THÀNH PHẦN LỒI GIUN TRỊN (NEMATODA) KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC (PERCIFORMES) Ở BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ --- HOÀNG VĂN HIỀN THÀNH PHẦN LOÀI GIUN TRÒN NEMATODA KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THU

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-

HOÀNG VĂN HIỀN

THÀNH PHẦN LOÀI GIUN TRÒN (NEMATODA)

KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC

(PERCIFORMES) Ở BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI – 2019

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

…… ….***…………

HOÀNG VĂN HIỀN

THÀNH PHẦN LOÀI GIUN TRÒN (NEMATODA)

KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC (PERCIFORMES) Ở BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM

Chuyên ngành: Ký sinh trùng học

Mã số: 9 42 01 05

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC

1 PGS.TS Hà Duy Ngọ

2 TS Nguyễn Văn Đức

Hà Nội – 2019

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình do bản thân tôi thực hiện Các trích dẫn trong luận án theo các nguồn công bố đầy đủ Các số liệu, kết quả nêu trong luận án

là trung thực và chưa từng công bố hoặc đã công bố trong các bài báo khoa học mà tác giả luận án là tác giả hoặc đồng tác giả

Tác giả luận án

Hoàng Văn Hiền

LỜI CẢM ƠN

Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc nhất tới PGS TS Hà Duy Ngọ

và TS Nguyễn Văn Đức, là những người Thầy đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thiện luận án

Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành và kính trọng tới tập thể Giáo sư, Phó giáo

sư, Tiến sĩ, các cán bộ, nhân viên của Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Phòng

Ký sinh trùng học đã giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập, nghiên cứu

để hoàn thành luận án

Một phần không nhỏ trong thành công của luận án là sự hỗ trợ kinh phí của

Dự án 47 (VAST.ĐA47.12/16-19) Tôi xin gửi lời cảm ơn tới tất cả các thành viên của Dự án đã giúp đỡ tôi trong quá trình thu thập và phân tích mẫu

Tôi xin cảm ơn TS Nguyễn Kiêm Sơn, nguyên cán bộ phòng Sinh thái Môi trường nước – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã giúp đỡ tôi trong quá trình định loại vật chủ cá biển

Tôi cũng chân thành cảm ơn GS Sergei Spiridonov (Viện hàn lâm Khoa học Liên Bang Nga), GS Frantisek Moravec (Viện hàn lâm Khoa học Cộng hòa Czech),

TS David Gonzalez Solis (Đại học Frontera, Mexico), TS Shokoofeh Shamsi (Đại học Charles Sturt, Australia) đã giúp đỡ tôi trong việc định loại mẫu

Tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình, người thân và bạn bè đã quan tâm, động viên tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận

án

Cuối cùng tôi xin chân thành cảm ơn về tất cả những sự giúp đỡ quý báu đó

Hoàng Văn Hiền

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3

1.1 Những đặc điểm cơ bản về giun tròn ký sinh 3

1.1.1 Đặc điểm hình thái, cấu tạo giun tròn ký sinh 3

1.1.2 Vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh 7

1.1.3 Đặc trưng phân bố giun tròn ký sinh 9

1.1.4 Tác hại của giun tròn ký sinh 10

1.2 Sơ lược về hệ thống phân loại giun tròn ký sinh………10

1.2.1 Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh trên thế giới 10

1.2.2 Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở Việt Nam 13

1.3 Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam và bộ cá Vược… ……14

1.3.1 Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam 14

1.3.2 Một số đặc điểm cơ bản của bộ cá Vược 15

1.4 Tình hình nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển………… ……….16

1.4.1 Giun tròn ký sinh ở cá biển khu vực châu Á –Thái Bình Dương 16

1.4.2 Giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam 18

CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 23

2.1 Đối tượng, thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu 23

2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 23

2.1.2 Thời gian và địa điểm nghiên cứu 29

2.2 Phương pháp nghiên cứu 31

2.2.1 Cách tiếp cận 31

2.2.2 Thu thập cá biển (vật chủ) và định loại 31

2.2.3 Thu mẫu giun tròn (vật ký sinh) và định loại 32

2.2.4 Phương pháp xử lý số liệu 35

CHƯƠNG III KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 36

3.1 Thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam 36

3.2 Phân loại giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá vược ở biển ven bờ Việt Nam 46

3.2.1 Loài Capillaria sp 46

3.2.2 Loài Anisakis typica Diesing, 1860 50

3.2.3 Loài Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920 53

3.2.4 Loài Contracaecum sp 54

3.2.5 Loài Terranova sp 55

3.2.6 Loài Goezia sp 56

3.2.7 Loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802 58

3.2.8 Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989 62

3.2.9 Loài Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980 64

3.2.10 Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012 64

3.2.11 Loài Hysterothylacium sp 68

3.2.12 Loài Raphidascaris acus Bloch, 1779 71

3.2.13 Loài Raphidascaris sp 73

3.2.14 Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941 74

3.2.15 Loài Porrocaecum sp 75

3.2.16 Loài Haplonema sp 76

3.2.17 Loài Ascarophis sp 78

3.2.18 Loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011 82

3.2.19 Loài Spinitectus echenei Parukhin, 1967 84

3.2.20 Loài Prospinitectus mollis Mamaev, 1968 86

3.2.21 Loài Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963 88

3.2.22 Loài Philometra scieanaeYamaguti, 1941 91

3.2.23 Loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970 93

3.2.24 Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 94

3.2.25 Loài Camallanus sp 96

3.2.26 Loài Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955 97

3.2.27 Loài Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862 100

3.2.28 Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923 102

3.2.29 Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas, Pineda-Lopez et Garcia-Magana, 1994 104

3.2.30 Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereiraiAnnereaux, 1946 104

3.2.31 Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees, Khanum & Jehan, 1971 106

3.2.32 Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp 108

3.2.33 Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 112

3.2.34 Loài Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011…… 114

3.2.35 Loài Cucullanus (Truttaedacnitis) Truttae Fabricius, 1794 116

3.2.36 Loài Cucullanus (Cucullanus) sp 117

3.2.37 Loài Dichelyne sp 121

3.3 Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam 124

3.3.1 Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá 124

3.3.2 Tỷ lệ v nhiễm giun tròn theo loài cá 130

3.3.3 Tỷ lệ nhiễm giun tròn ở cá biển thuộc bộ cá Vược theo các vùng, miền ở Việt Nam 131

3.3.4 Cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam 134

3.4 Một số đặc điểm khu hệ giun tròn ký sinh của bộ cá Vược 134

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 140

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ 141

TÀI LIỆU THAM KHẢO 142 PHỤ LỤC

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

Bảng 1.1: Danh mục các loài cá biển ở Việt Nam đã nghiên cứu giun sán ký

sinh trong những năm 1961-1989 bởi các nhà khoa học Nga

19

Bảng 1.2: Danh sách thành phần loài giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam 21

Bảng 3.1: Thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá

Vược ở biển ven bờ Việt Nam

36

Bảng 3.2: Bảng số đo các loài giun tròn thu được thuộc giống Hysterothylacium 68

Bảng 3.3: Bảng số đo các loài giun tròn thu được thuộc giống Ascarophis 84

Bảng 3.4: Bảng so sánh kích thước cơ thể giữa 2 loài Procamallanus annulatus và Procamallanus laeviconchus

Bảng 3.7: Tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá

Vược ở biển ven bờ Việt Nam

125

Bảng 3.8: Tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá

Vược theo các vùng, miền của Việt Nam

132

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.3: Đường cong tăng trưởng của giun tròn ký sinh 8 Hình 1.4: Hệ thống phân loại giun tròn (theo Deley and Blexter, 2004) 12

Hình 3.2a: Loài Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920 51

Hình 3.2b: Loài Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920 (ảnh SEM) 52 Hình 3.2c: Cây phát sinh chủng loài loài Anisakis typica 52 Hình 3.3: Loài Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920 54

Hình 3.7: loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802 61

Hình 3.8: Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989 63

Hình 3.9: Loài Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff &

Overstreet, 1980

64

Hình 3.10a: Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012 65

Hình 3.10b: Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012

Hình 3.14a: Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 194 74

Hình 3.14b: Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941(ảnh chụp) 75

Hình 3.16: Loài Haplonema sp 78

Hình 3.18a: Loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011 83

Hình 3.18b: Ảnh chụp SEM loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011 84

Hình 3.23: loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970 94

Hình 3.24b: Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 (ảnh chụp) 96

Hình 3.26: Loài Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955 99

Hình 3.27: Loài Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862 101

Hình 3.28: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923 103

Hình 3.29: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas,

Pineda-Lopez et Garcia-Magana, 1994

105

Hình 3.30: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai Annereaux, 1946 106

Hình 3.31: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees,

Hình 3.32: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp 109

Hình 3.33a: Loài Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 113

Hình 3.33b: Loài Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 (ảnh chụp) 114 Hình 3.34a: Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011 115 Hình 3.34b: Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol

Hình 3.35: Loài Cucullanus(Truttaedacnitis) truttae Fabricius, 1794 117

Hình 3.36b: Loài Cucullanus sp 120

Hình 3.39: Tình hình nhiễm giun tròn theo họ cá giữa các vùng biển 133 Hình 3.40: Tình hình nhiễm giun tròn theo loài cá giữa các vùng biển 133 Hình 3.41: Tình hình nhiễm giun tròn ở cá tại các vùng biển 134 Hình 3.42: Tỷ lệ số lượng cá biển mổ khám chung giữa các vùng biển 134

Hình 3.43: Tỷ lệ nhiễm giun tròn chung giữa các vùng biển 135

Hình 3.44: Số lượng loài giun tròn thu được tại các vùng biển 136 Hình 3.45 : Đặc điểm phân bố giun tròn ở các vùng biển Việt Nam 137

Hình 3.47: Đặc tính nhiễm giun tròn của các loài vật chủ 139

1

MỞ ĐẦU Tính cấp thiết

Việt Nam có bờ biển dài trên 3.260 km, trải dài suốt 13 vĩ độ Diện tích vùng thềm lục địa đặc quyền kinh tế rộng khoảng 1 triệu km2, vì vậy kinh tế biển (trong

đó có nghề cá biển) luôn luôn có vị trí rất quan trọng trong chiến lược phát triển kinh tế của nước ta [1]

Tuy nhiên, theo số liệu của bộ Thuỷ sản (2005)[2], hàng năm khoảng 50% các trại nuôi thuỷ sản bị thiệt hại do bệnh ký sinh trùng Các loài ký sinh trùng tồn tại trong tự nhiên cùng với vật chủ, gặp điều kiện thuận lợi về môi trường nuôi (mật độ nuôi, môi trường ô nhiễm) và sự mẫn cảm của vật chủ có thể bùng phát thành dịch bệnh

40-Trong các bệnh ký sinh trùng ký sinh có nhóm giun tròn ký sinh, giun tròn

ký sinh ở cá biển không những gây bệnh cho cá biển, làm giảm sản lượng cá mà có một số loài giun tròn có khả năng lây lan sang người, gây bệnh cho con người Do vậy nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển là cần thiết, tuy vậy, cho đến nay, ở nước ta vẫn chưa có công trình nào nghiên cứu một cách hệ thống về giun tròn ký sinh ở cá biển

Trên thế giới bộ cá Vược có khoảng 7.000 loài, chiếm 40% số loài cá có xương đã biết; bộ cá Vược có nhiều loài có giá trị kinh tế cao và hiện nay đang được nuôi ở nhiều vùng biển khác nhau [3] Cá biển Việt Nam có 2.038 loài thuộc

717 giống, 178 họ, trong đó khoảng 180 loài cá kinh tế Trừ một số loài cá nổi đại dương: cá Thu, cá Ngừ, cá Chuồn di cư xa, còn hầu hết các loài có giá trị kinh tế đều là cá ven bờ, ít di cư Riêng bộ cá Vược thống kê được 1.078 loài thuộc 352 giống, 78 họ, trong đó có 90 loài cá kinh tế (Nguyễn Tấn Trịnh và cs., 1996)[1]

Đề tài chọn đối tượng giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam đại diện cho cá biển Việt Nam nhằm đánh giá một cách đầy đủ hơn về tình hình nhiễm và thành phần loài giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược và xây dựng hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược Việt Nam

Mục tiêu chung của luận án

Hệ thống học khu hệ giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc bộ cá Vược tại các vùng biển ven bờ Việt Nam

2

Mục tiêu cụ thể của luận án

Xác định được thành phần loài giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc bộ cá Vược tại các vùng biển ven bờ Việt Nam

Xác định được tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở cá biển thuộc bộ cá Vược tại một số vùng biển ven bờ Việt Nam

Nội dung nghiên cứu

Mô tả các loài giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc họ cá Vược thu thập được ở vùng biển ven bờ Việt Nam bằng hình thái học và sinh học phân tử Trên cơ

sở đó để xác định loài, thành phân loài giun tròn ký sinh trong cá

Xác định tỷ lệ nhiễm, cường độ nhiễm giun tròn ở một sô loài cá biển thuộc

bộ cá Vược ở một số vùng biển ven bờ Việt Nam

Ý nghĩa khoa học và đóng góp mới của đề tài

1 Đã đưa ra được thành phần loài, tình nhiễm giun tròn ký sinh cụ thể của một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam

2 Đã đánh giá được mức độ đa dạng thành phần loài giun tròn ký sinh của một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam và mối quan hệ giữa các quần thể

ở các khu vực khác nhau cũng như vùng phân bố của loài

3 Bổ sung mẫu vật và tư liệu cho việc biên soạn tập sách về giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam Phát hiện thêm 19 loài giun tròn cho khu hệ Việt Nam, trong đó có

loài Cucullanus (Cucullanus)sp Có thể là loài mới cho khoa học, đồng thời bổ sung

26 loài cá biển là vật chủ mới cho các loài giun tròn

4 Góp phần định hướng cho một số nghiên cứu tiếp về giun tròn ký sinh ở các bộ

cá khác ở biển Việt Nam

1.1.1 Đặc điểm hình thái, cấu tạo giun tròn ký sinh

Cơ thể giun tròn thường dài, hình sợi chỉ, cá biệt hình cầu; kích thước từ vài trăm micromet đến vài chục centimet Cơ thể thường thẳng hoặc uốn cong, đôi khi xoắn cong hình lò xo Một số loài giun tròn phần trước cơ thể rất mảnh còn phần sau mập (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]

Hình 1.1: Hình thái cấu tạo chung của giun tròn (Theo Cox, 1993)

1 Cấu tạo chung giun cái 2 Đuôi giun đực 3 Lát cắt ngang giun cái

4

Giun tròn là động vật phân tính, con đực thường nhỏ hơn con cái Ở một số loài giun tròn, con đực và con cái rất khác nhau Một vài loài giun tròn, con đực bám chắc vào con cái (Syngamidae), có loài con đực còn sống trong đường sinh dục

của con cái (Trichosomoides crassicauda) Đặc điểm hình thái của con đực rất quan

trọng cho việc phân loại giun tròn ở các taxon khác nhau, đặc biệt là taxon loài Toàn bộ các cơ quan của giun tròn được bao bọc bên ngoài bởi vỏ cơ thể Vỏ cơ thể gồm nhiều lớp khá bền vững, gọi là túi bao bì cơ (5-10 lớp, số lớp thay đổi theo từng nhóm giun tròn khác nhau), giúp giun tròn có thể sống trong trong môi trường luôn có trao đổi chất và chuyển động phức tạp của cơ thể vật chủ Túi bao bì cơ được cấu tạo bởi 3 lớp: lớp biểu bì (cutin), lớp hạ bì (hypodermis) và lớp cơ (muscle) Cutin là sản phẩm của lớp hạ bì, bao bọc ngoài cơ thể tạo thành lớp vỏ cơ thể, đôi khi cutin có ở các cơ quan bên trong như miệng, lỗ hậu môn, âm đạo (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017) [4]

Hệ bài tiết của giun tròn khác nhau nhiều về hình thái và cấu tạo Ở nhiều loài giun tròn, hệ bài tiết là hai kênh đối xứng nhau, bắt đầu từ phần sau cơ thể và đi sâu vào phần sườn bên Gần đến phần trước cơ thể, ống bài tiết ra khỏi sườn bên và hợp nhất với nhau tạo thành hình chữ H hoặc chữ U (hoặc chữ U lộn ngược) Một

số loài giun tròn còn có túi bài tiết, các ống nối (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]

Hệ thần kinh của giun tròn gồm vòng thần kinh hầu và các sợi dây thần kinh

từ vòng thần kinh hầu chạy dọc về hai phía đầu và đuôi cơ thể Mạng lưới thần kinh tập trung nhiều nhất ở phần đầu, bao gồm vòng thần kinh (là một cấu trúc dạng vòng bao quanh eo thực quản) và các tế bào thần kinh liên kết với nhau, chạy đến các cơ quan thụ cảm trên khắp cơ thể (cảm giác và xúc giác, tập trung nhiều nhất ở đỉnh đầu và mút đuôi) (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]

Hệ tiêu hóa của giun tròn khá đơn giản, cấu trúc hình ống, chạy suốt dọc cơ thể, bắt đầu từ lỗ miệng (stoma), kết thúc ở lỗ huyệt (anus) Lỗ miệng là cơ quan đầu tiên của hệ tiêu hóa Phần lớn giun tròn, lỗ miệng ở đỉnh đầu cơ thể, một số loài ở vùng lưng hoặc vùng bụng (họ Ancylostomatidae) Xung quanh lỗ miệng thường có môi (2-3 môi, đôi khi nhiều hơn), một số loài môi không có hoặc bị tiêu giảm Trên môi có các núm cảm giác hoặc các cấu tạo cutin khác Một số loài giun tròn, giữa các môi còn có môi trung Sau lỗ miệng là xoang miệng Xoang miệng ở

5

một số loài giun tròn rất phát triển và kitin hóa mạnh, trong xoang miệng thường có các răng, móc, tấm nghiền kitin Cấu tạo của xoang miệng là những đặc điểm rất quan trọng trong phân loại giun tròn Tiếp xoang miệng là hầu và thực quản Hầu nối xoang miệng với thực quản, thường có cấu tạo đơn giản, ngắn, hình ống Hầu của một số loài giun tròn có một số cấu tạo phụ: vân xoắn, răng kitin Thực quản thường hình ống ngắn hoặc hình chùy, kích thước chiều ngang ở từng đoạn thường khác nhau, nhiều khi phần cuối phình rộng tạo thành hành thực quản Trong thực quản có thể có các cấu tạo khác như tế bào lớn, van, tấm nhai, xoang rỗng hình sao, v.v Hình thái và cấu tạo thực quản là đặc điểm rất quan trọng trong phân loại giun tròn ở các taxon cao Ở bộ Trichocephalida, thực quản chia thành hai phần, phần trước hẹp gọi là phần thực quản cơ, kết thúc bằng phình dài, có các tuyến thực quản, vòng thần kinh, phần sau của thực quản rất hẹp và có các tế bào lớn Các giun tròn thuộc liên họ Oxyurioidea (bộ Rhabditida) thực quản chia ba phần riêng biệt: thân,

cổ, hành thực quản Bộ Spirurida thực quản chia 2 phần: thực quản cơ, thực quản tuyến Ruột thường là ống thẳng, hình trụ, chạy từ sau thực quản đến lỗ hậu môn Ruột chia thành 3 phần: ruột trước, dạ dày, ruột non Thành ruột gồm một lớp tế bào biểu mô, mặt ngoài của ruột bao phủ lớp màng cơ bản Đôi khi trong tế bào biểu mô còn phân biệt lớp ngoại tế bào và nội tế bào Ruột cũng có thể có một số cấu tạo phụ Ở con đực, hệ sinh dục và hệ tiêu hóa khi kết thúc đổ chung vào một

lỗ, gọi là lỗ huyệt Ở con cái, hệ sinh dục và hệ tiêu hóa kết thúc ở hai lỗ khác nhau,

lỗ hậu môn (anus)-điểm cuối cùng của hệ tiêu hóa ở sau lỗ sinh dục (vulva)- điểm cuối cùng của hệ sinh dục (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]

Cơ quan sinh dục của con đực chủ yếu là ống sinh tinh và ống dẫn tinh, hình sợi, thẳng hoặc uốn cong, chạy theo mặt bụng của ruột tới lỗ huyệt (anus) Ống dẫn tinh gồm túi chứa tinh và ống cơ Tinh trùng thường hình amip, ngoài ra còn có một số dạng khác, rất khác với tinh trùng của các động vật khác Gai giao phối (spiculum) và bao gai giao phối là sản phẩm thành lưng của lỗ huyệt Túi cutin của gai giao phối tạo thành bao gai giao phối Gai giao phối với sự giúp đỡ của các cơ,

có thể thò ra hoặc thụt vào trong lỗ huyệt Phần lớn giun tròn có 2 gai giao phối, thường sáng màu (đôi khi màu vàng, nâu vàng) Gai giao phối được bao phủ bởi lớp màng kitin Gai giao phối có hình thái và cấu tạo rất khác nhau: ngắn, dài, hình

6

khối, hình sợi Hai gai giao phối có thể giống nhau hoặc khác nhau về hình thái, kích thước Về cơ bản gai giao phối gồm 3 phần: gốc gai, thân gai, mút gai Gốc gai thường to hơn, mút gai nhỏ hơn và nhọn Một số loài giun tròn trên gai giao phối có cánh gai hoặc màng gai Hình thái, cấu tạo và kích thước của gai giao phối

là những đặc điểm rất quan trọng để phân loại giun tròn Gai điều chỉnh (gubernaculum) cũng là sản phẩm của thành lưng lỗ huyệt, là phần phụ điều chỉnh hướng cho gai giao phối Một số loài giun tròn không có gai điều chỉnh Hình thái, cấu tạo, kích thước của gai điều chỉnh là các đặc điểm rất quan trọng cho phân loại giun tròn Nhiều loài giun tròn ở phần cuối đuôi còn có các núm sinh dục Các núm sinh dục đặc biệt phổ biến ở giun tròn bộ Spirurida và Rhabditida Số lượng, vị trí

và cách sắp xếp của núm sinh dục là những đặc điểm rất quan trọng để phân loại giun tròn Hệ sinh dục cái của giun tròn gồm ống sinh trứng mảnh, nối trực tiếp với ống to hơn-ống dẫn trứng, sau đó tới tử cung, âm đạo, lỗ sinh dục Giun tròn có hệ sinh dục kép (2 ống sinh trứng, 2 ống dẫn trứng, 2 tử cung nối với 1 âm đạo, bộ Spirurida) hoặc đơn (bộ Trichocephalida, Strongylida) Một số giun tròn có 1 tử

cung nhưng lại có 2 ống sinh trứng và 2 ống dẫn trứng (giống Oxyuris, Syphacia),

cá biệt có giun tròn tới 4 tử cung hoặc 12 tử cung Trong bộ máy sinh dục cái của giun tròn còn có bầu gốc chứa trứng, nằm giữa ống dẫn trứng và âm đạo Lỗ sinh dục của giun tròn thường ở mặt bụng, đôi khi ở mặt lưng Vị trí lỗ sinh dục rất khác

nhau: ở gần phần đỉnh đầu (giống Filaria), dọc theo thân (bộ Strongylida), giữa

thân, cuối cơ thể Vị trí của lỗ sinh dục là đặc điểm chẩn loại một số taxon cao Tại vùng lỗ sinh dục, vỏ cutin có thể có các cấu tạo phụ: phình cutin, núm, gai v.v (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]

Một số giun tròn ở phần đầu cơ thể, vỏ cutin phình rộng ra tạo thành phình đầu Phình đầu có thể bao quanh cả bề mặt phần đầu cơ thể giun tròn (liên họ Oxyurioidea, họ Trichostrongylidae) hoặc chỉ ở mặt lưng (phình đầu lưng) Trên phình đầu, các vân ngang của vỏ cutin thể hiện rất rõ Phình đầu thường có ở các giun tròn không có môi hoặc môi rất nhỏ, chủ yếu để định vị giun tròn trong cơ thể vật chủ Hình thái và cấu tạo của phình đầu là những dấu hiệu quan trọng để phân loại đến taxon giống và đôi khi đến phân họ (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]

7

1.1.2 Vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh

Giun tròn ký sinh có nhiều vòng đời khác nhau và đặc trưng theo từng loài, tuy nhiên tất cả chúng đều liên quan đến một mô hình chung (hình 1.2) (Cox, 1993)[5]

Hình 1.2: Mô hình vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh

Qua mô hình có thể thấy vòng đời của giun tròn chia làm 2 pha: pha ký sinh

và pha tiền ký sinh Pha ký sinh xảy ra bên trong cơ thể vật chủ, pha tiền ký sinh xảy ra bên ngoài vật chủ hoặc bên trong một vật chủ thứ 2 (gọi là vật chủ trung gian) Vòng đời cơ bản này bao gồm 7 giai đoạn: 1 giai đoạn trứng, 4 giai đoạn ấu trùng (L1; L2; L3; L4) và 2 giai đoạn trưởng thành bao gồm các con đực và cái riêng biệt Đôi khi giai đoạn trưởng thành nhưng chưa hoàn thiện về tính dục được gọi là giai đoạn L5 Trong hầu hết các loài giun tròn, giun trưởng thành ký sinh trong vật chủ, giun cái đẻ trứng được vật chủ đào thải ra ngoài môi trường, những quả trứng này sẽ phải đi qua 3 giai đoạn (L1; L2; L3) trước khi lây nhiễm sang một vật chủ khác

Ấu trùng giai đoạn đầu phát triển bên trong trứng, sau đó nở Việc bắt đầu quá trình nở được kiểm soát bởi nhiều yếu tố bao gồm nhiệt độ và độ ẩm trong môi trường bên ngoài Ấu trùng chỉ phát triển khi điều kiện môi trường thuận lợi cho sự sống còn của ấu trùng nở Những điều kiện này kích thích ấu trùng tiết ra các enzym

8

để tiêu hóa các màng trứng xung quanh, sau đó gây áp lực lên các màng bị suy yếu

để phá vỡ chúng và thoát ra ngoài L1 mới nở được nuôi dưỡng và phát triển cho đến khi bị hạn chế bởi lớp da bên ngoài hoặc lớp biểu bì Tại thời điểm này, sự tăng trưởng hơn nữa chỉ có thể xảy ra nếu ấu trùng phát triển một lớp biểu bì mới, mềm dẻo hơn, và cắt bỏ lớp biểu bì cũ bên ngoài Quá trình này được gọi là lột xác và liên quan đến hai bước

Bước 1: Tổng hợp một lớp biểu bì mới bởi lớp dưới da Ở giai đoạn này ấu trùng với một lớp biểu bì mới được bao bọc hoàn toàn bởi lớp biểu bì cũ

Bước 2: Quá trình mà các lớp biểu bì cũ được nới lỏng và vỡ ra khỏi vỏ của lớp biểu bì cũ

Giun tròn lột xác bốn lần trong mỗi chu kì sống với 1 lần lột xác ở cuối mỗi giai đoạn (L1và L2), giai đoạn L2 và L3, giai đoạn L3 và L4 và giai đoạn L4 với L5 Ấu trùng giai đoạn 5 (L5) phát triển đến giới hạn của lớp biểu bì và phát triển thành giun trưởng thành gồm giun đực và giun cái Chu trình phát triển này có thể được biểu diễn bằng một đường cong tăng trưởng như trong hình 1.3

Hình 1.3: Đường cong tăng trưởng của giun tròn ký sinh (Theo Cox, 1993)

Ấu trùng gia đoạn 1 (L1) phát triển bên trong trứng được nở (H) phát triển nhanh chóng, sau đó lột xác lần 1(M1) thành ấu trùng giai đoạn 2 (L2), ấu trùng giai đoạn 2 phát triển nhanh chóng lột xác lần 2 (M2) thành ấu trùng giai đoạn 3 (L3), ấu trùng giai 3 phát triển lột xác lần 3 (M3) thành ấu trùng giai đoạn 4 (L4), ấu trùng giai đoạn 4 lột xác lần cuối (M4) để thành giun nón giai đoạn 5 (L5), giun non giai

9

đoạn 5 nhanh chóng phát triển thành giun đực và giun cái trưởng thành khép lại 1 vòng đời của giun tròn

1.1.3 Đặc trưng phân bố giun tròn ký sinh

Giun tròn ký sinh ở người và động vật, ký sinh nhiều nhất ở các cơ quan thuộc hệ tiêu hóa, sau đó là các cơ quan thuộc hệ hô hấp, hệ bài tiết; một số loài giun tròn ký sinh ở dưới da, xoang cơ thể, khớp Trẻ nhỏ và động vật non thường có

tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh cao hơn so với người lớn và động vật thuần thục Nhiều loài giun tròn có thể có tỷ lệ và cường độ nhiễm khá cao ở động vật non nhưng hầu như không gặp ở động vật trưởng thành, hiện tượng này đặc biệt

rõ ở các loài giun tròn ký sinh địa học so với các loài giun tròn ký sinh sinh học Trong các lớp động vật có xương sống, lớp thú, bò sát, ếch nhái có nhiều loài bị nhiễm giun tròn ký sinh hơn so với với lớp chim và lớp cá Trong từng lớp động vật

có xương sống thường có một số loài (trong giống, họ) hoặc một số giống (trong họ) có mức độ nhiễm giun tròn ký sinh cao hơn hẳn Trong hai nhóm giun tròn ký sinh địa học và giun tròn ký sinh sinh học, sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh địa học rộng hơn các loài giun tròn ký sinh sinh học rất nhiều Điều này dễ giải thích vì các loài giun tròn ký sinh địa học có chu trình phát triển trực tiếp còn giun tròn ký sinh sinh học có chu trình phát triển gián tiếp (phải có giai đoạn phát triển qua vật chủ trung gian-thường là động vật không xương sống) Điều đó có nghĩa là

sự phát triển của các loài giun tròn ký sinh gián tiếp còn phụ thuộc vào sự tồn tại và phát triển của các vật chủ trung gian Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh phụ thuộc rất nhiều vào trình độ dân trí, và kinh tế, liên quan đến sự sử dụng và giữ gìn môi trường, điều kiện vệ sinh thú y (động vật nuôi) và nhân y (con người) tại từng địa phương Khu hệ giun tròn ký sinh ở động vật hoang phụ thuộc chủ yếu vào

sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh trong khu hệ giun tròn ký sinh, tập tính của loài động vật là vật chủ cuối cùng (đặc biệt đối với các loài giun tròn ký sinh địa học) và phụ thuộc vào khu hệ của vật chủ trung gian (đặc biệt đối với các loài giun tròn ký sinh sinh học) Sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh còn mang đặc trưng của yếu tố địa lý động vật của một số nhóm động vật khác, bao gồm các yếu

tố toàn cầu, Ấn Độ-Malaixia, yếu tố đặc hữu.v.v (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]

10

1.1.4 Tác hại của giun tròn ký sinh

Giun tròn ký sinh cũng như nhiều nhóm giun sán ký sinh khác, chúng gây hại trực tiếp đến sức khỏe của con người và động vật Tác hại phổ biến nhất của chúng là chiếm đoạt dinh dưỡng, gây viêm loét, tiết độc tố tạo điều kiện cho một số bệnh cơ hội phát triển và gây bệnh cho vật chủ Một số trường hợp giun tròn ký sinh đặc biệt nguy hiểm khi chúng ký sinh lạc chỗ, trong trường hợp này chúng thường không phát triển được đến giai đoạn trưởng thành [6] Đặc biệt loài giun tròn

Capillaria philippinensis Chitwood, Velasquez and Salazar, 1968 ký sinh lạc chỗ đã

làm chết 77 người tại Philippine chỉ trong giai đoạn 1964- 1967.[7]

Đối với cá biển, giun tròn cũng gây tác hại giống như các nhóm động vật khác đó là chiếm đoạt chất dinh dưỡng của cá, gây tổn thương các cơ quan chúng

ký sinh và tạo điều kiện cho các loài vi khuẩn, vi rus gây bệnh xâm nhập Khi cá bị nhiễm bệnh di chuyển chậm, gây ảnh hưởng đến sinh trưởng của cá, làm cho cá bị gầy yếu, làm giảm giá trị thương phẩm Nếu nặng có thể gây chết cho cá: giun tròn

thuộc giống Philometra với 5 – 9 giun tròn/cá có thể gây chết cá (Bùi Quang Tề,

2006)[6]

* Phương pháp chẩn đoán (Bùi Quang Tề, 2006)[6]

- Chẩn đoán lâm sàng: Dựa vào dấu hiệu bệnh lý, tuy nhiên rất là khó để nhận biết

được, chính vì thế chúng ta cần dựa vào phương pháp chẩn đoán trong phòng thí nghiệm

- Chẩn đoán trong phòng thí nghiệm: Để xác định tác nhân gây bệnh, chúng ta có

thể quan sát bằng mắt thường, dùng kính lúp cầm tay để phát hiện những giun tròn

ký sinh dưới da hoặc giải phẫu để quan sát mẫu giun tròn ký sinh bên trong cơ thể

1.2 Sơ lược về hệ thống phân loại giun tròn ký sinh

1.2.1 Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh trên thế giới

Linnaeus (1707-1778) được coi là ông tổ của phân loại học Lần đầu tiên trên thế giới, trong tác phẩm “Phân loại học tự nhiên”, ông đã đưa ra được các tiêu chuẩn phân loại phù hợp nhất Huxley (1940) đưa ra hệ thống phân loại học mới-hiện đại hơn, các tiêu chuẩn phân loại dựa vào cả hình thái học, sinh thái học, tế bào học, di truyền học, sinh lý học.v.v.[4]

11

Hệ thống học của giun tròn ra đời muộn hơn so với nhiều nhóm động vật khác, bắt đầu xuất hiện vào năm 1753-1866, với các công trình của Borellus (1753), Muller (1773), Rudolphi (1808), Dujardin (1845), Schneider (1866)[4]

Giai đoạn 1867-1950, hàng loạt các công trình về hệ thống phân loại học giun tròn được công bố-đặt nền tảng cho hệ thống phân loại giun tròn học; với các công trình của Cobb (1919), Filipjev (1934), Srkjabin (1949).v.v.[4]

Giai đoạn từ 1951 đến nay là giai đoạn phân loại học hiện đại với hàng loạt các công trình nghiên cứu về hệ thống học của các tác giả Chitwood (1951), Skrjabin (1951-1970), Andrassy (1956-1976), Yamaguti (1961), Maggenti (1981-1991), Siddiqi (1964-1986), Malakhov (1986, 1994), Hunt (1993, 2002)[4]

Giun tròn-Nematoda được đưa thành bậc taxon ngành từ rất lâu (Potts, 1932), nhưng một thời gian dài, nhiều nhà phân loại học không công nhận điều đó Nhiều nhà khoa học xếp Nematoda là một lớp của ngành Nemathelminthes (Schneider, 1886)[4]

Maggenti (1991)[8] đã đưa Nematoda thành ngành giun tròn với các taxon đến bậc họ Đây có thể coi là người đặt nền móng cho hệ thống phân loại giun tròn hoàn chỉnh ra đời

Năm 2004, các nhà phân loại học trên thế giới dựa trên tiến hóa về ký sinh, hình thái và phân tử đã dùng hệ thống phân loại Nematoda với bậc taxon cao nhất là ngành để xây dựng cơ sở dữ liệu về giun tròn trên thế giới Theo hệ thống phân loại này (De ley và Blexter, 2004)[9] thì ngành giun tròn gồm có 2 lớp, 3 phân lớp và 13

13

1.2.2 Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở Việt Nam

Hệ thống học phân loại giun tròn đầu tiên được sử dụng ở Việt Nam là hệ thống phân loại của các nhà ký sinh trùng học Xô viết, đứng đầu là hệ thống phân loại của Viện sĩ Viện Hàn lâm khoa học toàn Liên bang Skrjabin K I.; Phan Thế Việt, Nguyễn Thị Kỳ, Nguyễn Thị Lê (1977) đã xuất bản cuốn sách “ Giun sán ký sinh ở động vật Việt Nam” (Thành phần loài, vị trí và hệ thống phân loại), trong đó

đề cập đến 391 loài giun tròn đã thống kê và phát hiện ở người và động vật có xương sống (chim, thú) Việt Nam Theo hệ thống phân loại này, giun tròn ký sinh ở người và động vật Việt Nam thuộc lớp giun tròn Nematoda Rudolphi (1808) gồm 2 phân lớp, 4 bộ, 10 phân bộ [4]

Năm 1996-2002, một số tác giả (Nguyễn Thị Lê, Phạm Văn Lực, Hà Duy Ngọ, Nguyễn Văn Đức, Nguyễn Thị Minh) đã sử dụng hệ thống phân loại giun tròn của Malakhov V V (1986) Dựa trên các nghiên cứu về hình thái, phát triển phôi, đặc điểm sinh học của giun tròn, Malakhov chia lớp giun tròn thành 3 phân lớp với

19 bộ [4]

Nguyễn Ngọc Châu (2003), Nguyễn Vũ Thanh (2005) với các công trình nghiên cứu về giun tròn ký sinh ở thực vật và giun tròn sống tự do đã sử dụng hệ thống phân loại của Maggenti (1991, 2002) Đây là một hệ thống phân loại các taxon cao của toàn bộ ngành giun tròn, được nhiều nhà phân loại học công nhận Hệ thống phân loại này sử dụng rất nhiều các thành tựu mới nhất của khoa học, các quan hệ về tiến hoá trong quá trình phân chia các taxon trong hệ thống tiến hóa của giun tròn Tuy vậy đối tượng nghiên cứu của các tác giả này chủ yếu là giun tròn

14

1.3 Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam và bộ cá Vược

1.3.1 Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam

Theo Nguyễn Tấn Trịnh và cs (1996)[1]: thành phần khu hệ cá biển Việt Nam có số họ nhiều nhưng số giống trong từng họ chưa nhiều, đặc biệt số loài trong một giống ít Rất nhiều họ chỉ có một giống, một loài như: Chimaeridae, Ophidiidae Những họ có số lượng loài nhiều cũng là những họ thường xuyên gặp

ở vùng biển Việt Nam và các nước Mã Lai, Philippines, các vùng nhiệt đới Tây Thái Bình Dương như: Clupeidae, Serranidae, Carangidae Qua đó cho ta thấy cá ở vùng biển Việt Nam là đa dạng và phong phú về số lượng họ, nhưng số lượng loài trong một giống là không nhiều, số lượng cá thể trong một loài không lớn Đó cũng

là nét điển hình cho khu hệ cá ở các vùng nhiệt đới

Đa số các loài cá biển Việt Nam phân bố rộng rãi ở vùng biển lân cận và vùng biển thuộc khu vực nhiệt đới và cận nhiệt đới Điều này phản ánh tính chất nhiệt đới là chủ yếu và một phần cận nhiệt đới của khu hệ cá biển Việt Nam, ngoài

ra khu hệ cá biển Việt Nam còn có một số ít tính chất của khu hệ cá ôn dới Chúng

ta đã gặp không ít loài cũng có phân bố ở biển Đông Trung Hoa, biển Nhật Bản mà chưa thấy có ở Mã Lai, Philippines, Ấn Độ Đó cũng là nét đặc biệt của khu hệ cá biển Việt Nam Các loài này chủ yếu sống sát đáy hoặc gần đáy ở vùng biển miền Trung Việt Nam, nơi có độ sâu lớn chứ không phải là toàn bộ vùng biển Việt Nam Điều kiện tự nhiên của vùng biển này, là vùng biển sâu trực tiếp thông ra biển Đông, có đáy dốc, chịu ảnh hưởng lớn của luồng hải lưu từ Thái Bình Dương chảy vào từ bờ tới độ sâu 200m theo hướng Bắc Nam về mùa Đông Thành phần loài cá

ở từng vùng biển, đặc biệt là vùng biển miền Trung có những nét khác biệt rõ rệt với các vùng biển vịnh Bắc Bộ, Đông Nam Bộ và vịnh Thái Lan Vùng biển miền trung có nhiều nét chung với vịnh Bắc Bộ hơn các vùng khác Nhiều loài cá sống sát đáy, gần đáy chỉ gặp ở vùng biển miền Trung mà không gặp ở vùng biển Nam

Bộ Có thể coi đây là ranh giới phân bố về phía Nam của chúng ở vùng biển Việt Nam (ví dụ: cá Tráp vàng, cá Đèn lồng )[1]

Thành phần cá tầng đáy rất phong phú, mỗi mẻ lưới kéo đáy trung bình gặp trên dưới 30 loài khác nhau gồm cá đáy và cá nổi nhưng chủ yếu vẫn là cá đáy Tùy nơi, tùy mùa mà thành phần cá trong mỗi mẻ lưới có thay đổi nhưng mức độ thay

15

đổi không lớn Các loài cá thường gặp chủ yếu là cá Nục, cá Trích, cá Mối, cá Hồng, cá Phèn, cá Lượng, cá Hố, cá Thu, cá Trác Điều đó có thể nói lên một tính chất nữa là đa số cá ở đây sống tản mạn ít kết đàn Nếu có sự kết đàn thì đàn cá không lớn, độ tập trung không cao tại các ngư trường hẹp và kém ổn định Kết quả đánh lưới cho thấy sự di cư của cá không rõ, chỉ có sự di động ngắn trong vùng biển chúng đang sinh sống Vùng biển miền Trung, có thể thấy rõ những loài cá sống ngoài khơi như cá Chuồn, cá Thu, cá Ngừ giống như hiện tượng di cư của cá vùng

ôn đới Vì ngay những loài này rải rác theo từng tháng vẫn gặp, tuy số lượng không nhiều ở các vùng khác nhau Trong thành phần cá khai thác được, chủ yếu gặp những loài có kích thước và khối lượng nhỏ sống gần bờ thuộc họ cá Khế Carangidae, cá Phèn Mullidae Chúng đều là những loài cá có tuổi thọ ngắn, sức sinh sản cao và thành phần tuổi có nhiều nhóm tuổi khác nhau Vùng biển miền Trung chiều dài trung bình của cá lớn hơn và thường gặp những loài cá nổi có kích thước lớn như cá Thu, cá Ngừ, cá Úc so với các vùng biển khác [1]

Dựa theo đặc điểm sinh thái của cá, có thể chia thành các nhóm sinh thái: cá nổi hoặc tầng cá trên; cá gần đáy và đáy; cá rạn san hô

1.3.2 Một số đặc điểm cơ bản của bộ cá Vược

Bộ Cá Vược (tên khoa học: Perciformes, còn gọi là Percomorphi hay Acanthopteri, bao gồm khoảng 40% các loài cá xương và là bộ lớn nhất trong

số các bộ của động vật có xương sống Chúng thuộc về lớp cá Vây tia (Actinopterygii) và bao gồm trên 7.000 loài khác nhau, với kích thước và hình dáng đa dạng, được tìm thấy trong gần như trong mọi môi trường nước Bộ này cũng là bộ động vật có xương sống với kích thước biến đổi nhiều nhất, từ nhỏ bé

như ở Schindleria brevipinguis (dài 0,7 cm) tới lớn như ở các loài Makaira spp (dài

5 m) Chúng lần đầu tiên xuất hiện và đa dạng hóa trong Hậu Phấn trắng Các loài

cá dạng cá Vược thông thường có các vây lưng và vây hậu môn được phân chia thành các gai ở phần trước và các tia vây mềm ở phần sau, chúng có thể tách biệt một phần hay toàn phần Chúng thường cũng có các vây chậu với 1 gai và tới 5 tia vây mềm, hoặc là nằm ở dưới phần họng hoặc dưới phần bụng Vảy thông thường

có rìa thô ráp, mặc dù đôi khi có rìa nhẵn hay biến đổi khác Các đặc trưng khác, mang tính chuyên ngành hơn được xác định cho từng nhóm là khác nhau [3]

16

Theo các kết quả điều tra, cá biển Việt Nam có 2.038 loài thuộc 717 giống,

178 họ với khoảng 180 loài cá kinh tế Trong đó, bộ cá Vược có 1.078 loài thuộc

352 giống, 78 họ với khoảng 90 loài cá kinh tế (Nguyễn Tấn Trịnh và cs., 1996)[1]

Đặc trưng phân bố của bộ cá Vược: bộ cá Vược gồm nhiều loài sống ở tầng gần đáy và tầng đáy vùng biển ven bờ biển nhiệt đới và cận nhiệt đới vùng Ấn Độ - Tây Thái Bình Dương Một số loài sống ở các rạn san hô như cá Đuôi gai, cá Rô biển, cá Sơn Một nhóm loài khác sống ở đáy đá dày cát gần bờ như cá Đục, cá

Đù, cá Liệt, cá Móm Một số loài thường thấy xuất hiện ở vùng cửa sông hay đi vào vùng nước ngọt Các loài thuộc bộ cá Vược có phân bố rộng trong vùng biển nước

ta, từ vịnh Bắc Bộ tới biển Nam Bộ (Đỗ Thị Như Nhung, 2017)[10]

1.4 Tình hình nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển

1.4.1 Giun tròn ký sinh ở cá biển khu vực châu Á –Thái Bình Dương

Nghiên cứu giun sán ký sinh ở động vật biển được tiến hành từ cuối thể kỷ

19, nhưng phải đến khoảng giữa thế kỷ 20 mới được nhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu Đặc biệt, khu vực phía Tây Thái Bình Dương chỉ được nghiên cứu trong khoảng ba thập kỷ qua

Riêng khu vực biển Đông, các nhà ký sinh trùng học đã phát hiện tổng cộng hơn 20 loài ký sinh trùng mới đối với khoa học, trong đó Luo và cs (2004)[11] phát

hiện 1 loài giun tròn mới Dichelyne (Cucullanellus) jialaris ở cá Pagrus major

vùng biển Đài Loan Đặc biệt, các nhà khoa học Trung Quốc và Đài Loan đã phát hiện ấu trùng giun tròn họ Anisakidae ký sinh ở nhiều loài cá biển, đây là loài giun tròn ký sinh gây bệnh ở người và động vật ăn cá biển Loài ấu trùng giun tròn

Capillaria philippinensis Chitwood, Velasquez and Salazar, 1968 [7] cũng phát

hiện ở một số loài cá biển ở biển Đông, đây là loài đã làm chết người ở Philippin được ghi nhận vào năm 1963 Loài này cũng được phát hiện ở Thái Lan, Hàn Quốc, Đài Loan, Trung Quốc, Ấn Độ

Nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển ngoài khơi Trung Quốc bắt đầu từ

năm 1927 khi Wu [12] đã có mô tả đầu tiên loài giun tròn Paraleptus scyllii ký sinh trên cá nhám Chiloscyllium plagiosum trên vùng biển Đài Loan, khi đó chưa có tác

giả nào nghiên cứu về giun tròn ký sinh ở cá biển ở vùng biển lục địa Trung Quốc

Từ sau những năm 1950, nghiên cứu giun sán ký sinh ở cá biển Trung Quốc được

17

tiến hành bởi các nhà khoa học Nga và đến năm 1965, các nhà khoa học Trung Quốc mới bắt đầu điều tra và công bố về khu hệ này Đến 2011, tổng cộng 90 loài giun tròn thuộc 31 giống, 13 họ, 9 liên họ, 3 bộ và 2 phân lớp ký sinh ở cá biển vùng biển Trung quốc (Peng và cs., 2011)[13] đã được thống kê Tuy nhiên, trong các công trình công bố của các nhà ký sinh trùng học Trung Quốc đã gộp tất cả các loài giun sán ký sinh mà các nhà khoa học Nga tìm thấy trên cá biển ở biển Đông, Việt Nam vào khu hệ giun sán ký sinh ở cá Trung Quốc (19 loài giun tròn) bởi khi

đó các nhà ký sinh trùng học Nga tiến hành thu mẫu ở vùng biển Việt Nam nhưng

có quy định trong cách viết đó là: vùng biển Vịnh Bắc Bộ đặt Gulf of Tonkin, vùng biển Đông Việt Nam đặt là South China Sea

Arthur và cs (1997)[14] đã thống kê 201 loài ký sinh trùng ký sinh trên cá Philippin, trong đó có 90 loài sán lá, 22 loài sán lá đơn chủ, 6 loài sán dây, 5 loài

giun đầu gai và 20 loài giun tròn Trong đó có ấu trùng loài giun tròn Capillaria

Akhtar và cs (2006)[18] đã thống kê được 7 họ, 9 phân họ, 23 giống và 71 loài giun tròn ký sinh ở cá tại vùng biển Pakistan Tuy nhiên, Kazmi và cs., 2013[19] đã thống kê được 90 loài giun tròn ký sinh ở cá biển ở nước này Số lượng loài giun tròn lớn chứng tỏ sự đa dạng cũng như quá trình nghiên cứu tích cực của các nhà ký sinh trùng học Pakistan

18

Ở Nhật Bản, nghiên cứu giun sán ký sinh ở cá biển được tiến hành khá sớm

với những công bố về loài Capillaria helenae của Layman năm 1930; một loài giun tròn mới thuộc giống Contracaecum ký sinh ở cá của tác giả Fujita (1932 - 1940) hay loài Capillaria mogurndae; Capillaria saba của Yamaguti (1941) Gần đây khi

nghiên cứu về giun sán ký sinh trên các loài cá Chình Nagasawa và cs., 2007[20] đã phát hiện được 7 loài giun tròn ký sinh thuộc 7 giống

Arthur và cs (2015)[21] đã thống kê được 24 loài giun tròn ký sinh ở cá tại vùng biển Malayxia Đa số các loài được định loại đến giống

Như vậy, đến nay chưa có nhiều nghiên cứu về khu hệ ký sinh trùng ở cá tại biển Indonesia, Philippin, Malayxia… Trong khi đó, việc nghiên cứu khu hệ ký sinh trùng ở các loài động vật biển là một vấn đề đang được các nhà khoa học thế giới rất quan tâm

1.4.2 Giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam

Nghiên cứu khu hệ giun sán ký sinh ở cá biển Việt Nam mới chỉ thực hiện từ sau năm 1960, khi các nhà khoa học Việt Nam và Nga tiến hành điều tra, nghiên cứu giun sán ký sinh ở 1118 cá thể của 53 loài cá biển thuộc 16 họ ở ngoài khơi biển Đông (Việt Nam), trong đó có 888 cá thể cá của 44 loài thuộc bộ cá Vược Kết quả của đợt nghiên cứu này được công bố trên 20 công trình ở Nga trong những năm 1963 – 1987 bởi các tác giả Oshmarin, Parukhin, Mamaev và Lebedev [22-36] Các tác giả đã phát hiện 453 loài ký sinh trùng với 27 loài giun tròn ký sinh Trong các nghiên cứu này các tác giả đã mô tả được 42 loài mới cho khoa học, bao gồm 9 loài sán lá đơn chủ, 31 loài sán lá song chủ, 1 loài giun tròn và 1 loài giun đầu gai Đây là các dẫn liệu đầu tiên về giun sán ký sinh ở cá biển vùng Đông Nam Á

Parukhin (1964, 1966)[23-25; 29-31] công bố 7 loài ký sinh trùng mới đối với khoa học, bao gồm 6 loài sán lá và 1 loài giun tròn thuộc 4 họ

Mamaev (1970)[32] nghiên cứu 541 cá thể của 28 loài cá biển thuộc 11 họ, 2

bộ ở vùng vịnh Bắc bộ Tác giả đã ghi nhận được 88 loài ký sinh trùng thuộc 33 họ của 5 lớp giun sán ký sinh, bao gồm 15 loài sán lá đơn chủ (Monogenea) thuộc 4

họ, 52 loài sán lá song chủ (Trematoda) thuộc 17 họ, 7 loài sán dây (Cestoda) thuộc

4 họ, 3 loài giun đầu gai (Acanthocephala) thuộc 3 họ và 11 loài giun tròn (Nematoda) thuộc 5 họ

19

Bảng 1.1: Danh mục các loài cá biển ở Việt Nam đã nghiên cứu giun sán ký sinh

trong những năm 1961-1987 bởi các nhà khoa học Nga

họ, 7 loài Nematoda thuộc 3 họ và 4 loài Acanthocephala thuộc 1 họ

Tuy nhiên, nhiều loài trong số khoảng 453 loài ký sinh trùng đã được thu thập chưa được định loại tên khoa học và mô tả Vì vậy, tiếp tục điều tra khu hệ ký sinh trùng ở các nhóm loài khác và định tên khoa học cho các loài ký sinh trùng, bổ sung cho khu hệ ký sinh trùng ở động vật biển Việt Nam là rất cần thiết Hơn thế nữa, hầu như chưa có công trình nào nghiên cứu về ký sinh trùng ở động vật biển Việt Nam sau các nghiên cứu của các nhà khoa học Nga

Các nhà ký sinh trùng học Việt Nam đầu tiên công bố về giun tròn ký sinh ở

cá biển là nhóm nghiên cứu của Lê Văn Hòa và cs., 1972[37] với việc phát hiện và

mô tả 2 loài giun tròn mới thuộc giống Bulbocephalus ký sinh trên 2 loài cá nhụ

Hà Duy Ngọ và cs (2009)[2] đã phát hiện 2 loài giun tròn Capillaria sp và

Anisakis sp ở vùng biển Hạ Long, Quảng Ninh

Võ Thế Dũng (2010)[38] cũng đã phát hiện 54 loài ký sinh trùng ở 3 loài cá

Mú nuôi thuộc giống Epinephelus ở vùng biển Khánh Hòa (34 loài đã được định

loại và 20 loài chưa được định loại đến loài) Trong đó có 8 loài giun tròn ký sinh:

Hysterothylacium aduncum; Anisakis sp.; Raphidascaris sp.; Procamallanus guttatusi; Philometra spinosa; Philometra sp.; Ascarophis sp.; Cucullanus sp

Nguyễn Văn Hà (2011)[39] đã phát hiện và mô tả loài giun tròn mới

Ascarophis moraveci ký sinh trên 3 loài cá biển ở vùng biển Hạ Long, Quảng Ninh

21

Đặng Nguyễn Anh Tuấn và cs (2015)[40] đã phát hiện 1 loài giun tròn

Camallanus sp ký sinh ở loài cá phèn Parupeneus spp ở vùng biển Nha Trang,

Khánh Hòa

Có thể tổng kết lại tất cả các loài giun tròn đã được phát hiện và công bố ký sinh ở cá biển Việt Nam qua bảng sau:

Bảng 1.2: Danh sách thành phần loài giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam

3 Pseudocapillaria (Pseudocapillaria) echenei

(Parukhin, 1967) Moravec 1982 Arthur và cs., 2006

6 Hysterothylacium aduncum (Rudolphi, 1802) Arthur và cs., 2006

7 Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Arthur và cs., 2006

8 Hysterothylacium incurvum (Rudolphi, 1819) Arthur và cs., 2006

9 Hysterothylacium saba (Yamaguti,1941) Arthur và cs., 2006

10 Iheringascaris inquies (Linton, 1901) Arthur và cs., 2006

14 Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 Arthur và cs., 2006

24 Echinocephalus spinosissimus (von Linstow, 1905)

Baylis and Lane, 1920 larva Arthur và cs., 2006

26 Bulbocephalus deblocki Le-Van-Hoa,

Pham-Ngoc-Khue and Nguyen-Thi-Lien, 1972 Le Van Hoa và cs., 1972

27 Bulbocephalus petterae Le-Van-Hoa,

Pham-Ngoc-Khue and Nguyen-Thi-Lien, 1972 Le Van Hoa và cs., 1972

30 Heptochona dorabi (Mamaev, 1968) Moravec, 1975 Arthur và cs., 2006

35 Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802 Võ Thế Dũng, 2010

23

CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Đối tượng, thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu

2.1.1 Đối tượng nghiên cứu

- 3735 cá thể cá thuộc 129 loài với 38 họ ở vùng biển ven bờ Việt Nam (Bảng 2.1)

- 7951 mẫu giun tròn ký sinh thu được trên 825 cá thể cá nhiễm giun tròn Trong đó

có 2717 mẫu giun trưởng thành và 5234 mẫu ấu trùng giun tròn

Bảng 2.1: Thành phần loài cá biển thuộc bộ cá Vược nghiên cứu

(cá)

Số lượng giun tròn thu được (con) Trưởng

thành

Ấu trùng

Họ cá Sơn (Apogonidae)

14 cá Khế mõm ngắn Carangoides malabaricus 73 34 148

24

15 cá Khế đỉnh vây đen Carangoides praeustus 42 0 0

26 cá Bè tráo mắt to Selar crumenophthalmus 46 17 80

Họ cá Tai tượng (Ephippidae)

25

Họ cá Móm (Gerridae)

Họ cá Hè (Lethrinidae)

65 cá Đổng vây sợi Pristipomoides filamentosus 10 0 4

Họ cá Đầu vuông (Malacanthidae)

66 cá Đầu vuông NB Branchiostegus japonicus 13 0 0

Họ cá Chim khoang (Monodactylidae)

Họ cá Phèn (Mullidae)

Họ cá Lượng (Nemipteridae)

74 cá Lượng nhật bản Nemipterus japonicus 33 16 150

28

Họ cá Mú (Serranidae)

105 cá Mú chấm vạch Epinephelus amblycephalus 57 0 33

107 cá Song chấm đen Epinephelus epistictus 14 0 32

111 cá Song sáu sọc Epinephelus sexfasciatus 11 0 0

Họ cá Đìa (Siganidae)

Họ cá Đục (Sillaginidae)

Họ cá Tráp (Sparidae)

Họ cá Hố (Trichiuridae)

Họ cá Sao (Uranoscopidae)

Họ cá Thù lù (Zanclidae)

2.1.2 Thời gian và địa điểm nghiên cứu

2.1.2.1 Thời gian nghiên cứu

+ Thời gian thu mẫu

- Thu mẫu ở vùng biển miền Bắc: Quảng Ninh (12/2014, 5/2015, 5/2017); Hải Phòng (12/2014, 10/2015, 4/2016, 6/2017); Nam Định (4/2015)

- Thu mẫu ở vùng biển miền Trung: Nghệ An (11/2014); Quảng Bình (6/2016; 6/2017); Huế (10/2014); Khánh Hòa (10/2016; 10/2017)

- Thu mẫu ở vùng biển miền Nam: Kiên Giang (7/2017), Bạc Liêu (8/2017)

+ Thời gian phân tích mẫu: từ tháng 10/2014 – tháng 12/2017

2.1.2.2 Địa điểm nghiên cứu

- Địa điểm thu mẫu: Thu mẫu cá biển ven bờ tại 9 tỉnh đại diện cho 3 vùng biển

Việt Nam (Hình 2.1)