Tài liệu Sự khác biệt kiểu nhân giữa các loài pptx

dirusloài F mà Baimai và cộng sự đã phát hiện đó là một khối dị nhiễm sắc lớn nằm ở vị trí tâm động của thể nhiễm sắc số III, dấu hiệu đặc biệt này đã tách được loài F ra khỏi tất cả các

Sự khác biệt kiểu nhân

giữa các loài

Khi phân tích sự khác biệt kiểu nhân

(interpecific karyotypic differences) đã phát hiện ra nhiều sự khác nhau giữa các loài có quan hệ gần nhau trong quần thể

tự nhiên Ở các loài thuộc chi Drosophila người ta đã sớm nhận thấy sự khác nhau

về kiểu nhân điển hình ở cặp ruồi quả đã được nghiên cứu kỹ là D

pseudobscura(loài A) và D

persimilis(loài B) mặc dù hai loài này y hệt nhau về hình thái Thể nhiễm sắc Y ở loài A có dạng chữ J, trong khi đó ở loài

B thể nhiễm sắc này lại có dạng hình chữ

V Việc phát hiện này đã làm tiền đề cho những nghiên cứu kiểu nhân ở các loài thuộc chi Anopheles mà một số trường hợp điển hình đã được đề cập đến nhiều trong các tài liệu nghiên cứu

Nếu như các thể nhiễm sắc thường của các loài Anophelesgiống nhau về hình

thái cũng như kích thước thì thể nhiễm sắc giới tính lại khác nhau ở nhiều khía cạnh Ba loài đồng hình thuộc phức hợp loài An culicifacieslà trung gian truyền bệnh sốt rét ở Ấn Độ được phân biệt trên

cơ sở của sự khác biệt ở thể nhiễm sắc

Y Thể nhiễm sắc Y ở loài C là tâm cận mút (acrocentric), còn ở loài A và B là tâm lệch (submetacentric)

Một trường hợp đáng lưu ý ở An

leucosphyrusvùng Đông Nam Á có biểu hiện sự khác biệt kiểu nhân được Baimai

và cộng sự mô tả chi tiết Loài An

leucosphyrusở Thái Lan và vùng

Kalimanta của Indonesia (loài A) với loài An leucosphyrus ở vùng

Summatra của Indonesia (loài B) thực chất là hai loài mà sự khác biệt biểu hiện

ở thể nhiễm sắc giới tính Loài A thể

nhiễm sắc giới tính là tâm mút

(telocentric), trong khi đó loài B lại là

tâm lệch (submetacentric) Theo quan

điểm của Baimai kiểu nhân của loài B đã được hình thành trong qúa trình tiến hóa nhờ nhận thêm khối dị nhiễm sắc ở thể nhiễm sắc giới tính tại vùng tâm động

Phức hợp An diruslà một trường hợp

điển hình về sự khác biệt ở kiểu nhân mà Baimai đã dựa vào đặc điểm này để nhận

biết các thành viên thuộc phức hợp An dirustại Thái Lan Khi sử dụng phương pháp nhuộm băng Giêm sa (băng G) Baimai đã mô tả đặc điểm thể nhiễm sắc giới tính (XY) của các thành

viên thuộc phức loài An dirus là: ở loài A cả thể nhiễm sắc Xvà Yđều là

tâm mút (telocentric) còn ở loài B các thể nhiễm sắc này thuộc tâm cận mút

(acrocentric)

Một sự khác biệt khá độc đáo thể hiện ở

An dirusloài F mà Baimai và cộng sự đã phát hiện đó là một khối dị nhiễm sắc lớn nằm ở vị trí tâm động của thể nhiễm sắc

số III, dấu hiệu đặc biệt này đã tách được loài F ra khỏi tất cả các thành viên khác trong phức hợp An dirus Việc nhận biết loài F là một loài riêng biệt đã có ý nghĩa lớn đối với các nghiên cứu về dịch tễ

cũng như các nghiên cứu về sinh thái và tập tính mà Colless đã đề cập từ trước, mặt khác nó còn là bằng chứng để bổ

sung đầy đủ hơn về thành phần loài An dirus (A, B, C, D, F) có mặt ở Thái Lan

Đối với các loài khác (loài C và An

takasagoensis) trong phức hợp được tác giả chỉ ra sự khác biệt dựa trên cơ sở của bốn mức độ phát sáng bằng phương pháp nhuộm huỳnh quang (H-33258) Với đặc điểm cấu trúc về kiểu nhân trên Baimai

đã chỉ rõ mức độ phân hóa của chúng

trong qúa trình tiến hóa: Loài B và loài F đều có chung nguồn gốc phát sinh Loài

F hình thành nhờ nhận thêm khối dị

nhiễm sắc ở vị trí tâm động của thể

nhiễm sắc số III Đồng thời tác giả chỉ ra quan hệ giữa loài A và loài C là gần

nhau, loài B và loài D cách xa nhau về

mặt di truyền Rõ ràng phương pháp

di truyền tế bào dựa trên phân tích kiểu nhân chẳng những phục vụ tốt cho phân loại mà còn làm sáng tỏ mối quan

hệ tiến hóa giữa các loài

Quan điểm đúng đắn về hướng tiến hóa kiểu nhân ở các loài Anophelesđã bác bỏ quan niệm cho rằng các loài muỗi hình thành là do qúa trình lai tạo đã tồn tại rất lâu trong đầu thế kỷ XIX Các tác giả

khác còn nêu rõ hơn: trên 90% thậm chí 98% các sự kiện dẫn đến hình thành loài

có liên quan đến kiểu nhân

Tiến hóa kiểu nhân ở các loài

Anophelesnêu trên không theo cơ chế

tăng về số lượng thể nhiễm sắc mà thông qua con đường tái cấu trúc thể nhiễm sắc

mà cơ sở là nhận thêm các khối dị

nhiễm sắc Sự khác biệt về kiểu

nhân còn được biểu hiện ở nhiều

loài khác như: An maculatus và An balabacensis

Ngoài cách nhận thêm khối dị nhiễm sắc, hiện tượng tái cấu trúc thể nhiễm sắc còn biểu hiện thông qua các đa hình về đảo đoạn cũng khá phổ biến ở các loài thuộc chi Anopheles Kết quả nghiên cứu về

thể nhiễm sắc khổng lồ của 30 loài

Anophelescác tác giả đều có chung nhận định về tính đặc thù của các trật tự băng trên thể nhiễm sắc khổng lồ Đối với các loài đồng hình đặc điểm của các băng

phần lớn là giống nhau, vì vậy người ta cũng dễ dàng nhận biết ra các dấu hiệu khác biệt nếu có trong so sánh phân loại Trên thực tế các tác giả cho biết việc sử dụng thể nhiễm sắc khổng lồ thông qua

các đảo đoạn đã thu nhận được kết quả với độ chính xác cao, Coluzzi đã chỉ ra mỗi cặp loài đồng hình khác nhau ít nhất một đảo đoạn, các nghiên cứu khác cho biết trung bình có ít nhất 9 đảo đoạn đối với một cá thể Theo White, An

gambiaelà một phức hợp loài mà sự biểu hiện phong phú nhất về đa hình của đảo đoạn, điển hình ở hai loài An

gambiae(17 đảo đoạn) và An

arabiensis(18 đảo đoạn) Các tác giả đã cho thấy 11 đảo đoạn đã phân biệt được các loài đồng hình trong phức hợp trong

đó các đảo đoạn trên thể nhiễm sắc

Xđóng vai trò chủ đạo trong phân loại Nếu lấy thể nhiễm sắc Xở loài An

quadrianulatus làm chuẩn thì An

gambiae có thể phân biệt bởi 2 đảo đoạn và An balabacensisphân biết bởi 3 đảo đoạn trên thể nhiễm sắc X Đối với

An melas, An merusvà các loài còn lại các tác giả phân biệt bởi các đảo đoạn cố định trên thể nhiễm sắc 2R

Phức hợp An dirusđiển hình ở Đông

Nam châu Á song về đa hình các đảo

đoạn được Baimai mô tả lại có nhiều đặc điểm khác hẳn Trong bốn loài An

dirusA, B, C, D có mặt tại Thái Lan thì

ba loài A, B, C có đặc điểm chung là đơn hình về thể nhiễm sắc khổng lồ Riêng

thể nhiễm sắc 3Lở cả bốn loài có cấu trúc như nhau (Baimai và cộng sự) Loài D

khác biệt với ba loài A, B, C bởi các đa hình về đảo đoạn Nếu cho thể nhiễm sắc

ở loài A là chuẩn thì giữa hai loài A và D

có sự tương phản về hiện tượng đảo

đoạn Sự khác nhau thể hiện rõ ở cả thể nhiễm sắc X và thể nhiễm sắc thường:

Thể nhiễm sắc X thâu tóm toàn bộ các

đảo đoạn xảy ra ở loài A tuy nhiên tần số đảo đoạn rất thấp (7 trong 18 quần thể

nghiên cứu) thì ở loài D các tác giả

không hề phát hiện một trường hợp đảo đoạn nào ở trên thể nhiễm sắc này

Ngược lại toàn bộ các thể nhiễm sắc

thường ở loài D đặc trưng bởi đa hình

đảo đoạn thậm chí ở các thể nhiễm sắc 2L mà theo ý kiến của Baimai đây là

trường hợp rất ít gặp, còn ở loài A chúng lại là đơn hình về trật tự băng dị nhiễm

Nếu 6 loài đồng hình trong phức hợp

An.gambiaeđều tồn tại các đảo đoạn thì ở phức hợp An Dirus,Baimai cho thấy

trong tổng số 287 cá thể thuộc loài B thu thập từ 10 địa điểm khác nhau ở Thái

Lan không phát hiện bất kỳ một đảo đoạn nào Tương tự như vậy thể nhiễm sắc

khổng lồ ở loài C hoàn toàn đặc trưng

bởi các băng chuẩn qua phân tích 367 cá thể nuôi từ các gia đình Vì vậy, khi nhận biết các loài này tác giả không dựa trên

cơ sở của các đảo đoạn mà là các băng dị nhiễm đặc thù riêng biệt của từng thành viên trong phức hợp Phân tích kiểu nhân tác giả còn cho biết loài A và C có nhiều điểm giống nhau về trật tự băng trên thể nhiễm sắc khổng lồ, riêng loài D hoàn

toàn khác với loài A và các thành viên

khác trong phức hợp An dirus mặc dù về hình thái hai loài A và C đặc biệt như

nhau

Hiện tượng tái cấu trúc thể nhiễm sắc

khổng lồ thông qua các đảo đoạn còn phổ biến ở nhiều loài khác thuộc chi

Anopheles.Ba loài đồng hình được phát hiện trong phức hợp An culicifacies(A,

B, C) cũng được tách biệt nhau bởi các

đảo đoạn nằm trên thể nhiễm sắc Xvà thể nhiễm sắc số IIở trợ bào trứng Phức hợp

An maculipennis với 6 loài đồng hình cũng được nhận biết qua các đảo đoạn và loài thứ 7 (An beklemishevi), được phát hiện bởi phương pháp di truyền tế bào

mà việc phân tích kiểu nhân làm cơ sở Phức hợp An maculatuscũng đặc trưng bởi sự đa hình các đảo đoạn nổi bật nhất

ở loài B

Nhìn chung, qua phân tích về tần số đảo đoạn các tác giả cho thấy phần lớn các đảo đoạn là xa tâm (paracentric) và cố

định (fixed inversion) chúng chỉ tồn tại ở trạng thái đồng hợp tử Dạng này phổ

biến ở An gambiae, An dirus, An

culicifacies và An maculatus Dạng đảo đoạn quanh tâm (pericentric inversion) xảy ra ở An quadrianulatusvới tần số rất

thấp Một dạng đảo đoạn khác xảy ra ở một số loài của Anopheleslà đảo đoạn

mảng (floating inversion) ở cả trạng thái đồng hợp tử và dị hợp tử Loại này

thường gặp ở loài An supictusGrassi và

An stephensi Colluzzi còn cho biết

thêm thể nhiễm sắc là X và thể nhiễm sắc 2R rất nhạy cảm với các đảo đoạn, một

số loại thể nhiễm sắc khác lại rất bảo thủ trong việc giữ nguyên trạng thái về cấu trúc

Mỗi tần số đảo đoạn, như các tác giả đã cho thấy, thường có sự liên quan đến tập tính cũng như khả năng truyền bệnh của muỗi Tần số đảo đoạn trên thể nhiễm sắc 2R ở An gambiaevà

An.arabiensiscó liên quan đến tập tính

cũng như điều kiện khí hậu và đặc điểm hình thái Các đảo đoạn này có xu hướng

tăng ở miền Nam Châu Phi trong mùa

ẩm, đối với mẫu thu thập được ở ngoài nhà, còn ở miền Tây trong mùa khô tần

số đảo đoạn lại cao hơn đối với mẫu thu thập trong nhà

Tóm lại, ở mỗi khu vực, điều kiện sinh sống tạo ra một sức ép chọn lọc liên tục lên các quần thể của tất cả các loài và

buộc chúng phải thích ứng Vì vậy, các loài trong quần thể tự nhiên khác biệt

nhau không những chỉ về các đặc điểm hình thái mà còn về các đặc điểm sinh học khác, ít hay nhiều được chi phối về phương diện di truyền

Đa hình đảo đoạn đã chi phối đến tập

tính của côn trùng truyền bệnh trong qúa trình thích nghi đã được các tác giả đề cập đến nhiều trong các tài liệu nghiên

cứu Qúa trình tăng cường thích nghi của loài với môi trường trên cơ sở chọn lọc chính là vấn đề tiến hóa Nghiên cứu đa hình đảo đoạn không chỉ có ý nghĩa đối với việc nghiên cứu các loài đồng hình,

mà nó còn làm sáng tỏ về mối quan hệ tiến hóa giữa các loài Một lần nữa lại tái khẳng định lại quan điểm đúng đắn của White cho rằng trong sự phân hóa kiểu gen để hình thành loài mới, các thay đổi

về thể nhiễm sắc đã giữ vai trò chủ đạo, được nhiều các chuyên gia cùng lĩnh vực tán đồng Ngoài ra, nghiên cứu ứng dụng tái cấu trúc thể nhiễm sắc mà cơ sở là

đảo đoạn kết hợp với chuyển đoạn lại có một ý nghĩa thực tiễn vô cùng to lớn

trong việc sử dụng các biện phápdi

truyền cho mục đích phòng chống các

vectơ truyền sốt rét