Đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu phục vụ công tác chọ tạo giống lúa có khả năng chịu hạng

Luận văn

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NễNG NGHIỆP HÀ NỘI

-


     -

ðỖ THẾ HIẾU

đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu phục vụ công tác

chọn tạo giống lúa có khả năng chịu hạn

Luận văn thạc sĩ nông nghiệp

LỜI CAM ðOAN

- Tôi xin cam ñoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là hoàn toàn trung thực và chưa ñược sử dụng ñể bảo vệ một học vị nào

- Tôi xin cam ñoan rằng, mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn

ñã ñược cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñược chỉ rõ nguồn gốc

Tác giả luận văn

ðỗ Thế Hiếu

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và chân thành đến PGS.TS Vũ Văn Liết, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã tận tình giúp đỡ, hướng dẫn tôi trong việc định hướng đề tài cũng như trong suốt quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn

Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám đốc và tập thể cán bộ công nhân viên trong Bộ môn Chọn tạo giống lúa cho vùng khó khăn, Trung tâm Nghiên cứu và phát triển lúa thuần, Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, Liên Hồng, Gia Lộc, Hải Dương đã giúp đỡ, tạo mọi điều kiện về mặt vật chất và thời gian để tôi hoàn thành khoá học

Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể các Thầy cô giáo trong Viện Sau đại học, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng - Khoa Nông học, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài

Qua đây, tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình, người thân, bạn bè, là những người luôn ủng hộ tôi trong suốt quá trình học tập và thực tập tốt nghiệp

Tác giả luận văn

ðỗ Thế Hiếu

1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ựề tài 3

2.2 Tình hình nghiên cứu, sản xuất trong và ngoài nước 192.5 Những kết luận rút ra từ nghiên cứu tổng quan 50

3 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 51

4.1.1 Kết quả ựánh giá khả năng chịu hạn nhân tạo 594.1.2 đánh giá khả năng chống chịu hạn trong ựiều kiện chậu vại 624.1.3 đánh giá khả năng chống chịu hạn trong ựiều kiện ựồng ruộng

4.2 đánh giá một số ựặc ựiểm hình thái của các dòng, giống lúa 724.3 đánh giá một số ựặc trưng nông học của các dòng, giống lúa 744.3.1 đặc trưng bộ rễ của các dòng, giống lúa tham gia thắ nghiệm 74

4.3.2 Chiều cao cây lúa và khả năng ñẻ nhánh của các dòng, giống

tham gia thí nghiệm ở hai ñiều kiện môi trường 814.3.3 ðặc ñiểm lá ñòng của các dòng, giống lúa tham gia thí nghiệm 844.3.4 ðặc ñiểm bông và hạt của các dòng, giống tham gia thí nghiệm ở

4.3.5 Ảnh hưởng của ñiều kiện môi trường ñến thời gian sinh trưởng

của các dòng, giống tham gia thí nghiệm 924.4 Khả năng chống chịu sâu bệnh và chống ñổ của các dòng, giống

4.5 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất 994.6 Một số ñặc ñiểm tương quan giữa các tính trạng liên quan ñến

4.7 ðề xuất mô hình giống lúa chịuhạn cho những vùng có ñiều kiện

4.8 Xếp loại khả năng chịu hạn và năng suất của các dòng, giống lúa

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

F1 : Thế hệ đầu tiên của con lai

F2 : Thế hệ thứ hai của con lai

CH : Chịu hạn

TGST : Thời gian sinh trưởng

S.E.S : Hệ thống đánh giá tiêu chuẩn trên cây lúa

CURE: Chương trình nghiên cứu và phát triển lúa cho vùng khó khăn FAO : Tổ chức Nông lương thế giới

CIAT : Trung tâm Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế

WMO : Tổ chức Khí tượng thế giới

IRRI : Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế

IRAT : Viện Nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt đới

IITA : Viện Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế

ICA : Viện Nông nghiệp Cô-lôm-bia

IAC : Viện Nông nghiệp Campinas

DANH MỤC BẢNG

3.1 Số liệu khí tượng vùng tiến hành thí nghiệm vụ xuân 2009 573.2 Thời kỳ hạn và ñộ ẩm ñất tại ñịa ñiểm thí nghiệm trong vụ xuân 2009 584.1 Giá trị chọn lọc về khả năng chịu hạn ở giai ñoạn nảy mầm và

4.2 Chỉ số chọn lọc của 20 giống phù hợp nhất với hướng chọn lọc 614.3 Khả năng chịu hạn ở các giai ñoạn sinh trưởng khác nhau của các

4.4 Ảnh hưởng của xử lý hạn nhân tạo ở các giai ñoạn sinh trưởng

khác nhau ñến năng suất của các dòng, giống lúa thí nghiệm 654.5 Một số chỉ tiêu sinh lý liên quan ñến khả năng chịu hạn của các

4.6 Khả năng chịu hạn của các dòng, giống lúa ở một số giai ñoạn gặp

hạn trong ñiều kiện nước trời, vụ xuân 2009 tại Gia Lộc, Hải Dương 694.7 Một số ñặc ñiểm hình thái của các dòng, giống lúa tham gia thí

nghiệm tại Gia Lộc, Hải Dương, vụ xuân 2009 734.8 Chiều dài bộ rễ, số lượng rễ chính và khối lượng bộ rễ trong thí

4.9 ðặc ñiểm bộ rễ và thân lá của các dòng, giống lúa ở ñiều kiện

4.10 Sự phân bố bộ rễ theo chiều sâu tầng ñất của các dòng, giống lúa

ở ñiều kiện nước trời (giai ñoạn bắt ñầu trỗ) 804.11 Chiều cao cây cuối cùng và khả năng ñẻ nhánh của các dòng,

4.12 ðặc ñiểm lá ñòng của các dòng, giống lúa thí nghiệm hai ñiều

4.13 Chiều dài bông, chiều dài cổ bông và khối lượng 1000 hạt ở hai

ñiều kiện môi trường 884.14 Một số ñặc ñiểm về hạt gạo của các dòng, giống lúa tham gia thí

4.15 Thời gian sinh trưởng của các dòng, giống lúa ở hai ñiều kiện

4.16 Khả năng chống chịu sâu bệnh hại chính và ñiều kiện bất thuận

của các dòng, giống lúa thí nghiệm tại Gia Lộc, Hải Dương, vụ

4.17 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng, giống

lúa thí nghiệm ở hai ñiều kiện môi trường tại Gia Lộc, Hải

4.18 Tương quan giữa chỉ tiêu năng suất và một số ñặc trưng nông

sinh học liên quan ñến khả năng chịu hạn 1054.19 Tóm tắt về phần chọn lọc khả năng chịu hạn dựa trên một số chỉ

4.20 Xếp loại các dòng, giống lúa chịu hạn theo giá trị chọn lọc của

một số chỉ tiêu và ñặc tính nông sinh học liên quan ñến khả năng

1 MỞ ðẦU

1.1 Tính cấp thiết của ñề tài

Lúa gạo là một trong những cây lương thực quan trọng của con người Trên thế giới, cây lúa ñược xếp vào vị trí thứ 2 sau cây lúa mì về diện tích và sản lượng Ở châu Á, lúa gạo ñược coi là cây lương thực quan trọng nhất, chiếm diện tích 135 triệu ha trong tổng số 148,4 triệu ha của thế giới [37]

Ở Việt Nam, diện tích canh tác lúa khoảng 4,36 triệu ha, trong ñó có 2,2 triệu ha là ñất thâm canh, chủ ñộng tưới tiêu nước; còn lại hơn 2,1 triệu ha

là ñất canh tác lúa trong ñiều kiện khó khăn Trong 2,1 triệu ha có khoảng 0,5 triệu ha lúa cạn, khoảng 0,8 triệu ha nếu mưa to và tập trung hay bị ngập úng

và còn lại khoảng 0,8 triệu ha là ñất bấp bênh nước (Vũ Tuyên Hoàng và cs, 1995) [19] Theo số liệu thống kê (năm 2002), trong những năm gần ñây diện tích gieo trồng lúa hàng năm có khoảng 7,3-7,5 triệu ha, thì có tới 1,5-1,8 triệu ha thường bị thiếu nước và có từ 1,5-2,0 triệu ha cần phải có sự ñầu tư

ñể chống úng khi gặp mưa to và tập trung Trong ñiều kiện ít mưa, thiếu nước tưới sẽ kéo theo sự bốc mặn và phèn ở những vùng ven biển [10], [37]

Hơn nữa, nguồn tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp ngày càng hạn chế và ñã ñược báo ñộng trong nhiều Hội nghị khoa học của thế giới gần ñây Các nhà khoa học ñều khẳng ñịnh, khô hạn ảnh hưởng nghiêm trọng ñến

an toàn lương thực của nhân loại và tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp không phải là vô tận Bên cạnh ñó, áp lực dân số kèm theo sự phát triển của các ñô thị ñã làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và các ngành công nghiệp Chính vì vậy, thiếu nước tưới trong sản xuất nông nghiệp là vấn ñề ñang ñược dự báo cấp thiết trên qui mô toàn cầu Với tầm quan trọng như vậy, người ta ñã hoạch ñịnh một thứ tự ưu tiên cho ñầu tư nghiên cứu tính chống chịu khô hạn, chịu mặn và chịu ngập úng trong lĩnh vực cải tiến giống cây trồng trên toàn thế giới [2]

Sự khô hạn là nguyên nhân chính giới hạn sản lượng lúa gạo trong hệ sinh thái nước trời Evenson và ctv (1996) ñã ñánh giá năng suất lúa gạo bị mất do sự

khô hạn hàng năm là 18 triệu tấn chiếm 4% tổng sản lượng và ước tắnh khoảng 3,6 triệu USD Ở phắa đông ấn độ, trung bình hàng năm năng suất ựược ựánh giá bị mất do sự khô hạn là 144 Kg/ ha (Dey và Upadhyaya, 1996) [53]

Mặc dù năng suất và sản lượng lúa của nước ta trong những năm gần ựây không ngừng ựược nâng lên một cách vững chắc Năm 1996, năng suất lúa trung bình của cả nước ựạt 37,7 tạ/ha, ựến năm 2000-ựạt 42,4 tạ/ha và năm 2002-ựạt 45,5 tạ/ha; nhưng năng suất lúa vùng cạn ựạt rất thấp, từ 10-18 tạ/ha

Ở những vùng ựất cạn, khó khăn về nước tưới, thường sử dụng các giống lúa ựịa phương, có năng suất thấp, thời gian sinh trưởng dài, nhưng có khả năng chịu hạn tốt và chất lượng gạo ngon đối với những vùng bấp bênh về nước, thì ngoài các giống lúa ựịa phương còn sử dụng một số giống lúa thâm canh, nhưng khả năng chịu hạn kém, hoặc sử dụng một số giống chịu hạn cải tiến nhưng chất lượng chưa phù hợp với thị hiếu người dân ựịa phương [7]

Việc ựẩy mạnh năng suất lúa ở các vùng thâm canh và vùng khó khăn luôn là phương hướng chiến lược và mục tiêu cụ thể cho công tác chọn tạo và phát triển giống lúa đặc biệt trong thời gian tới, những dự báo biến ựổi khắ hậu, nguồn nước tưới trong nông nghiệp có thể giảm ựi, diện tắch ựất cạn hoặc thiếu nước có thể tăng lên Do vậy, việc nghiên cứu và phát triển các giống lúa cho vùng khô hạn, thiếu nước là hết sức quan trọng, góp phần ựảm bảo an ninh lương thực và xoá ựói giảm nghèo cho người nông dân ở những vùng có ựiều kiện khó khăn

Theo hướng này, việc nghiên cứu ựánh giá nguồn gen các giống lúa cạn thuộc các vùng cao, vùng khô hạn ựược xem là công việc khởi ựầu và cần tiến hành thường xuyên cho những chương trình chọn giống chịu hạn Thành công của công tác chọn tạo giống phụ thuộc rất nhiều vào số lượng và chất lượng của vật liệu khởi ựầu Vật liệu khởi ựầu càng nhiều và chất lượng càng tốt cơ hội ựể tạo ra giống mới càng nhanh để thực hiện tốt mục tiêu này, chúng tôi thực hiện ựề tài nghiên cứu:

Ộđánh giá nguồn vật liệu khởi ựầu phục vụ công tác chọn tạo giống

lúa có khả năng chịu hạnỢ

1.2 Mục ựắch và yêu cầu của ựề tài

1.2.1 Mục ựắch

Chọn ựược các dòng, giống có khả năng chịu hạn tốt, năng suất khá và chống chịu sâu bệnh làm vật liệu khởi ựầu phục vụ công tác chọn tạo giống lúa chịu hạn

1.2.2 Yêu cầu

- đánh giá, phân loại khả năng chịu hạn của các mẫu giống lúa cạn ựịa phương, nhập nội và các dòng, giống lúa chịu hạn cải tiến ựược chọn tạo trong nước bằng phương pháp nhân tạo trong phòng thắ nghiệm

- đánh giá một số ựặc tắnh sinh lý và ựặc ựiểm hình thái của cây lúa liên quan ựến khả năng chịu hạn trong ựiều kiện ựồng ruộng (ựủ nước và nước trời)

- đánh giá khả năng chống chịu hạn, chống chịu sâu bệnh, chống ựổ, năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất trong ựiều kiện ựồng ruộng (ựủ nước và nước trời)

- Phát hiện, chọn lọc ra các dòng, giống ưu tú ựể ựưa vào vườn tập ựoàn phục vụ công tác chọn tạo giống lúa chịu hạn và tiếp tục theo dõi ở vụ sau

1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ựề tài

1.3.1 Ý nghĩa khoa học của ựề tài

- đánh giá ựược những ựặc ựiểm cơ bản của giống lúa chịu hạn

- Trên cơ sở ựánh giá một số chỉ tiêu chống chịu hạn, xác ựịnh ựược hệ số tương quan giữa một số tắnh trạng nông sinh học với khả năng chống chịu hạn; ựồng thời ựề xuất ựược phương pháp và chỉ tiêu ựánh giá giống lúa chịu hạn

1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn của ựề tài

- đánh giá nhanh ựược nguồn vật liệu chọn giống trên cơ sở xác ựịnh khả năng chống chịu hạn

- Chọn lọc ựược những dòng, giống lúa có khả năng chịu hạn tốt, và nhiều ựặc tắnh quý khác ựể vận dụng trong các tổ hợp lai nhằm khai thác chúng trong các chương trình lai tạo giống, ựặc biệt chương trình lai tạo giống lúa chịu hạn thắch hợp cho những vùng nhờ nước trời và bấp bênh nước

2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Cơ sở khoa học của ñề tài

Tính ña dạng của tự nhiên, sự phong phú về ñịa hình, ñất ñai, khí hậu thời tiết và sự phân bố của lượng mưa; cộng với sự ña dạng của các biến dị và

di truyền thông qua quá trình chọn lọc tự nhiên ñã tạo nên sự phong phú của nguồn gen cây trồng [37] Cây lúa là một tập hợp nguồn gen quý tương ứng với nhiều hệ sinh thái lúa khác nhau và hình thành hệ sinh thái lúa cạn, lúa nước, lúa nước sâu, lúa nổi, lúa mặn Do các vùng sinh thái rất ñặc thù và khác biệt ñó mà cây lúa cạn ñịa phương là nguồn gen quý cho công tác lai tạo, chọn lọc, bổ sung các tính trạng ñặc trưng như tính chịu hạn, chịu rét và chống chịu sâu bệnh cho cây lúa [37] Xây dựng chương trình nghiên cứu

cụ thể ñể tiến hành cải tiến giống lúa cạn phù hợp với các ñiều kiện sinh thái ñặc trưng và sự mô tả rõ rệt các ñặc tính ở mỗi giống, mỗi loại môi trường khác nhau là tiêu chuẩn chọn lọc có hiệu quả

Chiến lược sử dụng ñúng nguồn vật liệu bản ñịa và nguồn bên ngoài (exotic) trong qui mô quần thể hồi giao cải tiến (advanced backcross) ñang ñược khuyến khích ñối với cây trồng, ñặc biệt là những tính trạng số lượng có tương tác với môi trường vô cùng phức tạp (như tính chống chịu khô hạn, chống chịu mặn, chống chịu thiếu lân, ) Chọn tạo giống lúa thích nghi với

kỹ thuật canh tác tiết kiệm nước (dạng hình aerobic), hoặc thật sự chống chịu

khô hạn Bên cạnh ñó, các vật liệu làm nhiệm vụ bắc cầu với khả năng kết hợp (compatibility) cao cần ñược xác ñịnh trong trường hợp lai xa, lai khác loài, khác sub-species (dưới loài), hoặc khai thác tính trạng thơm ngon từ cây

cổ truyền, năng suất thấp vào cây trồng cao sản [2]

Nhằm khắc phục tình trạng thiếu hụt nước trong tương lai và giảm thiểu ñược những thiệt hại về năng suất do hạn hán gây ra, trước hết cần thông qua con ñường hợp tác, trao ñổi, tranh thủ khai thác nguồn gen quý của các giống lúa ñịa phương cũng như giống nhập nội; nghiên cứu sâu hơn về di truyền tính chống chịu hạn và hoạt ñộng của các gen chống chịu

2.1.1 Khái niệm về lúa cạn và lúa chịu hạn

Hiện nay, trên thế giới có nhiều ựịnh nghĩa của các nhà khoa học về cây lúa cạn, lúa chịu hạn

Theo Chang T.T và Bardenas (1965) [51] hay Surajit K De Datta (1975) [63] ựều cho rằng: ỘLúa cạn là loại lúa hoàn toàn ựược gieo hạt trên ựất khô, ựất không có bờ, nó sống tuỳ thuộc vào ẩm ựộ do lượng mưa cung cấp (nhờ nước trời)Ợ

Theo Khush G.S (1984) và Trần Văn đạt (1986) [7], [24]): ỘLúa cạn ựược trồng trong mùa mưa, trên chân ựất cao, ựất thoát nước tự nhiên trên những chân ruộng không có bờ hoặc ựược ựắp bờ và không có nước dự trữ thường xuyên trên bề mặt Lúa cạn ựược hình thành và phát triển từ lúa nước

ựể thắch nghi với những vùng trồng lúa thường gặp hạnỢ

Các nhà chọn giống Việt Nam cũng quan niệm về lúa cạn tương tự như trên Tác giả Bùi Huy đáp (1978) ựịnh nghĩa: ỘLúa cạn là loại lúa gieo trồng trên ựất cao, như là các loại hoa màu trồng cạn khác, không tắch nước trong ruộng và hầu như không bao giờ ựược tưới thêm Nước cho lúa chủ yếu do nước mưa cung cấp và ựược giữ lại trong ựấtỢ [7]

Theo Nguyễn Gia Quốc (1994) [29] thì lúa cạn ựược chia làm 2 dạng:

- Lúa cạn thực sự (lúa rẫy, Dry rice hoặc Upland rice): là loại lúa thường ựược trồng trên các triền dốc của ựồi, núi không có bờ ngăn và luôn luôn không có nước Cây lúa hoàn toàn sử dụng lượng nước mưa ngấm trong ựất ựể sinh trưởng và phát triển

- Lúa cạn không hoàn toàn (lúa nước trời, Rainfed rice): là loại lúa trồng ở triền thấp, không có hệ thống tưới tiêu chủ ựộng, cây lúa sống hoàn toàn bằng nước mưa tại chỗ, nước mưa có thể dự trữ trên bề mặt ruộng ựể cung cấp cho cây lúa

Vũ Tuyên Hoàng và Trương Văn Kắnh, [18], [37] ựịnh nghĩa và phân vùng cây lúa cạn và chịu hạn theo loại hình ựất trồng ở nước ta như sau:

- đất rẫy (trồng lúa rẫy, Upland rice hay Dry rice): nằm ở các vùng trung du, miền núi phắa Bắc, miền Trung, Tây Nguyên và một phần của đông Nam Bộ

- đất lúa thiếu nước hoặc bấp bênh về nước (loại hình cây lúa nhờ nước trời hay Rainfed rice): nằm rải rác ở các vùng ựồng bằng, trung du, ựồng bằng ven biển đông và Nam Bộ, kể cả ựồng bằng sông Hồng, ựồng bằng sông Cửu Long Kể cả diện tắch ựất bằng phẳng nhưng không có hệ thống thuỷ nông hay

hệ thống thuỷ nông chưa hoàn chỉnh vẫn nhờ nước trời hoặc có một phần ắt nước tưới, ruộng ở vị trắ cao thường xuyên mất nước

Do ựiều kiện môi trường sống thường xuyên bị hạn hoặc thiếu nước nên nhiều giống lúa cạn có khả năng chịu hạn tốt Tuy nhiên, một số giống lúa nước cũng có khả năng chịu hạn ở một số giai ựoạn của chúng

2.1.2 Khái niệm về hạn và phân loại hạn

Theo Gibbs (1975), hạn hay ựúng hơn là sự thiếu hụt nước ở cây trồng là

sự mất cân bằng giữa việc cung cấp nước và nhu cầu nước Còn Mather (1986), hiện tượng hạn trong sản xuất nông nghiệp thực chất là do thiếu sự cung cấp ựộ

ẩm cho sự sinh trưởng tối ựa của cây trồng từ lượng mưa hoặc từ lượng nước dự trữ trong ựất [46]

- Hạn không khắ: Do ựộ ẩm không khắ thấp 10-20% gây nên sự héo tạm thời cho cây, vì khi nhiệt ựộ không khắ cao gây nên ẩm ựộ không khắ giảm, làm lượng nước bốc hơi dẫn ựến các bộ phận non của cây bị thiếu nước Nếu hạn kéo dài dễ làm cho nguyên sinh chất bị ựông kết và cây nhanh chóng bị chết còn gọi

là Ộcảm nắngỢ Tác hại nhất là gió khô Hạn không khắ diễn ra trong thời gian dài

sẽ dẫn tới hạn ựất

- Hạn ựất: Gây nên hạn lâu dài, cây thiếu nước, không có ựủ nước ựể hút, mô cây bị khô ựi nhiều và sự sinh trưởng trở lên rất khó khăn; hạn ựất luôn gây nên sự giảm thu hoạch, nếu hạn sớm có thể dẫn ựến mất trắng, không cho thu hoạch

- Hạn kết hợp: Khi có sự kết hợp cả hạn ựất và hạn không khắ thường gây nên hạn trầm trọng, nếu kéo dài có thể làm tổn hại lớn ựến cây trồng

- Hạn sinh lý: Khi có ựầy ựủ nước mà cây vẫn không hút ựược nước có thể do: nhiệt ựộ quá thấp, hoặc phần xung quanh rễ có quá nhiều chất gây ựộc cho rễ hoặc nồng ựộ dinh dưỡng xung quanh vùng rễ quá cao

Theo số liệu tổng lượng mưa nhiều năm, thời gian phân bố mưa và ẩm

ựộ ở các tháng của nước ta so sánh với bảng phân loại hạn của D.P.Garrity

1984 thì hạn ở Việt Nam chủ yếu là hạn ựất và thường xảy ra ở các vùng có lượng mưa trung bình rất thấp, kéo dài nhiều tháng trong năm như các tỉnh miền Trung, Tây NguyênẦvào mùa khô Hạn không khắ ựôi khi cũng xảy ra nhưng cục bộ ở các vùng có gió khô và nóng như gió mùa Tây Nam của các tỉnh miền Trung, mùa khô ở Tây Nguyên hoặc ựôi lúc gió mùa đông Bắc cũng

có ựộ ẩm không khắ thấp ở các vùng khác diễn ra trong thời gian ngắn [37]

2.1.3 Khái niệm và cơ chế của tắnh chống, né (trốn), tránh, chịu hạn và

khả năng phục hồi sau hạn

2.1.3.1 Khái niệm của tắnh chống, né (thoát), tránh, chịu hạn và khả năng

phục hồi sau hạn

Theo Gupta (1986), phần lớn các nhà chọn giống sử dụng năm thuật ngữ sau ựây khi nói ựến khả năng chống chịu hạn [43]:

- Chống hạn: là khả năng sống sót, sinh trưởng và vẫn cho năng suất mong muốn của một loài thực vật trong ñiều kiện bị giới hạn về nhu cầu nước hay bị thiếu hụt nước ở từng giai ñoạn nào ñó

- Thoát hạn: là khả năng “chín sớm” của một loài thực vật trước khi vấn

ñề khủng hoảng nước trở thành một nhân tố hạn chế năng suất nghiêm trọng

- Tránh hạn: là khả năng duy trì trạng thái trương nước cao của một loài thực vật trong suốt thời kỳ hạn

- Chịu hạn: là khả năng chịu ñựng sự thiếu hụt nước của một loài thực vật khi ñược ño bằng mức ñộ và khoảng cách thời gian của sự giảm tiềm năng nước ở thực vật

- Phục hồi: là khả năng phục hồi lại sự sinh trưởng và cho năng suất của một loài thực vật sau khi xảy ra khủng hoảng nước, những thiệt hại do sự thiếu nước gây ra là không ñáng kể

Khả năng chống hạn ở thực vật có thể là một trong bốn khả năng: thoát hạn, tránh hạn, chịu hạn và phục hồi hoặc là sự kết hợp của cả bốn khả năng trên

2.1.3.2 Cơ chế của tính chống, né (thoát), tránh, chịu hạn và khả năng phục

hồi sau hạn

Trên thế giới ñã có rất nhiều công trình nghiên cứu của các nhà khoa học về

cơ chế chống hạn trên các loại cây trồng cạn như lúa mì, lúa mạch, cao lương, ngô

và cả cây lúa gạo

Theo M.A Arraudeau (1989) [43], có một vài cơ chế chịu hạn và các ñặc tính liên quan ñược các nhà chọn giống cây trồng sử dụng trong công tác chọn giống lúa:

2.1.3.2.1 Cơ chế né (thoát) hạn (Drouhgt Escape)

Theo Tunner (1979) [37], thực vật ở nhóm này thường là các loài có thời gian sinh trưởng ngắn, là các cây ñoản sinh, thường sống ở các vùng sa mạc Chúng nhanh chóng hoàn thành vòng ñời và kết hạt trước khi xảy ra hạn ðặc ñiểm của loài thực vật này là sự sinh trưởng và phát triển nhanh, có tính mềm dẻo

Người ta sử dụng 4 ñặc tính cơ bản sau ñể nghiên cứu cơ chế né hạn [46] (i) Tính chín sớm (early maturity) là một ñặc tính chung nhất và dễ nhất

ñể chọn giống Sự chín sớm dẫn ñến khả năng cho thu hoạch trước khi hạn hán tấn công

(ii) Tính cảm ứng ánh sáng: liên quan ñến giai ñoạn sinh thực mà trùng khớp với thời kỳ có triển vọng mưa nhiều

(iii) Tính trì hoãn sự hình thành hoa sớm

(iv) Rối loạn sự hình thành chồi (sự ñẻ nhánh ở lúa)

2.1.3.2.2 Cơ chế tránh hạn (Drought Avoidance)

ðây là những hoạt ñộng ở thực vật làm hạn chế sự mất hơi nước và tăng cường sự cung cấp nước khi gặp hạn

ðể giảm sự mất nước có thể thông qua việc ñiều chỉnh ñóng mở khí khổng, hay lá tự cuộn lại hoặc ñiều chỉnh diện tích lá Còn ñể tăng cường cung cấp nước thì nhờ vào bộ rễ ăn sâu, ăn rộng và số lượng rễ nhiều, to [7], [37], [46]

Một số ñặc tính liên quan ñến cơ chế tránh hạn ñó là:

(i) Hệ thống rễ ăn sâu sẽ làm tăng tổng lượng nước hữu hiệu trong cây

Bộ rễ ăn sâu của giống lúa cạn chỉ ra giống ñó có khả năng chịu hạn tốt Bộ rễ

và hệ thống mạch dẫn xylem lớn trong rễ và trong thân rạ ñảm bảo cho sự hút nước, dẫn nước tốt hơn

(ii) Lớp phủ cutin ñược coi là “hàng rào” ngăn cản sự mất nước không qua khí khổng

(iii) Hoạt ñộng của khí khổng: khi khí khổng ñóng kín là triệu chứng rõ ràng về tình trạng giảm sút nước trong cây Nó chỉ xảy ra khi các tế bào thực vật ñang bị mất sức trương Thực vật ñóng khí khổng trong suốt thời kì hạn Khi ñó, các lỗ khí khổng là một ñặc ñiểm thích nghi

(iv) Diện tích lá: khuynh hướng giảm diện tích lá ñể hạn chế tối ña sự mất nước thông qua việc giảm quá trình thoát hơi nước Diện tích lá lớn ở các giống lúa cạn, chịu hạn cổ truyền là một dấu hiệu phải quan tâm trong việc sử

dụng ñặc tính liên quan ñến diện tích lá

(v) Sự cuốn lá: tuy không phải là cơ chế bảo vệ nhưng là bằng chứng về tình trạng giảm sút nước trong cây

2.1.3.2.3 Cơ chế chịu hạn (Drought Tolerance)

Theo Tunner (1979) [37], ñây là hoạt ñộng của cây trồng nhằm duy trì chức năng sinh lý của mô tế bào và khả năng của thực vật thông qua việc ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu, tăng ñộ nhớt của chất nguyên sinh, làm tế bào chịu ñược sự mất nước Cơ chế này biểu hiện ở 3 ñặc tính sau [46]:

(i) Sự vận chuyển, tích luỹ các chất ñồng hoá là sự di chuyển của các chất ñồng hoá từ thân lá vào hạt ở cây lúa cạn Theo nhiều tác giả nghiên cứu cơ chế của gen chịu hạn, chính hoạt ñộng tăng tích luỹ hydrat cacbon, ñặc biệt là các axit amin, các loại ñường làm tăng tính chịu hạn ở cây trồng và cây lúa

(ii) Sự ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu và tính thấm của tế bào: nó có thể trì hoãn và góp phần làm giảm sự chết các mô tế bào khi bị mất nước Một phần tính ña dạng di truyền ở cây lúa ñã ghi nhận vấn ñề này (O’Toole, 1982)

(iii) Sự co dãn tế bào: kích thước tế bào có thể thay ñổi theo sự tăng hoặc giảm của lượng nước tồn tại

2.1.3.2.4 Cơ chế phục hồi (Drought Recovery)

(i) Lớp rễ ăn nông góp phần thúc ñẩy nhanh sự hút nước khi có mưa xảy ra sau một thời kỳ hạn

(ii) Phản ứng siêu cảm: tế bào thực vật phản ứng một cách nhanh chóng bằng việc ngủ nghỉ khi có sự thiếu nước xảy ra và cũng ngay lập tức phục hồi hiệu quả làm việc của chúng khi có nước trở lại [46]

2.1.3.2.5 Cơ chế chống hạn (Drought Resistance)

Thực vật có cơ chế chống chịu hạn ñược thể hiện ở tất cả các ñặc tính

về khả năng hút nước, giữ nước và sử dụng nước tiết kiệm [46]

(i) Giảm sự bốc hơi nước thông qua khả năng ñóng mở khí khổng, giảm diện tích lá, góc ñộ lá hẹp và sự vận ñộng của bộ lá có hướng song song với ánh sáng mặt trời, hoặc lá cuộn lại ñể giảm sự bốc hơi nước qua bề mặt

(ii) ðể duy trì sự cung cấp nước thường có một bộ rễ cực phát triển, ăn sâu, rộng với số lượng rễ và mật ñộ rễ cao Các rễ to mập, có hệ thống mạch dẫn (xylem) lớn ñể việc vận chuyển nước trở nên dễ dàng

(iii) Khả năng ñiều chỉnh tính thấm cao, tăng khả năng tích luỹ chất ñồng hoá ñể giảm thế thẩm thấu, giúp cho việc ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu và tăng sức trương mô tế bào, có khả năng duy trì nguyên vẹn về cấu trúc cũng như các chức năng sinh lý của màng tế bào và các cơ quan tử, ñảm bảo ñộ nhớt của chất nguyên sinh làm cho chất nguyên sinh chịu ñược sự mất nước cao

Ngoài các cơ chế trên, một số tác giả khác còn ñưa ra ý kiến sau:

- Theo Ebleringer (1976) [7], sự phủ lông tơ hay sự mọc lông ñược coi

là một ñặc ñiểm thích ứng với việc thiếu nước

- Góc lá: các giống lúa mì có góc lá lỏng lẻo, xoè cho năng suất cao hơn và ổn ñịnh hơn ở các vùng sớm xảy ra hạn

- Số nhánh: sự ñẻ nhánh nhiều là bất lợi ñối với cây lúa gạo và lúa mì khi có hạn xảy ra trước trỗ

- Râu hạt: góp phần khá quan trọng ñể cây lúa mì quang hợp, ñược coi như là một nhân tố quyết ñịnh ñến năng suất khi khủng hoảng trầm trọng về

ñộ ẩm

Có rất nhiều các ñặc tính kể trên ñược các nhà chọn giống sử dụng khi tiến hành công tác chọn giống lúa chịu hạn Thế nhưng nó sẽ kéo theo các thay ñổi sau

quá trình chọn lọc hay còn gọi là các “hiệu ứng pleiotropic”, tạm dịch là “hiệu ứng

ña hướng của tính trạng” Một ñặc tính nào ñó làm tăng hiệu quả sử dụng nước thường ñi kèm với “hiệu ứng pleiotropic” Ngoài ra, ñể tăng khả năng chịu hạn sẽ

nhận ñược kết quả là giảm năng suất [43]

2.1.4 ðặc tính chống chịu hạn của thực vật và cây lúa

Nhiều công trình khoa học của các nhà khoa học như Kaul (1967), Sanchez (1979), Jones (1979), Blum (1980) trên lúa mì; Blum, Stout và Simpson (1978), O’Toole và Cruz (1979) trên lúa miến; Boyer (1980) trên ñậu tương; O’Toole và Moya (1978) trên lúa gạo ñều ghi nhận vai trò của gen chống chịu hạn của cây trồng cạn [7], [37], [49], [50] Những nghiên cứu

về di truyền tính chống chịu hạn cũng chỉ ra rằng: khả năng chống chịu hạn biểu hiện qua các đặc điểm vật hậu học, sinh vật học, sinh lý học Ở thực vật nĩi chung và cây lúa là do nhiều gen (đa gen) kiểm sốt và rất phức tạp Các gen kiểm sốt tính chống chịu cĩ thể trùng lặp nhau với những stress khác nhau Trong genome của lúa mì và lúa mạch, người ta nhận thấy các ảnh hưởng di truyền kiểm sốt sự phản ứng của cây đối với khơ hạn, mặn và lạnh nằm trên cùng bản đồ di truyền nhiễm sắc thể tương đồng Cĩ ít nhất 10 tính trạng số lượng (QTLs) được tìm thấy đối với từng tính trạng chống chịu này

và chúng nằm chồng nên nhau tại một số vùng nhiễm sắc thể [2]

Theo Nguyễn Văn Hiển (2000) [8], nguyên nhân của tính chịu hạn ở cây trồng là nhờ vào một số yếu tố sau:

- ðặc tính giải phẫu hình thái của thực vật để giảm bốc hơi (mật độ khí khổng, chiều dày tầng cutin, chiều dày lá)

- ðặc tính chống chịu sinh lý của tế bào chất đối với việc mất nước, nhiệt độ cao, nồng độ muối (khả năng điều chỉnh tính thấm)

- ðặc tính sinh vật học của sự sinh trưởng và phát triển các giống (đặc biệt là tính chín sớm)

- Tính chịu hạn của thực vật liên quan với tính thích ứng sinh thái của các giống Ví dụ: giống lúa mì chịu hạn chứa nhiều lượng nước liên kết hơn các giống khơng chịu hạn

Biết được bản chất tính chịu hạn ở cây trồng cho phép các nhà chọn giống cĩ thể đẩy nhanh tiến độ cải tiến giống chống chịu và cơng việc tạo giống lúa chống chịu dường như sẽ khả thi hơn

* Phản ứng của cây lúa đối với hạn

- Cơ sở lý thuyết

Một số lượng lớn các cơng trình nghiên cứu về quá trình, cơ chế và các tính trạng phức tạp quyết định năng suất lúa trong điều kiện nước tưới hạn chế (Fukai and Cooper, 2001) [53] đã chỉ ra 3 cơ chế lớn ảnh hưởng đến năng suất

là phụ thuộc vào mức độ nghiêm trọng của hạn; khả năng dự đốn hạn của mơi trường mục tiêu, tiềm năng năng suất; và hình thức tránh hạn, chịu hạn

Khi khơng gặp hạn thì tiềm năng năng suất quyết định đến năng suất hạt

Từ bên trái sang phải của sơ đồ hạn cĩ xu hướng nghiêm trọng hơn khi đĩ trốn hạn hoặc chịu hạn trở thành quan trọng Nếu theo chiều đứng từ dưới lên hạn

cĩ thể dự đốn được thì lựa chọn kiểu hình (chín sớm-trốn hạn) hoặc thời gian gieo trồng là lựa chọn tốt, nhưng hạn khơng dự đốn được thì tính trạng chịu hạn là lựa chọn duy nhất (Fukai and Cooper 2001) [53]

Khi mức hạn trung bình năng suất giảm nhỏ hơn 50%, tiềm năng năng suất là một cơ chế quan trọng trong TPE (target population of environment)

Ở mức nghiêm trọng hơn, yêu cầu là chống chịu hạn, nếu hạn nghiêm trọng nhưng cĩ thể dự đốn được vào giai đoạn sinh trưởng cuối thì cơ chế tránh hạn là hiệu quả với các giống chín sớm Hạn xảy ra ở giữa vụ và khơng theo quy luật yêu cầu cải tiến giống cĩ khả năng chống chịu hạn Tiềm năng năng suất là vượt qua hạn chế của năng suất khơng bị áp lực của nước, dinh dưỡng

và sâu bệnh

Do vậy cách tiếp cận chính cho chọn giống cho mơi trường hạn là [53]: (i) Cải tiến tiềm năng năng suất, tùy thuộc vào kiểu hạn, chọn lọc thời gian chín phù hợp, tránh hạn

(ii) Chọn lọc chịu hạn trong tất cả các thời kỳ sinh trưởng Trong thời

kỳ ra hoa khơng nên chọn những dịng giống cần sử dụng quá nhiều nước ở giai đoạn này (tạo ra khối lượng chất khơ lớn) và tháo hết nước thời kỳ trỗ khủng khoảng nước Với lúa cạn và cây trồng ưa khí khác cĩ thể cĩ cơ hội tăng số lượng nước thốt hơi qua hệ thống rễ khỏe

* Những thời điểm hạn ảnh hưởng mạnh đến năng suất lúa

Theo kinh nghiệm, rất ít khi ruộng trồng lúa cạn giữ được nước và khi cây lúa được trồng thì vấn đề lớn là hồn tồn phụ thuộc vào lượng mưa và cĩ thể diễn ra từ điều kiện stress nhẹ đến điều kiện stress khốc liệt hơn, đặc biệt

là dưới những điều kiện mà sự bốc hơi nước diễn ra mạnh mẽ Khi cây lúa được trồng ở những ruộng đất thấp nhờ nước trời thì ruộng lúa cũng chỉ cĩ thể giữ được nước tạm thời

Tuy nhiên, nguồn nước cĩ thể cạn kiệt vào những thời kỳ khơng mưa,

và khô hạn lại diễn ra nhanh chóng vào bất kỳ thời gian nào trong quá trình sinh trưởng của cây Những kiểu hạn có thể ñược xác ñịnh thông qua sự khô hạn tự nhiên, như mối quan hệ chặt chẽ giữa những giai ñoạn sinh trưởng của cây trồng ñối với thời gian diễn ra khô hạn Ba kiểu khô hạn ñều thể hiện dưới dạng tính toán thời gian mà có thể ñược chấp nhận cho vùng canh tác lúa ñất thấp nhờ nước trời (Chang và ctv., 1979) [45]

- Hạn ñầu vụ:

Sự khô hạn giai ñoạn sinh dưỡng là bình thường trong vùng Mekong, ñặc biệt ở Căm-pu-chia, nơi mà thường có hai dạng mưa ñiển hình, giảm bớt trong thời gian sớm tới trung bình vào mùa mưa ðiều này có thể dẫn ñến sự trì hoãn cấy làm cây mạ già hơn và trong những trường hợp hi hữu khác thì vẫn không thể ñược gieo cấy Việc gieo lại hạt là một việc bình thường trong những hoàn cảnh như vậy, phụ thuộc vào thể loại ñất và thời gian nằm trong ñất của hạt giống và khoảng thời gian sinh trưởng còn lại của mùa vụ [45]

Sự khô hạn giai ñoạn sinh dưỡng có thể làm giảm nhẹ hơn về năng suất

so với khô hạn vào lúc cuối vụ bởi vì sự phục hồi ở giai ñoạn sinh trưởng sinh dưỡng tốt hơn Như vậy, sự khô hạn ở giai ñoạn sinh dưỡng, ñặc biệt trong suốt thời gian gieo cấy thường ñược ñề cập trong những cuộc phỏng vấn nông dân như là một mối quan tâm sơ cấp (Ah Kamoshita, 2008) [45]

Trong giai ñoạn sinh trưởng sinh dưỡng, số lượng nước sử dựng tương ứng với lượng thoát hơi nước và sản phẩm chất khô tạo ra Diện tích lá phát triển nhanh hơn do cả tăng số nhánh và diện tích lá Thoát hơi nước và sử dụng nước hữu hiệu nhanh hơn, khi khép tán thoát hơi nước xác ñịnh chủ yếu bằng ñộ dẫn nước thông qua khí khổng Khi khí khổng ñóng ñộ thoát nước thông qua lớp cutin của lá Khi khí khổng mở cả hai quá trình quang tổng hợp

và thoát hơi nước ñều ở mức cao [45]

Nếu hạn xảy ra rất sớm thì có thể lùi thời gian cấy ñể tránh hạn, nhưng

mạ có thể già dẫn ñến năng suất thấp Kiểu gen khác nhau ảnh hưởng của mạ già ñến năng suất khác nhau, nhưng cơ chế này chưa ñược hiểu biết nhiều, một số chương trình nghiên cứu cấy tuổi mạ khác nhau ñể nghiên cứu tập

đồn cĩ các kiểu gen phản ứng khác nhau khi trì hỗn cấy [53]

Nếu hạn xảy ra muộn hơn khi đã bắt đầu đẻ nhánh: khả năng chịu hạn dựa trên diện tích lá cịn xanh và khả năng đẻ nhánh của chúng sau khi hạn, điều này chứng minh về khả năng phục hồi khác nhau của các giống tại giai đoạn đầu sinh trưởng của cây (Lilley and Fukai 1994) [53]

- Hạn giữa vụ khơng liên tục

Kiểu thứ ba của sự khơ hạn là sự khơ hạn gián đoạn, đĩ là sự kiện khơ hạn diễn ra đan xen giữa những trận mưa Mặc dù thời gian diễn ra ngắn

nhưng những thời kỳ khơng mưa lại cĩ thể được lặp lại [45]

Khi hạn khơng liên tục xảy ra xung quanh thời điểm trỗ, năng suất hạt

bị ảnh hưởng rõ rệt Hầu hết các nghiên cứu đều cho thấy khả năng kết hạt rất mẫn cảm với tình trạng nước, thời gian hạn trong các giai đoạn phát triển của cây cĩ ảnh hưởng rất lớn đến khả năng đậu hạt Các giống cĩ thời gian trỗ khác nhau chỉ vài ngày phản ứng cũng rất khác nhau ðiều này tạo cho việc

so sánh các kiểu gen khác nhau thời gian chín là rất khĩ Hạn giữa vụ khơng liên tục xảy ra tại bất kỳ một giai đoạn phát triển nào, do vậy chỉ cĩ thể áp dụng được khi chọn những giống ngắn ngày tránh hạn như đối với kiểu hạn đầu vụ (hoặc điều chỉnh ngày cấy) [53]

Thời gian trỗ thường bị trì hỗn 2-3 tuần dưới điều kiện hạn, trong một

số trường hợp khơng hình thành hạt Sự trỗ thốt liên quan đến sức trương và

sự trì hồn trỗ tương quan nghịch với tiềm năng nước của cây (Pantuwan và cs., 2002) Sự trì hỗn phát triển của hoa cái (râu ở ngơ) và hoa đực (cờ ngơ) thơng qua biểu hiện chệnh lệch trỗ cờ phun râu (ASI) do ảnh hưởng của hạn ở ngơ và sử dụng tính trạng này rất hiệu quả để chọn giống ngơ chịu hạn (Edmeades và cs., 1999) Sử dụng sự trì hỗn ra hoa như một tính trạng để chọn lọc giống lúa chịu hạn [53]

- Hạn cuối vụ

Sự khơ hạn cuối vụ thường diễn ra vào lúc cuối mùa vụ, nhưng đơi khi

nĩ bắt đầu trước khi trỗ Sự khơ hạn cuối vụ xảy ra ở đơng bắc Thái Lan và miền Nam ấn ðộ thường là khi kết thúc mùa mưa trước khi cây lúa hình

thành hạt Pandey và ctv (2005) đã chỉ ra rằng ở phía đơng ấn ðộ sự khơ hạn cuối vụ là kiểu diễn ra thường xuyên nhất và gây ảnh hưởng lớn đến năng suất Mức nước tự do từ 3 tuần trước khi trỗ cho đến khi hình thành hạt cĩ liên quan mật thiết tới năng suất hạt ở những vùng đất thấp nhờ nước trời (Fukai và ctv., 2001; Tsubo và ctv., 2006; Ouk và ctv., 2006,2007), chỉ ra thiệt hại to lớn mà sự khơ hạn cuối vụ gây ra [45]

Trong điều kiện hạn xảy ra ở cuối vụ, tất cả nước hữu hiệu ở vùng rễ được sử dụng cho thốt hơi nước Cây sẽ héo mãi và chết Năng suất phụ thuộc vào sự tránh ảnh hưởng của hạn xung quanh thời gian mẫn cảm là thời gian trỗ và khả năng sử dụng nước ở các tầng đất khác nhau [53]

Nếu diễn biến của hạn cĩ thể dự đốn trước được thì hướng tốt nhất cải tiến năng suất là tránh hạn Tuy nhiên thời gian ra hoa vẫn bị trì hỗn nếu hạn cuối vụ bắt đầu trước khi ra hoa, sau đĩ hết hạn; nhưng mục tiêu là nhận biết kiểu gen chín sớm dưới điều kiện khơng hạn và trì hỗn trỗ tối thiểu nhất khi gặp hạn [53]

Dưới điều kiện hạn cuối vụ, sự hút nước của bộ rễ và hiệu quả sử dụng nước quyết định lượng sản phẩm chất khơ tạo ra (năng suất hạt), cũng như các cây trồng khác khả năng hút nước phụ thuộc vào chiều dài rễ và mật độ rễ (O’Toole 1982, Lilley và Fukai 1994) [53]

Mặc dù vậy, cĩ những chứng minh rằng dưới điều kiện hạn nặng, lúa cạn thiếu khả năng để duy trì sinh trưởng bộ rễ Một so sánh lúa cạn và ngơ, tổng chiều dài rễ giảm 66% với lúa và 8% với ngơ, ngay cả những giống lúa

cĩ bộ rễ tốt hơn trong điều kiện hạn trung bình (Kondo và cs., 1999) [53]

Phân bố của bộ rễ trong đất đơi khi cĩ phần khác nhau đối với lúa hơn là các cây khác Lúa đất cao khoảng 70% chiều dài rễ ở lớp đất mặt 10 cm, nhưng ngơ chỉ 50% (Kondo và cs., 1999) Lúa đất thấp canh tác nhờ nước trời đến 85% là ở lớp đất trên, trái ngược với các cây trồng khác như ngơ, lúa hút nước

ở các lớp đất sâu kém hiệu quả hơn (Pantuwan và cs., 1997) Vì vậy tăng chiều dài rễ ở lớp đất sâu vẫn là một tính trạng cần quan tâm đối với lúa cạn [53]

Cĩ những chứng minh lúa canh tác nhờ nước trời cĩ khả năng xuyên

sâu qua các lớp tảng rắn với những kiểu gen khác nhau (Samson và cs., 2002) Vẫn còn cần chứng minh mật ñộ rễ thấp tại lớp ñất sâu như là một kết quả ñể tăng khả năng xuyên, ñể có thể hút nước và tăng năng suất hạt (Samson và Wade 1998) Sự trái ngược giữa ñiều kiện ñất hạn và thời gian ñất ngập nước yếm khí là thách thức ñối với cải tiến năng suất lúa thông qua cải tiến hệ thống rễ ở lúa ñất thấp canh tác nhờ nước trời [53]

Các cây duy trì hoặc giữ nước nhiều hơn trong thời kỳ chắc hạt sẽ duy trì bộ lá xanh dài hơn, sự khô lá xảy ra ít hơn, các lá sẽ mát hơn do thoát hơi nước [53]

2.1.5 Ảnh hưởng của hạn ñến sản xuất nông nghiệp và sinh trưởng của

cây lúa

Khô hạn là yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh hưởng ñến an toàn lương thực của nhân loại và ñiều này ñã nhiều lần xảy ra trong quá khứ trên những phạm vi rộng hẹp khác nhau Hạn hán làm giảm năng suất cây trồng, làm giảm diện tích gieo trồng và sau ñó làm giảm sản lượng cây trồng mà chủ yếu

là sản lượng lương thực Khi hạn xảy ra, con người ñẩy mạnh thuỷ lợi và các ñầu tư khác, ñồng nghĩa với tăng chi phí sản xuất nông nghiệp, do ñó làm giảm thu nhập của người lao ñộng nông nghiệp, ñồng thời kéo theo một loạt các hậu quả kinh tế xã hội nghiêm trọng như bệnh tật và ñói nghèo

Việt Nam là nước sản xuất nông nghiệp chịu ảnh hưởng nhiều của yếu

tố thời tiết khí hậu Hạn luôn là mối nguy lớn, ñe doạ và gây ra nhiều thiệt hại cho ñời sống và sản xuất nông nghiệp Theo Cục Thủy lợi, từ năm 1960-2005 hạn hán nặng ñã làm ảnh hưởng ñến vụ ñông xuân các năm 1959, 1961, 1970,

1984, 1986, 1993, ảnh hưởng tới vụ mùa các năm 1960, 1961, 1963, 1964,

1983, 1987, 1988, 1990, 1992, 1993 Tuy nhiên, năm ñược ñánh giá hạn nặng nhất trong vòng 45 năm qua là năm 1998 làm thiệt hại trên 5.000 tỉ ñồng Nguyên nhân hạn chủ yếu do mùa mưa kết thúc sớm hơn mọi năm khoảng một tháng nên lượng mưa chỉ ñạt 50-70% so với trung bình nhiều năm Cùng với việc thiếu hụt lượng nước mưa, nhiệt ñộ các tháng ñầu năm cũng cao hơn

trung bình nhiều năm từ 1-3 0C Tình trạng này ựã khiến 898.962 ha lúa (chiếm 12% diện tắch cả nước) bị hạn, trong ựó có 122.081 ha bị mất trắng (Nguyễn đình Ninh, 2005)

đối với cây lúa, hạn vào lúc cây ựang sinh trưởng mạnh (ựẻ nhánh) thì chỉ ảnh hưởng ựến sinh trưởng Nhưng nếu hạn vào giai ựoạn làm ựòng ựến trỗ thì rất có hại vì ngăn trở sự phát triển của các bộ phận hoa, gây ảnh hưởng

rõ rệt ựến năng suất và phẩm chất lúa Theo Sasato (1968) và nhiều tác giả khác, các giai ựoạn sinh trưởng khác nhau, cây lúa cạn chịu tác ựộng của sự thiếu hụt nước trong ựất rất khác nhau:

- Nếu hạn vào thời kì cây lúa hồi xanh thì làm chậm quá trình hồi xanh hoặc chết cây do sức chống hạn yếu Thời kì ựẻ nhánh, cây lúa chịu hạn khá hơn nhưng cũng bị giảm khả năng ựẻ nhánh, chiều cao cây và diện tắch lá Thời

kì ngậm ựòng mà gặp hạn thì rất có hại, nhất là giai ựoạn tế bào sinh sản phân bào giảm nhiễm, làm thoái hoá hoa, cản trở quá trình hình thành gié và hạt

- Thời gian 11 ngày ựến 3 ngày trước trỗ, chỉ cần hạn 3 ngày ựã làm giảm năng suất rất nghiêm trọng, gây nghẹt ựòng, các bộ phận hoa bị tổn thương mạnh, mầm hoa bị chết, dẫn ựến sự bất thụ hoặc quá trình phơi màu thụ tinh khó khăn và hình thành nhiều hạt lép

- Khi hạt lép, cây không có cách nào ựể bù năng suất nữa Hạn vào thời

kì chắn sữa làm giảm trọng lượng hạt, tỉ lệ bạc bụng cao vì bị giảm sự tắch luỹ protein vào nội nhũ

Nhìn chung, dù thiếu nước ở bất kì giai ựoạn sinh trưởng nào của cây lúa cũng có thể gây giảm năng suất [7], [30]

2.1.6 Những biện pháp nhằm nâng cao năng suất và khả năng chống chịu

hạn của cây lúa

để tăng năng suất lúa trong ựiều kiện thiếu nước, các nhà chọn giống ựồng thời phải tiến hành hai công việc: cải tiến các ựặc ựiểm nông học và các biện pháp kỹ thuật canh tác; chọn tạo các giống có khả năng thắch ứng tốt hơn với ựiều kiện hạn [7], [46], [62]

Theo Trần Nguyên Tháp (2001) [37], những biện pháp kỹ thuật khá hiệu quả có thể áp dụng là kỹ thuật “tôi luyện” hạt giống trước khi gieo trồng, bón phân vi lượng ñể tăng khả năng chống chịu, bón lân và kali hợp lý nhưng bón ñạm thận trọng kết hợp với việc xới xáo ñất và che phủ mặt ruộng Tuy nhiên, biện pháp sử dụng giống chống chịu là biện pháp tích cực, lâu dài và hiệu quả cao nhất Với qui mô của một vùng sản xuất lớn, cần có kế hoạch quản lý khai thác nguồn nước và kỹ thuật tưới nước tiết kiệm; nghiên cứu sử dụng giống, chuyển dịch mùa vụ, thay ñổi cơ cấu cây trồng ñể phù hợp với tình trạng thiếu nước [14]

2.2 Tình hình nghiên cứu, sản xuất trong và ngoài nước

2.2.1 Nguồn gốc và sự phân bố của cây lúa cạn

2.2.1.1 Nguồn gốc của cây lúa cạn

Theo Nguyễn Văn Hiển và Trần Thị Nhàn (1982) [7], lúa cạn ñược phát triển từ lúa nước ñể thích ứng ñược hạn hán Lúa cạn ñược phát triển theo hướng rút ngắn thời gian sinh trưởng, gieo sớm và chịu ñược hạn, ñặc biệt là hạn cuối vụ Nhưng trước ñó có thuyết cho rằng: lúa cạn chỉ là do sự ñột biến sinh thái dẫn tới, quá trình chọn lọc mà ra (còn gọi là thuyết chọn

lọc) Watt (1891) ñã chia các giống lúa dại Ấn ðộ ra 3 loại: Oryza granulata, Ness; Oryza officinalis, Wall; Oryza sativa, Linn Theo ông, chi Oryza

granulata phát sinh từ loại ñất khô hạn và trên núi cao, còn gọi là mộc rễ (wood rice), có thể là thuỷ tổ của cây lúa cạn Thậm chí, một số tác giả có quan ñiểm lúa cạn và lúa nước là không cùng nguồn gốc [30]

Kato và ctv., (1982) [30], dùng phản ứng huyết thanh và ñặc tính có khả năng kết hạt ñể nghiên cứu quan hệ xa gần giữa các loại lúa Ông xác ñịnh giữa lúa cạn và lúa nước không có sự phân biệt về quan hệ thân thuộc, nghĩa là chúng có cùng nguồn gốc Ngoài ra, năm 1935, Hamada cũng ñã làm các thí nghiệm liên quan và chứng minh rằng quan ñiểm của Kato là ñúng

2.2.1.2 Sự phân bố của cây lúa cạn trên thế giới và Việt Nam

Theo Surajit K De Datta (1975) [64], lúa cạn ñược trồng chủ yếu trên

ba lục ñịa là châu Á, châu Phi và châu Mỹ La-tinh

Theo Trần Văn đạt (1984) [24], môi trường trồng lúa cạn trên thế giới ựược chia thành 4 loại:

- Vùng ựất cao, màu mỡ, mùa mưa kéo dài (kắ hiệu LF) ở đông và Tây Nam Ấn độ, In-ựô-nê-sia, Phi-lip-pin, Băng-la-ựét, Bra-xin, Cô-lôm-bia

- Vùng ựất cao, kém màu mỡ, mưa dài (LU) ở Thái Lan, Mi-an-ma, Lào, Căm-pu-chia, vùng đông Bắc Ấn độ, Việt Nam, Bô-li-via, Mê-xi-cô

- Vùng ựất cao, màu mỡ, mưa ngắn (SF)

- Vùng ựất cao, kém màu mỡ, mưa ngắn (SU) ở một số nước Tây Phi

Ở Việt Nam, Vũ Tuyên Hoàng, Trương Văn Kắnh và ctv., (1995) [17], [18], [19], [20], ựã phân vùng cây lúa cạn và lúa chịu hạn theo loại hình ựất trồng ở nước ta như sau:

- đất rẫy (trồng lúa rẫy): nằm ở các vùng Trung du, miền núi phắa Bắc, miền Trung, Tây Nguyên và một phần của đông Nam Bộ

- đất lúa thiếu nước hoặc bấp bênh về nước (trồng lúa nhờ nước trời): nằm rải rác ở các vùng ựồng bằng, trung du, ựồng bằng ven biển đông và Nam Bộ, kể cả ựồng bằng sông Hồng, ựồng bằng sông Cửu Long Kể cả diện tắch ựất bằng phẳng nhưng không có hệ thống thuỷ nông hay hệ thống thuỷ nông chưa hoàn chỉnh vẫn nhờ nước trời hoặc có một phần ắt nước tưới, ruộng

ở vị trắ cao thường xuyên mất nước

2.2.2 Tình hình sản xuất lúa cạn, lúa chịu hạn

2.2.2.1 Sản xuất lúa cạn trên thế giới

Lúa là cây lương thực ựứng thứ 2 của thế giới về diện tắch gieo trồng và tổng sản lượng Song là cây lương thực hàng ựầu ở các nước châu Á, nhất là vùng đông Nam Châu Á Theo số liệu FAO (1993), diện tắch canh tác của thế giới 148 triệu hecta (châu Á 133,3 triệu hecta chiếm 90,07%), có 67,83 triệu hecta (chiếm 45,83%) thường bị thiên tai ựe doạ Trong ựó, có 55,53 triệu hecta thường bị thiếu nước (chiếm 37,39%), trong số này 19,16 triệu hecta là ựất cạn (lúa rẫy-upland rice), 36,37 triệu hecta ựất hoàn toàn nhờ nước trời (rainfed rice); ựất ngập nước chiếm 12,5 triệu hecta Năng suất lúa ở vùng ựất

khó khăn ñạt 0,8-1,7 tấn/ha, chỉ bằng 20-40% năng suất lúa của vùng chủ ñộng nước Các giống lúa gieo cấy trên vùng này phần lớn là giống ñịa phương: dài ngày, cao cây, chống ñổ kém, năng suất thấp, nhưng chất lượng gạo ngon

Hiện nay thế giới có 114 nước sản xuất lúa phân bố trên tất cả các Châu lục nhưng tập trung lớn nhất là châu Á với 30 nước trồng lúa và diện tích chiếm 89,7% diện tích lúa toàn thế giới Theo số liệu thống kê 2001 diện tích trồng lúa trên thế giới từ năm 1998 ñến 2001 khoảng trên 151 triệu ha

Châu Phi có 41 quốc gia trồng lúa, nước có diện tích trồng lúa lớn nhất châu lục này là Nigeria 2,207 triệu ha, nước diện tích lúa nhỏ nhất là Reunion chỉ có 40 ha Năng suất lúa cao nhất Châu lục này là Ai Cập ñạt 9,283 tấn/ha Bắc Trung Mỹ có 14 nước trồng lúa, nước sản xuất lúa lớn nhất là Mỹ 1,341 triệu ha và cũng là nước ñạt năng suất lúa cao nhất 7,21 tấn/ha, nước có diện tích ít nhất là Jamaica chỉ có 24 ha, năng suất thấp nhất là Haiti 2,012 tấn/ha Nam Mỹ có 13 nước trồng lúa, Brazin có diện tích lớn nhất 3,142 triệu ha, nhưng năng suất cao nhất là Peru ñạt 6,74 tấn/ha và năng suất thấp nhất là Bolivia 1,92 tấn/ha Châu Á có 30 nước trồng lúa, nước trồng lúa lớn nhất Châu lục này và cũng là lớn nhất thế giới là Ấn ðộ 44,790 triệu ha, thấp nhất

là Brunei chỉ có 230 ha Năng suất lúa cao nhất châu Á là Hàn Quốc ñạt 6,88 tấn/ha, sau ñó là Nhật Bản 6,64 tấn/ha và Trung Quốc ñạt 6,20 tấn/ha thấp nhất là Iraq chỉ ñạt 0,9 tấn/ha Châu ðại Dương là Châu lục có ít nước trồng lúa nhất chỉ có 5 quốc gia trồng lúa, diện tích lớn nhất là Úc 186.100 ha và cũng là nước ñạt năng suất cao nhất 9,45 tấn/ha Nước có diện tích nhỏ nhất là Micronesia chỉ có 80 ha và cũng có năng suất thấp ñạt 1,13 tấn/ha Châu Âu

có 11 nước trồng lúa Nước trồng lúa lớn nhất là Italia 217.622 ha và thấp nhất là Rumani chỉ có 1.155 ha, Tây Ban Nha là nước ñạt năng suất lúa cao nhất châu Âu là 7,84 tấn/ha và Rumani cũng có năng suất lúa thấp nhất châu

Âu 1,261 tấn/ha

Theo Niên giám thống kê về cây lúa 1997 [66], tổng diện tích trồng lúa trên thế giới là 148 triệu ha Lúa cạn chiếm 18.960.000 ha và lúa nước trời

chiếm 36.370.000 ha, phân bố chủ yếu ở ba châu lục Á, Phi và Mỹ Latin Tuy nhiên, năng suất còn rất thấp [64]

Ở châu Á, khoảng 50% ựất trồng lúa là canh tác nhờ nước trời và mặc dù năng suất lúa ở những vùng có tưới ựã tăng gấp 2 ựến 3 lần 30 năm trước ựây, nhưng ở vùng canh tác nhờ nước trời năng suất tăng lên ở mức rất nhỏ, bởi vì những vùng này sử dụng giống lúa cải tiến rất khó khăn do môi trường không ựồng nhất và biến ựộng Một phần bởi vì tạo giống chịu hạn còn rất ắt [53]

Hiện nay, các phương thức canh tác lúa cạn trên thế giới rất phong phú, bao gồm từ du canh ở Malaysia, Philippine, Tây Phi và Peru ựến hình thức canh tác ựược trang bị cơ giới hiện ựại ở một số nước Mỹ Latin như Braxin, Colombia

Năm 1997, toàn châu Mỹ Latin có hơn 3,5 triệu ha trồng lúa cạn và lúa nước trời Theo CIAT (1973), năng suất lúa cạn trung bình ựạt 1,3 tấn/ha Braxin

có diện tắch trồng lúa cạn lớn nhất khoảng 3,5 triệu ha trên 5,4 triệu ha diện tắch trồng lúa Năng suất ựạt từ 1,2-1,5 tấn/ha (De Datta và Beachell, 1972) [64]

2.2.2.2 Sản xuất lúa cạn ở Việt Nam

Theo tác giả Bùi Huy đáp (1978) [8], canh tác lúa cạn ở Việt Nam bao gồm: hệ thống du canh theo công thức sản xuất nguyên thuỷ, ựơn giản nhất trên các loại ựất dốc nên năng suất thấp; và hệ thống trồng lúa ựịnh canh trên các loại ựất cao, nương ựịnh canh hay trên các loại ựất màu cao ven sông, dọc biển hoặc ở các khu vực ựồng bằng, không có khả năng tưới nước nhưng có ựầu tư chăm bón nên năng suất có cao hơn

Ở Việt nam, diện tắch canh tác lúa khoảng 4,36 triệu ha, trong ựó có 2,2 triệu ha là ựất thâm canh, chủ ựộng tưới tiêu nước, còn lại hơn 2,1 triệu ha là ựất canh tác lúa có những khó khăn Trong 2,1 triệu ha có khoảng 0,5 triệu ha lúa cạn và 0,8 triệu ha nếu gặp mưa to, tập trung sẽ bị ngập úng và còn lại 0,8 triệu

ha là ựất bấp bênh nước (Vũ Tuyên Hoàng, 1995) [19] Năng suất lúa cạn, lúa nương hay năng suất lúa ở các vùng bấp bênh nước tưới rất thấp, chỉ ựạt trên dưới 10-12 tạ/ha, bằng 30-50% năng suất bình quân của cả nước

Theo kết quả thống kê của Cục Khuyến nông-Khuyến lâm năm 2001, hiện cả nước có khoảng 199.921 ha lúa cạn, chủ yếu phân bố ở các tỉnh miền núi phía Bắc (54,3%); Tây Nguyên (25,3%) còn lại là vùng núi thuộc các tỉnh Bắc Trung bộ (6,0%); Duyên hải miền Trung (9,3%) Theo báo cáo của các ñịa phương, sản lượng lúa cạn toàn quốc năm 2001 ñạt khoảng 241 nghìn tấn Tuy chiếm một diện tích không lớn so với diện tích lúa nước nhưng lúa cạn là cây trồng truyền thống, là phương thức giải quyết lương thực tại chỗ ñối với ñồng bào các dân tộc ít người vùng núi Phát triển lúa cạn góp phần ổn ñịnh ñời sống, hạn chế du canh du cư ñốt nương làm rẫy, giữ gìn, bảo vệ môi trường sinh thái, nhất là ñối với các tỉnh có tỷ lệ lúa cạn cao so với tổng diện tích lúa của tỉnh như: Lai Châu: 52,83%, Sơn La: 48,35%, Lào Cai: 27,08% Tuy có vai trò quan trọng song sản xuất lúa cạn hiện còn rất nhiều hạn chế Các giống lúa cạn hiện nay chủ yếu là các giống ñịa phương (99%) cao cây, năng suất thấp, bấp bênh (trên dưới 10 tạ/ha) và có xu hướng giảm dần Nguyên nhân chủ yếu là do lúa cạn ñược trồng theo phương thức quảng canh, ñất bị khai thác cạn kiệt, không ñược bón phân bổ sung Phần lớn ñất trồng lúa cạn là ñất dốc, hàng năm bị rửa trôi mạnh, ñộ phì ñất bị giảm nhanh chóng làm cho nguồn dinh dưỡng tự nhiên bị cạn kiệt [3]

2.2.3 Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn ở trong và ngoài nước

2.2.3.1 Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn trên thế giới

Trong 30 năm trở lại ñây, công tác nghiên cứu, chọn tạo các giống lúa cạn, lúa chịu hạn ñang là một mục tiêu quan trọng của nhiều Viện, Trung tâm nghiên cứu quốc tế cũng như trong các chương trình chọn tạo giống quốc gia [7]

Năm 1970, Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) thành lập ngành lúa cạn

do Tiến sĩ T.T Chang ñứng ñầu [7]

Năm 1973, IRRI bắt ñầu ñưa ra “Chương trình ñánh giá và ứng dụng di truyền (GEU)” Một trong những mục tiêu chính của chương trình này là thu thập nguồn gen, nghiên cứu vật liệu và chọn giống lúa chống chịu hạn ðây là một chương trình lớn, có sự ñóng góp của nhiều chương trình nghiên cứu lúa

ở các nước sản xuất lúa gạo, ñặc biệt là các nước ở châu Á Châu Phi và Mỹ

Latin cũng thành lập những trung tâm quốc tế nghiên cứu về lúa cạn, lúa chịu hạn như IRAT, IITA, WARDA và CIAT [64]

Do yêu cầu về an toàn lương thực, vào năm 1983, UREDCO, là tên gọi của ban ñiều hành của các trung tâm nghiên cứu lúa cạn, ñược thành lập Từ ñây, các chương trình nghiên cứu lúa cạn ở các nước ñược mở rộng [24], [35] Một loạt những thành tựu nghiên cứu về lúa cạn ñã ñạt ñược như sau:

2.2.3.1.1 Nhu cầu nước và khả năng chịu hạn của cây lúa

Sự tiến hoá của cây lúa như là một cây lương thực quan trọng trên cơ

sở tổng và phân bố của lượng mưa(Huke, 1976) Như vậy nhu cầu nước vô cùng quan trọng ñối với lúa Nhu cầu này khác nhau giữa các nhóm như lúa nước, lúa cạn, lúa chịu nước sâu hay lúa nổi Nhu cầu nước của lúa cũng khác nhau giữa các thời kỳ sinh trưởng, phát triển của cây như nếu thiếu nước ở giai ñoạn sinh trưởng sinh thực có thể ảnh hưởng nghiêm trọng ñến năng suất lúa của cả lúa cạn và lúa có tưới Hạn ảnh hưởng ñến sinh trưởng phát triển của cây nếu quá giới hạn sẽ làm chết cây Những giống lúa cạn có thể phục hồi khi tưới nước hay có mưa, nhưng những giống lúa có tưới khả năng phục hồi kém hay không thể phục hồi [61]

Mưa ñầu vụ cung cấp nước cho gieo hạt, lượng mưa thấp hoặc cao ñều ảnh hưởng ñến tỷ lệ nảy mầm ñối với lúa canh tác nhờ nước trời, nhưng không ảnh hưởng lớn ñối với vùng trồng lúa có ñủ nước tưới Giai ñoạn ñẻ nhánh lúa cần lượng nước lớn hơn và giảm dần ñến khi chín Giai ñoạn ñẻ nhánh thiếu nước hay thừa nước (nước quá sâu) cũng hạn chế khả năng ñẻ nhánh của lúa Giai ñoạn trỗ thiếu nước dẫn ñến hiện tượng nghẹn ñòng không trỗ thoát, tỷ lệ lép cao Giai ñoạn vào chắc thiếu nước cũng dẫn ñến tỷ

lệ lép cao giảm năng suất [53]

Nước bên cạnh việc cung cấp cho các hoạt ñộng trao ñổi chất của cây còn

có tác dụng ñiều hoà tiểu khí hậu quần thể ruộng lúa, hạn chế cỏ dại, sâu bệnh, cung cấp oxy cho bộ rễ lúa phát triển Nguồn nước cung cấp cho sinh trưởng của lúa vô cùng quan trọng là mưa, nếu ñủ nước tưới nhưng không có mưa sinh trưởng phát triển của lúa cũng kém hơn [53]

Nước có ảnh hưởng ựến toàn bộ ựời sống của cây lúa và là yếu tố quyết ựịnh ựến sản xuất lúa Phân bố lượng mưa là yếu tố quan trọng hạn chế năng suất của lúa canh tác nhờ nước trời Loại hình canh tác này chiếm khoảng 80% diện tắch trồng lúa ở Nam và đông Nam châu Á Vùng này biến ựộng của lượng mưa trong tháng và trong năm mạnh hơn biến ựộng của nhiệt ựộ Hầu hết các nước đông Nam châu Á như Brunei, Cambodia, Indonesia, Philippine và Việt Nam có lượng mưa khoảng 2000 mm/năm điều này có nghĩa là những vùng canh tác nhờ nước trời chỉ trồng ựược một vụ lúa trong một năm vào mùa mưa, ngay cả những nơi có lượng mưa thấp 1200 mm ựến

1500 mm cũng trồng ựược Những vùng canh tác nhờ nước trời chủ yếu là lúa nương (lúa rẫy) ở miền núi phắa Bắc, Bắc Trung Bộ và Tây Nguyên Lúa nương không thể sinh trưởng phát triển ựược nếu lượng mưa hàng tháng thấp hơn 200 mm (Brown,1969) Phân bố lượng mưa 200 mm nhưng tập trung vào 2-3 ngày, sau ựó 20 ngày không có mưa không tốt bằng lượng mưa phân bố ựều (D Datta,1981) [3], [37]

2.2.3.1.2 Nghiên cứu về ựặc trưng hình thái và sinh trưởng

Hesagawa (1963) [64], tổng hợp số liệu từ nhiều nguồn khác nhau và rút ra kết luận: trong giai ựoạn nảy mầm, hạt lúa cạn có khuynh hướng hút nước nhanh hơn các giống lúa nước Theo Chang và Bardenas (1965) [51], các giống lúa cạn vùng nhiệt ựới nảy mầm rất nhanh sau khi hạt ựược gieo vào ựất và sức nảy mầm của hạt giống cũng khoẻ nên giúp chúng cạnh tranh tốt với cỏ dại

Theo T.T Chang và ctv., (1972) [64], ở hầu hết các giống lúa cạn ựịa phương thường có thân to và dày, bị già cỗi nhanh chóng khi lúa chắn nên chúng dễ ựổ ngã vào giai ựoạn chắn

Một nghiên cứu về chiều cao cây của 252 giống lúa cạn trong mùa mưa cho thấy: chiều cao cây dao ựộng từ 80 cm ở các giống lúa cạn Nhật Bản ựến

175 cm ở một vài giống lúa nương Thái Lan Các giống lúa cạn châu Phi và Philippine nhìn chung cao trên 150 cm khi trồng trong ựiều kiện ruộng cạn [64]

Các thắ nghiệm của IRRI về khả năng ựẻ nhánh ở giai ựoạn 60 ngày sau

mọc (Chang và Bardenas 1965; Ono 1971; Chang 1972; De Datta và Beachell 1972; Kawano 1972; Krupp 1972) [7], [37], [51], [64] ñều cho thấy các giống lúa cạn ñẻ nhánh ít hơn so với các giống lúa nước Theo Chang, T.T (1972) [52], khả năng ñẻ nhánh kém và biến ñộng ở các giống lúa cạn làm hạn chế năng suất của chúng ngay trong ñiều kiện canh tác phù hợp Ngoài ra, Hasegawa (1963) [64], thấy rằng nhánh cấp 1 ñầu tiên của các giống lúa cạn thường xuất hiện ở nách lá thật ñầu tiên Trong khi ở các giống lúa nước, nó xuất hiện ở nách lá thật thứ hai

Theo Chang và Benito S Vergara (1975) [46], phần lớn các giống lúa cạn nhiệt ñới có bộ lá màu xanh nhạt, thường ñi kèm với ñặc ñiểm lá dài và rủ xuống Các giống lúa cạn châu Phi và Philippine có góc lá lớn, thường gấp ñôi góc lá của các giống bán lùn Tuy nhiên, một vài giống lúa ñịa phương, ví

dụ giống Jappeni Tunkungo, lại có bộ lá dài, ñứng và xanh thẫm Ngoài ra, Chang (1972) [45] nhận thấy các giống lúa cạn ñịa phương có diện tích lá lớn hơn các giống lúa bán lùn, nhưng ñộng thái tăng trưởng và số lá của các gióng lúa cạn lại kém hơn lúa nước

Hasegawa (1963) [64], làm thí nghiệm về bộ rễ lúa cạn Nhật Bản thấy rằng: hai giống lúa cạn có bộ rễ ăn sâu hơn 20 cm trong khi chỉ có một vài rễ của 2 giống lúa nước tham gia thí nghiệm ñạt tới ñộ sâu này

Theo Loresto và Chang (1972) [52], sự tổ hợp của hai hoặc nhiều hơn các ñặc trưng bộ rễ dưới ñây ñã hình thành nên các giống lúa cạn chịu hạn tốt như: tỉ lệ các rễ to cao, bộ rễ dài và to, hệ thống rễ dày ñặc và hệ thống rễ nhánh, rễ phụ phát triển ñồng ñều xung quanh các rễ chính

IRRI (1974) [64] ñã so sánh bộ rễ của 25 giống lúa với bộ rễ của ngô

và lúa miến, là hai loại cây trồng có khả năng chịu hạn khá hơn lúa Tỉ lệ rễ/thân lá của ngô (146 mg/g) và lúa miến (209 mg/g) cao hơn nhiều so với các giống lúa Tuy nhiên, giống lúa khác nhau thì tỉ lệ này cũng khác nhau Chẳng hạn, giống lúa mẫn cảm với hạn IR20 cỏ tỉ lệ rễ/thân lá rất thấp (49 mg/g) trong khi phần lớn các giống lúa cạn chịu hạn (OS4, E425, Palawa, Dular, M1-48 ) có tỉ lệ này gần tương ñương với ngô (101-120 mg/g) Theo

Chang (1972); Kobata và cvt., (1996) [37], [64], tỉ lệ rễ/thân lá của các giống lúa cạn cao hơn lúa nước và ñáng tin cậy ở cả hai ñiều kiện ñủ nước và hạn

Bashar, Chang và cộng sự (1989) [37], nghiên cứu về di truyền tính trạng chịu hạn cho rằng: các ñặc ñiểm của bộ rễ có liên quan ñến khả năng chịu hạn ở các giống lúa cạn và lúa nương rẫy là kích thước bộ rễ lớn, số mạch dẫn trong rễ nhiều Còn Namuco và ctv., (1993) [37], khi nghiên cứu về tương quan giữa ñường kính bộ rễ với tính chịu hạn ñã kết luận: ñường kính rễ lớn nhất ở các giống chịu khô và nhỏ nhất ở các giống mẫn cảm ðộ dày ñặc của rễ cũng có tương quan cao với tính chống chịu hạn Kết quả phân tích phương sai ñã chỉ ra rằng mật ñộ rễ và số mạch dẫn trực tiếp ñiều chỉnh áp tính chống chịu hạn

Yu L.X., Ray, O’Toole và Nguyễn H.T (1995) [37], tiến hành thí nghiệm về khả năng ñâm xuyên qua màng sáp nhân tạo của rễ lúa nhận xét: rễ lúa chịu hạn có khả năng ñâm xuyên qua màng lớn hơn lúa nước cả về số lượng và chiều dài rễ

Nghiên cứu thời gian sinh trưởng của 284 giống lúa cạn chịu hạn ở IRRI thấy có sự biến ñộng từ 80 ñến hơn 170 ngày trong mùa mưa Ví dụ giống lúa cạn Rikuto Norin 21 có thời gian sinh trưởng 95 ngày còn C22 là 125 ngày Với những giống không phản ứng ánh sáng, thời gian sinh trưởng biến ñộng từ 90-145 ngày trong mùa khô Theo Chang T.T và Benito S.V (1975), lúa cạn thường trỗ muộn 1-15 ngày trong ñiều kiện ruộng cạn [64]

Theo Chang và Benito (1975) [64], phần lớn các giống lúa cạn có kiểu bông to, dài và khoe bông, có khả năng chống chịu với tác nhân gây hại Theo các tác giả này, ñây là ñặc tính mong muốn của bất kỳ giống lúa trồng cạn nào Nhìn chung, hạt lúa cạn thường tròn và to nên khối lượng 1000 hạt cao Mặc dù vậy vẫn có loại hạt thon dài

Về tiềm năng năng suất và tính ổn ñịnh của các giống lúa cạn, những nghiên cứu của Jana và De Datta (1971); IRRI (1971, 1972, 1973) [7], [37], [64] ñều cho thấy: khi xảy ra hạn nghiêm trọng, năng suất của tất cả các giống lúa ñều thấp cho dù có ñầy ñủ dinh dưỡng kết hợp với trừ cỏ hiệu quả Do vậy, năng suất hạt thuần chỉ phản ánh mức ñộ tránh hạn hơn là tính chịu hạn,

đặc biệt nếu lúa được thu hoạch trước khi thời kỳ hạn kết thúc (Levitt, 1972) Nhưng nếu hạn kết thúc trước khi thu hoạch thì năng suất hạt lại phụ thuộc nhiều hơn vào khả năng phục hồi của giống lúa [46], [64]

Từ kết quả nghiên cứu tập đồn 4000 giống lúa cạn địa phương, các nhà khoa học IRRI tổng kết: các giống lúa cạn địa phương thường cao cây; bộ

rễ ăn sâu và phân bố dày đặc; khả năng đẻ nhánh kém và khơng tập trung; bộ

lá màu xanh nhạt, lá dài, rộng bản và rủ xuống, chỉ số diện tích lá khơng cao; bơng to và dài; hầu như khơng phản ứng với ánh sáng Thời gian sinh trưởng

từ 95-140 ngày Hạt to, trịn, hàm lượng tinh bột từ thấp đến cao trung bình (18-25%); nhiệt độ hố hồ trung bình Tỉ lệ lép thấp Chống chịu giỏi với hạn, bệnh đạo ơn; mẫn cảm với rầy và bệnh virus Chống chịu với điều kiện đất thiếu lân, thừa nhơm và mangan Chịu phân kém, đặc biệt là phân đạm Năng suất rất thấp nhưng ổn định [6], [37], [51], [52], [58], [64]

2.2.3.1.3 Nghiên cứu về cấu tạo giải phẫu và hoạt động sinh lý chống chịu hạn

Theo John C O’Toole (1982) [46] và Srinivasan (2005) [45], số lượng tầng cutin tăng lên dưới điều kiện stress về nước và cĩ chức năng như hàng rào bảo vệ nhằm hạn chế sự mất nước qua lỗ khí khổng của lá, nhưng những ảnh hưởng của nĩ đến năng suất ở lúa vẫn chưa được chứng minh

Nhiều tác giả cho rằng, sự đĩng khí khổng ở thực vật khi xảy ra hạn là một đặc điểm thích ứng Henzell (1975) và Kaul (1971) lại nhận thấy các dịng lúa mì và lúa mạch chống hạn nhất cĩ tế bào khí khổng khơng mẫn cảm Những nghiên cứu của Ludlow (1980) khẳng định thêm rằng: phần lớn các gen kháng mất nước khơng làm đĩng khí khổng Theo tác giả, ở đây cĩ sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào khí khổng trong điều kiện hạn [7], [37]

Các nhà sinh lý cho rằng, áp suất thẩm thấu đĩng vai trị quan trọng, tạo nên khả năng chống chịu hạn ở cây trồng Trong điều kiện hạn, cây trồng cĩ

áp suất thẩm thấu cao luơn duy trì được lượng nước trong tế bào, sự mở của khí khổng, đồng thời duy trì quá trình hơ hấp và quang hợp [5], [7], [41], [46], [47], [48]

Theo F.W.G Baker (1989) [46], vai trị của áp suất thẩm thấu liên quan

ở mức có ý nghĩa với năng suất lúa mì trồng trong ñiều kiện thiếu nước và hạn Những nghiên cứu gần ñây khẳng ñịnh: áp suất thẩm thấu cũng liên quan ñến tỉ lệ nảy mầm và ñề nghị có thể sử dụng ñể xác ñịnh những kiểu gen có áp suất thẩm thấu cao

Morgan (1999) [5] kết luận: ngâm hạt phấn vào dung dịch PEG (polyethylen glycol) 50% cùng với 10 mµ KCL, những giống lúa mì có áp suất thẩm thấu thấp thì sự co thể tích tế bào hạt phấn xảy ra có ý nghĩa; giống

có áp suất thẩm thấu cao thì kích thước hạt phấn không co lại, thậm chí có chiều hướng tăng Áp suất thẩm thấu của tế bào hạt phấn ñược xác ñịnh làm

cơ sở trong chọn tạo giống lúa mì chịu hạn Những giống lúa mì chịu hạn sẽ

có áp suất thẩm thấu cao và ngược lại

Một trong những cơ chế tạo nên tính chống hạn của thực vật là quá trình hình thành và tích luỹ proline Nhiều tác giả như Singh (1973); Blum và Ebercon (1976); Withers và King (1979); Hanson (1980); Stewart và Hanson (1980); Rajagopal và Sinha (1980) [7], [38], [48], [75] ñã nghiên cứu và chứng minh vai trò của proline trong việc cân bằng nước và giữ nước ở các mô tế bào Bernand (1989) ñã xây dựng ñược phương pháp xác ñịnh ñược hàm lượng proline trong lá lúa [47] Ở ñây, có thể nói rằng proline như là một yếu tố chống lại sự mất nước ở cây trồng trong giai ñoạn thiếu nước, biểu hiện:

- Khi bộ lá bị stress nước thì khối mô tế bào có sự xâm nhập của proline ñiều khiển giữ lại hàm lượng nước cao hơn và lá ñược cứng lên

- Proline kích thích hoạt ñộng của phản ứng nitrat hoá, bảo vệ và kìm hãm hoạt ñộng của enzim trong suốt giai ñoạn hạn thiếu nước

- Proline tạo ñiều kiện thuận lợi cho quá trình trao ñổi chất ở giới hạn mất nước nhất ñịnh

Bewley (1979) [48] cho rằng, màng tế bào tạo thành vị trí trung tâm cho quá trình trao ñổi chất, vì vậy tính chống chịu sự mất nước của màng tế bào rất quan trọng

Sullivan (1972) [78] ñã tiến hành nghiên cứu và phát triển phương pháp ñánh giá tỉ lệ tổn hại của màng tế bào cây lúa miến bởi sự mất nước thông qua

ño dẫn ñiện Invitro từ ñĩa lá bị stress nước Phương pháp này ñã ñược nhiều nhà khoa học (Blum, Ebercon ) áp dụng cho các loại cây trồng khác, trong

ñó có cây lúa

Hiện nay, người ta biết rằng: nghiên cứu sinh lý học ñã tìm ra 3 hợp phần chính ñóng góp vào sự kiện chống chịu khô hạn của cây lúa (Nguyễn và ctv., 1997) [3]:

(i) Khả năng ăn sâu của rễ xuống tầng ñất phía dưới;

(ii) Khả năng ñiều tiết áp suất thẩm thấu (cơ chế chống chịu), giúp cây bảo vệ sinh mô không bị tổn hại do mất nước;

(iii) Khả năng kiểm soát sự mất nước ở bên ngoài khí khổng của lá

Về các hoạt ñộng sinh lý thì thời gian trỗ hoa sớm có thể sẽ rất có lợi cho những nơi ở trên cao, vì lượng nước ở ñây thường bị mất sớm hơn những vùng thấp (Homma và ctv., 2003) Từ những thí nghiệm ở vùng cao cho thấy sự nảy mầm rất ña dạng (ví dụ: loài phụ indica, japonica) và cũng chỉ ra rằng sự thuận lợi của sự trỗ hoa sớm tốt hơn sự trỗ hoa muộn và cho số bông hữu hiệu cao hơn, chỉ số năng suất và năng suất cao hơn (Lafitte và Courtois, 2002) [45]

Trong số những kiểu gen có thời gian trỗ hoa tương ñương, sự duy trì thế nước trong lá cao (LWP) thường liên quan ñến năng suất cao hơn trong ñiều kiện khô hạn cuối vụ (Jongdee và ctv., 1997a, 2002; Pantuwan và ctv., 2002c; Jearakongman, 2005) Sự duy trì LWP cao dưới ñiều kiện khô hạn dựa trên sự thích nghi lâu dài liên quan ñến khả năng trỗ và trỗ thoát của bông (Pantuwan và ctv., 2002b) Jearakongman (2005) ñã phát hiện ra mối quan hệ chặt chẽ giữa khả năng trỗ thoát và LWP dưới ñiều kiện khô hạn của 55 dòng ñẳng gen của giống IR64 thông qua tính trạng QTLs bộ rễ từ giống Azucena

ñã ñược giới thiệu Shen và ctv., 2001) [45]

Những tín hiệu từ bộ rễ như ABA ñóng vai trò quan trọng trong ñiều kiện khô hạn nhẹ và hạn cưỡng bức và càng trở nên quan trọng dưới ñiều kiện hạn khốc liệt (Tardieu và Davies, 1993; Ali và ctv., 1999; Comstock, 2002), nhưng những dẫn chứng ở lúa thì ít cho tho thấy những kiểu gen khác nhau về LWP có mối quan hệ với những tín hiệu từ bộ rễ như ABA (Siopongco và

ctv., 2008) Nó ñược gợi ý rằng một vài kiểu gen có thể qui ñịnh lỗ khí có phản ứng nhạy cảm hơn ñể ñáp lại những tín hiệu của bộ rễ với sự thiếu hụt nước nhằm tiết kiệm lượng nước thoát ra từ lỗ khí (Tardieu và Davies, 1993)

và những phản ứng khác có thể giúp nâng cao khả năng ñồng hoá CO2 mặc dù

tỉ lệ lớn những lỗ khí ñã bị ñóng lại (Hu và ctv., 2006) [45]

Sibounheuang và ctv (2001) [45] ñã chắc chắn rằng LWP như một ñặc trưng quan trọng của tính chống chịu hạn với những nhu cầu thoát hơi nước khác nhau của cây (ñiều chỉnh bằng cách rụng lá)

Qua những thí nghiệm trong chậu, Capell v.v (2004) ñã phát hiện ra những hiệu ứng dương tính của sự tích trữ polyamine dưới những ñiều kiện khô hạn ứng bởi việc thay thế nước với 20% glicol polyethylen trong vòng 6 ngày Polyamine ñược sinh ra trong quá trình trao ñổi chất của tế bào và giúp

tế bào thực vật tăng cường sự bảo trì trao ñổi chất bình thường dưới sự căng thẳng về thiếu hụt nước Sự ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu cho phép bảo trì sự sinh trưởng của cây khi mà lượng nước ñược hấp thụ từ hệ thống rễ bị giảm ñi

do ñộ ẩm ñất (Serraj and Sinclair, 2002) [45]

Hiệu quả sử dụng nước ñược xác ñịnh bởi các bon ñược ñồng hóa do quang hợp trên một ñơn vị thoát hơi nước, một số cây trồng biến dị kiểu gen

có ý nghĩa trong sử dụng nước hiệu quả (WUE) và hướng ñến sử dụng những biến dị này trong chương trình tạo giống Ở lúa mì thông số WUE là hữu ích trong chọn lọc năng suất cao dưới các ñiều kiện ñủ nước hơn là chọn năng suất dưới ñiều kiện hạn Ở lúa rất ít tài liệu ñề cập biến dị về kiểu gen sử dụng nước ñóng góp hình thành năng suất dưới ñiều kiện hạn, do vậy chưa thảo luận thông số WUE cho chọn giống lúa chịu hạn tại thời ñiểm này [53]

Sức trương của tế bào ñược xác ñịnh một phần bằng tiềm năng thẩm thấu, cây có thể ñiều chỉnh tiềm năng thẩm thấu ñể duy trì sức trương dưới ñiều kiện bất thuận ðiều chỉnh thẩm thấu (Osmotic adjustment-OA) có thể có mối quan hệ cao với một số gống (indica), ñến 1,5 MPa (mega pascal) khi ño

ở 70% lượng nước liên kết (RWC-relative water content) (Babu và cs., 1999) Giá trị này có thể so sánh với kê, một loại cây trồng chịu hạn ðồng thời cải

tiến áp suất thẩm thấu ở kê gợi ý rằng năng suất có thể tăng lên 5% dưới ñiều kiện hạn cụ thể (Hammer và cs., 1999) Mặc dù vậy không có nghiên cứu nào công bố về mối quan hệ giữa áp suất thẩm thấu với năng suất của lúa ñất thấp canh tác nhờ nước trời dưới ñiều kiện hạn (Fukai và cs 1999) [53]

Theo ý kiến của Courtois và Lafitte thì trái ngược với lúa ñất thấp, lúa cạn ít hoặc không có ñiều chỉnh áp xuất thẩm thấu ðể vượt qua vấn ñề này và

ñể xác ñịnh ñóng góp của áp suất thẩm thấu ñến năng suất hạt trong ñiều kiện ñất cao nhiều nhà khoa học ñã cố gắng chuyển gen ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu vào nguồn gen lúa cạn [53]

2.2.3.1.4 Nghiên cứu về di truyền tính chịu hạn

Chọn giống truyền thống chống chịu khô hạn là cách tiếp cận rất cơ bản trong một thời gian dài, một vài thành công ñã ñược ghi nhận trên cây ngô (Hoisington và ctv 1996), cây lúa (Zhang và ctv 2006) [86], [87], cây lúa mì (Zhao và ctv.2000) [88] Tuy nhiên, một lỗ hổng lớn giữa các mức ñộ chống chịu hạn vẫn chưa ñược xác ñịnh trong hầu hết các loài cây trồng ðặc biệt là sự ổn ñịnh về năng suất vô cùng nhạy cảm với sự thiếu nước (Xiao và ctv., 2007) [82]

Trong lá cây bị khô hạn và trong rễ cây bị stress do mặn, những kỹ thuật theo dõi sự thay ñổi về mức ñộ ña dạng của protein, thay ñổi về vị trí của protein ñược biết và chưa ñược biết là một phương pháp rất ñáng chú ý Những protein là sản phẩm của quá trình quang tổng hợp, sự kéo dài tế bào, quá trình biến dưỡng hợp chất chống oxi hóa (antioxidant) và quá trình lignin hóa ñã ñược quan tâm trong nghiên cứu Do ñó, ngành học mới có thuật ngữ

“proteomics” sẽ là công cụ hữu hiệu, giúp cho nhà chọn giống tìm kiếm những kiểu gen thích hợp cho mục tiêu cải tiến tính trạng chống chịu khô hạn [3]

Nhờ nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật bản ñồ gen, nhiều nhà khoa học ñã xác ñịnh ñược vị trí và vai trò của một số vùng gen liên quan ñến khả năng chống chịu hạn Các ñặc trưng như bộ rễ khoẻ, ăn sâu, khả năng ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu, khả năng duy trì thế nước ở lá trong ñiều kiện khô hạn ñều quyết ñịnh quan trọng ñến khả năng chịu hạn ở cây trồng [2], [7], [37]