7-10 fit (tức là khoảng 30m) hoặc hơn Cây có lá màu xanh bạc, cành lá nhỏ và ít, lá cong hình lưỡi liềm, dài 11-20cm, rộng 2.5-5cm Hoa thường 5 cánh, cánh mỏng Qủa lớn, hình chữ nhật, phẳng, cứng, dày, chiều dài 5-7cm, chiều rộng 2-2,5cm, tán dày, đơn thân, thằng hoặc ít cong (Bentham & Mueller, 1864)

21-b) Phân bố tự nhiên và vùng sinh thái

Keo lá liềm phân bố dọc theo bờ biển, hướng Đông bắc của Australia,

từ gần Townsville tới phần chóp của bán đảo Cape York phía Bắc của Queensland Ở các tỉnh miền Tây Papua New Guinea loài này phân bố rộng rãi chủ yếu ở khu vực phía Nam của sông Fly, gần Wasua-Duaba Ngoài ra chúng còn phân bố đến những khu vực lân cận phía Đông bắc của Irian Jaya (Indonesia), và tập trung nhiều giữa Merauke và Erambu Chúng phân bố từ

vĩ độ 80N đến 200N và ở độ cao dưới 450m so với mực nước biển

c) Khả năng thích nghi

Keo lá liềm có thể thích nghi với môi trường axid mạnh (pH 3,5-6) và đất cát podzol cằn cỗi, như dạng đất bị úng nước trong suốt mùa mưa và khô hạn trong suốt mùa khô Mặc dù vậy, mật độ nên trồng thưa để giảm sự cạnh

tranh và áp lực về giới hạn độ ẩm ở những khu rừng trồng có điều kiện khó khăn, đặc biệt ở những vùng có lượng mưa hàng năm thấp

Keo lá liềm là loài cây sinh trưởng nhanh, có khả năng cố định đạm tự nhiên, sinh trưởng được trên nhiều loại đất khác nhau, là cây chịu lửa, chịu gió, cát, cạnh tranh được với cỏ dại và sinh trưởng được trên đất nghèo dinh dưỡng

Một số nghiên cứu cho thấy cây từ Mata (PNG) đã thích nghi với đất kiềm nhẹ ở Đông Timor, Indonesia Trong khi đó, cây từ Coen (Qld) lại khó tồn tại (McKinnell & Harisetijono, 1991) Cây có nguồn gốc PNG rất dễ bị

uốn cong và gẫy bởi gió lốc (Minquan et al 1989, Casey 1993, Thomson

1993), và không thích hợp với việc trồng dọc bờ biển ở những khu vực thường xuyên có gió thổi mạnh Cây có nguồn gốc bắc Queensland chịu đựng gió lốc tốt hơn nhưng sinh trưởng chậm Keo lá liềm có thể chịu được mùa khô kéo dài 6 tháng, nhiệt độ tối thiểu từ 15-220C và nhiệt độ tối đa từ 31-340C

d) Nhân giống

Đây là loài được nhân giống từ hạt (35.000-50.000 hạt/kg) Việc xử lý hạt được đề xuất bao gồm ngâm hạt vào nước sôi (100oC và từ 1-2 phút), hoặc giội qua nước sôi (khối lượng nước gấp 10 lần khối lượng hạt) Cây non sinh trưởng nhanh, giai đoạn cây non khoảng 3 tháng tuổi đem trồng là thích hợp Ngoài ra Keo lá liềm có thể nhân giống thành công bằng ghép và chiết cành non (khi cây trên 3 tuổi), nếu cây già hơn thì sẽ khó hơn Việc chiết cành cho việc nhân giống bị ảnh hưởng bởi tuổi của mẫu Phương pháp sau đây được phát triển cho việc chiết cành ở Riam Kiwa, Nam Kalimantan, Indonesia Việc chiết cành được thực hiện khi bắt đầu mùa mưa trên những cành khoẻ (xấp xỉ 2.5cm đường kính), khoảng 30 cm tính từ thân cây, gần 1/3 phía trên của tán cây Bóc đi toàn bộ phần vỏ dài khoảng 2.5cm Bọc

phần vừa cắt với chất dinh dưỡng được gói trong than bùn ẩm hoặc xơ dừa, buộc chặt bên ngoài, kín 2 đầu bằng vải nhựa sạch (khoảng 12.5 x 3 cm) Rễ

sẽ mọc trong khoảng 40-50 ngày, tỉ lệ thành công khoảng 85% Cành chiết được cắt ở phía dưới của điểm ra rễ, tỉa bớt cành non và đặt vào rêu than bùn

ẩm Trước tiên, cành chiết được nuôi cho cứng cáp trong nhà có mái che (khoảng 1-2 tháng), rồi sau đem ra trồng Nhân giống mô từ cuống lá Keo lá liềm bước đầu đã được nghiên cứu bằng việc sử dụng môi trường MS cải tiến cụ thể như sau: bổ xung 1-phenyl-3-(thiadiazol-5-yl) urea (thidiazuron)

(TDZ) and α-naphthaleneacetic acid (NAA) để tạo mô sẹo; bổ xung

0.5 mg l−1 TDZ and 0.5 mg l−1 NAA đã tạo chồi bất định; bổ xung 0.1 mg l−1TDZ để kéo dài chồi; và môi trường ½ MS bổ xung 0.5 mg l−1 3-indolebutyric acid (IBA) để ra rễ (Yang và cộng sự, 2006)

Việc chọn tạo các gia đình và tổ hợp lai ưu việt để phục vụ trồng rừng

là hướng đi ưu tiên trong chiến lược chọn giống Keo lá liềm Công ty giấy RAPP – Indonesia đã ứng dụng thành công chương trình trồng rừng gia đình dòng vô tính (Clonal Family Forestry – CFF) cho Keo tai tượng và Keo lá liềm, tức là trồng rừng gia đình bằng nhân giống sinh dưỡng hàng loạt các gia

đình ưu việt và/hoặc các tổ hợp lai tốt nhất (Griffin et al., 2010) Rừng trồng

gia đình dòng vô tính được áp dụng cho những loài cây này bởi vì nhân giống

vô tính cho từng dòng để phục vụ trồng rừng ở Keo tại tượng và Keo lá liềm

sẽ gặp rất nhiều khó khăn do vườn vật liệu bị già hóa nhanh (chỉ sử dụng vật liệu nhân giống dưới 2 năm) Rừng trồng gia đình dòng vô tính có ưu điểm nổi bật là mỗi một lô hạt từ một gia đình ưu việt bao gồm nhiều kiểu gen khác nhau do quá trình tái tổ hợp trong giai đoạn phân bào giảm nhiễm Chính vì vậy khi nhân giống từ các cây con được gieo từ các gia đình ưu việt sẽ tạo ra rất nhiều dòng vô tính khác nhau Do đó, rừng trồng gia đình dòng hữu tính sẽ đảm bảo tính đa dạng di truyền cao hơn rừng trồng dòng vô tính, với số lượng

dòng ít, và từ đó sâu bệnh hại sẽ ít hơn rừng trồng dòng vô tính (Finkeldey, Hattemer, 2007)

e) Biến dị và khả năng di truyền

Keo lá liềm có nguồn gốc PNG sinh trưởng nhanh trên những khu vực thuận lợi trong 4 năm đầu Ở Sai Thong (Thái Lan), cây có nguồn gốc PNG đạt chiều cao 12.8-14.8m và đường kính 13.2- 14.9 cm trong 3 năm (Chittachummonk & Sirilak, 1991) Trong khi đó cây có nguồn gốc Bắc Queensland (Shoteel) đạt được chiều cao 10.5m và đường kính 9.9cm, ít hơn 50% khối lượng gỗ so với cây có nguồn gốc từ PNG Cây trồng sinh trưởng kém hơn ở Sakaret (Thái Lan), ví dụ cây từ Woroi-Wipim (PNG) đạt được 9.7m chiều cao và 8.7cm đường kính Tuy nhiên, trong thử nghiệm này khối lượng sản phẩm thân cây khô của xuất xứ này cũng đã được đo đếm và đạt khoảng 84 tấn/ha trong vòng 5 năm (Kiratiprayoon & Williams, 1991), tương đương với mức sinh trưởng 34m3/ha/năm Ở đảo Hải Nam (Trung Quốc), cây của 4 xuất xứ PNG đều sinh trưởng chiều cao từ 12,7-14,3m và đường kính từ 12,5-15,3cm sau 4 năm (Minquan & Yutian, 1991) Trong 4 mẫu thử ở Sabah (Malaysia), cây từ 4 xuất xứ PNG sinh trưởng đạt 15,4-20,2m chiều cao, và 13,4-18,9 cm đường kính sau 4 năm

Một số nghiên cứu khác cho thấy ở Sarah - Malaysia Keo lá liềm được trồng trên đất đá có tầng mặt mỏng và đất cát kết quả H = 15-23m và D1.3 = 10-16cm sau 4 năm tuổi, tốt hơn cả Keo lá tràm và Keo tai tượng (Nor Aini Ab.Shukor, Abel Nelson Nang and Kamis Awang, 1998)

Trọng lượng khô trong không khí của Keo lá liềm là 710kg/m3, sấy khô là 620kg/m3 Ở Papua New Guinea người ta thường sử dụng gỗ của chúng để đóng đồ gia dụng, thuyền, ván sàn, gỗ củi và bột giấy (Stephen Midgley, 2000)

Ở Sumatra – Indonesia Keo lá liềm được trồng 40.000ha trên đất ẩm,

có độ pH thấp và thỉnh thoảng bị ngập nước Keo lá liềm trồng trên đất ẩm cho sinh trưởng hàng năm thấp hơn Keo tai tượng trồng trên đất khô nhưng

do tỷ trọng của Keo lá liềm lớn hơn so với Keo tai tượng nên sản lượng bột giấy có thể ngang bằng, do đó sản lượng bột giấy trên một ha vẫn được chấp nhận

Các nghiên cứu về đánh giá biến dị di truyền cho các khảo nghiệm hậu thế Keo lá liềm cũng được tiến hành ở nhiều nước như Indonesia (Arif.N., 1997), Philipine (Armold & Cuevas, 2003) và Australia (Harwood

và cộng sự, 1993) Các tác giả ghi nhận rằng có sự sai khác rõ rệt giữa các xuất xứ và giữa các gia đình trong xuất xứ Tuy nhiên, biến dị di truyền và

hệ số di truyền theo nghĩa hẹp về các chỉ tiêu sinh trưởng ở mức trung bình (0.25) Theo A.rif, 1997 hệ số di truyền theo nghĩa rộng về các tính trạng sinh trưởng của Keo lá liềm ở Indonesia cũng chỉ ở mức trung bình và có biến động lớn theo các lập địa H2 = 0.44 - 0.62 cho chiều cao và H2 = 0.27 - 0.58 cho đường kính

Giai đoạn 2000-2010, các nghiên cứu biến dị di truyền ở mức độ gia đình mới bắt đầu được chú trọng nhiều hơn nhằm cải thiện các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây và tỷ trọng gỗ Các kết quả đã chỉ ra rằng biến dị di truyền về sinh trưởng và chất lượng thân cây của loài keo này biến động từ thấp tới trung bình (Nirsatmanto &Kurinobu, 2002; Armold & Cuevas, 2003; Susumu & Rimbawanto, 2004), trong khi biến dị di truyền là trung bình cho tỷ trọng gỗ (Susumu & Rimbawanto, 2004) Nhìn chung, tương quan di truyền giữa sinh trưởng và chất lượng thân cây là tương quan dương (Armold & Cuevas, 2003), tức là cải thiện sinh trưởng cũng đồng thời cải thiện chất lượng thân cây Tăng thu di truyền thực tế của các lô hạt thu từ Khảo nghiệm hậu thế thế hệ II tại Indonesia đạt 3.1% - 5.2% cho sinh

trưởng và độ thẳng thân Chọn lọc tổng hợp 3 tính trạng này được khuyến

nghị sử dụng để chọn lọc gia đình (Nirsatmanto et al.,2004) Tương tác di

truyền –hoàn cảnh cũng đã xác định là có ý nghĩa giữa Sumatra và Kalimantan, Indonesia, nhưng tương tác này phụ thuộc vào tuổi và tính trạng nghiên cứu (Susumu &Rimbawanto, 2004)

1.3 Nghiên cứu về Keo lá liềm ở Việt Nam

Keo lá liềm là một loài cây được nhập nội muộn hơn so với Keo lá tràm và Keo tai tượng, đồng thời sự quan tâm và chú ý của các tổ chức trồng rừng trong nước đối với loài cây này cũng chỉ mới xuất hiện trong những năm gần đây Vì lẽ đó, các chương trình cải thiện giống đối với Keo lá liềm

về cơ bản mới chỉ là những bước đi ban đầu

Ở Việt Nam, một số khảo nghiệm loài và xuất xứ trên vùng đồi cho

kết quả A.crassicarpa sinh trưởng nhanh hơn A auriculiformis và A mangium Một số kết quả nghiên cứu của Viện khoa học Lâm nghiệp Việt

Nam cho một số loài cây trồng trên đất cát vùng Bắc Trung Bộ bao gồm: Phi lao, Keo lá tràm, Keo tai tượng, Keo lá liềm, các loài Keo chịu hạn, các loài Bạch đàn và Muồng đen cho thấy Phi lao có khả năng thích ứng rộng nhưng

cũng chỉ trên đất cát vàng và cát di động, còn A.crassicarpa là loài cây vừa

có khả năng sinh trưởng nhanh, lại vừa có thể thích ứng được với vùng cát đồng nội úng ngập và khô hạn nên rất có triển vọng đối với các tỉnh miền Trung (Nguyễn Hoàng Nghĩa và Lê Đình Khả, 2002)

Theo một số khảo nghiệm của WFP trên đất cát đồng nội tại Đông Phong – Thừa Thiên - Huế cho một số loài cây lá rộng và lá kim thì sau 2

năm tuổi cho thấy A.crassicarpa có tỷ lệ sống đạt >90% và cao tới 6.0m, trong khi đó A mangium chỉ sống được 40% và cao 3.0m còn các loài khác

thì không sống được (Lê Đình Khả, 2001)

a) Biến dị và khả năng di truyền

Các nghiên cứu cải thiện giống đối với loài cây này đã khẳng định: Keo lá liềm được khẳng định là loài có sinh trưởng nhanh và có khả năng thích ứng tốt trên đất đồi và đất cát đồng nội (Lê Đình Khả và Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003; Nguyễn Thị Liệu 2006) Các xuất xứ của PNG thường

là những xuất xứ có sinh trưởng nhanh nhất Trong đó Mata province (PNG), Gubam (PNG), Dimisisi (PNG) và Deri – Deri (PNG) là những xuất

xứ có triển vọng ở nhiều vùng trong nước Một số xuất xứ sinh trưởng tốt ở một số vùng nhất định là Mata province (PNG), Village (PNG) cho các tỉnh miền Bắc, Morehead (PNG) và Bensbach (PNG) cho các tỉnh vùng Đông Nam Bộ (Lê Đình Khả và cộng sự; 2001) Từ kết quả khảo nghiệm thực tế của Viện nghiên cứu giống và công nghệ sinh học Bộ NN&PTNT đã có quyết định công nhận cho các xuất xứ Mata Province (PNG), Dimisi (PNG),

và Deri-Deri (PNG) là những xuất xứ triển vọng cho rừng trồng ở một số

vùng trong nước ( Lê Đình Khả et al, 2003; Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003; Hà

Huy Thịnh, 2006)

Trong giai đoạn 2001-2005, đề tài “Nghiên cứu chọn tạo giống có năng suất chất lượng cao cho một số cây loài cây trồng rừng chủ yếu” đã tiến hành xây dựng các khảo nghiệm hậu thế theo kiểu kết hợp khảo nghiệm xuất xứ với khảo nghiệm hậu thế tại Bình Thuận, tại vùng đất cát đồng nội ở Thừa Thiên - Huế và Quảng Trị Đề tài đã đạt được những kết quả cụ thể như sau (Hà Huy Thịnh, 2006):

 Các nghiên cứu về chọn giống đã xác định thêm được một số xuất xứ

có triển vọng cho trồng rừng một số vùng gồm: Xuất xứ Chilli Beach (Qld), Bimadebum (PNG) và Bensbeach (PNG) cho vùng Nam Trung Bộ và xuất

xứ Oriomo (PNG), Gubam Village (PNG) và Bimadebum (PNG) cho các lập địa đất đồi ở miền Trung

 Bước đầu đã khẳng định các chỉ tiêu về chất lượng thân cây như độ thẳng thân, số thân trên một cây của Keo lá liềm có biến động lớn giữa các gia đình, các xuất xứ, và lập địa Để đạt được tăng thu thoả đáng trong cải thiện giống đối với loài cây này thì phương thức hữu hiệu nhất là chọn lọc đồng thời theo nhiều chỉ tiêu dựa trên chỉ số chọn lọc của các tính trạng (Hà Huy Thịnh, 2006)

 Không có sai khác rõ rệt về sinh trưởng giữa các gia đình ở cả hai khảo nghiệm hậu thế tại Quảng Trị và Bình Thuận Độ vượt về sinh trưởng thể tích của 20 gia đình được chọn tại Bình Thuận là 26% Thể tích của 20

cá thể chọn lọc trong các gia đình tốt nhất vượt 2.3 lần so với trung bình chung toàn vườn Độ vượt về thể tích của 19 gia đình được chọn tại Quảng Trị chỉ là 20%, gấp 2.4 lần trung bình chung toàn vườn

Nghiên cứu về sinh trưởng cho thấy cây có nguồn gốc Bắc Queensland chỉ đạt tốc độ sinh trưởng trung bình 9,9m chiều cao và 12.6cm đường kính sau 6 năm (ở Hoà Thông) và 13,2m chiều cao, 13,8cm đường kính sau 8 năm (ở Ba Vì) (Lê Đình Khả & Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1991) Sự khác nhau của cây có nguồn gốc PNG đã tạo nên những sinh trưởng ngoại

lệ, ví dụ như sinh trưởng về chiều cao đạt 6m trong vòng 3.5 năm trên đất cát acid, cằn cỗi (với 1 mùa ngập úng) ở tỉnh Thừa Thiên - Huế Cây có nguồn gốc PNG cũng sinh trưởng nhanh trên đất cằn cỗi ở Cam Lộ (Quảng Trị), tốc độ sinh trưởng về chiều cao trung bình đạt trên 6m sau 2 năm, vượt trội hơn so với những loài keo nhiệt đới khác, bao gồm cả Keo tai tượng

b) Nhân giống

Nghiên cứu về nhân giống bằng hom đã kết luận: IBA có tác dụng kích thích ra rễ rất thấp đối với loài cây này chỉ đạt 40 – 50% IAA (nồng độ 3% dạng bột và 2000ppm dạng nước) và NAA (nồng độ 1% dạng bột và 1000ppm dạng nước) là có hiệu quả nhất, tỷ lệ ra rễ đạt 60 – 80%

Đến nay, Viện nghiên cứu giống và công nghệ sinh học lâm nghiệp đã xây dựng 6 khảo nghiệm hậu thế kết hợp với khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 cho Keo lá liềm ở nhiều vùng sinh thái khác nhau với diện tích 10 ha, bao gồm 238 gia đình của 10 xuất xứ Đây là những quần thể chọn giống có tính

đa dạng di truyền cao và sẽ được sử dụng một phần số liệu trong nghiên cứu của luận văn này

c) Nghiên cứu kỹ thuật gây trồng

Nghiên cứu về kỹ thuật lâm sinh trong trồng rừng áp dụng cho Keo lá liềm trồng trên cát nội đồng ở vùng Bắc Trung Bộ, Nguyễn Thị Liệu 2004)

đã ghi nhận Keo lá liềm là loài có triển vọng nhất trên cát nội đồng bán ngập vùng Bắc Trung Bộ Sinh trưởng tốt hơn khi đất được xử lý bằng cách lên líp, kích thước líp thích hợp cho Keo lá liềm là cao 0.2m và rộng 4m Ngoài

ra bón phân có ảnh hưởng đến sinh trưởng của Keo lá liềm cụ thể: Sinh trưởng chiều cao và đường kính của cây tại công thức bón phân NPK và phân vi sinh cao hơn so với công thức chỉ bón phân lân và công thức không bón phân Tuy nhiên sau 54 tháng thì sự khác nhau giữa các công thức bón phân và không bón phân không còn ý nghĩa Ngoài ra ảnh hưởng của mật độ đến sinh trưởng của Keo lá liềm chưa rõ rệt sau 3 năm trồng trên đât cát tại Quảng Trị Sinh trưởng tốt nhất về đường kính (6.1cm) và chiều cao (4.1cm) được ghi nhận trong công thức trồng với cự li 3m x 2m Đối với cây trồng

cự li 3m x 1.5m, đường kính đạt 5.7cm và chiều cao đạt 3.6m và trồng với

cự li 2m x 2m đường kính đạt 5.2cm và chiều cao 3.9m (Nguyễn Thị Liệu, 2004)

Tuy nhiên, loài Keo lá liềm mới được đưa vào Việt Nam trong vòng

25 năm trở lại đây Vì vậy các kết quả nghiên cứu còn nhiều hạn chế, do đó

có thể nói rằng đây là cơ hội nhưng cũng không ít thách thức đối với tác giả nghiên cứu

Chương 2 MỤC TIÊU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Mục tiêu nghiên cứu

- Xác định được mức độ biến dị và khả năng di truyền của các tính trạng sinh trưởng, một số chỉ tiêu chất lượng thân cây của Keo lá liềm trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ II

- Xác định được mối quan hệ tương tác di truyền - hoàn cảnh giữa các khảo nghiệm hậu thế thế hệ II

- Tuyển chọn được một số cá thể và gia đình Keo lá liềm có năng suất

và chất lượng cao

- Đề xuất một số giải pháp nâng cao chất lượng di truyền của Keo lá liềm

2.2 Nội dung nghiên cứu

- Đánh giá mức độ biến dị về sinh trưởng và một số chỉ tiêu chất lượng thân cây giữa các nguồn hạt và các gia đình Keo lá liềm trong các khảo nghiệm hậu thế tại Ba Vì - Hà Nội, Đông Hà- Quảng Trị, Qui Nhơn - Bình Định

- Xác định khả năng di truyền và ước lượng tăng thu di truyền lý thuyết của các tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây

- Xác định tương tác di truyền hoàn cảnh giữa các khảo nghiệm hậu thế

về các chỉ tiêu sinh trưởng và chất lượng thân cây

- Đánh giá giá trị chọn giống của các cây trội Keo lá liềm chọn lọc trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ II Đề xuất biện pháp tỉa thưa di truyền để chọn được một số gia đình thuộc các xuất xứ có triển vọng nhất ở giai đoạn hiện nay

2.3 Phương pháp nghiên cứu

Các thông tin về biến dị và khả năng di truyền là cơ sở khoa học để thực hiện các chương trình chọn giống Các thông tin di truyền sẽ được phục vụ để trả lời các câu hỏi đặt ra trong các chương trình chọn giống:

(1) Tính trạng nghiên cứu có thể cả thiện được không? Hiệu quả chọn lọc tính trạng này chỉ đạt được khi hệ số biến động di truyền lũy tích của tính trạng này đủ lớn Do đó để trả lời câu hỏi này thì hệ số biến động di truyền lũy tích cần được xác định Hệ số di truyền lũy tích (CVA - Coefficient of Additive genetic Variance) là số đo của biến động kiểu gene, nó được xác định bằng tỷ số giữa căn bậc 2 của tỷ số biến động kiểu gen với giá trị trung bình của kiểu hình

(2) Biểu hiện của kiểu gen như thế nào trong khảo nghiệm? Để dự đoán giá trị kiểu gen và xếp hạng chúng thì các kiểu gen phải được khảo nghiệm trong các lập địa khác nhau Hệ số di truyền thể hiện giá trị di truyền được phát hiện trong kiểu hình Hệ số di truyền nói lên khả năng di truyền của một tính trạng từ đời bố mẹ đến hậu thế Hệ số di truyền cao tức là khả năng truyền đặc điểm của tính trạng đó ở đời bố mẹ sang hậu thế cao (Falconer & Mackay, 1996) Nếu kiểu gen tương tác với điều kiện môi trường thì một số khảo nghiệm cần được bố trí ở các lập địa khác nhau Tương tác di truyền –

hoàn cảnh lớn sẽ tạo ra những khó khăn cho chương trình cải thiện giống, vì phải xây dựng các quần thể chọn giống và chọn lọc các kiểu gen riêng phù hợp với từng dạng lập địa (Bulmer, 1980)

(3) Chọn lọc một tính trạng sẽ ảnh hưởng thế nào tới các tính trạng khác? Làm thể nào để chương trình cải thiện giống đạt được giá trị kinh tế cao nhất? Trong chọn giống, một vài tính trạng được chọn lọc đồng thời Tương quan di truyền giữa các tính trạng sẽ giúp trả lời các câu hỏi trên Ngoài ra, tăng thu di truyền là phần tăng thêm đạt được nhờ áp dụng các phương pháp chọn giống Nhưng tăng thu di truyền chỉ có thể được thực hiện trên cơ sở biến dị giữa các xuất xứ, gia đình và cá thể trong khảo nghiệm, khảo nghiệm hậu thế Nhờ biến dị di truyền mà chúng ta có thể tiến hành chọn lọc những biến dị có lợi nhất làm cơ sở cho các bước chọn giống tiếp theo Mặt khác biến dị được thể hiện mới là kiểu hình phải thông qua khảo nghiệm mới đánh giá đựơc thực tế tăng thu của chúng Các phương pháp để thu nhận tăng thu chính là chọn lọc, lai giống, khảo nghiệm để xác định đúng chỉ tiêu chọn lọc có hệ số di truyền cao Đồng thời kết hợp chặt chẽ với các biện pháp kỹ thuật thâm canh thích hợp sẽ tạo ra tăng thu mong muốn cho đời sau, góp phần từng bước nâng cao năng suất và chất lượng rừng trồng

nghiệm Đông Hà trồng năm 2009 Các hoạt động chăm sóc khảo nghiệm được tiến hành hàng năm bằng việc phát dọn thực bì, vun xới gốc, và bón thúc (100g NPK/cây)

2.3.3 Phương pháp thu thập số liệu

a) Điều tra các chỉ tiêu sinh trưởng:

Điều tra tất cả các cây trong các ô của khu khảo nghiệm theo phương pháp được trình bày trong giáo trình Điều tra rừng (Vũ Tiến Hinh & Phạm Ngọc Dao, 1997), trong đó:

- Chiều cao vút ngọn (H): đo bằng thước đo cao, sai số 0,5m

- Đường kính thân cây (D1,3): đo bằng thước đo vanh, đo tại vị trí 1.3m tính từ mặt đất, với sai số 0,1cm

b) Điều tra các chỉ tiêu phản ánh chất lượng thân cây

Điều tra tất cả các cây trong các ô của khu khảo nghiệm, trong đó:

- Độ thẳng thân: được xác định bằng mục trắc và cho điểm theo 5 cấp (1 - 5) (Lê Đình Khả & Dương Mộng Hùng, 2003):

+ Cây rất cong 1 điểm

+ Cây cong 2 điểm

- Độ nhỏ cành: được xác định bằng mục trắc và cho điểm theo 5 cấp (1

- 5) (Lê Đình Khả & Dương Mộng Hùng, 2003):

+ 5 điểm - cành rất nhỏ: đường kính gốc cành <1/10 đường kính thân chính + 4 điểm - cành nhỏ: đường kính gốc cành từ 1/9 - 1/7 đường kính thân chính + 3 điểm-cành trung bình: đường kính gốc cành từ 1/6-1/5 đường kính thân chính

+ 2 điểm - cành lớn: đường kính gốc cành từ 1/4 - 1/3 đường kính thân chính

1 = phân thân ngay gần gốc

2 = phân thân tại đoạn thứ 1

3 = phân thân ở đoạn thứ 2

4 = phân thân ở đoạn thứ 3

5 = phân thân ở đoạn thứ 4

6 = không bị phân thân hoặc Phân thân ở đoạn thứ 5

+ 1 điểm - cành rất lớn: đường kính gốc cành >1/3 đường kính thân chính

- Độ duy trì trục thân: được thực hiện theo phương pháp của Luangviriyasaeng & Pinyopusarerk (2002) Mức độ duy trì trục thân được xác định bằng mục trắc với những cành có độ lớn bằng ≥ 1/3 trục thân và cho điểm theo 6 cấp (1 -6) (hình 2.1):

+ Cấp 1: chia cành, nhánh ngay sát gốc của trục thân chính 1 điểm + Cấp 2: chia cành, nhánh tại vị trí 1 /4 thân chính 2điểm + Cấp 3: chia cành, nhánh tại vị trí 1 /2 thân chính 3 điểm + Cấp 4: chia cành, nhánh tại vị trí 3 /4 thân chính 4 điểm + Cấp 5: chia cành, nhánh tại vị trí gần ngọn 5 điểm + Cấp 6: thân cây thẳng, phân nhánh nhỏ gần ngọn 6 điểm

Hình 2.1 Phương pháp cho điểm độ duy trì trục thân

- Chỉ tiêu sức khoẻ: được xác định bằng mục trắc và cho điểm theo 5 cấp (1 - 5) (Lê Đình Khả & Dương Mộng Hùng, 2003): (1 điểm): Cây rất kém

phát triển: ngọn bị khô, teo hoặc mất ngọn chính, tán lá rất thưa hay lá úa vàng; (2 điểm): Cây kém phát triển: ngọn chính cong queo, thiếu sức sống, tán lá thưa, lá xanh nhạt; (3 điểm):Cây phát triển trung bình: ngọn chính phát triển bình thường, tán lá vừa phải; (4 điểm): Cây phát triển khá: ngọn chính phát triển khá, tán lá cân đối, lá xanh; (5 điểm): Cây rất phát triển: ngọn chính rất phát triển, cây khoẻ mạnh, có sức sống tán lá cân đối, lá xanh thẫm

Các số liệu thu thập tại hiện trường được ghi vào mẫu biểu sau:

Mẫu biểu 2.1: Số liệu điều tra về sinh trưởng và chất lượng thân cây

các gia đình khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 Keo lá liềm

Địa điểm: Tuổi: Người đánh giá:

Lặp Hàng Cột Cây Gia

đình

D1.3 (cm)

Hvn (m)

Dtt (điểm)

Dnc (điểm)

Ptn (điểm)

Sk (điểm)

Ghi chú

 Xác định biến động các tính trạng nghiên cứu

Phân tích thống kê được thực hiện bằng phương pháp của Gilmour và cộng sự (2006), theo hai bước:

(1) xử lý đơn biến được thực hiện dự đoán biến động thành phần cho từng tính trạng ;

(2) xử lý đa biến được thực hiện khi dự đoán phương sai và hiệp phương sai giữa các cặp tính trạng

Mô hình toán học tuyến tính hỗn hợp (Mixed linear model) được sử dụng trong xử lý thống kê ở cả hai bước phân tích Dự đoán REML cho các phương sai và hiệp phương sai thành phần được thực hiện bằng phần mềm di truyền số lượng chuyên dụng ASReml Các chỉ số di truyền như hệ số di truyền

và tương quan di truyền được tính toán dựa trên phương sai và hiệp phương sai thành phần

Mô hình toán học sử dụng để xác định phương sai thành phần, nhằm xác định ảnh hưởng của các nhân tố thí nghiệm, như lập địa, gia đình, lặp, hàng, cột, ô

X n

X

1

1 (2.2)

+ Phương sai: 2

1

2

) ( 1

1

X X n

+ Xác định thể tích thân cây:

V D .H vn.f

40 12.3



 (dm3) (2.6) Trong đó:

- Phân tích các nhân tố ảnh hưởng đến thí nghiệm

So sánh sai dị giữa các trung bình mẫu được tiến hành theo tiêu chuẩn Fisher (tiêu chuẩn F)

Nếu xác suất của F (Sig) > 0,05 thì các công thức đồng nhất về giá trị so sánh;

Nếu xác suất của F (Sig) < 0,05 hoặc < 0,001 thì giữa các công thức có sự sai khác rõ rệt, ở mức ý nghĩa 95% hoặc 99%

Kết quả phân tích phương sai theo bảng Anova

Nguồn

biến động

Tổng biến động (SS)

Bậc tự do (d.f)

Phương sai

(sig) Nhân tố A

Để phân tích biến động các chỉ tiêu chọn lọc đề tài sử dụng phần mềm

sử lý số liệu Data Plus 3.0 và Genstat 12 (Williams and Matheson, 1994)

 Xác định hệ số di truyền và tăng thu di truyền

- Hệ số di truyền (h 2 )

Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp được sử dụng để đánh giá khả năng di truyền ở các khảo nghiệm hậu thế thụ phấn tự do nửa Sib bố trí theo khối ngẫu nhiên đầy đủ và được xác định bằng các công thức do Falconer (1981)

và Zobel & Talbert (1984) đề xuất

2 2 2 2

2

2

e m f f P

là phương sai giữa các gia đình, 2

m

 là phương sai của ô trong lặp, 2

e

 là phương sai ngẫu nhiên, r hệ số quan hệ di truyền (đối với Keo lá liềm được xác định ≈0,33)

- Hệ số biến động di truyền lũy tích

2 1

2 1

A A

A A g

2 1

P P

P p

 là các biến động di truyền và kiểu hình của tính trạng A1 và A2

Qui ước trị tuyệt đối của r (Nguyễn Hải Tuất, 2006) như sau:

0  r < 0,3 : Tương quan yếu

0,3  r < 0,5 : Tương quan vừa phải

0,5  r < 0,7 : Tương quan tương đối chặt 0,7  r < 0,9 : Tương quan chặt

0,9  r < 1 : Tương quan rất chặt

- Xác định tăng thu di truyền (G)

Kết quả của chọn lọc phải được đánh giá bằng tăng thu di truyền Tăng thu di truyền (genetic gain) còn có tên khác là đáp số chọn lọc (response to selection), là phần tăng thêm đạt được nhờ áp dụng các phương pháp chọn giống

Ước lượng tăng thu di truyền lý thuyết (tăng thu chờ đợi) theo công thức tính tăng thu di truyền trong giáo trình Giống cây rừng của Lê Đình Khả, Dương Mộng Hùng (2003)

 Xác định hệ số tương quan giữa các tính trạng

Hệ số tương quan di truyền giữa các tính trạng theo kiểu gen và kiểu hình được tính toán dựa trên công thức (2.10) và (2.11)

1 2

2 1

A A

A A g

P P

P p

 Đánh giá hiệu quả tương tác kiểu gen với hoàn cảnh

Đánh giá tương tác di truyền - hoàn cảnh (Genetic – Enviroment interaction)

được đánh giá bằng phương pháp Log Likelihood Ratio của Gilmour và

cộng sự (2006) với việc sử dụng phần mềm ASREML 3.0

Chương 3 ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC VÀ VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU

3.1 Địa điểm nghiên cứu

Đề tài triển khai nghiên cứu tại ba địa điểm đặc trưng cho ba vùng địa

lý sinh thái của Việt Nam:

- Khảo nghiệm tại Ba Vì thuộc Trung tâm thực nghiệm và chuyển giao giống cây rừng Ba Vì – Hà Nội (Đông Bắc Bộ)

- Khảo nghiệm tại Quảng Trị thuộc Trung tâm Khoa học và sản xuất lâm nghiệp Bắc Trung Bộ (Bắc Trung Bộ)

- Khảo nghiệm tại Bình Định thuộc Công TNHH lâm nghiệp Qui Nhơn - Bình Định (Duyên Hải Nam Trung Bộ)

3.2 Đặc điểm khí hậu và đất đai khu vực nghiên cứu

3.2.1 Điều kiện khí hậu khu vực nghiên cứu

Ba khảo nghiệm hậu thế thế hệ II Keo lá liềm được trồng trên ba lập địa khác nhau thuộc ba vùng địa lý của Việt Nam (Đông Bắc bộ và Bắc Trung bộ và Duyên Hải Nam Trung bộ) Số liệu diễn biến khí hậu được ghi

ở bảng 3.1, được thu thập tại những nơi có trạm khí tượng thủy văn như Ba

Vì - Hà Nội, còn những nơi không có trạm khí tượng thì số liệu khí hậu được lấy ở trạm khí tượng gần nhất theo công bố của Cục khí tượng thủy văn

Khu vực xây dựng khảo nghiệm hậu thế có điều kiện khí hậu khá khác biệt do vĩ độ địa lý khác nhau, cùng với ảnh hưởng của độ cao và khoảng cánh với bờ biển nên tạo cho ba khu vực nghiên cứu có đặc điểm khác biệt nhất định về khí hậu

Bảng 3.1: Đặc điểm khí hậu các địa điểm nghiên cứu

Địa điểm

nghiên cứu

Vĩ độ (độ, phút)

Kinh độ (độ, phút)

Lượng mưa (mm)

Tháng mưa

>100

mm

Lượng bốc hơi (mm)

Nhiệt độ ( o C)

TB năm

Tối cao

Tối thấp

Vì là 40,20C thấp hơn Đông Hà và Quy Nhơn Tương tư như vậy, nhiệt độ tối thấp vào mùa đông cũng chênh nhau khá cao giữa các khu vực khảo nghiệm Đối với khu vực Ba Vì nhiệt độ tối thấp chỉ là 5,30C, trong khi tại Đông Hà là 15,10C, và Qui Nhơn 20,50C Ngoài ra gió mùa Đông Bắc (lạnh và khô) tại Ba

Vì và gió lào (nóng và khô) tại Đông Hà cũng ảnh hưởng lớn tới sinh trưởng của cây Keo lá liềm

3.2.2 Đặc điểm đất đai khu vực nghiên cứu

Mẫu đất được lấy từ các địa điểm nghiên cứu theo phương pháp rải đều 5 điểm đại diện Tại các tầng 0-10cm, 11-30cm, 31- 50cm, mỗi mẫu lấy khoảng 1kg Các tầng tương ứng của 5 phẫu diện được trộn đều với nhau, lấy hai phần đối diện, sau đó lại tiếp tục trộn đều hai phần này rồi lấy tương

tự như trên Cứ tiếp tục như vậy đến khi còn 1kg Mẫu đất ở các tầng được phân tích tại phòng phân tích đất thuộc trung tâm Sinh thái và môi trường rừng – Viện khoa học lâm nghiệp Việt Nam

Các đặc điểm đất đai tại khu vực xây dựng khảo nghiệm hậu thế Keo

lá liềm thế hệ II đều được xây dựng trên đất đồi điển hình có địa hình khá bằng phẳng, độ dốc thấp thấp từ 50C– 70C Với nền thực bì chủ yếu là Sim, Mua, Tế Guột…Ở Ba Vì (Hà Nội), đất thuộc nhóm đất feralit, màu nâu vàng, phát triển trên đá mẹ sa thạch Ở Đông Hà (Quảng Trị) là loại đất Feralít, mầu vàng, phát triển trên phiến sét (Fs), loại đất này chủ yếu thích hợp trồng cây lâm nghiệp, cây ăn quả, phát triển đồng cỏ chăn nuôi Ở Qui Nhơn (Bình Định) là loại đất xám, phát triển trên đá mẹ Macma acid và đá cát

Các đặc điểm về đất đai của ba khu vực nghiên cứu được thể hiện bảng 3.2, và cho thấy các thí nghiệm đều thuộc nhóm đất đồi điển hình có độ chua tương đối lớn, nghèo chất dinh dưỡng, thiếu lân, kali và canxi Kết quả phân tích tính chất đất đã cho thấy ba khu khảo nghiệm có điều kiện đất đai khá khác nhau Đặc biện, đất ở Ba Vì bị đá ong hóa và có lượng cation nhôm trao đổi khá cao, đây là đặc điểm có ảnh hưởng không nhỏ tới đặc điểm của cây trồng

Bảng 3.2 Đặc điểm đất đai ở các địa điểm nghiên cứu

pH Kcl

Mùn (%)

Đạm

Chất dễ tiêu (ppm)

Cation trao đổi

phân (me/100g)

3.3 Vật liệu nghiên cứu

Vật liệu nghiên cứu của đề tài là các gia đình Keo lá liềm tại 3 khảo nghiệm hậu thế Ba Vì – Hà Nội, Đông Hà- Quảng Trị và Qui Nhơn – Bình Định Các khảo nghiệm hậu thế này thực chất là các khảo nghiệm hậu thế, sau khi tiến hành tỉa thưa cơ giới và tỉa thưa di truyền sẽ chuyển đổi thành các vườn giống cung cấp hạt giống cho sản xuất Chính vì vậy, trong luận văn này thuật ngữ “vườn giống” được hiểu là khảo nghiệm hậu thế Số lượng các nhóm di truyền và các gia đình trong từng khảo nghiệm được trình bày tại bảng 2.1 Nguồn hạt là nhóm các gia đình có cùng nguồn gốc xuất xứ

và được thu hái từ cùng loại vườn giống (như vườn giống thế hệ 1 vườn giống vô tính thế hệ 1,5 và vườn giống từ nước ngoài)

Bảng 3.3: Số lượng gia đình/công thức, tuổi nghiên cứu Keo lá liềm

trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2

Khảo nghiệm

(Địa điểm)

Năm trồng

Số lượng nguồn hạt

Số lượng gia đình

Tuổi (năm)

Đông Hà, Quảng Trị 2009 13 100 gia đình 4

Quy Nhơn, BìnhĐịnh 2008 17 70 gia đình 5

Chương 4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

Đối với cải thiện giống cho các loài Keo nói chung và Keo lá liềm nói riêng, các chỉ tiêu sinh trưởng như đường kính, chiều cao, thể tích và một số chỉ tiêu hình dạng thân như độ thẳng thân, độ nhỏ cành, góc phân cành là những tính trạng dễ đo đếm và có vai trò quan trọng đến năng suất và chất lượng rừng Vì lẽ đó, trong bất kỳ các chương trình cải thiện giống nào đều phải xem xét và đánh giá Do Keo lá liềm là một loài cây trồng rừng kinh tế chủ lực, vì vậy việc cải thiện giống ở cường độ cao cần được tiến hành ở mức độ chọn lọc gia đình và chọn lọc cá thể ưu trội trong gia đình ưu việt

Kết quả của đề tài này là bước đầu đánh giá một số đặc điểm về biến

dị và khả năng di truyền của một số chỉ tiêu sinh trưởng và chất lượng thân cây của các cá thể/gia đình Keo lá liềm trong ba khảo nghiệm hậu thế thế hệ

II Qua đó đề xuất những cá thể và gia đình tốt có triển vọng nhất, ước lượng khả năng di truyền của các khảo nghiệm hậu thế , và tăng thu di truyền lý thuyết cho từng khảo nghiệm hậu thế ; tìm hiểu ảnh hưởng tương tác di truyền – hoàn cảnh giữa 3 lập địa xây dựng các khảo nghiệm hậu thế ; từ đó

đề xuất bổ xung các cơ sở khoa học ban đầu cho chương trình cải thiện giống Keo lá liềm tiếp theo ở nước ta

4.1 Biến dị về sinh trưởng và một số chỉ tiêu chất lượng thân cây giữa các nguồn hạt và các gia đình Keo lá liềm trong các khảo nghiệm hậu thế

4.1.1 Biến dị giữa các nguồn hạt Keo lá liềm trong các khảo nghiệm hậu thế

a) Tại khảo nghiệm hậu thế Ba Vì – Hà Nội

Kết quả đánh giá biến dị về sinh trưởng và chất lượng thân cây giữa các nguồn hạt trong khảo nghiệm Keo lá liềm tại Ba Vì – Hà Nội ở giai đoạn 5 tuổi được tổng hợp tại bảng 4.1 Qua kết quả của bảng 4.1 cho thấy sau 5 tuổi

có sự phân hoá rõ rệt về sinh trưởng đường kính, chiều cao, thể tích thân cây

và chất lượng thân cây giữa các nguồn hạt (F.pro<0,001) Sinh trưởng đường kính, chiều cao và thể tích thân cây biến động khá lớn Cụ thể đường kính

trung bình của các gia đình thuộc các nguồn hạt khác nhau biến động từ 5,5cm đến 9,8cm; chiều cao biến động từ 7,6m đến 10,6m và thể tích thân cây biến động từ 21,1 dm3 đến 90,8 dm3/cây Tương tự như các chỉ tiêu sinh trưởng, biến động về tỷ lệ sống của các nguồn hạt cũng khá lớn Các gia đình thuộc nguồn hạt có nguồn giống thu hái từ các khảo nghiệm hậu thế thế hệ I tại Bình Thuận – Việt Nam có tỷ lệ sống cao, thể hiện khả năng thích ứng tốt Các chỉ tiêu chất lượng thân cây (như độ thẳng thân, độ nhỏ cành và độ duy trì trục thân) của các nguồn hạt tuy có biến động không lớn, nhưng vẫn có sự sai khác rõ ràng về thống kê (bảng 4.1)

Trong khảo nghiệm hậu thế Ba Vì, đứng đầu là các gia đình thuộc nguồn hạt có xuất xứ từ Bimadibum, Chilli Beach và Bensbach, với thể tích thân cây tương ứng là 90,8 dm3/cây, 84,2 dm3/cây và 84,2 dm3/cây Kế tiếp là các gia đình thuộc nguồn hạt được thu hái từ khảo nghiệm hậu thế thế hệ I tại Bình Thuận và có nguồn gốc từ các xuất xứ Gubam, Bimadibum và Oriomo (V=80,1-83,7 dm3/cây) Như vậy các gia đình thuộc xuất xứ Bimadibum mới nhập có sinh trưởng vượt hơn 12,8% so với nguồn hạt có cùng nguồn gốc xuất xứ Bimadibum thu từ vườn Bình Thuận Các gia đình mới nhập thuộc xuất xứ Bimadibum là hoàn toàn khác so với các gia đình đã được nhập trước đó để xây dựng khảo nghiệm hậu thế Bình Thuận Các nghiên cứu trước đây về biến dị giữa các gia đình trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ I tại Bình Thuận cũng đã khẳng định các xuất xứ Chilli Beach (Qld), Bimadebum (PNG) và Bensbeach (PNG) có sinh trưởng nhanh nhất so với các xuất xứ khác và các tác giả cũng khuyến nghị đây là những xuất xứ có triển vọng cho vùng Nam Trung Bộ (Hà Huy Thịnh et al., 2011)

Kết quả tại bảng 4.1 cũng cho thấy những gia đình thuộc nguồn hạt có sinh trưởng kém trong khảo nghiệm hậu thế đều có nguồn gốc từ Queensland – Australia (V=21,4-46,6 dm3/cây) Kết quả này cũng tương đồng với các nghiên cứu của Harwood và công sự (1993), Arif (1997), và Arnold và Cuevas (2003) Các tác giả khẳng định các xuất xứ Bắc Queensland chịu đựng gió lốc tốt hơn nhưng sinh trưởng chậm hơn các xuất xứ PNG