Tài liệu Sự kết thúc phiên mã sớm (Attenuation) ở trp operon ppt

S k t thúc phiên mã s m ự ế ớ (Attenuation) trp operon ở

Attenuation (phiên mã d ) là m t c chở ộ ơ ế

đi u hoà gây ra s ề ự k t thúc phiên mã ế

s m ớ dưới nh ng đi u ki n nh t đ nh,ữ ề ệ ấ ị

b ng cách đó ngăn c n s bi u hi n c aằ ả ự ể ệ ủ mRNA c n cho s bi u hi n c a cácầ ự ể ệ ủ

s n ph m gene tả ẩ ương ng ứ Phiên mã dở

t o thành mRNA u n g p m t cách đi nạ ố ậ ộ ể hình thành các c u trúc b c hai xen kấ ậ ẻ (alternative secondary structures), mà m tộ trong s đó là nhân t k t thúc đ c l p ρố ố ế ộ ậ (Rho-independent terminator)

M t cách ti p c n tin sinh h c đã độ ế ậ ọ ượ c phát tri n đ xác đ nh các gene để ể ị ượ c

đi u hoà theo ki u phiên mã d (M t sề ể ở ộ ố bài báo t ng quan hay v phiên mã dổ ề ở

nh : Gollnick và Babitzke 2002; Henkinư

và Yanofsky 2002.)

Operon tryptophan ch ng h n còn cóẳ ạ

m t ki u đi u hòa ộ ể ề phiên mã dở Nó sử

d ng d ch mã đ đi u khi n s phiênụ ị ể ề ể ự

mã Khi có m t tryptophan trong môiặ

trường n i bào, th m chí n ng độ ậ ở ồ ộ

th p, s x y ra s d ch mã m t ph n ấ ẽ ả ự ị ộ ầ ở vùng leader c a mRNA đang đủ ượ ổ c t ng

h p K t qu là làm d ng s phiên mãợ ế ả ừ ự

trước khi gene c u trúc đ u tiên (ấ ầ trpE)

c a operon đủ ược phiên mã

a) b)

C u trúc c a đo n d n đ u - TrpL (a) ấ ủ ạ ẫ ầ

và vùng k t thúc phiên mã s m - trp ế ớ attenuator v i đuôi 3' g m 8 uridine (b) ớ ồ

S k t thúc phiên mã s m operonự ế ớ ở tryptophan là k t qu c a s tế ả ủ ự ương tác

b sung n i phân t gi a các trình tổ ộ ử ữ ự DNA bên trong vùng leader c a b n saoủ ả RNA K t qu c a s k t thúc phiên mãế ả ủ ự ế

s m này t o ra m t mRNA ch a 140ớ ạ ộ ứ base (hình a) T i vùng đ u mút 3' c aạ ầ ủ

nó x y ra s t b sung đo n giàu GCả ự ự ổ ở ạ

t o thành m t c u trúc hình vòng trênạ ộ ấ thân RNA và gây ra s k t thúc phiên mãự ế

s m Vùng này đớ ược g i là ọ đo n phiên ạ

mã d c a operon tryptophan ở ủ (trp

attenuator) và ph n đuôi c a mRNAở ầ ủ này cũng có 8 base uridine (hình b) Ki uể

c u trúc "k p cài tóc" này là tín hi uấ ẹ ệ

ki m soát k t thúc phiên mã ể ế ở prokaryote nói chung

V i ki u c u trúc đ c thù đo n d nớ ể ấ ặ ở ạ ẫ

đ u c a trp operon nh v y làm cho nóầ ủ ư ậ

có ý nghĩa quan tr ng trong đi u hoàọ ề phiên mã d , ch : (i) t ng h p m tở ở ỗ ổ ợ ộ peptide d n đ u ch a 14 amino acid; (ii)ẫ ầ ứ trên mRNA c a đo n peptide này ch aủ ạ ứ hai codon c a Trp các v trí 10 và 11;ủ ở ị (iii) b n vùng đở ố ược đánh s 1-4 x y raố ả

s t b sung gi a các vùng 1 và 2 vàự ự ổ ữ

gi a 3 và 4; và m t s trữ ở ộ ố ường h p cóợ

th x y ra s k t c p gi a các vùng 2 vàể ả ự ế ặ ữ 3

Do trong trình t mã hóa c a trình t d nự ủ ự ẫ

đ u ầ trpL có hai codon Trp, nên s d chự ị

mã đo n này t ra nh y c m v i sạ ỏ ạ ả ớ ố

lượng tRNAtrp đ a vào N u môi trư ế ườ ng cung c p đ y đ Trp, ribosome trấ ầ ủ ượ t qua các codon Trp đ đi vào vùng 2.ể Và

s có m t c a ribosome vùng 2 ngănự ặ ủ ở

c n vùng này k t c p v i vùng 3 Khi đóả ế ặ ớ vùng 3 s c p v i vùng 4 và t o ra đi mẽ ặ ớ ạ ể

k t thúc phiên mã s m (x y ra sau khiế ớ ả

t ng h p xong 8 uridine ngay sau vùngổ ợ ở 4) Khi s lố ượng tRNATrp đ a vào khôngư

đ y đ , s d ch mã đo n d n đ u d ngầ ủ ự ị ạ ẫ ầ ừ

l i đ t ng t các codon Trp c a nó.ạ ộ ộ ở ủ

Đi u này ngăn c n ribosome ti n vàoề ả ế vùng 2, do đó vùng này s c p v i vùngẽ ặ ớ

3 gây c n tr vi c t o thành c u trúcả ở ệ ạ ấ phiên mã d (ở trp attenuator) K t qu làế ả phân t mRNA đa cistron c a operonử ủ

tryptophan đượ ạc t o thành m t cách đ yộ ầ

đ ủ

thú v ! ị

Khác v i t t c các eukaryote,ớ ấ ả

Caenorhabditis elegans và có l c m tẽ ả ộ

s giun tròn khác cũng có m t t l l nố ộ ỷ ệ ớ các gene đượ ổc t ch c theo ki u operon.ứ ể

ở C elegans, ít nh t 2.300 gene c a nóấ ủ (chi m kho ng 15% b gene c a nó) cóế ả ộ ủ

m t trong các operon, m i operon ch aặ ỗ ứ

t 2 đ n 8 gene Gi ng nh cácừ ế ố ư prokaryote, t t c các gene trong m tấ ả ộ operon được phiên mã t m t promoterừ ộ

đ n sinh ra m t b n sao s c p đ nơ ộ ả ơ ấ ơ (pre-mRNA) M t s gene trong cácộ ố operon này dường nh có liên quan đ nư ế cùng ch c năng sinh hoá nh cácứ ư ở prokaryote, nh ng không ph i là trư ả ườ ng

h p cho t t c Các operon c a ợ ấ ả ủ C

elegans cũng khác v i các operon ớ ở prokaryote ch , m i pre-mRNA đở ỗ ỗ ượ c

x lý thành m t mRNA riêng cho m iử ộ ỗ gene h n là đơ ược d ch mã nh m t đ nị ư ộ ơ

v ị