Điều tra thu nhập và bước đầu phân loại một số giống chuối trồng ở miền bắc việt nam

Luận văn

BO GIAO DUC VA DAO TAO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP I HÀ NỘI

DIEU TRA THU THAP

VA BUGC DAU PHAN LOAI MOT 86 GIONG CHUGI TRONG U MIEN BẮC VIỆT NAM

Chuyên ngành: OHỌN GIỐNG VÀ NHÂN GIỐNG

LUẬN ÁN PHÓ TIẾN SĨ KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học:

CHƯƠNG 2: TONG QUAN

Đặc điểm thực vật học của cây chuối

Lịch sử phát triển của chuối trồng

Những công trình nghiên cứu về chuối ở nước ngoài

Phan loại dựa vào đặc điểm hình thái bên ngoài

Phân loại trên cơ sở hình thái giải phẫu học ở chuối

Phan loại dựa vào tế bào và di truyền giống

Phan loại dựa vào Isozymes

Những nghiên cứu trong nước

CHƯƠNG 3: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

Phương pháp điều tra thu thập

Phương pháp giải phẫu so sánh

Phương pháp đo đếm nhiễm sắc thể

Phương pháp sin hóa

Phương pháp đo hàm lượng diệp lục ở lá

CHƯƠNG 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

Sự sắp xếp các mẫu giống theo đặc điểm hình thái ngoài

Kết qủa nghiên cứu điều tra ở 10 tỉnh, thành phố

Nhận xét về sự phân bố của các dòng, giống chuối

Dự kiến sắp xếp các giống chuối

Kết quả nghiên cứu giải phẫu so sánh các nhóm giống chuối ăn

quả trong tập đoàn

Đặc điểm cấu tạo giải phẫu ở lá và rễ chuối

Cấu tạo giải phẫu ở các nhóm giống

Kết quả nghiên cứu nhiễm sắc thể ở nhóm giống AA, AAA,

AAB, AB, ABB và BB

Kết quả đo hàm lượng Cloropiyl ở lá

Kết quả phân tích Isozymes

CHƯƠNG 5: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

Lời cảm ơn

Chúng tôi zin bày tả lòng biết ơn sâu sắc đối với GS.TS Trần Thế Tục, Viện trưởng Viện lau qủa Trung ương, TS Trần Duy Quý, Viện trưởng Viện Di truyền nông nghiệp đã hết sức tận tình giúp đỡ tôi hoừn thành bẩn luận dn nay

Chúng tôi chân thành cdm on PGS.PTS Nguyễn Văn Mùi, Trưởng

bộ môn Sinh hóa, bộ môn Sinh lý Trường Dại học Quốc gia Hà Nội, PTS Hoàng Tuyết Minh, Trưởng phòng tà các cắn bộ Phòng Di truyền

tế bào Viện Di truyển nông nghiệp, PGS.PTS Nguyễn Dăng Phong,

Kỹ sư Dương Thiên Tước uà Bộ môn Thực uật Trường Dại học nông nghiệp I đã nhiệt tình giúp đỡ, tạo điêu kiện uà đóng góp nhiều ý kiến quý báu cho luận án

LOI CAM DOAN

hee

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu nghiêm túc Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác

NGUYỄN THỊ VIỆT NGA

Chương 1

MỞ ĐẦU

Chuối là loại cây ăn quả không thể thiếu của nhân dân các nước trên thế giới Việc sản xuất và tiêu thụ chuối trên thế giới ngày càng được phát triển rộng rãi, có thể nói nó là loại cây có sản lượng tính bằng tấn và xuất khẩu quả tươi lớn thứ hai sau cam quýt Nếu chỉ xét riêng về khía cạnh sử dụng làm lương thực bao gồm các giống chuối dùng để ăn luộc (còn gọi là chủng planlain), sản lượng hàng năm trên thế giới vào khoảng 26 - 27 triệu tấn, chiếm 35% tổng sản lượng chuối trên thế giới, trong đó có một số vùng trồng với số lượng lớn như Châu Phi 20.539 nghìn tấn, Nam Mỹ 5.037 nghìn tấn, Bắc và Trung Mỹ 1.552 nghìn tấn

(FAO Prodution Vol47 1993) [59]

Việc sử dụng chuối làm lương thực chủ yếu tập trung ở Châu Phi và một

số nước thuộc Châu Mỹ La tỉnh như Cộng hoà Dominia, mỗi người một năm dùng hết 140 kg, Côlômbia 80 kg Việc sử dụng để ăn tươi tráng miệng thuộc loại quả ngọt, Figue pomme, chẳng những được nhân dân ở các nước trồng chuối

ưa chuộng mà nhu cầu của chúng ở những nước có khí hậu ôn đới cũng rất cao, chúng không chỉ thích hợp với thị hiếu tiêu dùng ở hương vị thơm mà còn ở độ ngọt, bổ và sạch của quả [56,ð8]

Chuối là một trong những loại quả có khả năng xuất khẩu mạnh Lượng chuối cung cấp trên thị trường thế giới hiện nay chủ yếu tập trung ở các nước thuộc thành viên UPEB (Liên hiệp các nước có xuất khẩu chuối gồm Colombia, Costa Rica, Guatemala, Honduras, Nicaragua va Panama) [57] Theo théng ké của FAO, tổng sản lượng chuối trên thế giới hiện nay đạt khoảng 80 triệu tấn, trong đó chuối dùng để ăn tươi đạt ð2.706 nghìn tấn được phân bố ở: Châu Á 21.500 nghìn tấn, chiếm hơn 40% Lổng sản lượng quả tươi trên thế giới; Việt Nam

đóng góp 1321 nghìn tấn, Nam Mỹ 14.197 nghìn tấn, chiếm gần 27%; Trung Mỹ

và Caribbean 8.332 nghìn tấn chiếm gần 16%; Châu Phi 6708 nghìn tấn chiếm 12,7%; (FAO quarlvily bulletin of Statistics Vol.7 2, 3, 4/1994 trang 43) [60] Trong

đó xuất khẩu tươi khoảng 9 triệu tấn, nhiều nhất là UPEB hon 4 triệu tấn; các nước Châu Mỹ La Tỉnh khác hơn 2 triệu tấn, đặc biệt là Eeuador 2.160 nghìn tấn Châu Á cũng đóng góp được hơn một triệu tấn Trong các loại quả nhập khẩu đến các nước, chuối là mặt hàng được ưa chuộng nhất trong đó phải kể đến

Mỹ, Đức, Nhật Nếu năm 1990 lượng chuối nhập khẩu toàn thế giới là 8.712,9 nghìn tấn, trong đó Mỹ là 2.850 nghìn tấn, chiếm 33%, Đức 1.171 nghìn tấn chiếm 13,4%, Nhật 7ð7,ð nghìn tấn chiếm 8% [59]

Một số nước bình quân tiêu thụ chuối/người/năm rất cao như Australia 17,4

kg, Thụy Điển 17,1 kg, Đức 14,5 kg, Bồ Đào Nha 13,3 kg, Mỹ 11,4 kg [70] Giá cả về nhập khẩu chuối cũng tang lên trong những năm gần đây: Nếu ở

Mỹ tháng 2/1989 giá mỗi hòm (khoảng 30 kg) là 9 USD thì đến năm 1990 là 12,

USD Ở Đức 2/1989 là 17,5 DM/hòm, đến tháng 2/1990 tăng lên 28 DM/hòm v.v [70]

Chuối là cây dễ trồng, thích hợp với nhiều loại đất và sinh thái, quả sạch bởi lớp vỏ dầy, hàm lượng dinh dưỡng cao, đặc biệt là hàm lượng đường; trong 100

g thịt quả chuối ăn tươi tỷ lệ đường chiếm 27% (ở cam 11,6%), Protêin 1,8% (ở cam 0,8%), Lipit 0,3% (ở cam 0,2%), chuối đã cung cấp một lượng calo đáng kể

72 Kcal/100 g thịt quả, trong khi đó cam chỉ cho ö3 Kcal/100 g thịt quả Chuối

ăn luộc (100 g thịt quả) cho tỷ lệ Gluxít là 31%, Lipít - 0,2 %, Protêin - 1 %, năng lượng cho 128 Kcal [4]

Ngoài ra chuối còn chứa nhiều loại Vitamin khác nhau, đặc biệt là Vitamin

Ơ, B1, B2 (theo kết quả nghiên cứu của FAO 198) [56]

Ngoài ăn tươi, quả chuối còn được dùng vào nhiều việc khác nhau như kem

chuối, chuối sấy, rượu chuối (để uống và dùng trong công nghiệp) Đối với chuối

ăn luộc còn dùng làm lương thực chính cho các dân tộc vùng rừng nóng (J ean Champion trang 320 - 326) |4] như ở Đông Phi 250 kg/người/năm chiếm 25% tổng lượng calo lấy vào (INIBAP, 1994) [70, 71]

Chuối không chỉ để Sn quả mà toàn bộ cây chuối đều có thể sử dụng được như thân giả để chăn nuôi, lá để gói, cây non và hoa chuối đùng làm rau xanh

V.V

ở Việt Nam chuối được đánh giá là một trong ba cây ăn quả chính: Cam, Chuối, Dứa (Nghị quyết Đảng 1975) Vì vậy diện tích trồng chuối không ngừng được tăng lên Năm 1976 diện tích trồng chuối trong cả nước là 32.000 ha đến năm 1980 đã tăng lên 69.000 ha Năm 1988 diện tích trồng chuối của cả nước bằng 83.000 ha, chiếm 32,7% tổng diện tích vườn quả trong toàn quốc Sản lượng cho dén 1994 1321 nghin t&n (FAO quarterly bulletin of Statisties trang 43 Vol.7

tháng 2,3,4/1994) [60]

Dự báo đến năm 2000 diện tích trồng chuối sẽ là 100 nghìn ha, sản lượng chuối sẽ đạt hơn 2 triệu tấn/năm trong đó sẽ xuất khẩu khoảng 200.000 400.000 tấn (theo số liệu thống kê của tổng công ty rau quả Việt Nam 1993) [16]

ở một nước nông nghiệp như nước ta, chuối đóng vai trò rất quan trọng trong xuất khẩu, bởi vậy vấn đề nghiên cứu các giống chuối để tìm ra thứ cho năng suất cao, khả năng chống bệnh tốt là cần thiết Song cho đến nay sự hiểu biết về chuối ở Việt Nam chưa nhiều, có thể nói chưa xứng với vị trí kinh tế của

nó trong sản xuất và xuất khẩu, đặc biệt là vấn đề phân loại Chuối lại là cây trồng rất phong phú về chủng loại Theo một chuyên gia người Anh [4] có thể có trên 300 dòng, nhưng ít nhất có đến 150 dòng là do đột biến, một phần trong đó

là do số lượng nhiễm sắc thể phức tạp, ngoài ra còn phụ thuộc vào tỷ lệ đóng góp của các giống gốc hoang dại [4].

Để góp phần nhỏ vào việc sắp xếp các giống chuối trồng ở nước ta cho phù hợp và tìm ra được giống chuối hữu hiệu có thể đáp ứng được một số yêu cầu như khả năng chống chịu bệnh, năng suất cao, chất lượng tốt để phục vụ cho công tác lai tạo nhằm đưa ra những giống tốt nhất phục vụ cho xuất khẩu, chúng tôi thực hiện đề tài: “Diều tra thu thập và bước đầu phân loại một số giống chuối trồng ở miền Bắc Việt Nam” Mục đích của đề tài nhằm giải quyết một số vấn

đề sau:

- Điều tra giống chuối ăn quả ở một số tỉnh miền Bắc Việt Nam

- Bước đầu phân loại một số giống chuối ăn quả ở miền Bắc Việt Nam

~ Đề xuất giống chuối có thể đưa ra sản xuất phục vụ cho xuất khẩu

Chuong 2

TONG QUAN

2.1 Đặc điểm thực vật học của cây chuối

Cây chuối nằm trong ho Musaceae, 1a 1 trong 8 ho trong bộ gừng Zingib- erales (trudc kia goi la Csitaminales): Musaccae, Strelitziaceac, Heliconiaceae, Lowiaceae, Costaceae, Zingiberaceae, Cannaceae va Marantaceae [3]

Trong bộ gừng Musaceae là họ nguyên thủy nhất, chúng gồm là những cây thảo lớn, có rễ sống lâu năm Lá mọc xoắn ốc, có bẹ lớn ôm lấy nhau tạo thân giả, phiến lá rất lớn Cụm hoa mọc theo kiểu hoa tự bông vô hạn được hình thành

ở ngọn của thân khí sinh, trục mang hoa là thân thật được mọc lên từ củ dưới lòng đất Lá bắc lớn, trong chứa từ 1 đến 3 hàng hoa Những hoa ở gốc của cụm

là hoa cái, hoa ở giữa là hoa lưỡng tính, hoa trên cùng là hoa đực Bao hoa gồm

2 vòng 3, nhưng tạo thành 2 cánh, cánh ngoài cùng được tạo bởi 3 đài dính liền với 2 cánh hoa và thường có màu vàng ươm hay vàng nhạt, cánh trong nằm đối diện với mảnh ngoài thường ngắn, màu trong suốt và được 2 mép của cánh ngoài bao phủ Có 5 nhị, bộ nhụy lá noãn hợp, bầu dưới, quả mọng, chứa nhiều hạt, tuy nhiên ở những loài chuối trồng hạt thui đi rất sớm [3]

Cheesman (1947 - 1950) [33], Baker và Simmonds (1951) [21] và Simmonds (1956) [120] đã đưa ra sơ đồ giới thiệu tổng quan (bảng 1) Năm 1957 Moore đã đưa ra một bản liệt kê về chuối trồng ở Mỹ, trong đó ông đặc biệt chú ý đến chuối

có giá trị kinh bế như Gros Michel va Lakatan [4,74]

Ở họ Musaceae cé 2 chi Ensete va Musa Chúng rất giống nhau ở bộ lá và dạng cây Song có một số đặc điểm cơ bản lại rất khác nhau:

Bang 1 Vi tri cia Musa trong Iép đơn tử diệp

Musaceae La va ld bac sip xép hinh xoan 6c; | Có 2 chỉ:

hoa dực, hoa cai hoc hoa luéng tinh} Ensete,

les) | Strelitziaceae | Lá và lá bắc xếp thành 2 dãy đối Có 3 chi:

lưỡng tính, cánh hoa ở giữa rộng hơn|

các phần bên, quả nang hoặc quả thịt, chứa từ 1 đến 3 hạt

Heliconiaceae | Lá và lá bắc xếp thành 2 dãy Gó 1 chỉ

gân phụ của lá dạng lông chim hoặc | Heliconia

hơi ngang, hoa lưỡng tính, lá bắc rất to, đài, mở rộng

được nối với gần chính (nhìn rõ) Orchidantha

lá đài dính nhau tạo hình ống, cánh hoa giữa hẹp, có màu sắc

Lá thon dài, hoa to, sặc sỡ, noãn nhiều trong mỗi ô, bầu 3 ô,

lá noãn hợp, bầu hạ, chỉ có một bao phấn, 1/2 nhị, nửa còn lại lép

vì quả của chúng chỉ có 1 lớp vỏ mỏng bên trong chứa đầy hạt có đường kính to

từ 1 — 1,2 cm Chỉ này có cây Ensete vetricosum thường trồng ở Đông Phi, người

ta lấy bẹ của chúng dùng làm rau ăn hoặc lấy chất bột trong bẹ ủ lên men làm bánh ăn

Chi Musa cé 4 phan chi Subgenus: Ausiralimusa, Callimusa, Eumusa va Rhodochlamys Trong đó 2 phân chỉ đầu có nhiễm sắc thể cơ sở là 10 Hai phân chi sau nhiễm sắc thể cơ sở x = 11 [115, 116, 117]

Autralimusa 1 phân chỉ cổ nhất trong Musaceae, cdc cay M.testilis va M Abaca chi st dụng làm dây buộc, chúng chỉ có ý nghĩa về khía cạnh nghiên cứu nguồn gốc của chuối, không có ý nghĩa về kinh tế

Callimusa gồm chỉ một loài, dùng làm cảnh do lá bắc màu đỏ tươi: Äfusø Coccinea

Rhodochlamys tuy cé nhiém sac thể cơ sở x = 11, nhưng có đặc điểm là bông đứng và rất ít hoa trong mỗi lá bắc (từ 1 - 5 hoa): Cây chuối kiểng đỏ Musa ornala Rozb có lá bắc màu hồng tím nhạt, hoa màu vàng tươi, loại này giống Callimusa, chi trong dé lam canh

Eumusa la phan chi dang chi y nhat khéng chi vi nd Ién nhat, phong phi

về nòi nhất mà còn vi giá trị kinh tế của nó đặc biệt trong lĩnh vực ăn tươi và làm lương thực Buồng quả của Eumusa ít nhiều cụp xuống, có thể ngang hoặc hơi ngang, hay buông thông xuống, mỗi nải có số quả nhiều và được xếp thành

2 hàng Trong Eumusa, các noi chuối dại có thể không hoặc ít khi có ích nhưng lại có giá trị trong lĩnh vực nghiên cứu về phân loại (ví dụ: Musa basjuo ®ieb, cây dùng để lấy sợi, chịu rét tốt có nguồn gốc ở các đảo cực nam Nhật Bản, có thể trồng được trong các vườn phía nam nước Pháp) Musa itineraus Cheesm cé nguồn gốc ở Miến Điện với đặc điểm dễ nhận biết là những cây con mọc cách rất

xa cây mẹ Nhưng các nòi chuối ăn được theo E.E cheesman và học trò của ông

là Simmonds và shepherd cho rằng chúng có nguồn gốc từ 2 loài quan trọng nhất 1a M acuminata colla va M balbisiana colla Trai qua nhiều quá trình biến đổi chúng đã trở thành loại không hạt ăn được Thực ra điều phát hiện này đã được

§S.Kurz 1865 nói đến, nhưng sau này E.E cheesman và cộng sự của ông đã khẳng định lại

Musa acuminata colla là một thứ đa dạng, sống trong một khu địa lý rất rộng thuộc Châu Á từ các đảo Samoa ở nam Ấn Độ qua các đảo lớn của Indonêxia,

bán đảo Đông Dương và Malacca Chúng rất đa dạng về hình dạng và ổn định

về di truyền, bởi vậy, cho đến nay trên thế giới chưa có một thống kê chính xác nào về các dòng, chúng có thể khác nhau về lớp sáp ở bẹ lá, mầu sắc thân giả, góc tạo bởi buồng và thân, độ sai của bưồng, hình dáng của quả , mỗi đặc điểm khác nhau này đều được xếp vào một loại phụ

Musa balbisiana colla 14 một thứ chuối khoẻ, có thân giả mầu sáng, map map,

có rất nhiều ở Ấn Độ, Miến Điện, Philippin Buồng thõng đứng, quả mập, ngắn,

ít cong Loại này ít về số lượng chủng loại [106, 113]

Ngoài ra N.W Simmonds còn tìm thấy ở NewGuinea có 2 loại mới không xếp được vào chỉ nào vì nhiễm sắc thể cơ sở x = 7 Musa ingcus Simm và x = 9 Musa baccarii Simm [4]

2.2 Lịch sử phát triển của chuối trồng

Từ xa xưa việc trồng và nhân giống chuối đã tồn tại Ở châu Đại dương nghề nông đã có sớm nhất, khoảng 8000 năm trước công nguyên ở vùng này đầu tiên thấy xuất hiện chuối Austramusa fehi, loài này đã được coi là một trong những cây nông nghiệp đầu tiên, chúng được thu thập lại nhờ các cuộc thám hiểm, người

ta tìm ra chúng đầu tiên ở New Guinea (Simmonds, 1966) [120] và được di chuyển đến Thái Bình Dương từ thời tiền sử (Kirch 1978) [82]

Khoảng 4000 năm trước công nguyên, giao lưu văn hoá và nông nghiệp được phát triển sớm nhất ở Thái Bình Dương và Đông Nam Á (Yen, 1993), Philippin cũng là một nước được trao đổi các cây trồng khác nhau, trong đó có những cây thudc Eumusa, (Kirch 1978) [82] mà sau này được xác định là nhóm chuối có kiểu gen AAB va ABB (Simmonds, 1966) [120] Về sau người Châu Âu đã trở lại thăm

dò nhiều dạng chuối ở khu vực này để xác minh lại, trong đó có cả những nơi xa xôi như Châu Đại Dương (Langdon 1993) [8ð]

Việc sử dụng và trồng chuối ở Ấn Độ cũng đã xuất hiện từ hàng nghìn năm

trước đây, chúng đã được viết trong kinh thánh và được khắc hoạ trên tường ở các Thánh đường (Rcynolds, 1927 [99], Kervegant, 1935) [100,144] Ove phia tay của trái đất diện tích trồng chuối và chuối ăn luộc cũng ngày càng được mở rộng trong thời gian gan day Kervegant (1935) [144] đã đưa ra giả thiết về sự có mặt của chuối ở Trung Đông và Châu Phi là do người Ai Cập cổ xưa mang đến

Sự mô tả về chuối một cách rõ ràng và sớm nhất do người Hi Lạp cổ xưa thực hiện từ 32ð năm trước công nguyên, trong cuộc hành trình của Alexander đến ấn Độ (Rcynolds 1927, Kervegant, 1935) Sau đó khoảng 100 năm sau công nguyên, người A Rập đã thống trị mảnh đất từ Ấn Độ đến Tây Ban Nha (Kinder

và Hilgemann, 1974) [83] và chuối lại được quan tâm phát triển, nhất là chuối ăn quả tươi và chuối ăn luộc đã được đưa đến Bắc Phi và phát triển rộng ở đấy, mặc

dù mảnh đất này rất khô cằn Rcynolds (1927) đã dựa vào những hóa thạch và các bức vẽ trên các hang động cho răng chuối cũng đã trồng và phát triển được 15 thế kỷ ở châu Phi, trong đó Đông Phi trồng chủ yếu hai loài chuối có kiểu gen AA

và AAA Vùng gần xích đạo hơn phát triển chủ yếu chuối ăn luộc mang kiểu gen AAB Vansina (1984, 1990) [130, 131] đã giải thích về sự xuất hiện chủ yếu của chuối mang kiểu gen AAB ở châu Phi và cả ở Ấn Độ là một phần do sự thích nghỉ

về khí hậu xong chủ yếu là nhu cầu cấp bách về lương thực ở những nước này [75,107] Đến thế kỷ thứ 10 do ảnh hưởng của nền văn m inh A Rập, mối quan hệ giữa các nước được mở rộng, thời kỳ này chuối là mặt hàng được trao đổi mạnh nhất trên thương trường, cả ở những nước xa xôi như Trung Quốc (Davidson, 1974) [41] Người ta cho rằng chuối được di chuyển đến Mỹ nhờ người Bồ Đào Nha từ thế kỷ 14 và sau đó được phát triển mạnh vào năm 1607 (Kervegant, 1935) [143] Trong thời gian gần đây sự thu thập và phổ biến về chuối đã có cơ

sở khoa học, hơn nữa chuối đã được đưa ra thương trường làm mặt hàng xuất khẩu chính [110], điều này đã gây được sự chú ý đầu tư của các nhà khoa học về

chất lượng và năng suất của các giống Ngày nay chuối đã được phát triển rộng khắp trên thế giới, không chỉ nó quan trọng do việc xuất khẩu mà còn ở sự đa dạng về hình thái và chủng loại [97]

Như vậy chuối trồng đã có một quá trình phát triển lịch sử lâu dài, đầu tiên

là những dạng hoang dại mọc rải rác ở NewGuinea, sau đó được thuần hóa và lan rộng ra nhờ dân chúng và các nhà thám hiểm, các cuộc chỉnh chiến Ở Châu Á chuối đã xuất hiện từ 4000 năm trước công nguyên, (Yen 1993) [141] Chính vì vậy có thể nói chuối có nguồn gốc từ Châu A' Điều này không những thể hiện ở

sự phát triển mạnh của chuối ăn quả tươi và chuối ăn luộc do thích hợp khí hậu

mà còn ở sự đa dạng các chủng loại chuối: Ở Philppin có 43 loại chuối, Malaya

có 32 loại chuối, Indonexia cé 9 loai, NewGuinea 54 loai, Eestern Australia: 8 loai, Fifi 10 loai, Samoa 15 loai, Hawai 19 loai, Thai Lan 18 loai, An D6 57 loai (N.W Simmonds 1959) [118]

2.3 Những công trình nghiên cứu về chuối ở nước ngoài

2.8.1 Phân loại dựa vào đặc điểm hình thái bên ngoài

Tuy là những nước không phải nguồn gốc phát sinh ra chuối, nhưng các nhà thám hiểm Châu Âu lại là những người nghiên cứu đầu tiên về cây chuối Trước nhất phải kể đến Ch Linnê (1707 - 1778) người Anh, nhà phân loại học lỗi lạc

đã có công sắp xếp và đặt tên cho các giống thực vật nói chung và chuối nói riêng Musa la tén ông đặt cho chuối để tưởng nhớ Antonius Musa, một thày thuốc vào thời hoàng đế Roma thir nhat Octavius Agustus Tén Musa Sapientum L., cho dòng chuối có quả thịt không hạt, ăn tươi được, ý nghĩa của tên này là quả của người Musa paradisiaca L., là dòng chuối ăn luộc thuộc “Plantain” ngày nay Paradisiaca có ý nghĩa là quả của thiên đường hoặc của các vườn cây [4, 143] Mặc dù chuối đã được trồng rất lâu, nhưng đến thế kỷ 19 chỉ một hai bác giả nói về sự phát triển của chuối và dinh dưỡng của nó như Fourcroy và Vauquelin

(1807) về chuối và dinh dưỡng của nó Sự nghiên cứu nghiêm túc về chuối mãi đến thế kỷ 20 mới bắt đầu Thời kỳ đầu người ta cũng sắp xếp vào 2 loại chuẩn theo Linneaur: chuối ăn tươi và chuối phải ăn luộc vì tỉnh bột ở những quả này khi chín không chuyển hóa thành đường dễ tan Nhưng sau đó do các dòng được thu thập ngày càng nhiều, có những dòng có thể vừa ăn luộc vừa ăn tươi được (khi quả xanh có thể luộc ăn, nhưng khi chín tỉnh bột lại có khả năng chuyển hóa thành đường dễ tiêu) [105] Việc xếp loại thật khó khăn, người ta nghĩ ra cách đặt tên cho một dòng bằng danh từ đôi la tỉnh chỉ căn cứ trên vài đặc tính ngoại hình, không cần quan tâm đến nguồn gốc di tinh Vi du: Musa nanalour va Musa cavendisht: lamb duge dé nghi d&t cho céy Dway cavendish, Musa rubra firming, non wall dat cho Morado, Red hoic Pisang udang, Musa corniculata lour cho chuối

ea horn, Tindok hay Pisang tamduk [4] nhưng những cây này đôi khi chỉ có những biến đổi đơn giản Việc tăng nhanh các tên khoa học do số lượng giống ngày càng nhiều đã gây nhiều lẫn lộn trong phân loại [73, 114]

Trong khi chờ đợi có thêm những hiểu biết mới nhất là về quan hệ gần gũi của dòng họ, giáo sư E.E Cheesman cho rằng tốt nhất là dùng các tên thông thường của địa phương cùng với sự mô tả tỉ mỉ [29, 32]

Do thấy được vai trò quan trọng của cây chuối đối với nhu cầu ngày càng tăng của nhân loại, các nhà khoa học ngày càng quan tâm chú ý nghiên cứu toàn diện về nó như: phân loại, di truyền, sinh hóa, sinh lý, cũng như ảnh hưởng của

hệ sinh thái môi trường (chế độ đất, nước, nhiệt độ và sâu bệnh) đến năng suất

và phẩm chất của chuối [38, 39]

'Tất cả những nghiên cứu trên chủ yếu được tập trung tại ð vùng có tập đoàn chuối lớn: (theo số liệu của IBPGR 1977) [68|.

sự tương tác mạnh của 2 loài - Musa acumninata colla (kí hiệu là A) và Musa balbisiana colla (kí hiệu là B) Chúng đều có nguồn gốc từ Đông Nam Á

Ngay từ 1922 người ta đã cho lai phân tích, lấy phấn của M.acwminata thụ cho hoa cái của giống Gros Michel là cây có quả không hạt, sẽ thu được giống chuối có rất ít hạt, những hạt tốt có thể mọc thành cây gần giống cây mẹ Dựa vào những kết quả về lai giữa những thứ này, người ta có thể khẳng định rằng loai Musa øcuminata có nguồn gốc từ giống Gros michel Cac éng da tập hợp được những nhóm có tính di truyền ổn định, trong đó có nhóm hình thái thuộc

vé acuminata, nhoém khac thudc vé balbisiana hodc trung gian [29, 30, 31]

Năm 1955, nhờ nghiên cứu rất công phu các đặc điểm hình thái ở 61 dòng chuối, Simmonds và Shepberd [122] đã đưa ra được thang điểm của 15 tính chất Như vậy có khả năng xảy ra 9 nhóm giống với mức độ khác nhau của số lượng nhiễm sắc thể từ 2n = 2x = 22 đến 2n = 4x = 44 Đặc biệt các ông đã ghi lại được số lượng đáng kể các mẫu lưỡng bội hoang dại (2n) M acurninata (kiểu gen AA) va M.balbisiana (kiểu gen BB) Họ cũng đã tiến hành lai chuối có kiểu gen

AA với BB, kết quả đã thu được những cây lai theo nhiều dạng, tuỳ theo sự đĩng gĩp của gen bố mẹ: ÁB, AAB, ABB, AABB

Phương pháp này cĩ tru điểm là bằng mắt thường khơng cần những thiết bị phức tạp cũng cĩ thể xét đốn chuối trồng thuộc thứ nào (2n, 3n hay 4n)

Số điểm các ơng đã thu được từ con lai sau nhiều lần thí nghiệm như sau:

AB - 45,9 điểm BB - 68,7 điểm, AA - 16,17 và 21 điểm, ABB - 64,3 điểm Như vậy số điểm của con lai AA da gin điểm gốc của bố mẹ hoang dại, nhưng điểm cao nhất của con lai do ơng tạo ra là 68,7, từ đĩ ơng kết luận khơng cĩ con lai BB thuần chủng

Một số đặc điểm ở các nhĩm gen:

— Nhĩm lưỡng bội cĩ kiểu gen AA

Cây Figosucrê cĩ bộ lá xanh, vàng, quả nhắn, rất ngọt, dùng để ăn tráng miệng, nhưng vỏ rất mỏng, dễ sây sát nên khơng xuất khẩu được

= Nhém tam bội cĩ kiéu gen AAA

Nhĩm này gồm những giống trồng để xuất khẩu như Gros Michel, trồng ở các vùng nhiệt đới châu Úc và châu Mỹ Trong nhĩm này cịn cĩ giống “Figuirosa"

cĩ quả mầu hồng thắm, nhiều bột nhưng cũng cĩ thể dùng để ăn tươi được

— Nhĩm tam bội cĩ kiểu gen AAB

Simmonds N.W goi la nhém phy “Plantain” gdm nhitng qua chi ăn luộc (hoa đực cĩ mầu vàng da cam), chúng phân bố nhiều nhất ở châu Phi và được dân

ở đây dùng làm lương thực chính Chúng cĩ 2 điển hình chính, đại diện cho 2 thứ trong nhĩm hệ mà hoa tiến đần ngày càng gần đến tính vơ hiệu Điển hình thứ nhất là chuối #>ench plantain thuộc loại cây cĩ buồng nặng nhiều nai, mdi nai nhiều quả dài và cĩ cạnh, hoa đực lâu rụng cịn mang vết tích của hoa và lá bắc Điển hình thứ 2 là chuối Ởòne (trước kia gọi là Musø mỗi quả dài khác thường,

40 - 45 cm, phần hoa đực của trụ buồng teo hồn tồn Ngồi ra cịn cĩ giống chỉ

có một nải véi mdt qua rat to nhw chudi Monghim & An độ, chuối Figo pum cd

vị chua hoặc ở 1 vài đảo của Thái bình dương (Hahita, Figi, Hawai) có quả đầu núm rất nở làm cho đầu quả to hơn đầu cuống như chuối Maoli, Populu

— Nhóm lưỡng bội có kiểu gen AB

Đó là chuối Nay poonvan rất phổ biến ở Ấn độ, loại này có cây thân nhỏ, màu vàng sáng cây cao hoặc thấp, lá màu xanh sáng, đầu lá bắc tù xếp lợp lên nhau ở trục hoa đực

~ Nhóm chuối tam bội mang kiểu gen ABDB

"Theo Simmonds N.W nhóm này chỉ có 1 đại diện mà người Anh gọi là Blugoe, quả chắc có cạnh, chuối ăn luộc Ở vùng Nam Mỹ người ta thường dùng làm cây che mát cho cà phê và cacao con

~ Nhóm chuối tứ bội có kiểu gen ABBB

Simmonds N.W cho rằng chỉ có 1 cây Kiuteparot ở Thái Lan

Qua những kết quả nghiên cứu của mình, Simmonds N.W cho rằng không

Năm 1956 Brewbaker và Umall 26] lần đầu tiên đã nhận định chuối nấu Saba của Philippines mang kiểu gen M.bølbisiznø thuần

Năm 1967 - 1968 Nader Vakili [128], 129], người châu Mỹ đã tạo ra được cây

tứ bội (2n = 4x = 44) thuần Musø balbisiana bằng xử lí colchicine

Nam 1987 Silayoi va Chomchalow [109], hai nhà khoa học về phân loại chuối ở Thái Lan cho rằng trong những vùng khô Đông Nam Á, loài M.balbisiana sinh sin nhiều và phát triển tự nhiên, chúng là lưỡng bội và có kiểu gen BB (cây Abuhon

ở Philppin) Sau đó người ta đã tìm được 5aba, loại cây trồng tam bội thuần M.balbisiana (kiểu gen BBB)

Trên cơ sở điểm phân loại của Simmonds và Shepherd các ông có sửa lại thang điểm chút ít cho phù hợp với các giống chuối đa dạng ở vùng Đông Namn

A, noi cội nguồn của chuối Theo hai ông, cây Arnas và Bùnguia có tổng số điểm

là 23 và 19, được xếp vào M.øcuminafa thuần, nó sai khác với gốc (15 điểm) là 8

và 4 điểm Như vậy cây Saba với tổng số điểm 73 xếp và M.balbisiana thuần là điều có thể chấp nhận được

Sau đó nhiều nước khác cũng đã tìm được cây M.balbisizna thuần của mình Chuối Pisang nipah không có hạt được Nasution [94] tìm ra năm 1982 ở Indonesia

và sau đó được Jamaluddin [72] tìm ra năm 1990 ở Malaysia với kiểu gen BBB Năm 1988 chuối Auko ở Papua New Guinea được Sharrock [108] mô tả là loại chuối không hạt

2.3.2 Phân loại trên cơ sở hình thái giải phẫu học ở chuối

Những giống chuối khác nhau biểu hiện qua hình dạng mầu sắc bên ngoài của thân, lá, hoa, quả, số lượng lá noãn, mầu sắc và kiểu lá bắc của hoa đực, điều này đã được mô tả từ lâu và được đúc kết thành 15 đặc điểm của Simmonds để

sử dụng cho việc phần loại các giống chuối (N W Simmonds, 195ð) [122]

Có nhiều nhà nghiên cứu lại quan tâm đến việc mô tả rễ cây đối với chuối

ăn luộc và chuối ăn quả tươi (Moreau và Le Bourdelles, 1963) [149]; Bengnon

và Champion, 1966 [146]; Lassondiere, 1978 [147], Avilan và cộng sự, 1982 [145] Những tác giả trên đều tập trung vào việc mô tả cấu tạo các rễ chuối ở kiểu gen AAA Theo các ông sự sắp đặt của rễ chuối ăn quả tươi và chuối ăn luộc giống nhau như những cây một lá mầm khác, hệ thống rễ và thân quả đều nẩy sinh ra

từ thân rễ Ở một vị trí của thân rễ có thể có 3 hoặc 4 rễ mọc ra (Skutch, 1932) [125] và xuyên qua vỏ thoát khỏi thân hành, sự nghiên cứu này đã được Riopel và Steves, 1964 [102] thực hiện trên chuối Gros Michel Vấn đề nghiên cứu về hình thái giải phẫu cũng được các ông rất chú ý để phân biệt các giống khác nhau Trong một nghiên cứu giải phẫu trên ”Gros Michel”, các ông thấy rằng đối với

rễ ở phần mô phân sinh sơ cấp đường kính là 5 - 10 mm Sự hình thành và phát

triển những mô khác nhau và mạch dẫn xuất hiện trên đoạn dài 9 - 13 em kể từ đầu rễ Đoạn có lông hút của rễ dài khoảng 4 - 6 cm, mỗi lông hút dài 2 mm (Laville, 1964) [148] Biểu bì ở rễ không có khí khổng (Mecully, 1987) [93], Khi cắt ngang qua rễ thấy rõ lớp vỏ và trung trụ được phân cách bởi lớp tế bào nội

bì và lớp tế bào trụ bì Ở đây nội bì và trụ bì đều có cấu tạo một lớp, trung trụ bao gồm các bó mạch sắp xếp xen kẽ libe - gỗ và nhu mô ruột bao quanh, tổng

số giữa chúng được Riopel và Steeves, (1964) [102] đếm được 28 - 30 Vấn đề

mô phân sinh bên cũng được đề cập đến chúng được xuất phát từ trụ bì ở vị trí ngay trước Xylem (Riopel, 1966; Charlton, 1982, 1988) [103, 27, 28], mô này sản sinh ra rễ cấp 2, có đường kính từ 0,5 - 3,5 mm, dài khoảng 15 cm (Laville, 1964)

[148]

Đặc tính về hình thái học đã được nghiên cứu rất đầy đủ về dòng vô tính đồng nhất và phần loại ở Musa (Brewbaker và Umali, 1956 [26] Simmonds, 1962 {119]; Allen, 1965; Dolores va céng su, 1969; Pascua va cộng sự, 1984) |20, 52, 96] và chìa khoá cho cơ sở hình thái học đã được trình bầy và sử dụng (IBPGR, 1984) [69] Prasanna [98] cho ví dụ là có 79 dòng vô tính khác nhau ở Philippin gồm các cá thể thuộc 6 nhón và 2 loại nhiễm sắc thể chỉ sử dụng phân loại bằng những tổ chức hình thái Tuy nhiên điểm phân loại có thể sử dụng chắc chắn cho những dòng vô tính khác nhau đặc biệt, như vậy khả năng tách bạch của kỹ thuật này là cơ sở di truyền của các dòng vô tính được kiểm tra ở diện hẹp Trong nghiên cứu này, những biến dị trong nhóm phụ Cavendish, ví dụ Daniells (1990) [40] đã thông báo số lượng lớn của những biến đổi chút ít và ảnh hưởng của môi trường đến kiểu hình của cây làm cho trong thực tế số lượng các tổ chức khác nhau nhiều hơn Điều này đã làm cản trở sự đồng nhất của những dòng vô tính

cá thể Swennen (1990) [124] đã đưa ra chìa khoá cho cơ sở hình thái học của chuối ăn luộc, ở Châu Phi (nhóm AAĐ) và nói đến sự hạn chế của phân loại hình

shee

thái cho những dòng vô tính đồng nhất Swennen (1990) [124] đã đưa ra việc ảnh hưởng của những biến đổi dòng vô tính soma trong nhân giống invitro trong việc bao quan qui gen có thể làm cho phức tạp hơn nữa, làm mất tác dụng đồng nhất của dòng vô tính và làm hỏng những kết quả đã dùng trong biến đổi hình thái

để đánh giá sự đa dạng di truyền Ví dụ những thay đổi lớn của bộ gen có thể

do kết quả của quá trình invitro sẽ không được biểu hiện rõ ở hình thái, ngược lại, một sự thay đổi nhỏ của bộ gen có thể dẫn đến sự thay đổi rõ rệt hình thái trong toàn bộ cây trồng Trong một số thí nghiệm cho thấy việc chỉ dùng số liệu hình thái sẽ có kết quả đánh giá trên hoặc dưới mức độ thân thuộc của các dòng,

vô tính Việc kiểu gen chịu ảnh hưởng của môi trường bao quanh tác động làm thay đổi toàn bộ kiểu hình của cây và làm phức tạp thêm những kết quả bởi sự đồng nhất của các dòng vô tính được phát triển ở những môi trường khác nhau

2.3.3 Phân loại dựa vào tế bào và di truyền giống

Ngay từ đầu thế kỷ 20 người ta đã nghĩ đến việc sản xuất cây giống (Dhea,

D và Cộng sự 1992) [44] và nghĩ đến việc chọn lọc cây và nhân giống như E.E Cheesman 1931 [29] đã làm Những công trình nghiên cứu có tính chất toàn diện hơn về cấu tạo cây và quá trình sinh trưởng, sinh sản là của nhà thực vật học William Fancetl (1913), Ray C.P Boocne (1926) va M.Appert (1933) [118] Trong thời gian này những nghiên cứu về di truyền tế bào cũng được chú ý đến như các công trình White P.R (1928) [135], ngoài ra Agharkar, S,P và Bhaduri, P.N 1935 (19] nhận ra rằng nhiễm sắc thể ở chuối là không nhất quán về số lượng Năm

1935, L.N.H Larter va E.E Cheesman [35] công bố kết quả nghiên cứu tổng quát đầu tiên về số lượng nhiễm sắc thể ở cây chuối Các ông thấy rằng ở những dòng

có quả không hạt có vài dòng là lưỡng bội thể (2n = 22) giống các dòng có hạt, nhưng da số vẫn là tam bội (3n = 33) Như vậy ở chuối tính chất không hạt không, nhất thiết phải gắn liền với tính đa bội thể Những nghiên cứu ở Trinidad cho

thấy rằng tính không hạt không phải do kết quả lai giữa các loại mà hiện tượng

đó phụ thuộc nhiều vào yếu tố di truyén (N.W Simmonds, 1950) [117] Mặt khác trong thực nghiệm người ta cũng thấy ở chuối thường xuất hiện các đột biến, tuy hiện tượng này chỉ xuất hiện với tần số không lớn, chỉ 1 đến vài phần vạn Một số giống chuối và số lượng con chuối cũng ít ở mỗi gốc như trường hợp chuối Gros Michel đột biến lùn trong tập đoàn chuối ở Guine (Jean Champion) [142]

Trong tất cả những công trình nghiên cứu về phân loại chuối phải kể đến nhà khoa học Cheesman E.E (1947 - 1950) [33] và học trò của ông là Simmonds

W (1948) [115, 116] và Shepherd, 1957, 1959 [111, 112] Hai ông đã đóng góp

rất nhiều công sức vào việc phân loại chuối, các ông đã xác định được nguồn gốc

chuối trồng và đưa ra được những chỉ tiêu phân loại cho đến nay vẫn được các nhà khoa học trên thế giới công nhận và sử dụng

Vấn đề tạo ra các giống lai dùng được trong sản xuất cho đến nay vẫn là vấn

đề thời sự và chương trình lai giống vẫn còn dang tiếp tục Những đặc tính khó đạt nhất là hình dạng và kích thước của quả và buồng [42, 45]

Dòng tam bội tự nhiên của chuối được miêu tả đã gây sự chú ý của các nhà

đi truyền học Số lượng nhiễm sắc thể ở họ chuối không chỉ dừng ở tam bội mà

sự phức tạp còn biểu hiện ở sự đơn bội nhiễm sắc thể Ta đã biết trong họ chuối

có 2 chỉ, trong đó chỉ Ensete có số lượng nhiễm sắc thể (2n = 2x = 18), còn ở chi Musa phân ra 2 hướng: Phân chỉ Eumusa và Prodoclamys có 2n = 2x = 22, còn phân chỉ Autralimusa và Calimusa có 2n = 2x = 20, trong đó chuối trồng và chuối hoang dại cé nhiém sic thé co sb x = 11 (Cheesman va Larter, 1935) [35], hầu hết chuối trồng và chuối lá là tam bội (2n = 3x) (Cheesman và Larter, 1935; Hutchison, 1966a) [35, 67], nhưng gốc bố mẹ xuất phát từ lưỡng bội (2n = 2x) (Dodds và Simmonds, 1946b) [50], ngoài ra đến nay người ta đã tìm ra được loại chuối tứ bội có trong bự nhiên (Richardson and cộng sự, 1965) [100]

Sự nghiên cứu về tế bào học ở chuối được bắt đầu sau khi khám phá ra 2? loại tam bội ở chuối trồng “Gros Michel° và Mysore Cheesman (1932a, b) [30, 31] đã cho rằng sử dụng cây mẹ tam bội lai với cây bố lưỡng bội sẽ cho ra cây lai

tứ bội, việc này ông đã kiểm tra bằng cách đếm nhiễm sắc thể Theo ông:

(2n = 8x = 33) x (2n = 2x = 22) giao tử không 2n(= 3z) n(= 2)

(2n =4z = 44)

Larter (1948) [87] tiếp tục công việc này đã cho lai ngược cây tứ bội (2n = 4x) với hạt phấn của cây lưỡng bội (2n = 2x) Kết quả cho cây lai tan bội và nhiều thể bội không hoàn chỉnh Ngoài ra ông còn tạo ra những cây lai ngũ bội (2u := ðx) và lục bội (2n = 6x) từ cây mẹ là tam bội hoặc tứ bội với cây bố lưỡng bội Song những kết quả này chỉ mang tính chất nghiên cứu để chứng minh khả năng kết hợp của cây bố và mẹ, những cây lai ngũ và lục bội thường chết yếu, không

có khả năng sinh sản hoặc bị dị tật [64]

Sự mô tả tÌ mỉ về di truyền tế bào của chuối dại đã được Simmonds đưa ra năm 1962a [121] ông đã tóm tắt những kết quả đạt được bởi vấn đề di truyền tế bào đã thực hiên ở Trinidad và Jamaica từ những năm đầu 1920 cho đến 1950 (E.C Cheesman, K.S.Dodds, L.H.H.Larter, C.S.Pittendrigh, K.Shepherd, N.W Simmonds va E.O Wilson) 29, 46, 47, 88, 137, 138, 139] Từ những thí nghiệm của mình, các ông đã quan sát được hiện tượng thú vị xảy ra khi cho lai cây mẹ 2n = 3x với cây bố 2n = 2x, kết quả đã cho ra nhiều con lai với số lượng nhiềm sắc thể khác nhau (2n, 3n, 4n, trong đó có nhiều bội thể không hoàn chỉnh) Khi cho lai giữa chuối ăn quả với chuối ăn luộc, cây 2n = 3x x 2n = 2x kết quả thu được nhiều con lai lưỡng bội hơn tứ bội (Vuylsteke và cộp sự 1993) [132

133, 134] Điều này cho thấy tần số xuất hiện những giao tử đơn bội trong hạt

phấn của chuối ăn luộc cao hon Wilson (1946a) [137| đã trình bầy sự hoạt động của giao tử đơn bội trong chuối tam bội, ông thấy chúng có khuynh hướng mất nhiễm sắc thể do sự đến chậm trong quá trình thụ tỉnh

Đối với những cây tam bội AAA, sự giảm bớt số lượng nhiễm sắc thể ít xảy

ra hon (Larter, 1935) [86] Ví dụ cây Gros Michel chỉ có 2% con lai bị giảm bớt

số lượng nhiễm sắc thể trong quá trình thụ tỉnh 2n = 3x x 2n = 2x, loại này nếu

số lượng nhiễm sắc thể bị mất thì thường xảy ra trong kỳ giữa của lần phân bào

1 trong giảm nhiễm (Wilson, 1946a) [137] Ngược lại, những cây tam bội dòng AAB và ABB (ví dụ cây Bluggoe') nhóm ABB thường hay bị giảm bớt số lượng nhiễm sắc thể trong quá trình lai, điều này có thể dẫn đến sự tương đồng nhiễm sắc thể của bé gen A va B va giải thích cây lai lưỡng bội được hồi phục nhiều, khi cho lai giữa 3n x 2n đối với những dòng AAB va ABB [54, 62]

đã tác động vào chúng bằng Colchicine làm cho giao tử cái không giản phân, sau

đó cho thụ phấn bình thường với cây có số lượng nhiễm sắc thể là 2n (3n x 2n) kết quả cho ra những con lai với số lượng nhiễm sắc thể bằng 4n Mặt khác trong quá trình thực hiện việc lai rất nhiều mẫu các ông còn thấy ở cây mẹ có thể phân chia cho các giao tử n và 2n Khi cho cây Gros Michel kết hợp với những cây lai lưỡng bội có giao tử 2n, (do sự phân chia không bình thường ở lần phân chia 2, chúng không đi về 2 cực mà cùng về 1 phía, dẫn đến có tế bào không có giao tử

(43, 51)

Một khả năng tạo tứ bội khác ở chuối là người ta lấy Gros Michel làm cây

mẹ lai với cây bố lưỡng bội khác Khi phân chia cây mẹ có thể cho 2 loại giao tử 2n vàn Ở cây lưỡng bội phân chia bình thường trong lần phân chia một, nhưng đến kỳ phân chia hai chúng không tách về hai cực mà dồn về một phía, do vậy cũng thu được giao tử 2n IKết quả thụ tỉnh của giao tử 2n ở cơ thể mẹ với giao

tử 2n ở cơ thể bố cũng cho ra hợp tử 4n [23]

Năm 194ð Dodds [48] đã tình cờ thu được cây lai ngũ bội (2n = 5x) khi cho lai hai loại chuối dại lưỡng bội (2n = 2x) với nhau Xong điều này là rất ít khi xảy ra Agarwal (1988) [18] dã tạo ra được cây ngũ bội khi cho lai cây tứ bội của

M acuminata với cây lưỡng bội M rubra Nhưng việc sản xuất hạt ở cây ngũ bội không thành công Theo Agarwal (1988) [18] nguyên nhân có thể là do sự không

ổn định số lượng nhiễm sắc thể của nội nhũ phôi và những mô dinh dưỡng phụ cận Người ta còn tạo ra được cả những cây lục bội (2n = 6x) Tuy nhiên khả năng sống được chỉ có cây tứ bội, những loại này cho hoa bình thường [66] Như vậy đối với chuối sự đa dạng không những chỉ ở hình thái mà ngay trong,

di truyền cũng thể hiện rất rõ Vì vậy để đánh giá và sắp xếp các giống chuối vào các loài thứ cho phù hợp cần phải có sự kết hợp các phương pháp nghiên cứu phân loại khác nhau

2.3.4 Phân loại dựa vào Isozymes

Trong khi mô tả hình thái hoa và cây ở các loại vô tính hoặc các tính chất và phẩm chất của những cây khác nhau, việc sử dụng kỹ thuật hóa học trong phân loại đã được áp dụng Đây là những kỹ thuật có thể cung cấp những thông tin

có giá trị cho việc kiểm tra tính chất hình thái của những cây vô tính Sinh hoá học được sử dụng trong phân loại là để giải thích những sự khác nhau và những, mối quan hệ giữa các tổ chức bên trong trên cơ sở đánh dấu phân tử Những khác nhau này có thể được phân tích bằng mắt thường hoặc bằng toán học nhờ

các băng enzyme hiện ra sau khi nhuộm Các kết quả đã cho phép suy luận về sự phát sinh loài, sự đồng nhất của đột biến, sự đánh giá khả năng đa dạng của các thứ v.v Biến đổi sinh hóa học được biểu hiện ở 3 dang sau:

1 Biến đổi Prôtêin va enzyme

2 Biến đổi trong trao đổi chất phụ và những trao đổi chất chính

3 Biến đổi trong DNA liên tục như được khám phá ra nhờ sự phân tích RFLPs va RAPDs

Tất cả những phương pháp trên dùng để sử dụng cung cấp thông tin về những biến đổi hình thức của đa dạng di truyền, ngược lại, nó cũng dùng dể nghiên cứu về phân loại, tiến hoá, những di truyền thông thường kết hợp với bản

đồ trong phân tích nguồn gốc Kỹ thuật phân tử mới lạ này cho phép sự khám phá sự khác nhau nhờ đánh dấu di truyền trong bộ gen cây trồng Đánh dấu gen

đã được dùng trong dòng vô tính đồng nhất của Einger pinting Cùng với các nghiên cứu khác phục vụ cho phân loại, phương pháp đánh dấu di truyền ra đời

Khả năng phân biệt rõ ràng của isozymes là do sự hoạt động của các locút được thể hiện ra và mô tả được các đặc tính di truyền Theo lý thuyết, nó là yếu tố cần thiết khi sự khám ra hệ thống số lượng isozymes đã được sáng tỏ và được chứng minh rõ ràng về tiềm tăng và sự đa hình của enymes như một dấu hiệu di truyền cho nghiên cứu về dòng vô tính đồng nhất và sự phân loại Đây là

hệ thống có thể sử dụng để tách chiết các đoạn mật mã enyme (Vallejos, 1983) (127) Bình thường một hệ thống đệm đơn giản cho phép phân tích được từ 3

5 enyme Sự phân tích của nhiều enymes hơn trong 1 locút là cần phải có một hệ thống lựa chọn Người ta thường tạo gel (môi trường dùng cho việc đánh dấu) bằng việc sử dụng tỉnh bột khoai tây và polyacrylamite, bao gồm các chất gắn phenol như Pvpp và Pvp - 40, với những tác nhân hoà tan được như Triton X

- 100, việc tăng chất đệm chiết suất đã làm thuận tiện cho việc tách Prôtêin tự nhiên từ những cây có quả quanh năm khác nhau và những loại cây trồng khác

có mô chứa trong những bộ phận làm cản trở việc tách của những enymes hoạt động

Bonner và cộng sự (1974) [2ö] đã đưa ra một ví dụ về sự đa dạng của per- oxydase trong dòng vô tính và các loài chuối Mặc dù vậy, số lượng quan trọng

sự đa dạng của enzyme này đã được tìm ra chỉ là những biến đổi không đáng kể giữa hầu hết các dòng vô tính đã được tìm ra Ví dụ, cây vô tính làn Dwarf tam bội AAA đã được phân biệt rõ, chúng chỉ có 1 băng peroxydaga, không có những, kiểu gen biểu hiện cao hơn, mặc dù vậy loại này được xác định là M acuminata

và chúng tỏ ra là rất đồng nhất Dạng tam bội AAB có nhiều thay đổi hơn so với băng của dòng vô tính thuần AAA Trong một nghiên cứu gần dây, Rivera (1983) [104] da tìm được sự đa dạng của peroxydaza và poly phenoloxydases Cơ sở của băng thuần là từ những enzymes không có chất nền đặc hiệu, nó có thể là khác nhau giữa các các thể của bộ gen của cây Saba và cây Bluggoe

Hệ thống những chất đệm lớn được xác định đã cho khả năng khám phá ra

sự đa dạng enzyme của chúng trong chỉ này

Sự giải thích di truyền của những băng các đòng vô tính thuần đã thành công trong hầu hết các thí nghiệm Việc phân tích một dãy những dòng vô tính lưỡng bội M acuminata có khả năng sinh sản đã thành công nhờ việc thu thập chuối ở

La Lima, Honduras (Jarret va Litz, 1986b) [78] Ngoài ra những cây lưỡng bội lai giữa M acuminata và M balbisiana tự thụ phấn và những cây lai giữa các loài khác nhau đều có nguồn gốc từ hai loại này Thông tin được thu thập từ sự phần tích của 2 loài này đã được thể hiện trong băng thu được nhờ sự phân tích dòng,

vô tính tam bội

Isozyme malate dehydrogenase (MDH), glutamate oxaloaxetate transaminase

(GOT), photsphoglucomutase (PGM), Shikimic acid dehydrogenase (SADH), es- terase (EST), galactose dehydrogenase (GDH), tetrazolium oxidase (TO), peroxi- dase (PRX), malic enzyml SOD, CAT, DIA cé thé da str dung trực tiếp hoặc gián tiếp Mô lá non có đầy đủ các enzym hoạt động thích hợp cho việc nghiên cứu Một vài enzymes như PRX, các băng đã thể hiện đặc biệt rõ và được thừa nhận

là các nhóm cơ bản của bộ gen liên tục của chúng (Jarret và Látz, 1986a) Các băng của các enzymes như CAT là chỉ thỉng thoảng mới được phân giải đầy đủ

Jarret va Litz, 1986 da kiém tra các lưỡng bội về khả năng sinh sản hữu tính

và sinh sản vô tính từ sự thu thập Musa ở La Lina những tính đa dạng quan trọng

đã được biểu lộ ra bởi các vạch của enzyme Đáng tiếc là khả năng có hạn của vật chất trong lá, những dòng vô tính này (những loài phụ của M acuminata) da chi được phân tích một phần trong hệ thống enzyme mà hiện tại chúng có hiệu lực cho việc sử dụng với chỉ này M balbisiana đã tìm thấy được sự đa dạng của hần hết các enzymes trong các ví dụ và hầu hết các loại là tương đồng, sự lựa chọn hầu như chắc chắn mang lại sự tác động trong trồng trọt của những loài này Sự khác nhau của cá thể lưỡng bội những loài phụ M acwminata có thể được phân biệt rõ bởi sự phân tích của một số trong 6 loại enzyme (khoảng 10 loại)

Sự khác nhau của cây trồng có cùng kiểu gen như AAA (chuối tam bội) có một số khó khăn hơn trong việc lựa chọn enzyme để mang lại một cơ sở di truyền chính xác cho từng giống (Jarret và Litz, 1986a) Mặc dù vậy, chỉ có số lượng giới hạn của các dòng vô tính là được thí nghiệm xác định, còn nhiều cây trồng được hiểu biết nhờ mối quan hệ họ hàng chặt chẽ hoặc những biến dị, ví dụ các thành viên của nhóm phụ Cavendish khéng duge str dung isozyme để phân biệt được từng cá thể Dù sao đây cũng là những suy luận đáng tin cậy với việc sử dụng tăng thêm các hệ thống enzyrne của nhiều dòng vô tính riêng biệt có thể là giống nhau Nhưng những cây có kiểu gen AAB và ABB được phân biệt dễ dàng hơn,

từ các zymogram của những dạng này mang lại những đa dạng hiện nay trong hai loài gốc bố mẹ Ví dụ 10 dạng cây trồng như Mysore, Apple, Raji puri, Red,

Oronoco, Chato, Pelipita, Saba, Cardaba, và Giant, có thể được phân bố từ một

cơ sở khác nhau trên băng của enzyme TO [84]

Espino va Pinentel (1990) [55] da gidi thích việc sử dung malate Dehydroge- nasa (MDH) trong viéc tach riéng acuminata thuan ching (AA va AAA) ra khdi balbisiana thuần chủng (BB và BBB) Trước đó Rivera (1983) [104] đã sử dụng phép phân tích isozyrme để tách riêng các dạng AAB và ABB ra khỏi cây trồng

Isozymes đã được sử dụng như những dấu hiệu di truyền ở Musa Tuy nhiên,

số lượng lớn hệ thống enzyme cần phải tăng sự tinh chế trong điều kiện có thể

để đạt mục đích giải quyết xứng đáng với những phạm vi hoạt động trước đây

họ vẫn sử dụng Đấy là hơn 50 enzyme nhuộm màu hiện nay có thể dùng cho việc khám phá ra những sản phẩm gen tương ứng và nhiều hơn nữa có thể trình bày một cách chính xác cho việc sử dụng để dò tìm ra những enzyme thực vật (Vallejos, 1983) [127] Sự hoạt động của hầu hết isozymes đã được biểu hiện trên băng điện di Các Loci tăng thêm của PGM, EST và PGI được nhận ra bởi sự xuất hiện của các vạch trên băng điện di những đợt tăng sự mô tả đặc điểm Sự phát triển của những dấu phân tử như RELPS và RAPDS đã thu hút sự chú ý từ các isozymes Tuy vậy, chúng tiếp bục được sử dụng thường xuyên trong những nghiên cứu về sự đa dạng của quần thể sinh vật với những cây trồng và loài thực vật khác nhau (Price và cộng sự, 1984; Ellstrand và Roose, 1987) (101, 53)

Ngay từ những năm 1955 việc phân loại chuối ăn được đã có những bước tiến lớn, các tác giả cho rằng những công trình này chưa được hoàn thiện, cần phải có sự hiểu biết hoàn hảo hơn nữa về sự đa dạng và vai trò của M.balbisiana trong quá trình tiến hoá của chuối ăn được Những nghiên cứu trước kia và sau

này của các tập đoàn sưu tập chuối ở châu Á đã tập trung vào M.acuminata và các loài phụ của nó trong các chương trình chọn giống trước đây chủ yếu tập trung ở những vùng thu thập chuối lớn như Trinidad, Jamaiea và Honduras Mục đích chính của công việc này là cải tiến chuối Gros Michel và các cây thuộc nhóm Cavendish và những dẫn xuất của acumninata thuần chủng chính vì vậy các vườn tập đoàn chuối ở Trung Phi và ở Caribe chủng loại chuối acuminata rất nhiều, nhưng balbisiana lại rất ít (89, 79]

Hiểu biết kỹ càng nguồn gốc và sự phát triển của chuối ăn được là điều quan tâm nhất trong các nhà nghiên cứu về loại cây trồng này và nghề làm vườn Người

ta thấy rõ là bây giờ không thể đặt một tên khoa học đơn thuần nào cho tất cả các chuối ăn được M.acuminata có thể dùng cho các dạng mang kiểu gen AA hay AAA thuần không hạt để ăn tráng miệng Ví dụ Pisang Mas và Pisang Ambon của Malaysia và Indonesia Tương tự M.balbisiana có thể dùng để mô tả cây võ tính như Saba của Philipin; Kluai Lep Chang Rut của Thái Lan, Pisang Kepok của Indonesia và Pisana Nipah của Malaysia

Các giống lai sẽ không mang tên riêng nhưng cần phải dùng các chữ (A) hoặc (B) để chỉ cấu tạo gen và nhiễm sắc thể theo nguồn gốc bố và mẹ Ví dụ Musa (AAB) Latudan hay Pisang Satali có nghĩa cây trồng là tam bội lai có 2 gen acuminata và một gen balbisiana Musa (ABB) Pisang Awak hay Kluai Namwa

là loại tam bội lai có một gen acuminata và 2 gen balbisiana Sơ đồ sử lý này cho các dòng vô sinh lai tạo không những chỉ có thể chấp nhận được mà còn rất thú vị vì nó không chỉ chứa những tổ hợp gen tự nhiên đã có ở Đông Nam châu Á

mà còn cả tứ bội tự nhiên khác hiện nay đã bắt đầu được công nhận như AAAB

và AABB ở Papua New Gninea, cũng như các giống lai đặc biệt khác như (AAS) trong đó M.Schizocarpa đã đóng góp 1 trong 3 gen của nhiễm sắc thể

2.4 Những nghiên cứu trong nước

Ở nước ta chuối đã được trồng và sử dụng để ăn tươi, ăn luộc, chuối sấy, làm cảnh từ rất lâu đời và ở khắp mọi nơi, từ Đông sang Tây, từ Nam ra Bắc [1,5] Song việc nghiên cứu về chuối chưa nhiều và chưa cơ bản [9] Có thể kể ra đây một số nhà nghiên cứu đã quan tâm tới chuối ở Việt Nam, Người đầu tiên trong công việc này là M H Lecomte (nhà phân loại học người Pháp) Trong Thực vật chí đại cương Đông Dương (tập 6, 1932) [8] Dựa trên những đặc điểm hình thái ông cho rằng ở Đông Dương có 6 loài chuối, trong đó Việt Nam có 2 loài M uranoseopos Lour va M coocinea E.D Merrill da gidi thiéu 3 loài

—M nana Lour = Chuối dui (Chuối già lùn)

—M paradisiaca L spp: Chuối tiêu, già hương, chuối mật, chuối sứ

—M uranoscopa Lour (M cocciea Andr)

Võ Văn Chi và Dương Đức Tiến 1978 [3] cho rằng Mwsaeeae có 2 chỉ và 70 loài trong đó chỉ Ensete có 10 loài phân bố chủ yếu ở Châu Phi, chỉ Musa phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới Ở nước ta có 4 — 5 loài thuộc chỉ Musa mọc đại, ngoài

ra còn một số loại được trồng để lấy quả Trong rừng Việt Nam thường gặp loại chuối rừng Musa uranoscopus Lour = Musa coccinea Andr Các ông còn cho rằng chuối ở Việt Nam có lẽ bắt nguồn từ miền nam Trung Quốc và Bắc ấn Độ 'Trong cây cỏ Việt Nam tập 3 (1993) [7] Phạm Hoàng Hộ đã đưa ra các giống chuối ở Việt Nam có tên la tỉnh tương ứng

13 Ensete glaucum (Roxb) chesm

Theo ông M paradisiaca L; M nana Lour va M Bakeri Hook f là loài chuối

trồng, trong đó hầu hết các loài chuối tréng hién nay déu thudc M paradisiocca L con M acuminata colla va M balbisiana colla déu la nhitng chuối hoang đại với nhiễm sắc thể cơ sở n = 10 Người ta chỉ trồng để lấy lá gói bánh và ăn trái non như loại chuối hột M brachycarpa Pack, hoặc sử dụng để trồng trọt khi đã cho lai tạo giữa 2 loài M œcuminota và M balbisiana Những cây còn lại chủ yếu là làm cảnh và chuối lấy sợi

Như vậy Phạm Hoàng Hộ phân loại chuối chủ yếu dựa vào hệ thống phân loại của Linnaeur (1707 - 1778), ông dựa vào đặc điểm bộ nhị để phân loại, bởi vậy ông đã xếp loại chuối trồng không hạt với có hạt vào 2 loài riêng biệt Điều này dẫn đến nhiều điểm mâu thuẫn nhau ví dụ ông xếp các loại chuối trồng như chuối Tây, chuối Tiêu, chuối Ngự vào M paradisiaca, nhưng chuối Già lùn (chuối dui) ngoài Bắc gọi là chuối Tiêu lùn ông lại xếp vào loài riéng (M nana Lour) Ngoài ra dựa vào một vài đặc điểm hình thái để kết luận về số lượng nhiễm sắc thể là chưa chính xác

Ngày nay người ta đã bắt đầu quan tâm đến việc nghiên cứu sắp xếp các giống chuối trồng Ở miền Nam từ những năm 1960 người ta đã tiến hành điều tra thu thập các giống chuối trồng ở miền Nam tập trung ở các trung tâm nông nghiệp Thủ Đức, Cần Thơ, Nha Hố (Tôn Thất Trình 1973) Nhưng sau khi miền nam giải phóng chỉ còn lại vườn tập đoàn ở trung tâm Nha Hố [12] Năm 1968

~ 1969 trong hai năm Nader Vakili chuyên gia phân loại về chuối ở Mỹ dã sang miền Nam Việt Nam cùng với Lê Văn Thái và Võ Ngọc Đỉnh điều tra thu thập các giống chuối trồng ở miền nam tập trung tại Nha Hố đồng thời ông đã dựa vào 15 đặc điểm phân loại của Simmonds và Shepherd để sắp xếp lại các giống chuối trồng Sau đó lần lượt một số tác giả và cơ quan cũng tiến hành thu thập

và phân loại chuối trồng ở Nam bộ như Tôn Thất Trình (1973), ông đã đưa ra cách phân loại riêng chủ yếu dựa vào đặc điểm hình thái của buồng quả lúc chín, còn các đặc tính khác rất ít được đề cập đến Căn cứ vào mức độ có lông trên cuống buồng tác giả chia làm 3 nhóm lớn:

~ Nhóm có cuống buồng nhiều lông

~ Nhóm có cuống buồng ít lông

- Nhóm có cuống buồng không lông

Sau đó từng nhóm lại phân biệt giống ở cuống quả, vỏ quả và đầu quả Bộ môn cây dài ngày của Viện Khoa học kỹ thuật miền Đông Nam bộ (1977) Lâm Quang Phổ (1977) [12] Trần Văn Minh và Nguyễn Văn Uyển (1993) [10] Các tác giả trên đều công nhận chuối trồng có nguồn gốc từ hai loại chuối hoang đại

M acuminata colla và M baltrisiana colla, đều công nhận các giống chuối trồng,

ngay nay 1a do su pha tap giita 2 loai A (acuminata) va B (balbisiana), tuy nhicn,

các tác giả trên đều thừa nhận tính chủ quan trong việc cho điểm của mỗi người ngay cả đến số lượng nhiễm sắc thể cũng dựa chủ yếu vào tổng số điểm của mỗi giống mà không trực tiếp đếm số lượng nhiễm sắc thể

Ở miền Bắc có công trình nghiên cứu của Giáo sư Trần Thế Tục [14, 15], ông,

đã tiến hành nghiên cứu liên tục trong nhiều năm ở những vùng sinh thái khác nhau và đã công bố vào năm 1979 về những kết quả bước đầu cho việc phân loi chuối Theo ông tập đoàn giống cuuối trồng ở nước ta có khoảng hơn 30 giống và ông đã sắp xếp như sau:

1, Dựa theo đặc tính sinh ly và yêu cầu sinh thái của các giống phân làm 2 nhóm:

~ Nhóm trồng trên đất phù sa ven sông Đất nhẹ, thoáng xốp, đủ ẩm phù hợp với các cây chuối Tiêu, chuối Già, chuối Laba

~ Nhóm trồng trên vùng đồi gồm các giống có khả năng chịu hạn như chuối Tây, chuối Bôm, chuối Mật

2, Dựa theo khả năng thích nghỉ với điều kiện nhiệt độ, tác giả phân làm 2 nhóm giống:

~ Nhóm chịu rét: Chuối Tiêu, chuối Laba

~ Nhóm chịu nóng: Chuối Tây, chuối Bôm

3, Dựa theo đặc tính kinh tế, năng suất và phẩm chất chia làm 6 nhóm:

Việc phân loại này rất có ý nghĩa cho các nhà trồng trọt và sản xuất bởi sự

dễ dàng phân biệt ngoài tự nhiên Nhưng ông chưa chú ý đến những đặc điểm di truyền của chúng

Năm 1970, trung tâm nghiên cứu cây ăn quả Phú Hộ đã tiến hành điều tra thu thập các mẫu giống chuối đặt tại trung tâm Dựa trên vườn tập đoàn này

1989 Lê Đình Danh [2] và cộng sự đã tiến hành phân loại 27 dòng chuối miền Bắc theo phương pháp cho điểm của Simmonds và Shepherd, năm nhóm chuối

đã được Lê Đình Danh xác định: AA, AAA, AAB, ABB và ABBB Mỗi nhóm này gồm có các nhóm phụ chuối Ngự, nhóm phụ chuối Tiêu Ngoài ra các tác

giả còn sử dụng những kết quả sinh hóa để phân loại, họ cho rằng hàm lượng đường, axit, chất khô và tanin có thể cho biết được giống thuộc loại nào, nghiêng

về M.acuminata hay M.balbisiana Song việc so sánh này khó đưa lại được kết quả chính xác vì chưa kể sự so sánh giữa cây lưỡng bội và tam bội mà còn ở chỗ chưa có chỉ tiêu sinh hoá chuẩn để có thể kết luận giống là thuộc nhóm AAÁ, AAA

hay AAB

Như vậy là việc nghiên cứu về chuối trồng ở nước ta đã có từ lâu, song chưa

có công trình nghiên cứu phân loại về chuối nào ổn định và hoàn chỉnh, các tác giả phân loại theo những đặc điểm khác nhau, đo vậy có những kết quả khác nhau Ngay cả khi sử dụng khóa phân loại đã được thế giới công nhận của Simmonds và Shepherd, nhưng sự cho điểm còn mang tính chủ quan bởi vậy đã dẫn đến những kết quả khác nhau Ví dụ trong quá trình điều tra thu thập của chúng tôi cùng với Nader Vakili (nhà phân loại học Mỹ đã từng ở Việt Nam những năm 1968 1969), ở một số tỉnh miền Bắc (10/1995), ông đã chỉ cây chuối Tây ở miền Bắc thuộc nhóm nhiễm sắc thể AAB trong khi đó Lê Đình Danh và cộng sự (1989) xếp vào nhóm chuối ABB Chuối Bom được ông xếp vào nhóm AAB, chuối Hột

và chuối Ngốp ông xếp vào nhóm ABB, ông cũng công nhận số lượng nhiễm sắc thể ở những giống ông đưa ra là kết quả của tổng số điểm theo Simmondls và Shepherd

Qua những sự việc trên chúng tôi thấy:

- Cần thiết phải có sự phân loại thống nhất cho các giống chuối, trước tiên hãy làm ở miền Bắc Việt Nam

~ Việc phân loại phải được dựa trên những phương pháp truyền thống dã được công nhận như 15 đặc điểm cửa Simmonds, đếm số lượng nhiễm sắc thể và đặc biệt là những phương pháp dánh dấu di truyền, ngoài ra còn kết hợp với các phương pháp khác như hình thái, giải phẫu và hàm lượng chlorophyl, phân tích

đa hình Isozyme để việc đánh giá được chính xác hơn

~ Hệ thống thang điểm bổ sung của Silayoi và Chomechalow đã đưa ra được nhóm nhiễm sắc thể M.balbisiana thuần, điều này có những điểm hợp lí và có thể

sử dụng để mở rộng nhóm phân loại ,

— Việc tìm ra được cây cho năng suất cao, phẩm chất tốt, hợp với thị hiếu người tiêu dùng trong quá trình thu thập, phân loại các giống là cần thiết cho việc sản xuất đại trà đáp ứng việc xuất khẩu hoa quả của một đất nước nông nghiệp như nước ta

Chương 3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

3.1 Phương pháp điều tra thu thập

3.1.1 Chúng tôi tiến hành điều tra ở 10 tỉnh, thành phố, đại diện cho 3 vùng đồng bằng, miền núi, trung du, (tổng số đã điều tra 42 xã của 26 huyện)

3.1.2 Quá trình điều tra được thực hiện theo “Sổ tay điều tra cây ăn quả”

của GS Trần Thế Tục (1969)

Mỗi giống điều tra 6 cây theo cách: Chọn cây sinh trưởng, phát triển bình thường, không tốt hoặc xấu quá, không trồng ở những điểm đặc biệt như sát cạnh nhà, cạnh lối đi, cạnh hố phân hay dưới tán những cây khác Đối với những vườn trồng đại trà từ 1 đến vài ha: Bỏ 3 hàng ngoài, từ hàng thứ tư cứ 5 hàng lấy 1 hàng Trong mỗi hàng cứ 10 cây điều tra 1 cây, lấy số liệu ở vườn chuối từ năm thứ 2 trở đi

3.1.3 Các chỉ tiêu điều tra

3.1.3.1 Dựa vào 15 chỉ tiêu về hình thái ngoài của Simmonds và Shepherd (1955), đồng thời có chú ý đến điểm sửa đổi của Silayoi và Chomchalow (1987):

1 Mầu sắc thân giả

9 Đầu lá bắc

10 Mầu sắc của lá bắc

11 Sự phai màu của lá bắc

12 Seo của lá bắc

13 Cánh rời của hoa đực

14 Màu sắc của hoa đực

15 Màu của đầu nhụy

Theo 2 ông những đặc điểm nghiêng về M acuminata cho 1 điểm, nghiêng

về M balbisiana cho 5 điểm Tuỳ mức độ pha trộn của 2 loài mà cho từ 2 -

4 điểm

3.1.3.2 Ngoài ra chúng tôi còn bổ sung thêm 1 số chỉ tiêu khác như: Chiều cao cây, đường kính gốc (cách mặt đất 30cm qui ước), chỉ số lá dài/rộng, độ dài cuống lá, thế lá, thế buồng, số nải/buồng, số quả/nải, năng suất buồng, phẩm chất quả khi chín (mầu sắc vỏ quả, ruột quả, phẩm vị, hương vị), hình dạng đầu quả, độ dày mỏng của vỏ quả, độ dài quả được đo bằng công thức

Lị + L¿

2

Lị : Độ dài của đường cong ngoài, tính bằng em

Lạ : Độ dài của đường cong trong, tính bằng em

đường kính quả, nhận xét về độ cong của quả, trọng lượng quả (tính trung bình 10 quả của nải thứ 3 sau khi chặt buồng)

3.1.4 Dựa vào 21 mẫu giống chuối ăn quả đã đưa về vườn trường, DHNN I lam vat liệu để tính và cho những nghiên cứu tiếp theo

3.2 Phương pháp giải phẫu so sánh

Chúng tôi dựa vào phương pháp của B.3 Hwkonaenckwii [150]