Phối hợp Đây là một vấn đề quan trọng trong việc sử dụng giống trong chương trình lai tạo sao cho những tính trạng mong muốn của các giống bố mẹ được... Ưu thế lai đối với khả năng làm
Trang 1Lai tạo giống
J.Allen, BM.Burns và J.D.Bertram
Giới thiệu chung
Lai tạo giống là quá trình cho giao phối những cá
thể khác giống với nhau hay nói một cách khác
là lai giữa các giống với nhau Nói chung, những
cá thể lai có xu hướng khoẻ mạnh hơn so với các
cá thể thuần chủng Thế nhưng, chỉ khoảng
20-30 năm qua, những ưu điểm của các chương trình
lai tạo giống mới được đánh giá một cách đầy
đủ
Những lý do cơ bản để thực hiện lai tạo trong các
đàn thương phẩm là:
1 Sử dụng ưu thế lai
2 Khai thác các ưu điểm của hiệu ứng giống,
có nghĩa là sử dụng các đặc tính tốt của
giống bố mẹ ở thế hệ con lai, và
3 Sử dụng thay thế đàn có nghĩa là sử dụng các
cá thể cái của một giống nhất định hoặc cá
thể lai bởi vì mong muốn của chúng ta là có
các cá thể cái để phối với đực của một giống
với những đặc tính khác nhau
Sử dụng ưu thế lai là lý do quan trọng nhất trong
lai tạo giống Đối với các nhà sản xuất giống
thương mại, những lý do khác đối với lai tạo
giống, cũng quan trọng như của ưu thế lai
Ưu thế lai là gì?
Ưu thế lai (Hybrid Vigour hoặc Heterosis) là trị
số về tăng năng suất của cá thể lai so với trung
bình hai giống thuần taọ nên chúng Đối với một
tính trạng nhất định của một cặp giống đã cho thì
ưu thế lai là sự chênh lệch giữa trị số của thế hệ
con lai (F1) so với giá trị trung bình của bố mẹ
thuần chủng tạo nên chúng
Ưu thế lai là sự tăng về trị số của một tính trạng
nào đó do các cá thể giao phối với nhau có ít
quan hệ huyết thống hơn so với việc phối giống
giữa các cá thể trong 1 giống thuần với nhau
Ngược lại suy thoái cận huyết là sự giảm năng
suất do phối giống những cá thể có quan hệ họ
hàng gần gũi với nhau Ưu thế lai và suy thoái
cận huyết về tính chất cơ bản giống nhau nhưng
theo hướng ngược chiều nhau
Đối với 1 tính trạng nhất định, ưu thế lai có xu
hướng tăng khi cho lai các giống có khác biệt về
di truyền lớn hơn Ví dụ đối với nhiều tính trạng,
ưu thế lai thu được khi cho lai giữa giống bò ôn
đới (Bos Taurus), ví dụ như giống bò Hereford với giống bò nhiệt đới (Bos Indicus), ví dụ giống
bò Sind cao hơn so với khi cho lai giữa giống bò
ôn đới với chính giống bò ôn đới hoặc giữa 2 giống bò nhiệt đới với nhau Ưu thế lai về tăng trọng trung bình hàng ngày giữa giống bò Hereford với Brahman là 9-10%, trong lúc đó cũng tính trạng này ưu thế lai giữa Hereford với Angus chỉ đạt 5%
Những tính trạng có hệ số di truyền thấp như sức sống, tăng khối lượng ở giai đoạn còn non và sinh sản của gia súc cái có xu hướng đạt ưu thế lai cao nhất, điều đó có nghĩa là các tính trạng có
hệ số di truyền thấp được cải thiện một cách hiêụ quả hơn ở lai tạo so với chọn lọc trực tiếp
ảnh hưởng của giống
Thu thập những ưu điểm của các tính trạng mong muốn của các giống ở thế hệ bố mẹ là lý do cực
kỳ quan trọng đối với lai tạo giống Những cá thể lai sinh ra ở thế hệ lai thứ nhất (F1) của 2 giống
có xu hướng phối hợp các đặc tính của các giống
bố mẹ Những ví dụ sau đây chứng minh việc sử dụng các đặc tính mong muốn của các giống bố
mẹ để tạo các tổ hợp lai tốt
Lai tạo giữa 1 giống thuộc bò nhiệt đới, ví dụ Brahman với 1 giống bò ôn đới như Angus, sẽ phối hợp được sự chống đỡ ve và nhiệt độ tốt của giống bò Brahman và chất lượng thịt xẻ tốt của giống bò Angus Trong ví dụ này, các cá thể lai biểu hiện ưu thế lai nhưng những đóng góp quan trọng nhất của chúng đối với sản suất là các đặc tính chúng được di truyền từ bố mẹ Những đặc tính của thế hệ lai cũng chịu ảnh hưởng bởi những cá thể riêng biệt của các giống thuần tạo nên chúng Điều này có nghĩa là giá trị giống, giá trị di truyền cộng gộp của bố mẹ của các cá thể lai sẽ làm ảnh hưởng đến năng suất của các cá thể lai Chính vì vậy, cá thể lai là sự hoà hợp trộn lẫn hay kết hợp các tính trạng của bố mẹ
Phối hợp
Đây là một vấn đề quan trọng trong việc sử dụng giống trong chương trình lai tạo sao cho những tính trạng mong muốn của các giống bố mẹ được
Trang 2kết hợp trong các cá thể của thế hệ lai Thế
nhưng, hiệu suất sản xuất thường ảnh hưởng bởi
các giống bố và mẹ Ví dụ, cá thể lai thuộc thế
hệ lai thứ nhất giữa F1 Brahman và Charolais sẽ
có cùng nguồn vật chất di truyền của giống bố là
Brahman và mẹ là Charolais hoặc bố là Charolais
và mẹ là Brahman Thế nhưng, khả năng làm mẹ
tốt của Brahman: năng suất sữa cao và cơ thể nhỏ
nên cần ít năng lượng duy trì có xu hướng cho
năng suất cao hơn trên 1 diện tích đất chăn nuôi
nếu chọn Brahman làm mẹ Hơn nữa, một số
công trình khoa học đã chứng minh nếu sử dụng
giống Brahman làm đực giống phối với bò cái
thuộc giống ôn đới thì bê thường có khối lượng
lớn và vì vậy dẫn đến khó đẻ Ngược lại sử dụng
giống bò ôn đới làm bố và giống nhiệt đới làm
mẹ thì không gây nên những sự khó đẻ vì bò
Brahman thường đẻ các bê có khối lượng nhỏ
Lai tạo giống và các tính trạng bị
ảnh hưởng
Những tính trạng bị ảnh hưởng bởi mẹ như khối
lượng cai sữa, khối lượng sơ sinh chịu ảnh hưởng
bởi giống của cá thể, khả năng làm mẹ của mẹ
nó và môi trường Một tính trạng như vậy có thể
coi như là 1 hàm số của các biến số:
- ảnh hưởng trực tiếp đối với tính trạng, và
- ảnh hưởng của mẹ đối với tính trạng
Đối với tính trạng khối lượng cai sữa, ảnh hưởng
di truyền trực tiếp là tiềm năng di truyền đối với
tầm vóc và tốc độ sinh trưởng của thế hệ lai,
trong lúc đó ảnh hưởng của mẹ bao gồm môi
trường trong dạ con, chăm sóc con sau khi đẻ và
sữa cho con bú ảnh hưởng trực tiếp và của mẹ
đối với tính trạng có thể cùng bị ảnh hưởng bởi
giống và ưu thế lai
Mức độ sản xuất sữa là 1 yếu tố quan trọng của
khả năng làm mẹ và nó bị ảnh hưởng lớn bởi
giống Mức độ sản xuất sữa có thể là ảnh hưởng
lớn nhất trong số các ảnh hưởng do cá thể mẹ
gây lên đối với tính trạng khối lượng cai sữa
Nếu 1 giống có năng suất sữa cao lai với 1 giống
có năng suất sữa thấp thì khối lượng cai sữa có
khuynh hướng nặng hơn nếu giống có năng suất
sữa cao được sử dụng làm mẹ và ngược lại
Dễ đẻ là một tính trạng khác minh hoạ cho ảnh
hưởng của giống đến các tính trạng bị ảnh hưởng
từ mẹ Trong một công thức lai giữa giống có
tầm vóc nhỏ và lớn thì thế hệ lai đầu tiên thường
bị khó đẻ nếu giống có tầm vóc nhỏ làm mẹ Ví
dụ minh hoạ về ảnh hưởng của mẹ đến thế hệ con là khối lượng sơ sinh của bê lai giống Brahman Bê lai F1(Brahman x Hereford) có khối lượng sơ sinh nặng hơn 7 kg nếu chúng sinh ra từ
bò cái Hereford
Nếu 1 cá thể là lai thì nó có thể thể hiện ưu thế lai về ảnh hưởng trực tiếp đối với những tính trạng chịu ảnh hưởng của cá thể mẹ Nếu 1 cá thể lai được sinh ra từ mẹ lai thì mẹ lai có thể biểu thị ưu thế lai đối với ảnh hưởng của mẹ về những tính trạng chịu ảnh hưởng của mẹ Khả năng làm
mẹ thường có mức độ ưu thế lai cao, vì vậy đối với những tính trạng chịu ảnh hưởng của mẹ, thế
hệ con lai sinh ra từ mẹ lai và bố thuần có thể cao hơn so với thế hệ con lai sinh ra từ bố lai và
mẹ thuần Bảng số liệu sau đây là một ví dụ minh chứng cụ thể về vấn đề nêu trên
Bảng 1 Khối lượng cai sữa trung bình ở Trại McGregor, Bang Texas, USA (1953-1969)
Giống của bố
Giống của mẹ
Khối lượng
180 ngày
Giống của bê sinh ra
H H 171 H
B B 169 B
ở đây:
- H là giống bò Hereford
- B là giống bò Brahman
- F1 là bò lai thế hệ thứ nhất giữa các giống Brahman
và Herefod
Bò lai F1 là bò lai thế hệ thứ nhất giữa các giống Brahman và Herefod đạt khối lượng cai sữa là
203 và 190 pounds Giá trị trung bình cao hơn nhiều so với các bò sinh ra từ nhân giống thuần chủng của giống đó chỉ ra rằng sự lớn hơn về khối lượng cai sữa là do sự đóng góp của ưu thế lai trực tiếp của các cá thể lai Do bản chất di truyền của bò lai F1 giữa các giống Brahman và Herefod đều như nhau nhưng khối lượng cai sữa
ở bê của các bò cái là giống Brahman cao hơn chứng tỏ rằng khả năng sản xuất sữa cao hơn ở giống Brahman so với Hereford
Một cá thể được sinh ra từ lai trở ngược (backcross), là con của việc lai giữa F1 với 1 trong 2 giống thuần bố hoặc mẹ Khối lượng cai
Trang 3sữa cao hơn ở các bò lai sinh ra do lai trở ngược
(205 và 200kg) so với khối lượng cai sữa ở các
bò lai sinh ra do phép lai trở ngược từ bò cái
thuần (186 và 190kg) giải thích cho ưu thế lai
của mẹ lai
Ưu thế lai đối với khả năng làm mẹ và sinh sản
của giống cái cho thấy các giống có thể kết hợp
để tạo ra những đặc tính mong muốn ở những cá
thể lai và chính nó là cái ủng hộ chiến lược lai
giống là “Tổ hợp cái lai (mẹ lai) phải được sử
dụng một cách rộng rãi trong việc sản sinh ra
đàn thương phẩm”
Các hệ thống lai tạo giống
Hai hệ thống lai tạo giống cơ bản là:
- Hệ thống lai kinh tế
- Hệ thống lai tạo giống liên tục
Ngoài ra, còn có nhiều hệ thống lai tạo
giống biến đổi từ 2 hệ thống cơ bản trên đây, các
hệ thống này bao gồm cả các hệ thống lai tạo mà
đối với một số tính trạng thì sử dụng hệ thống lai
kinh tế và một số tính trạng khác lại sử dụng hệ
thống lai tạo liên tục Hai hệ thống lai tạo được
trình bày chi tiết ở phần sau đây
Hệ thống lai kinh tế
Đặc điểm cơ bản của hệ thống lai kinh tế là con
lai là sản phẩm đầu tiên của hệ thống lai, tất cả
các cá thể lai đều được bán đi, có nghĩa là những
cá thể lai này không được giữ lại trong đàn để
phục vụ cho mục đích tạo giống Một số ví dụ về
hệ thống lai kinh tế là:
- Sản xuất F1
- Sản xuất con lai trở ngược
- Sản xuất tổ hợp lai 3 máu (có thể gọi là
lai 3 máu sử dụng đực cuối cùng)
- Sản xuất F2
- Sản xuất F1 từ 4 giống
Bởi vì tất cả thế hệ con của hệ thống lai kinh tế
đều được sinh ra từ những cá thể cái của 1 giống
hay tổ hợp lai nào đó nên ưu điểm đầu tiên của
hệ thống lai kinh tế là việc phối hợp có thể được
áp dụng một cách dễ dàng Nếu mẹ là 1 giống
xác định hoặc 1 tổ hợp lai đã được chọn bởi vì nó
có những đặc tính mong muốn và giống bố được
chọn để phối hợp những đặc tính của mẹ cho ra
những đặc tính mong muốn ở thế hệ lai thì hệ
thống lai kinh tế có khả năng nâng cao năng
suất
Bất lợi lớn nhất của hệ thống lai này là tất cả các cá thể của thế hệ lai này đều bán đi, không giữ lại với mục đích làm giống vì vậy đàn cái giống thay thế phải mua từ nơi khác hoặc tạo ra từ đàn khác Đối với tất cả các hệ thống lai kinh tế, một
số lượng rất lớn cá thể cái thuần chủng phải được nuôi để tạo thế hệ lai F1 hoặc tổ hợp lai 3 máu Những cá thể cái thuần chủng thường có tỷ lệ thụ thai và biểu thị các tính trạng của khả năng làm
mẹ thấp hơn so với cá thể cái lai Ngoài ra, do hầu hết các cá thể mẹ thuần chủng là cần thiết cho việc thay thế đàn để sản xuất các cá thể thuần hoặc tổ hợp lai nên số lượng con cái để chọn lọc cho hệ thống lai là rất hạn chế Trong
hệ thống lai này, khi những cá thể F1 cái được sử dụng làm mẹ, chọn lọc con cái cũng sẽ hạn chế Trong việc tạo F1, mẹ thuần chủng của 1 giống
được phối với bố thuần chủng của 1 giống khác Thế hệ lai thứ nhất biểu hiện ưu thế lai cao nhất giữa bất kỳ cặp lai 2 giống nào Phối hợp đàn cũng có thể được sử dụng trong sản xuất F1 Bất lợi chính của sản xuất F1 là không có ưu thế lai
đối với tính trạng khả năng làm mẹ vì tất cả các cá thể mẹ ở đây đều là thuần chủng F1 được dùng rộng rãi trong sản xuất để vỗ béo khai thác thịt Trong những năm gần đây, do yêu cầu thay thế đàn của những cá thể cái lai F1 nên sản xuất
F1 trong thực tế đã rất phổ biến
Sản xuất con lai trở ngược là phối cái F1 với 1 trong 2 giống đực tạo nên chính F1 đó Ưu điểm lớn nhất của phép lai này là các cá thể mẹ và thế
hệ con đều là tổ hợp lai Ví dụ, ở những bò cái Brahman lai đã được chấp thuận, sản xuất con lai 1/4 Brahman và 3/4 Hereford hoặc Angus là những tổ hợp lai phù hợp để vỗ béo ưu thế lai về khả năng làm mẹ có thể cao, phụ thuộc vào giống dùng để lai nhưng thành phần ưu thế lai trực tiếp không thể cực đại trong lai trở ngược vì thành phần vật chất di truyền của bố đã có trong
tổ hợp lai F1 Năng suất của con lai trở ngược có thể cao hơn F1 đối với những tính trạng ảnh hưởng bởi mẹ
Trong lai 3 máu, cá thể cái F1 được phối với đực của giống không tham gia tạo F1 Ví dụ, trong sản xuất thịt bò, bò cái F1 (Brahman x Hereford)
được phối với đực Charolais để sản xuất tổ hợp lai 3 máu nuôi thịt Nếu giống được chọn một cách cẩn thận, tổ hợp lai 3 máu có thể sử dụng
đầy đủ các ảnh hưởng giống, ưu thế lai cao cả 2 thành phần: trực tiếp và mẹ và đồng thời có mức
độ phối hợp cao
Trang 4Trong trường hợp sản xuất F2, cá thể cái F1 được
phối với đực F1 Ví dụ, bò cái F1 (Brahman x
Hereford) được phối với đực F1 (Brahman x
Hereford) Một ưu điểm của hệ thống sản xuất F2
là bố, cá thể mẹ và thế hệ con đều là tổ hợp lai
nên có ưu thế lai Thế nhưng, F2 chỉ có 1/2 ưu thế
lai trực tiếp so với F1 Ngoài ra, thế hệ lai thứ 2
(F2) có khuynh hướng biến động với phạm vi lớn
hơn tổ hợp lai 3 máu vừa nêu trên đây Nếu
không giữ F2 nào để tạo giống thì trong thực tế
chọn lọc hầu như không làm được và mức độ
biến động lớn có thể là một thiệt hại trong phép
lai tạo này
Trong phép lai tạo F1 sử dụng 4 máu (giống) thì
cái F1 được phối với đực F1 nhưng các giống
thuần tham gia tạo F1 cái khác hẳn các giống
thuần tham gia tạo F1 đực Ưu nhược điểm chính
của phép lai này tương tự như phép lai tạo F2
nhưng ưu thế lai trực tiếp ở đây lớn hơn so với
phép lai tạo F2 Cái F1 (Charolais x Tuli) phối với
đực F1 (Angus x Brahman) hoặc đực F1
(Charolais x Tuli) phối với cái F1 (Angus x
Brahman) là những ví dụ về lai 4 máu để sử dụng
phối hợp
Hệ thống lai tạo giống liên tục
Giống nào cũng có thể tham gia hệ thống lai tạo
giống liên tục Tính chất cơ bản và ưu điểm lớn
nhất của hệ thống lai tạo giống liên tục là cá thể
cái được tạo ra từ phép lai này được sử dụng để
thay thế đàn Do tất cả các cá thể cái được tạo ra
từ phép lai này được sử dụng để thay thế đàn nên
cá thể cái lai giữ lại làm mẹ có thể được chọn lọc
một cách khắt khe hơn Một ưu điểm nữa của
phép lai này là cá thể mẹ và thế hệ con đều là tổ
hợp lai Việc sử dụng phối hợp trong phép lai này
bị hạn chế bởi vì không có một giống đực nào
riêng và không có giống cái hoặc các cá thể lai
khác nhau trong phép lai này Một số ví dụ về hệ
thống lai tạo giống liên tục là:
- Lai luân hồi tiêu chuẩn (có 2, 3 hoặc n
giống tham gia)
- Lai luân hồi chuẩn một giống đực
- Lai F1 luân hồi
- Tiếp tục lai F1 tốt nhất với nhau
- Lai luân hồi 3 máu hiệu chỉnh
- Lai cải tạo
- Tạo giống lai tổng hợp
Giống nào cũng có thể tham gia vào hệ thống lai
luân hồi chuẩn ở những hệ thống này, các cá thể
cái lai được giữ lại để thay thế đàn và cho phối
với đực của một giống khác với giống của bố đã
tạo ra nó Sau khi những cá thể cái sinh ra chúng
đã mang các gen từ mỗi một giống bố mẹ trong
hệ thống lai luân chuyển, cá thể cái được phối với đực của giống cá thể cái có số lượng gen của giống này ít nhất
Hệ thống lai luân hồi chuẩn có 2 giống tham gia
đôi lúc còn được gọi lai luân hồi chuẩn Sau một thời gian thực hiện phép lai, các cá thể cái lai của thế hệ con sẽ phân chia thành 2 nhóm: một nhóm
được phối với đực của 1 giống và nhóm thứ 2
được phối với đực của một giống khác Cả 2 nhóm này luôn có khoảng 2/3 vật chất di truyền của 1 giống và 1/3 của 1 giống khác Trong phép lai này, các cá thể lai ở những thế hệ tiếp theo luôn có 2/3 của thành phần ưu thế lai trực tiếp so với thế hệ con lai thứ nhất (F1) Nhược điểm chính của hệ thống lai này là có thể không sử dụng được sự phối hợp vì tất cả các giống tham gia trong phép lai này là giống bố Thế nhưng,
đối với những gia súc có khả năng đẻ nhiều như lợn, một mức phối hợp nào đó có thể sử dụng
được trong hệ thống lai này nếu tỷ lệ của mỗi kiểu phối là thích hợp
Có một số điểm rất linh động trong trật tự của giống trong hệ thống lai luân hồi chuẩn có 3 giống tham gia Việc phối hợp trong hệ thống lai luân hồi chuẩn có 3 giống tham gia có thể được
sử dụng giống như phương pháp lai luân hồi chuẩn có 2 giống đã trình bày trên đây
Hệ thống lai luân hồi chuẩn có nhiều giống tham gia được tiến hành tương tự như ở hệ thống lai luân hồi chuẩn có 2 giống tham gia Bởi vì hệ thống lai luân hồi chuẩn bao gồm việc sử dụng các nhóm khác nhau của cá thể cái tham gia tạo giống và bởi vì trong chăn nuôi bò thịt, các nhóm
đực giống khác nhau cho mỗi nhóm cái được tách riêng trên đồng cỏ Hệ thống lai này không thích hợp với những đàn gia súc nhỏ Hệ thống này có thể biến đổi bằng cách sử dụng một đực trong vòng 2 năm cho một nhóm cùng chăn thả chung trên đồng cỏ và sau 2 năm sẽ đổi một đực khác thuộc một giống khác bằng cách đổi như vậy, các chủ bò có đàn gia súc nhỏ cũng có thể
áp dụng hệ thống lai này
Hệ thống lai luân hồi F1 cũng tương tự như hệ thống lai luân hồi chuẩn 2 giống ngoại trừ việc
sử dụng đực F1 thay vì đực thuần Nếu ưu thế lai giữa bất cứ cặp giống nào cũng như nhau thì ưu thế lai của mẹ và con trong hệ thống này cao hơn
so với trong hệ thống lai luân hồi chuẩn 2 giống
Trang 5Ngoài ra, ưu thế lai của đực lai có thể được sử
dụng trong hệ thống lai luân hồi F1 này
Hệ thống lai giống liên tục từ các cá thể F1 tốt
nhất cũng tương tự như lai cải tạo nhưng ở đây
đực F1 được sử dụng chứ không phải đực thuần
Điều đó có nghĩa là duy nhất đực F1 của một cặp
giống nhất định được sử dụng làm bố còn mẹ thì
dùng các con lai tự có trong đàn để thay thế Ưu
thế lai trực tiếp cao nhất ở các đực giống vì nó là
F1, trong lúc đó mẹ và con đều chỉ có 1/2 ưu thế
lai so với F1 Hệ thống lai này là hệ thống lai đơn
giản nhất và dễ sử dụng nhất cho đàn nhỏ, chỉ có
một đực giống trong đàn
Hệ thống lai luân hồi 3 giống biến đổi là hệ
thống có một số tính chất của hệ thống lai luân
hồi 2 giống và hệ thống lai luân hồi 3 giống
chuẩn Trong hệ thống lai này có thể khai thác
những ưu điểm ưu thế lai cao khi sử dụng một
giống có ưu thế lai cao hơn những giống khác
Đó có thể là trường hợp Brahman biểu thị ưu thế
lai với các giống bò ôn đới cao hơn ưu thế lai
giữa các giống bò ôn đới với nhau Ví dụ sau đây
sẽ minh hoạ cho lai luân hồi biến đổi khi sử dụng
các giống Brahman, Angus và Hereford Tất cả
bò cái hoặc hậu bị mà bố của chúng là Angus
hoặc Hereford đều được phối với đực Brahman
Sau 1 thời gian lai, những con bê mà bố của
chúng là Brahman và ông ngoại là Hereford (H)
sẽ là 2/3Brahmam (B), 4/15(H) và 1/15Angus
(A) Những cá thể bê mà bố là Brahman và ông
ngoại là Angus sẽ là 2/3(B), 4/15(A) và
1/15Hereford Trong lúc đó bê mà bố là A sẽ là
8/15(A), 1/3(B) và 2/15(H)
Hệ thống lai này hy vọng có ưu thế lai cao hơn
hệ thống lai luân hồi chuẩn 2 giống như B và H
hoặc B và A Hệ thống lai này cũng hy vọng có
ưu thế lai cao hơn hệ thống lai luân hồi chuẩn 3
giống khi sử dụng 3 giống B, H và A vì một số
bò cái ở hệ thống lai luân hồi chuẩn 3 giống mà
bố chúng là H hoặc A sẽ được cho phối với đực
của một giống ôn đới khác chứ không phải đực
B Những cá thể bê sinh ra từ cách lai này không
chỉ có ưu thế lai thấp mà cũng chỉ có 1/7B Tất
cả các cá thể sinh ra từ hệ thống lai luân hồi 3
giống biến đổi ít nhất có 1/3B
Lai cải tạo là hệ thống lai mà đực thuần chủng
của một giống tiếp tục phối với những cá thể cái
lai tốt nhất được tạo thành trong hệ thống F1 có
1/2 vật chất di truyền của giống bố, trong lúc đó
ở lai trở ngược thì con lai tạo thành có 3/4 vật
chất di truyền của giống bố Lai cải tạo thường
sử dụng khi một giống được đưa vào một diện hẹp với một quần thể nhỏ Bằng phương pháp lai cải tạo từ những cá thể cái của một giống đã có ở
đây từ trước, giống này được tăng về số lượng một cách nhanh chóng hơn so với nếu chúng chỉ
được phối trong dòng thuần Phương pháp lai cải tạo đã được dùng rất phổ biến để tăng đàn của các quần thể bò châu Âu hoặc bò ngoại Các hiệp hội giống chấp nhận rằng lai cải tạo phải có một mức độ chuẩn về tỷ lệ tối thiểu “lượng vật chất di truyền của giống” đủ để coi đó là dòng thuần Hầu hết các hiệp hội đòi hỏi phải có 7/8 lượng vật chất di truyền của giống đi cải tạo trong lúc
đó, một số hiệp hội khác lai yêu cầu phải lớn hơn nữa đối với một cá thể được coi là thuần
Các giống được hình thành từ tổ hợp lai thì được gọi là giống tổng hợp Ưu điểm của giống tổng hợp là sự pha trộn của các yếu tố giống mong muốn của các giống tham gia và giữ được ưu thế lai ban đầu của các tổ hợp lai Nếu một giống
được hình thành từ đàn nền F1, thì 1/2 ưu thế lai ban đầu của các tổ hợp lai được giữ lại Nhiều giống bò tổng hợp được tạo ra có 5/8 lượng vật chất di truyền của một giống bò ôn đới và 3/8 vật chất di truyền của giống nhiệt đới (B) Khoảng 15/32 ưu thế lai của F1 được giữ lại trong những giống bò này Bất cứ sự cận huyết nào do cận huyết có chủ định hoặc do đàn quá nhỏ ở giống tổng hợp sẽ làm giảm ưu thế lai giữ lại
Hệ thống lai kết hợp
Nhiều hệ thống lai kết hợp đã được thiết kế nhằm kết hợp một số tính chất của hệ thống lai kinh tế
và một số tính chất của hệ thống lai liên tục Một
hệ thống lai kết hợp những đặc tính mong muốn của cả 2 hệ thống lai kinh tế và lai liên tục có thể
là thích hợp nhất đối với những điều kiện cụ thể Một ví dụ về hệ thống lai kết hợp là lai chéo ngoài Trong hệ thống lai này, một phần của đàn
được giữ lại tương tự như hệ thống lai luân hồi chuẩn 2 giống để cung cấp những cá thể cái thay
đàn đối vơí cả 2 trường hợp lai luân hồi và lai kinh tế Một giống đực thứ 3 được sử dụng để phối với những cá thể cái từ lai luân hồi tạo ra cá thể lai nuôi thịt
Không có giới hạn về khả năng phát triển các hệ thống lai kết hợp Một hệ thống khác sử dụng những cá thể F1 tốt nhất để sản xuất cá thể cái lai thay thế đàn trong khi đó một số cá thể lai
được phối với giống thứ 3 của bố tương tự như hệ thống lai kinh tế Ví dụ, dùng những cá thể đực
Trang 6tốt nhất F1(BxH) để tạo những cá thể cái lai thay
thế đàn có khoảng 1/2B x 1/2H Những bò cái
già và tầm vóc lớn có thể được cho phối với đực
Charolais để sản xuất đàn lai nuôi thịt
Mỗi một hệ thống đều có ưu và nhược điểm Một
hệ thống lai cụ thể nào đó không thể là tốt nhất
cho tất cả các trang trại Điều quan trọng là phải
sử dụng những hệ thống đơn giản, có thể ứng
dụng có hiệu quả Tính đơn giản của hệ thống lai
tạo phụ thuộc vào loại hình quản lý, người lao
động trang thiết bị
Năng suất của một vài tổ hợp lai
Đối với một tính trạng và một cặp giống đã cho,
ưu thế lai là giá trị của F1 vượt so với trung bình
của 2 giống bố mẹ Con lai F1 biểu thị ưu thế lai
cao nhất ở bất kỳ tổ hợp lai nào giữa 2 giống
Những cá thể lai được tạo ra từ lai trở ngược có
50% ưu thế lai so với con lai F1 Nếu lai phản hồi
mà mẹ là F1 thì mẹ lai biểu thị ưu thế lai của mẹ
lai cao nhất Lai trở ngược có thể vượt F1 đối với
tính trạng chịu ảnh hưởng bởi cá thể mẹ Con lai
F2 chỉ có 50% ưu thế lai trực tiếp so với F1 Tất
cả F2 là sản phẩm được tạo ra từ F1 nên chúng có
ưu thế lai thành phần của mẹ lai F3, F4 ,v.v đều
biểu thị ưu thế lai của mẹ lai như F2 Thế nhưng,
F3 là sản phẩm của mẹ là F2 chứ không phải từ
F1, vì vậy năng suất có thể thấp hơn so với F2 vì
ưu thế lai của mẹ lai F1 là cao nhất khi có 2
giống tham gia Ưu thế lai vẫn giữ được ở tổ hợp
lai tổng hợp mới và bền vững sau thế hệ thứ nhất
nếu không có phối giống cận huyết
Những cá thể sinh ra từ hệ thống lai luân hồi 2
giống có ưu thế lai khoảng 2/3 so với cái F1 Kết
quả là, những cá thể sinh ra từ hệ thống lai luân
hồi có ưu thế lai cao hơn so với F1 đối với những
tính trạng ảnh hưởng từ cá thể mẹ
Ba nhóm lai khác nhau được sinh ra trong hệ
thống lai luân hồi 3 giống Trong 1 nhóm thuộc 3
nhóm đó, tất cả các cá thể đều có chung 1 giống
của bố và chung 1 giống của ông ngoại Phụ
thuộc mức độ ưu thế lai giữa các giống khác
nhau, 3 nhóm lai biểu thị mức độ ưu thế lai khác
nhau Đối với 1 nhóm nào đó, ưu thế lai có thể có
khoảng 4/7 của ưu thế lai giữa giống của bố và
giống của ông ngoại cộng với 2/7 của ưu thế lai
giữa giống của bố và 1 giống khác cùng tham gia
trong hệ thống lai tạo giống này
Bảng 2 Mức kỳ vọng về ưu thế lai trong một số hệ thống lai khi không có cận huyết
Hệ thống lai Ưu thế lai
trực tiếp
Ưu thế lai của mẹ Sản xuất con lai F 1 100% 0%
Sản xuất con lai 3 máu 100% 100%
Lai luân hồi 2 giống 67% 67%
Lai luân hồi sử dụng 2 giống
86% 86%
Lai tổng hợp 2 giống (50
% mỗi giống)
50% 50%
Lai tổng hợp sử dụng 4 giống (25 % each breed)
75% 75%
Ghi chú: Tổ hợp lai giữa Bos indicus-Bos taurus có
ưu thế lai cao gấp 2-3 lần ưu thế lai của tổ hợp lai giữa
Bos taurus-Bos taurus hoặc Bos indicus-Bos indicus
Năng suất dự đoán của con lai trong điều kiện không có chọn lọc
Có thể tính được giá trị trung bình của một quần thể lai nếu có giá trị trung bình của giống thuần,
sự sai lệch của giống mẹ và giá trị ưu thế lai đã
được ước tính Trong quá trình tính giá trị tính trạng của cá thể lai mà không thực hiện chương trình chọn lọc và tất cả các cá thể lai đều sinh ra
từ một môi trường chung thì công thức tính giá trị trung bình của tính trạng đối với tổ hợp lai là:
P tổ hợp lai = Trung bình của giống + hiệu chỉnh
về sai khác giống mẹ + ưu thế lai của mẹ + ưu thế lai trực tiếp
ở đây:
- P là giá trị trung bình tính trạng của tổ hợp lai
- Trung bình của giống: Là trung bình của giống
bố mẹ tính theo tỷ lệ ở đời con Do các giống khác nhau về tính chất chịu ảnh hưởng của cá thể mẹ nên trung bình của giống phải được hiệu chỉnh với giống làm mẹ Trong các phép tính tiếp theo, sự khác nhau giữa MA và MB là sự sai khác trung bình của tính trạng của F 1 (A xB) khi
A hoặc B làm giống mẹ
- Ưu thế lai của mẹ là giá trị cao hơn của thế hệ con lai khi sử dụng mẹ lai so với khi sử dụng mẹ thuần Giá trị ưu thế lai này có thể được tính như sau:
Ưu thế lai của mẹ = tổng (các phần của các loci trong kỳ vọng mẹ lai mang một allen từ một giống và 1 allen khác từ 1 giống khác) nhân với (ưu thế lai của mẹ lai giữa 2 giống đó) Hoặc:
Trang 7M HVA (ưu thế lai của mẹ giữa 2 giống) x
(phần của giống A trong mẹ – phần của giống A
trong con) + M HVB (ưu thế lai của mẹ giữa 2
giống) x (phần của giống B trong mẹ – phần của
giống B trong con)
- Ưu thế lai trực tiếp là giá trị tính trạng ở con
lai cao hơn so với con thuần và có thể tính như
sau:
Ưu thế lai trực tiếp = tổng (các phần của
các loci trong thế hệ con được kỳ vọng mang một
allen từ một giống và 1 allen khác từ 1 giống
khác) nhân với (ưu thế lai trực tiếp giữa 2 giống
đó)
Một vài ví dụ về cách tính
Có một vài kết hợp để tạo ra bò Brangus có 5/8
Angus và 3/8 Brahman Một trong những kết hợp
đó là cho đực (3/4 Angus x 1/4 Brahman) phối
với cái F1(Brahman x Angus) Đực (3/4 Angus x
1/4 Brahman) phối cái F1(B x A) -> 5/8A x 3/8B
Nếu giả sử: Khối lượng cai sữa trung bình của
Brahman là 214kg, Angus là 205kg, ưu thể lai
ảnh hưởng của mẹ: giống Brahman 5 kg và
Angus = 0, ưu thế lai của mẹ giữa 2 giống là 11,4
kg và ưu thế lai trực tiếp là 13,6 kg Kỳ vọng về
khối lượng cai sữa trung bình của bê lai của hệ
thống lai trên có thể tính như sau:
B = 214kg
A = 205kg
MB = 5kg
MA = 0kg
HVAB – ưu thế lai của mẹ = 11,4 kg
HVAB - ưu thế lai trực tiếp = 13,6 kg MHVB
Vậy,
PTổhợplai
=(5/8x205)+(3/8x214)+(1/2-3/8)x5+(1/2-5/8)x0+11,4+[(1/4x1/2)+(1/4x1/2)]x13,=
128,125 + 80,25 + 0,625 + 11,4 + 6,8
= 227,2 kg
Ví dụ khác Đực Hereford (H) x cái Brahman (B)
→ F1 H (1/2) x B (1/2)
H = 186,4 kg
B= 197,7 kg
MH = 0 kg
MB = 10,9 kg
HVHB – ưu thế lai của mẹ = 16,4 kg
HVHB - ưu thế lai trực tiếp = 23,2 kg
Lưu ý: Trong các công thức lai, giống bố đứng vị
trí trước và giống mẹ đứng vị trí sau trong
phương trình Có mấy trường hợp sau:
Trường hợp 1: Sản xuất F1
H x B → F1 H (1/2) x B (1/2)
PTổhợplai =
2
7 197 4
186 +
= 192,05 + HVHB - ưu thế
lai trực tiếp = 23,2 kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố giống mẹ 10,9 x (1 – 1/4) = 5,45kg + HV dam
maternal = 0 kg
= 220,7 kg
Trường hợp 2: Sản xuất F1 tự giao
B x H → F1 B (1/2) x H (1/2)
PTổhợplai =
2
7 197 4
186 +
= 192,05 + HVHB - ưu thế
lai trực tiếp = 23,2 kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố giống mẹ 10,9 x (0 – 1/4) = -5,45kg + HV dam maternal = 0 kg
= 215,3 kg
Trường hợp 3: Sản xuất con lai bằng lai trở
ngược
H x F1 B (1/2) H (1/2)→ 3/4 H 1/4 B
PTổhợplai = (3/4x186,4) + (1/4x197,7) = 189,2+HVHB - ưu thế lai trực tiếp = 23,2/2kg = 11,6kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố giống mẹ 10,9x(1/2– 1/4) = 2,7kg+HV dam maternal = 16,4kg
= 219,9 kg
Bình phương Punnet
H
1/2H 1/2HH 1/2B 1/2BH Vậy HV trực tiếp = 23,2/2 = 11,6kg + Hiệu chỉnh
đối với yếu tố giống mẹ 10,9 x (1/2– 1/4) = 10,9
x 1/4 kg = 2,7kg+HV dam maternal = 16,4kg
Trường hợp 4: Sản xuất 1 tổ hợp lai bằng lai trở
lại
F1 B (1/2) H (1/2) x H → 1/4 B 3/4 H
PTổhợplai = (3/4x186,4) + (1/4x197,7) = 189,2+HVHB - ưu thế lai trực tiếp = 23,2/2kg = 11,6kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố giống mẹ 10,9x(0– 1/4) = -2,7kg+HV dam maternal = 0kg
= 198,1 kg
Bình phương Punnet
1/2B 1/2H
H 1/2BH 1/2HH Vậy HVHB trực tiếp = 23,2/2kg = 11,6kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố giống mẹ 10,9 x (0– 1/4) = -2,7kg + HV dam maternal = 0kg
= 198,1 kg
Trang 8Trường hợp 5: Sản xuất F2
F1 B (1/2) H (1/2) x F1 B (1/2) H (1/2→ F2 B (1/2)
H (1/2)
PTổhợplai = tỷ trọng trung bình (1/2x186,4) +
(1/2x197,7) = 192,05+HVHB - ưu thế lai trực tiếp =
23,2/2kg = 11,6kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố
mẹ 10,9x(1/2– 1/2) = 0kg+HV dam maternal = 16,4kg
= 220,1 kg
Bình phương Punnet
1/2B 1/4HH 1/4HB 1/2H 1/4BH 1/4HH
Vậy HVHB trực tiếp = 23,2/2kg = 11,6kg + Hiệu
chỉnh đối với yếu tố mẹ 10,9x (1/2– 1/2) = 10,9 x
0kg = o kg +HV dam maternal = 16,4kg
= 220,1 kg
Năng suất dự đoán của con lai trong điều
kiện có chọn lọc
Nếu các cá thể đã được chọn lọc đối với một tính
trạng nhất định được sử dụng trong chương trình
lai tạo giống thì con lai chắc chắn sẽ có giá trị
của tính trạng cao hơn so với những con lai mà
bố mẹ nó không được chọn lọc Giá trị trung
bình của tính trạng của thế hệ con lai mà bố mẹ
được chọn lọc được thể hiện như sau:
Ptổ hợp lai = (1 + HVtổ hợp lai ) (trung bình của giống)
+ (EBVbố + EBVmẹ)/2
Đối với bố lai và mẹ lai thì tính như sau:
P - P tổ hợp lai
EBV = h2 (1 + HVtổ hợp lai)
Ví dụ, với các dữ kiện sau chúng ta có thể ước
tính khối lượng trung bình trưởng thành của tổ
hợp lai bò cái 1/2C 1/4B và 1/4H khi bố mẹ được
chọn lọc
Giống bò Khối lượng trung bình bò cái
trưởng thành
Hereford)
541 kg
Đực giống Charolais chọn lọc có khối lượng 955
kg đã được chọn từ nhóm đực không được chọn
lọc có khối lượng trưởng thành là 864 kg và bò
lai cái F1 được chọn lọc có khối lượng trưởng thành trung bình là 568 kg Hệ số di truyền của khối lượng trưởng thành giả sử là 0,45 Giá trị ưu thế lai trực tiếp của các cặp lai giữa các giống này là:
Hereford-Charolais 0,05 Brahman-Hereford 0,08 Charolais-Brahman 0,06
Bố Charolais x mẹ (1/2 Brahman x 1/2 Brahman)
→ Tổ hợp lai 1/2C x 1/4B x 1/4 H
EBVbố = 0,45(955 - 864) = 41 kg EBVmẹ = 0,45 (568 - 541) = 0,45(25) kg
= 11,25 kg (1 + 0,08)
HVtổ hợp lai = (1/2)(0,06) + (1/2)(0,05) = 0,055
Ptổ hợp lai = (1 + 0,055)[(1/2)(591) + (1/4)(545) + (1/4)(455) + (41 + 11,25)/2]
Ptổ hợp lai = (1,055)[(545) + (26,1)]
Ptổ hợp lai = (1,055)(571,1) = 602,51 kg
Các ví dụ về lai tạo để đạt ưu thế lai cực
đại
Dưới đây là một số ảnh được minh hoạ về các chiến lược lai tạo giống khác nhau được sử dụng
ở vùng nhiệt đới của Australia để thu được ưu thế lai cực đại (Từ ảnh số 1 đến ảnh số 5)
Trang 9ảnh số 1: Bố Tuli x Mẹ Brahman -> Bê F 1
Tuli x Brahman (Tổ hợp bò lai 2 máu đạt 100%
−u thế lai)
ảnh số 2: Bố Belmont Red x Mẹ Brahman ->
F 1 (Belmont Red x Brahman) (Tổ hợp bò lai 2
máu đạt 100% −u thế lai)
ảnh số 3: Bố Boran x Mẹ F 1 (Brahman x Adaptaur) -> Con: 1/2Boran x 1/4Brahman x 1/4Adaptaur (Tổ hợp bò lai 3 máu đạt 100% −u
thế lai)
ảnh số 4: Bố Boran x Mẹ F 1 (Adaptaur x
Brahman) -> Con: 1/2Boran x 1/4Adaptaur x
1/4Brahman (Tổ hợp bò lai 3 máu đạt 100% −u
thế lai)
ảnh số 5: Bố Boran x Mẹ F 1 (Charolais x Brahman) -> Con: 1/2Boran x 1/4 Charolais x 1/4Brahman (Tổ hợp bò lai 3 máu đạt 100% −u
thế lai)
