Ưu thế lai và các đặc tính nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của một số tổ hợp lúa lai f1

Số nhánh ñẻ và ưu thế lai về số nhánh trên khóm của các con lai 4.2.3 Số lá trên thân chính và ưu thế lai về số lá trên thân chính của các 4.2.4 Khối lượng chất khô tích lũy và ưu thế

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

-


   -

HOÀNG VIỆT CƯỜNG

ƯU THẾ LAI VỀ CÁC ðẶC TÍNH NÔNG SINH HỌC LIÊN QUAN ðẾN KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA MỘT SỐ

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Kết quả nghiên cứu trong luận văn là kết quả lao ñộng của chính tác giả Các

số liệu và kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược ai công bố trong bất cứ công trình nào khác

Tôi xin cam ñoan rằng mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này ñã ñược cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã ñược chỉ rõ nguồn gốc

Tác giả luận văn

Hoàng Việt Cường

LỜI CẢM ƠN

Trong suốt quá trình nghiên cứu thực hiện luận văn, ngoài sự nỗ lực của bản thân, tôi ựã nhận ựược rất nhiều sự quan tâm giúp ựỡ của các cá nhân và tập thể

Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS Phạm Văn Cường ỜBộ môn Cây Lương Thực, Khoa Nông học, Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội, người ựã hướng dẫn, tận tình chỉ bảo và giúp ựỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện ựề tài và hoàn chỉnh luận văn

Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy cô trong Khoa Nông học, Viện đào tạo Sau ựại học - Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội, ựặc biệt là các thầy, cô giáo trong Bộ môn Cây lương thực ựã tạo mọi ựiều kiện thuận lợi, giúp ựỡ tôi trong suốt thời gian thực hiện luận văn này

để hoàn thành luận văn này tôi còn nhận ựược sự ựộng viên, khắch lệ của gia ựình, bạn bè và ựồng nghiệp Tôi xin chân thành cảm ơn những tình cảm cao quý ựó

Tác giả luận văn

Hoàng Việt Cường

2.4.2 Dòng bất dục ñực gen nhân mẫn cảm nhiệt ñộ (TGMS) ở cây lúa 21

3.2 Nội dung 2: ƯTL về các ñặc tính của rễ trong ñiều kiện hạn giai

tiêu này ở F1, dòng bố mẹ tại các giai ñoạn khác nhau khi xử lý

4.1.5 Hàm lượng CO2 trong gian bào và ưu thế lai về hàm lượng CO2

4.1.6 ðộ dẫn của tế bào thịt lá và ưu thế lai về ñộ dẫn của tế bào thịt lá 55 4.1.7 Chỉ số SPAD (hàm lượng Chlorophyll) và ưu thế lai về chỉ số

4.1.8 ðộ cuộn, ñộ thiếu bão hòa của lá ñòng và ưu thế lai về ñộ cuộn,

4.1.9 Thế năng giữ nước trong thân chính và ưu thế lai về thế năng giữ

nước trong thân chính của các con lai F1 và dòng bố mẹ tương

4.1.9 Thế năng giữ nước trong thân chính và ưu thế lai về thế năng giữ

nước trong thân chính của các con lai F1 và dòng bố mẹ tương

4.2.1 Chiều cao cây và ưu thế lai về chiều cao cây của các con lai F1

4.2.2 Số nhánh ñẻ và ưu thế lai về số nhánh trên khóm của các con lai

4.2.3 Số lá trên thân chính và ưu thế lai về số lá trên thân chính của các

4.2.4 Khối lượng chất khô tích lũy và ưu thế lai về khối lượng chất khô

tích lũy của các con lai F1 và dòng bố mẹ tương ứng trong ñiều

4.2.5 Các yếu tố cấu thanh năng suất, năng suất cá thể và ưu thế lai về

các yếu tố cấu thanh năng suất, năng suất cá thể của các con lai F1 và dòng bố mẹ tương ứng trong ñiều kiện hạn nhân tạo tại giai

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

hàm lượng Chlorophyll trong lá

ñịnh

DANH MỤC BẢNG

2.1 Diện tích lúa chịu ảnh hưởng của hạn ở châu Á (triệu ha) 5

2.2 Thiệt hại do hạn hán gây ra hàng năm tại một số nước trên thế giới 7

4.1 Cường ñộ quang hợp của các con lai F1 và dòng bố mẹ tương

4.2 Ưu thế lai về cường ñộ quang hợp của các con lai F1 trong các

4.3 Cường ñộ thoát hơi nước của các con lai F1 và dòng bố mẹ 40

4.4 Ưu thế lai về cường ñộ thoát hơi nước của các con lai F1 trong

4.7 ðộ nhạy khí khổng của các con lai F1 và dòng bố mẹ tương ứng 48

4.8 Ưu thế lai về ñộ nhạy khí khổng của các con lai F1 50

4.9 Hàm lượng CO 2 trong gian bào của các con lai F1 và dòng bố mẹ 52

4.10 Ưu thế lai về hàm lượng CO 2 trong gian bào của các con lai F1

4.11 ðộ dẫn tế bào thịt lá của các con lai F1 và dòng bố mẹ tương

4.12 Ưu thế lai về ñộ dẫn tế bào thịt lá của các con lai F1 58

4.13 Chỉ số SPAD của các con lai F1 và dòng bố mẹ tương ứng trong

4.14 Ưu thế lai về chỉ số SPAD của các con lai F1 62

4.15 ðộ cuộn và ñộ thiếu hụt bão hòa của các con lai F1 và dòng bố

4.16 Ưu thế lai về ñộ cuộn và ñộ thiếu hụt bão hòa của các con lai F1

4.17 Thế nước trong thân chính của các con lai F1 và dòng bố mẹ

4.18 Ưu thế lai về thế nước trong thân chính của các con lai F1 trong

4.19 ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây của các con lai F1 và dòng

bố mẹ tương ứng qua các thời kỳ sinh trưởng 73

4.20 Ưu thế lai về chiều cao cây của các con lai F1 qua các thời kỳ

4.22 Ưu thế lai về số nhánh ñẻ của các con lai F1 qua các thời kỳ sinh

4.23 ðộng thái ra lá trên thân chính của các con lai F1 và dòng bố mẹ

4.24 Ưu thế lai về số lá trên thân chính của các con lai F1 qua các thời

4.25 Khối lượng chất khô tích lũy của các con lai F1 và dòng bố mẹ

4.26 Ưu thế lai về khối lượng chất khô tích lũy của các con lai F1

4.27 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các con lai F1

và dòng bố mẹ tương ứng trong ñiều kiện hạn nhân tạo 85

4.28 Ưu thế lai về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các

4.29 Tỷ lệ ñâm xuyênñâm xuyên của rễ mầm ở các con lai F1 và dòng

bố mẹ tương ứng trong ñiều kiện hạn nhân tạo 94

4.30 Ưu thế lai về khả năng ñâm xuyên của rễ mầm ở các con lai F1

DANH MỤC ðỒ THỊ

1 ðồ thị tương quan giữa cường ñộ quang hợp (CðQH) và cường

ñộ thoát hơi nước (CðTHN) tại giai ñoạn hạn ở các công thức

2 ðồ thị tương quan giữa cường ñộ quang hợp (CðQH) và ðộ dẫn

tế bào thịt lá (Gm) ở các công thức hạn và ñối chứng không xử lý

3 ðồ thị tương quan giữa cường ñộ quang hợp (CðQH) và ðộ

nhạy khí khổng (GS) tại giai ñoạn hạn ở các công thức hạn

4 ðồ thị tương quan giữa năng suất và các yếu tố cấu thành năng

suất của các con lai F1, dòng bố và giống ñối chứng khi hạn giai

5 ðồ thị tương quan giữa năng suất và các yếu tố cấu thành năng

suất của các con lai F1 và dòng bố, giống ñối chứng khi không

1 MỞ ðẦU

1.1 Tính cấp thiết của ñề tài

Biến ñổi khí hậu toàn cầu ñang ngày càng ảnh hưởng nghiêm trọng ñến sản xuất nông nghiệp và an ninh lương thực Sự ấm lên toàn cầu dẫn ñến các hiện tượng nước biển ấm lên (El Nino) hay lạnh ñi (La Nina), từ ñó chúng làm biến ñổi về cường ñộ, khối lượng của lượng mưa trên toàn thế giới Sự xuất hiện của El Nino dẫn ñến sự thay ñổi trong thời gian và phân phối lượng mưa, kết quả gây nên các trận ngập lụt thường xuyên hơn, nghiêm trọng hơn Cùng với ñó thì hạn hán sẽ xảy ra ở nhiều khu vực khác Khu vực có lượng mưa lớn sẽ ñối mặt với lũ lụt thường xuyên, trong khi các khu vực khác sẽ bị giảm lượng mưa và hạn hán gia tăng (Kundzewicz và cs, 2007; Bates và cs, 2008)

Lúa gạo là cây lương thực quan trọng ở Châu Á Mặc dù sản lượng lúa gạo tăng lên rất nhiều lần từ sau cuộc cách mạng xanh, nhưng những nhân tố luôn ảnh hưởng ñến sản xuất lúa gạo lại là hạn và lũ lụt Hạn là nhân tố chính ảnh hưởng ñến sản xuất lúa gạo, ñặc biệt ở các khu vực canh tác dựa trên nguồn nước trời ở Châu Á và vùng ven sa mạc Sahara ở Châu Phi Ít nhất có 23 triệu ha lúa canh tác nhờ nước trời (20% tổng diện tích trồng lúa) ở Châu Á ñược xác ñịnh là dễ xảy ra hạn hán Cho dù hình thức canh tác truyền thống có tưới tạo ra tới 75% sản lượng lúa thì hạn vẫn ñang trở thành vấn ñề lớn bởi sự khan hiếm nước ñang làm tăng nhu cầu và cạnh tranh sử dụng nước (Pandey, 2007) Lúa lai là bước ñi ñột phá trong công tác gây tạo giống lúa, tạo ra phương pháp có hiệu quả ñể tăng năng suất Sử dụng rộng rãi ưu thế lai (ƯTL) vào sản xuất ñã góp phần làm tăng năng suất nhiều loại cây trồng ñặc biệt là cây lúa với năng suất cao và khả năng chống chịu cao hơn so với lúa ñịa phương và lúa cải tiến Lúa lai F1 có ưu thế lai về

ña số các tính trạng so với lúa thuần như sinh trưởng mạnh, bộ rễ lớn, khả

năng về quang hợp tốt trong ñiều kiện bất thuận (nhiệt ñộ cao, ánh sáng mạnh) (Pham và cs, 2004, 2005) Việc sử dụng các dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ (TGMS) ñể tạo ra các giống lúa lai hai dòng như Việt Lai 20, Việt Lai 24, TH3-3 … là hướng ñi ñã và ñang mang lại hiệu quả cho phát triển lúa lai ở Việt Nam (…) Ưu thế lai về khả năng chịu hạn của con lai F1 giữa dòng TGMSs và một số giống lúa chịu hạn như Bèo Diễn và IR71525 ñã ñược phát hiện (Dương Thị Thu Hằng và Phạm Văn Cường, 2009) Do vậy, việc nghiên cứu biểu hiện ƯTL ở lúa lai F1 giữa các giống lúa chịu hạn với dòng TGMS là việc làm cần thiết giúp cho việc chọn tạo giống lúa lai chịu hạn Xuất phát từ yêu cầu trên chúng tôi tiến hành ñề tài:

1.2 Mục tiêu nghiên cứu

quan ñến khả năng chịu hạn của lúa lai F1 và dòng bố mẹ

mầm của các con lai F1 và dòng bố mẹ

1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

1.3.1 Ý nghĩa khoa học

canh tác lúa trong ñiều kiện hạn cho năng suất cao

1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn

2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Biến ñổi khí hậu – thách thức với vấn ñề sử dụng nước cho sản xuất nông nghiệp

Trong những thập kỷ tiếp theo, sẽ có nhiều thách thức ñược ñặt vào nguồn nước dành cho tưới tiêu cũng như cho canh tác dựa trên nước trời Nhu cầu sử dụng nước trong nông nghiệp sẽ tiếp tục ở mức cao do sự tăng trưởng kinh tế và áp lực dân số ngày càng tăng Nhu cầu nước cho sản xuất phi nông nghiệp dự kiến sẽ tăng nhanh hơn, gây sức ép lên nguồn cung cấp nước hiện

có dành cho tưới tiêu Sử dụng nước ngầm làm nguồn cung cấp nước cho tưới tiêu rất không bền vững và nó càng khiến cạn kiệt nguồn nước ngầm vốn ñã ñang trở nên khan hiếm ở nhiều khu vực và trên toàn thế giới Nhu cầu sử dụng nước cho các vấn ñề liên quan ñến môi trường cũng sẽ khiến nguồn nước khan hiếm trong tương lai ðiều này càng làm cho nguồn nước ngày càng suy thoái và bị ô nhiễm

Biến ñổi khí hậu toàn cầu ảnh hưởng ñến chu trình thuỷ văn bằng nhiều cách, và những thay ñổi này có ảnh hưởng nghiêm trọng cho sản xuất nông nghiệp và an ninh lương thực Phần lớn các tác ñộng thủy văn do biến ñổi khí hậu sẽ ảnh hưởng ñến sản xuất nông nghiệp ðiều này dẫn ñến sự cần thiết phải có phương thức sử dụng nước phù hợp trong tất cả các lĩnh vực kể cả nông nghiệp ñể thích nghí với sự biến ñổi khí hậu ñang diễn ra trên trái ñất

Những biến ñổi khí hậu liên quan ñến nước chủ yếu bao gồm những thay ñổi về cường ñộ, khối lượng, và biến ñổi của lượng mưa Thay ñổi trong thời gian và phân phối lượng mưa (ví dụ, lượng mưa biến ñổi) ñược kết hợp với nhiều ngập lụt thường xuyên nghiêm trọng, và hạn hán ở nhiều khu vực Khu vực có lượng mưa dự kiến sẽ tăng ñối mặt với lũ lụt thường xuyên hơn

và nghiêm trọng cũng như sự xói mòn và bồi lắng hồ chứa tăng, trong khi khu vực dự kiến giảm lượng mưa sẽ giảm lượng nước sẵn có và hạn hán gia tăng

(Kundzewicz và cs, 2007; Bates và cs, 2008) Mặc dù chỉ là dự ựoán nhưng lượng mưa trong tương lai sẽ tăng chủ yếu ựược ở các vĩ ựộ cao, giảm trong các vùng cận nhiệt ựới và vĩ ựộ thấp hơn (Bates và cs, 2008; Arnell, 1999)

Hơn nữa, nhiệt ựộ tăng sẽ làm băng tan chảy ở các ựầu cực, mực nước biển dâng lên tác ựộng xấu ựến sản xuất nông nghiệp tại các lưu vực sông (Barnet và cs, 2005) Mực nước biển dâng lên do sự giãn nở nhiệt của nước biển và tan chảy của các lục ựịa băng sẽ dẫn ựến ngập lụt các vùng ựất thấp ven biển, với những tác ựộng bất lợi lớn bao gồm xâm nhập mặn của vùng ựất nông nghiệp ven biển, thiệt hại cho cơ sở hạ tầng, thủy triều xâm nhập vào cửa sông ven biển và tầng chứa nước ngọt (Kundzewicz và cs, 2007) Những khu vực sản xuất lương thực quan trọng sẽ bị ảnh hưởng bởi mực nước biển dâng lên bao gồm Bangladesh và ựồng bằng sông Mekong ở đông Nam Á Ngoài ra, nhiệt ựộ cao hơn sẽ làm tăng tỷ lệ bay hơi trên sự bốc thoát hơi vì khả năng giữ nước cao hơn của khắ quyển, làm giảm lưu lượng nước trong hồ chứa và các loại ựất (Bates và cs, 2008) Những tác ựộng bất lợi của biến ựổi khắ hậu ựối với hệ thống nước ngọt làm tăng thêm các tác ựộng tiêu cực của các áp lực khác, chẳng hạn như tăng dân số, thay ựổi hoạt ựộng kinh tế, thay ựổi sử dụng ựất, và ựô thị hóa (Kundzewicz và cs, 2007)

2.2 Hạn hán ảnh hưởng trực tiếp ựến sản xuất lúa gạo Thế giới và Việt Nam

Lúa gạo là cây lương thực quan trọng ở Châu Á Mặc dù sản lượng lúa gạo tăng lên rất nhiều lần từ sau cuộc cách mạng xanh, nhưng những nhân tố luôn ảnh hưởng ựến sản xuất lúa gạo lại là hạn và lũ lụt Hạn là nhân tố chắnh ảnh hưởng ựến sản xuất lúa, ựặc biệt ở các khu vực canh tác dựa trên nguồn nước trời ở Châu Á và vùng ven sa mạc Sahara ở Châu Phi Ít nhất có 23 triệu

ha lúa canh tác nhờ nước trời (20% tổng diện tắch trồng lúa) ở Châu Á ựược xác ựịnh là dễ xảy ra hạn hánẦ (Bảng 2.1) Cho dù hình thức canh tác truyền

sự khan hiếm nước ñang làm tăng nhu cầu và cạnh tranh sử dụng nước (Pandey, 2007) Ấn ðộ - nơi có dân số chiếm hơn một phần sáu dân số thế giới – lại là nước có diện tích trồng lúa gặp hạn hán lớn nhất (59% diện tích lúa hạn của Châu Á) Hầu hết các vùng gặp hạn chủ yếu là canh tác nhờ nước trời

Bảng 2.1 Diện tích lúa chịu ảnh hưởng của hạn ở châu Á (triệu ha)

Diện tích lúa Diện tích lúa bị hạn

Nguồn trích dẫn: Pandey và Bhandari (2007)

Việt Nam cũng không nằm ngoại lệ với diện tích lúa cạn hàng năm là 0,5 triệu ha và cùng với nó là 0,3 triệu ha lúa nước gặp ñiều kiện hạn hán tại một thời ñiểm nào ñó trong năm Với diện tích bị hại lớn như vậy cũng sẽ ảnh hưởng không ít ñến tập quán canh tác và sản lượng lúa của nước ta

Cũng tại Việt Nam thì giai ñoạn từ 1959 – 2004 cũng ñã có 17 năm xảy

ra hạn hán (Pandey, 2007) (Bảng 2.2) Với tần xuất hạn hạn xuất hiện là 0,3 Trong khi ựó ựiều này ở Ấn độ và Thái Lan là 0,46 và 0,45 Tần suất xuất hiện hạn hán ựược ựánh giá là cao ở tất cả các nước nghiên cứu với mức biến ựộng là 0,21 (Nêpan) ựến 0,46 (Ấn độ và Inựônêsia)

Bảng 2.2 là một thống kê về sự gây hại của hạn hán lên các quốc gia trên thế giới Vắ dụ ựợt hạn hán từ 1980-84 của thế kỷ trước xảy ra ở khu vực đông Bắc Châu Phi (Khu vực ựược gọi với cái tên Sừng Châu Phi) ựã khiến

40 triệu người lâm vào cảnh thiếu thốn lương thực Và không chỉ có vậy, 150 triệu người Châu Phi cũng chịu ảnh hưởng tương tự của những ựợt hạn từ 1980-1985 Tại các nước khác trên thế giới, giai ựoạn này hạn hán ựã khiến sản lượng ngũ cốc thế giới giảm 5% so với năm trước ựó điều này ựồng nghĩa với việc một phần lớn người dân chịu cảnh thiếu lương thực hoặc chết ựói trong khi dân số thì tăng lên và sản lượng lương thực thì giảm xuống

Một thiệt hại khác cũng ựược thống kê ở Châu Phi khi xảy ra hạn hán giữa năm 1991 và 1992 đã có hơn 60% sản lượng ngô bị mất ựi ở các quốc gia này, cùng với ựó bắt buộc các chắnh phủ phải nhập khẩu tới 5 triệu tấn ngô hạt vào năm tiếp theo ựể tránh nạn ựói trong năm ựó

Không chỉ ở Châu Phi, Châu Á cũng là nơi chịu nhiều ảnh hưởng của hạn hán với hai quốc gia ựông dân số nhất nhì thế giới là Ấn độ và Trung Quốc Ở Trung Quốc, năm 2004 hạn ựã xảy ra và gây tác ựộng xấu ựến 52%

số tỉnh thành của quốc gia này, cùng với ựó là 23 triệu dân và 16 triệu ha hoa màu ựã bị ảnh hưởng Kết quả là ựất nước này mất ựi 1,3% GDP ựóng góp từ nông nghiệp Và hàng năm cũng tại quốc gia này hạn hán lấy ựi từ 0,5 Ờ 3,3% GDP từ nông nghiệp và chi phắ ựể khắc phục hậu quả

Bảng 2.2 Thiệt hại do hạn hán gây ra hàng năm

tại một số nước trên thế giới

Năm đất nước chịu ảnh hưởng Thiệt hại gây nên bởi hạn hán

1980-84a Khu vực đông Bắc Châu

Phi (Sừng Châu Phi) Khoảng 40 triệu người chịu ảnh hưởng ở khu vực này 1980-85b Châu Phi Xung quanh 150 triệu người ở Châu Phi chịu ảnh hưởng 1983-84c Hoa Kỳ, Châu Âu và Châu Phi Sản lượng ngũ cốc của thế giới giảm 5% so với năm trước ựó 1991-92d Châu Phi Sản lượng Ngô giảm 60% và ựây là nguyên nhân dẫn ựến việc nhập khẩu 5 triệu tấn ngô vào năm tiếp theo

2002e Vùng ven Sahara, Châu Phi Hơn 40 triệu người ựối mặt với khủng hoảng lương thực

2004f Châu Phi Khủng hoảng, suy dinh dưỡng và chết ựói xảy ra khắp Châu Phi

2004g Trung Quốc

Hạn ảnh hưởng ựến 23 triệu dân ở 52% các tỉnh, tác ựộng ựến 16 triệu ha các cây trồng khác và mất ắt nhất 1,3% ựóng góp GDP từ nông nghiệp

Hàng nămh Trung Quốc Hàng năm hạn hán làm mất ựi 0,5-3,3% ựóng góp cho GDP từ nông nghiệp 1957-58i Ấn độ Sản xuất nông nghiệp giảm 50% so với năm trước

1987i Ấn độ Ảnh hưởng ựến 60% diện tắch cây trồng và 285 triệu dân

2002j Ấn độ

Tác ựộng ựến 55% diện tắch ựất nước và 300 triệu dân Sản xuất cây lấy hạt và lúa gạo giảm 15% và 19% giá trị

1998k Thái Lan

Tác ựộng ựến 95% các tỉnh, ảnh hưởng ựến 0,9 triệu ha trồng trọt và mất gần 2,4% ựóng góp của nông nghiệp cho GDP

2004k Thái Lan

Ảnh hưởng ựến 8 triệu người ở 92% ựất nước với hơn 2 triệu ha canh tác bị gây hại và mất tới 2,2% ựóng góp của nông nghiệp cho GDP

2004f Việt Nam Ảnh hưởng ựến 1 triệu dân ở 8 tỉnh miền núi và sản xuất nông nghiệp bị mất gần 80 triệu ựô la Mỹ Hàng năml Hoa Kỳ Hàng năm giá trị mất ựi do hạn hán tương ựương 6-8 tỷ ựô la Mỹ

Nguồn: a-AMS (1997) b-Loftas và Ross (1995) c-Winsner và Chase (1984) d-Kumar (2005), e-FAO (2002) f-Reuters (2005) g-MWR (2004) h-Pandey và Bhandari (2007) i-FAO (2001) j- PACS (2004) k-Ngân hàng Thái Lan (2005) ISDR-UN (2005)

Ấn ðộ, quốc gia có dân số hơn 1 tỷ người ðây là quốc gia sản xuất nhiều lương thực nhất thế giới nhưng lại luôn bị hạn hán lấy ñi rất nhiều thành quả lao ñộng của mình Năm 1957-58, hạn hán ñã làm giá trị sản xuất nông nghiệp ở quốc gia này chỉ còn 50% so với năm trước ñấy Không dừng lại ñó,

Ấn ðộ có tới 285 triệu dân và 60% diện tích cây trồng cũng bị tác ñộng khi hạn hán gây hại vào năm 1987 ðến năm 2002 hạn hán lại quay trở lại với quốc gia Nam Á này, và lần này là mức gây thiệt hại tới 15% sản xuất cây lấy hạt và lúa gạo giảm 19% giá trị của chúng với 55% ñất nước và 300 triệu dân chịu ảnh hưởng

Việt Nam không nằm ngoại lệ, năm 2004 ñã xảy ra hạn hán ở các tỉnh miền núi phía Bắc với tổng thiệt hại lên tới 80 triệu ñôla và 1 triệu dân ở 8 tỉnh miền núi chịu ảnh hưởng

2.3 ðặc ñiểm chống chịu hạn của cây lúa

Hạn có tác hại rất lớn, trước tiên nó phá vỡ sự cân bằng nước trong cây,

từ ñó ảnh hưởng ñến các hoạt ñộng sinh lí khác của cây như quang hợp, hô hấp, dinh dưỡng khoáng, vận chuyển và tích luỹ chất hữu cơ… Ảnh hưởng tổng hợp lên sinh trưởng và phát triển làm giảm năng suất thu hoạch (Hoàng Minh Tấn và cs, 2000) Do ñó muốn tồn tại trong ñiều kiện khô hạn cây lúa phải có các ñặc tính chống chịu tương ứng Lúa là cây loại cây rất dễ mẫn cảm với hạn một phần là do bộ rễ nhỏ, khí khổng ñóng nhanh và sự nhanh già yếu của lá trong ñiều kiện hạn nhẹ Giống như các cây trồng khác, lúa có thể ñương ñầu với hạn bằng ba cách khác nhau: trốn hạn, tránh hạn và chịu hạn (Hoàng Minh Tấn và cs, 2000) Thời gian sinh trưởng thích hợp ñể có thể hoàn thành các giai ñoạn sinh trưởng mẫn cảm với hạn khi ngay trong khi có

ñủ nước ñược coi như một cách của trốn hạn Tránh hạn với bộ rễ có thể ăn sâu xuống tầng ñất dưới hoặc bằng cách giảm sự thoát hơi nước mà không ảnh hưởng tới năng suất ñược coi là sự tránh hạn Những cơ chế như: ñiều

của tế bào trong điều kiện hạn của đất được xếp vào cơ chế chịu hạn Các cơ chế tránh hạn biểu hiện ngay cả khi cây khơng bị hạn do đĩ các cơ chế này được xem như rất cơ bản, vốn cĩ Các cơ chế chịu hạn lại là kết quả phản ứng của cây khi bị hạn và do đĩ được coi là tính thích ứng Khả năng chịu hạn là khả năng cây cĩ thể giữ khơng để mất nước hoặc nhanh chĩng bù lại sự thiếu nước thơng qua những biến đổi hình thái Duy trì áp suất thẩm thấu nội bào cĩ tác dụng bảo vệ hoặc duy trì sức sống của tế bào chất ngay cả khi bị mất nước cực đoan (Lê Trần Bình và cs, 1998; Hồng Minh Tấn và cs, 2000) Khi hạn ở giai đoạn cuối của thời kỳ sinh trưởng hay xảy ra cĩ thể dự đốn được, cây thường trốn hạn nhờ rút ngắn thời gian sinh trưởng và nhờ cách này năng suất được cải thiện Cơ chế tránh hạn và chịu hạn lại thường được cây sử dụng trong trường hợp thời điểm bị hạn khơng được dự báo trước

Ở những vùng đất dốc phía Bắc Ấn ðộ và Băngladesh, trốn hạn là cơ chế vơ cùng quan trọng giúp cho cây lúa vẫn cĩ thể cho năng suất trong điều kiện cực kỳ thiếu nước Ở những vùng này, thời điểm bắt đầu của mùa mưa thường là tháng sáu và kết thúc rất sớm vào cuối tháng chín Những giống lúa Aus ngắn ngày thường được trồng ở đây, một số giống cĩ thể thu hoạch chỉ sau 80 ngày Những giống này sẽ tránh được hạn ở giai đoạn sinh trưởng cuối, nhưng đặc tính này cũng khơng hẳn được coi là chịu hạn Tuy nhiên những giống này cũng cần được chú ý vì chúng cĩ những đặc điểm chịu hạn rất tốt Những giống lúa Aus này cĩ thể thích ứng được ở nhiều vùng sinh thái

và cĩ thể trồng được ở cả những vùng cĩ tưới và và vùng đất cao, dốc

Hướng thích nghi khác nữa là duy trì sự hấp thu nước ðể duy trì trạng thái nước cao trong mơ thì hệ rễ phải ăn sâu lấy được nước ngầm, đồng thời

số lượng rễ và mật độ rễ của chúng phải rất cao (Lê Trần Bình và cs, 1998; Hồng Minh Tấn và cs, 2000) Nhờ vào bộ rễ khoẻ như vậy mà cây lúa cĩ thể lấy được nước lúc khơ hạn để duy trì trạng thái nước cao trong mơ Khi so sánh rễ lúa và rễ của các cây lấy hạt khác, rõ ràng là rễ lúa thích ứng rất kém

với ñiều kiện thiếu nước Nhiều nghiên cứu ñã cho thấy rễ của cây cao lương

và rễ lúa có thể lấy ñược cùng một lượng nước ở lớp ñất mặt sâu xuống 60

cm Tuy nhiên, rễ lúa lại hút ñược ít nước hơn khi xuống sâu hơn dưới 60 cm, trong khi ñó rễ cao lương vẫn duy trì khả năng hút nước như vậy ở ñộ sâu hơn nhiều (Fukai, 1999) Các giống lúa cạn thường có bộ rễ ăn sâu hơn và chính ñiều này giúp cho chúng có thể hút nước từ ñất và cho năng suất cao trong ñiều kiện hạn Ở lúa nước, khả năng ăn sâu của rễ có tương quan nhẹ với năng suất trong ñiều kiện hạn (P=0.38) Sự tương quan này chưa ñược công bố ở lúa cạn nhưng có thể ở những giống lúa này, giá trị tương quan cao cao hơn

so với lúa nước Những giống lúa cạn có tỷ lệ khối lượng của phần rễ ñâm sâu trên khối lượng thân lớn thì sẽ cho khả năng chịu hạn tốt (Fukai S and Cooper

M, 1995) Sự phân bố cacbon giữa thân và rễ cũng là một chỉ tiêu quan trọng trong ñiều kiện hạn Nếu tỷ lệ cacbon ở rễ lớn, năng suất sẽ bị giảm Nếu tỷ lệ này nhỏ, cây sẽ vượt qua ñược giai ñoạn hạn và năng suất bị giảm nhẹ Sự ăn sâu của rễ góp phần trong việc tránh hạn cũng rất ñặc biệt, vì lớp ñất mặt thường không tốt cho sự phát triển của rễ do pH không thích hợp và ít dinh dưỡng hơn Rễ lúa có ñộ dẫn nước kém hơn so với các cây thân cỏ khác do sự

có mặt của mô thông khí lớn, vách không bào và nội bì nhỏ ðộ dẫn nước của

rễ lúa kém có thể quan sát bằng mắt trên cánh ñồng, khi mà cây lúa có thể bị héo ngay cả trong trường hợp ñất ñẫm nước nếu nhu cầu thoát hơi nước lớn

Có hai con ñường quan trọng ñể dẫn nươc trong ñất qua bề mặt rễ ñi vào các mạch xylem: sự dẫn truyền từ tế bào ñến tế bào (symplastic và transcellular) hoặc qua khoảng không gian giữa các tế bào (apoplastic) Sự vận chuyển nước từ tế bào sang tế bào ñược ñiều khiển bởi aquaporin – màng protein ñóng vai trò như các kênh dẫn nước Con ñường apoplastic ñóng góp nhiều hơn trong sự hút vận chuyển nước của cây

Rễ sẽ càng nhỏ dần khi phát triển, ñiều này giúp làm tăng lực chống trụ

M, 1995) Giả thuyết sự tăng kích thước của mạch xylem sẽ làm tăng khả năng hút nước của rễ ở các tầng ñất sâu ñược ñưa ra Có những nghiên cứu ñã cho thấy ñộ dày của rễ tương quan với năng suất ở lúa nước (r=0.33)

Rễ lúa dễ bị hiện tượng tạo bọt khí (sự phá vỡ cột nước trong các xylem do sự tạo thành bong bóng khí) Bọt khí xảy ra khi lực của dòng nước trong các mạch xylem không theo kịp với tốc ñộ thoát hơi nước Áp suất rễ, một cơ chế trong ñó cây lúa có thể khắc phục ñược hiện tượng bị bọt khí vào ban ñêm ñã ñược công bố là một trong những ñặc tính rất quan trọng của chịu hạn

Bộ rễ lý tưởng ñối với lúa cạn ñược cho là rễ dày, dài với mạch xylem lớn sẽ có thể hút nước ở các tầng ñất sâu (Fukai S and Cooper M, 1995, Nguyen và cs, 1997) Kiểu rễ này thường ñi cùng với khả năng ñẻ nhánh vừa Nếu cây lúa ñẻ nhiều nhánh sẽ có nhiều rễ bất ñịnh như vậy sẽ làm giảm lượng ñồng hóa cho rễ có thể ñâm sâu hơn (Nguyen và cs, 1997)

Một cơ chế rất quan trọng làm giảm ảnh hưởng của hạn ñó là cơ chế ñóng khí khổng ở thời kỳ ñầu bị hạn ðặc trưng thích nghi này làm giảm sự mất nước và giảm sự hấp thu bức xạ mặt trời ðiều này có thể ñạt ñược bằng

sự vận ñộng của lá song song với tia sáng ñể nhận ñược ánh sáng ít nhất, ñặc biệt là vào ban trưa (Hoàng Minh Tấn và cs, 2000) Khí khổng ñóng sẽ làm giảm sự mất nước, nhưng cũng sẽ làm giảm sự trao ñổi khí giữa cây và môi

Cơ chế này sẽ rất hiệu quả cho cây sống sót trong ñiều kiện hạn, nhưng lại làm giảm năng suất Sự ñóng khí khổng sớm sẽ giúp cây chịu hạn rất hiệu quả trong một số trường hợp nhưng sẽ không hiệu quả nếu bị cây bị hạn ngắn, thường xuyên và tương ñối nhẹ Sự ñiều tiết ñộ dẫn của khí khổng rất phức tạp và ít ñược biết tới, nhưng quá trình này chủ yếu ñược cho rằng do sự phản ứng với thiếu nước, trạng thái ít nước ở rễ sẽ ñược dẫn truyền ñến lá qua tín hiệu abscisisc axit (ABA) Sự ña dạng về gen có ý nghĩa ñối với ñộ nhạy cảm

của khí khổng ñối với trạng thái nước của lá ñã ñược công bố ở lúa Ngoài ra

sự cuộn tròn lá lại, sự cụp lá xuống, sự phủ một lớp lông dày hoặc phủ một lớp sáp dày cũng tránh ñược sự mất nước (Hoàng Minh Tấn và cs, 2000)

Những biểu hiện chống chịu hạn tốt của lúa cạn trên ñồng ruộng khi xảy ra hạn hán là có mức suy giảm chiều cao, số nhánh, kích thước lá, chiều dài bông, khối lượng và kích thước hạt Cây sinh trưởng bình thường, ñầu lá ít

bị khô hay biến vàng, ñiểm cuốn lá thấp, các bông lúa phải trỗ thoát và ñộ hữu dục cao Về khả năng sinh trưởng, quần thể giống lúa chịu hạn có khả năng sinh trưởng nhanh và mạnh, sớm tạo ra diện tích ñể che phủ mặt ñất, hạn chế cỏ dại ñồng thời hạn chế sự bốc hơi nước qua bề mặt ruộng (Vũ Văn Liết, Tăng Thị Bích Hạnh, 2004) Các giống chịu hạn có thời gian sinh trưởng càng ngắn ngày sẽ sử dụng nước càng tiết kiệm và hiệu quả, hạn chế ñược tác hại của hạn hán, thiên tai rủi ro Tính trạng chiều cao cây tương quan nghịch với ñiểm chống chịu hạn Chiều cao cây tăng thì ñiểm chịu hạn thấp Có thể những kiểu hình cao cây của dòng lúa cạn trong ñiều kiện gieo cạn và không

có tưới biểu hiện cho khả năng tăng cường tích luỹ chất khô của chúng khi xảy ra thiếu hụt nước Tuy nhiên chiều cao tăng làm giảm khả năng chống ñổ của các giống lúa Một trong những nguyên nhân làm giảm năng suất, làm ảnh hưởng ñến quá trình thu hoạch khi trồng trong ñiều kiện nước trời (Vũ Văn Liết, Tăng Thị Bích Hạnh, 2004) ðối với các giống lúa cạn, sự suy giảm

số nhánh mạnh nhất trong ñiều kiện không tưới xảy ra ñối với các giống lúa cạn có khả năng ñẻ nhánh nhiều trong ñiều ñủ nước Những giống này ñều có

số bông hữu hiệu trên khóm, số hạt trên bông, số hạt chắc trên bông, khối lượng 1000 hạt ñều giảm và tỉ lệ hạt lép tăng nên năng suất thực thu của các giống ñều giảm Tỉ lệ hạt lép cũng phản ánh khả năng chống hạn của các giống lúa trong giai ñoạn sinh trưởng sinh thực Nếu tỉ lệ hát lép cao tức là tỉ

lệ hữu thụ thấp cho thấy khả năng chịu hạn kém (Vũ Tuyên Hoàng và cs,

2.4 Ưu thế lai và dòng bất dục ñực nhân mẫn cảm nhiệt ñộ (TGMS) ở cây lúa

2.4.1 Ưu thế lai và những biểu hiện ưu thế lai ở cây lúa

Ưu thế lai (UTL) là một thuật ngữ ñể chỉ hiện tượng quần thể con lai F1 thu ñược bằng cách lai giữa bố, mẹ khác nhau về mặt di truyền, chúng tỏ

ra hơn hẳn bố, mẹ về sinh trưởng, sức sống, sinh sản, chất lượng, khả năng thích ứng và một số ñặc trưng, ñặc tính tính khác Việc sử dụng ưu thế lai ở F1 trong sản xuất ñại trà, nhằm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế ñược gọi là khai thác ưu thế lai

Có thể phân ra các dạng thể hiện ưu thế lai: Ưu thế lai ở các cơ quan sinh sản; ưu thế lai ở bộ phận sinh dưỡng và ưu thế lai thể hiện tính chống chịu ñối với các tác ñộng của các yếu tố môi trường ðể ñịnh lượng mức ñộ thể hiện ưu thế lai của các tính trạng, người ta phân ưu thế lai thành các trường hợp sau:

- Ưu thế lai thực: Con lai F1 vượt hơn dạng bố mẹ tốt nhất theo tính trạng nghiên cứu (về chiều dương hoặc chiều âm)

- Ưu thế lai chuẩn: Con lai F1 vượt hơn giá trị của một giống chuẩn (giống ñối chứng) nào ñó khi ñem so sánh

- Ưu thế lai trung bình: Con lai F1 vượt hơn giá trị trung bình của các giống

bố mẹ

Như vậy, ưu thế lai là một hiện tượng sinh học tổng hợp thể hiện các ưu việt theo nhiều tính trạng ở con lai F1 khi tiến hành lai bố mẹ ñược phân biệt theo nguồn gốc, ñộ xa di truyền, ñiều kiện sinh thái Sự thể hiện ưu việt của tính trạng ở con lai F1 ñem lợi ích cho tiến hoá và cho tạo giống ở những ñiều kiện sinh thái và canh tác xác ñịnh Tạo giống ưu thế lai là con ñường có hiệu quả cao và rõ rệt nhất vì nó tập hợp ñược nhiều tính trạng vào một kiểu gen

mà chúng ta mong muốn (năng suất, sức sống, thời gian sinh trưởng ngắn, chất lượng tốt, khả năng chống chịu với ñiều kiện ngoại cảnh bất lợi…)

Xác ñịnh mức ñộ ưu thế lai dựa trên các giá trị về ưu thế lai giả ñịnh, ưu thế lai thực và ưu thể lai chuẩn:

Hm (%) = (( F 1 - 1/2(P 1 +P 2 )) / 1/2(P 1 +P 2 ) x 100

Hm: Ưu thế lai giả ñịnh hay ưu thế lai trung bình

F 1 : Số ño trung bình của tính trạng ở con lai F1

P1: Số ño trung bình của tính trạng ở P1

P2: Số ño trung bình của tính trạng ở P2

Hb (%) = (F1 – Pb)/Pb x 100

Hb (%): Ưu thế lai thực

F 1 : Số ño của tính trạng ở con lai F1

Pb: Số ño tính trạng ở bố hoặc mẹ cao nhất

Hs (%) = ( F1-S)/S x 100

Hs (%): Ưu thế lai chuẩn

F1: Số ño của tính trạng ở con lai F1

S: Số ño của tính trạng ở giống chuẩn

Những biểu hiện ưu thế lai ở cây lúa ñược ñánh giá thông qua các tính trạng về số lượng cũng như chất lượng:

Ưu thế lai về tính trạng chiều cao cây:

Chiều cao cây phụ thuộc vào bố mẹ chúng, do ñó về chiều cao của con

Nguyễn Thị Trâm cho rằng chiều cao cây liên quan ñến tính chống ñổ cho

giống lúa bán lùn (Nguyễn Thị Trâm và cs, 2000) Do ñó gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lúa lí tưởng Yuan L.P (1974) ñã

cao thân là 70 cm Theo Yosida (1985) các giống thấp cây có chiều hướng ñẻ nhiều là yếu tố tạo năng suất sau này

Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất

Năng suất là mục tiêu lớn nhất của các nhà chọn tạo giống và người sản xuất Vì vậy sự biểu hiện ƯTL về năng suất và các yếu tố liên quan cũng ñược quan tâm nhiều Tính trạng năng suất cá thể do một số gen lặn ñiều khiển (Levit, 1990), vì vậy ƯTL về năng suất thường có biểu hiện dương và phụ thuộc vào số bông trên khóm, khối lượng 1000 hạt, tỉ lệ hạt chắc, số hạt trên bông ƯTL về số hạt trên bông ñã ñược xác ñịnh theo Phạm Văn Cường

và cs (2004), lúa lai có nhiều bông trên khóm, bông to, nhiều hạt và tỉ lệ hạt chắc cao do lúa lai ñẻ sớm, ñẻ nhiều, hạt nhiều và nặng, trên bông có nhiều gié cấp một (15- 13 gié), mỗi gié cấp một có từ 3- 7 gié cấp hai, mỗi gié cấp hai có từ 5- 7 hạt, mỗi bông khoảng 180- 250 hạt, số hạt chắc khoảng 150-

180 hạt và khối lượng 1000 hạt từ 25- 28 gam, khối lượng bông trung bình ñạt 4- 7 gam (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002) Vì vậy khối lượng bông của lúa lai cao hơn so với lúa thường từ 1- 1,5 lần Theo Phạm Ngọc Lương (1998) ñã chỉ ra nhiều tổ hợp lúa lai cho ƯTL về năng suất 20- 37% Các kết quả ñánh giá trên các tổ hợp lúa lai có 28 tổ hợp (chiếm 95,5%) biểu hiện ƯTL cao ở năng suất hạt, trong ñó có 18 tổ hợp ñạt mức tăng ñáng kể ƯTL biểu hiện ở tất cả các tổ hợp lai và tăng 35% của bố mẹ trung bình Virmani (1981- 1982) xác ñịnh ƯTL giả ñịnh về năng suất là 73%, ƯTL thực là 57%, ƯTL chuẩn là 34% (Nguyễn Thị Nương và cs, 1996) Như vậy ở lúa lai ƯTL về năng suất ñược biểu hiện rất cao, ñiều ñó lí giải cho việc diện tích gieo trồng lúa lai không ngừng tăng lên trong những năm gần ñây Hầu hết các tác giả ñều phát hiện ñược rằng ưu thế lai về các ñặc tính của bông lúa di truyền theo hiệu ứng cộng,các tác giả còn cho biết tính trạng chiều dài bông do hai gen trội là Pl2

và Pl6 ñiều khiển nằm trên NST số 2 và số 6 quy ñịnh và chúng thường liên kết với tính trạng chiều dài lá ñòng

Ưu thế lai ở hệ rễ

Lúa lai có bộ rễ phát triển sớm, nhanh, số lượng nhiều, sức hấp thu mạnh và ñộ bền khá Số liệu theo dõi của Viện Hàn lâm khoa học Nông nghiệp Quảng Tây- Trung Quốc trên hai giống Shan ưu 2 (lúa lai) và giống Quí giao 2 (lúa thuần) cho thấy ở giai ñoạn chưa ñẻ nhánh lúa lai có 10,3 rễ, lúa thuần có 8,4 rễ còn giai ñoạn có 5 nhánh số lượng rễ ở lúa lai là 75 rễ, lúa thuần có 72 rễ Kiểm tra tốc ñộ phát triển của rễ và số rễ trên cây,người ta ñã phát hiện thấy 19 locus nằm trên tất cả các nhiễm sắc thể ñiều khiển trừ nhiễm sắc thể số 10 Các nhà khoa học cho rằng khả năng ñâm xuyên của rễ là do 6 gen số lượng ñiều khiển, trong ñó có 3 gen chịu trách nhiệm chính nằm trên nhiễm sắc thể số 1, 2 và số 6 Vì vậy, ở con lai F1 ưu thế lai thường xuất hiện dương và xuất hiện hiệu ứng cộng và trội, Các nhà khoa học Trung Quốc ñã nghiên cứu cường ñộ hô hấp, cường ñộ quang hợp ở lúa lai và ñã phát hiện lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục tố cao hơn, nên hiệu suất quang hợp, cường ñộ quang hợp cao hơn lúa thuần khoảng 30- 40% Ngược lại, cường ñộ hô hấp của lúa lai thấp hơn lúa thuần từ 5- 27%, vì vậy khả năng tích luỹ chất khô của lúa lai cao hơn lúa thuần, dẫn ñến chỉ tiêu thu hoạch của lúa lai cao hơn lúa thuần Hiệu suất tích luỹ chất khô của lúa lai hơn lúa thường, vì vậy mà tổng lượng chất khô trong cây tăng, trong ñó lượng vật chất tích luỹ vào bông hạt tăng mạnh và tích luỹ vào thân lá lai giảm ñi

Ưu thế lai biểu hiện ở tính ñẻ nhánh

Lúa lai ñẻ nhánh sớm, sức ñẻ nhánh mạnh, tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao Thí nghiệm cấy 1 dảnh của trường ðHNN Hồ Nam cho thấy 23 ngày sau khi cấy giống Nam ưu 2 (lúa lai) ñẻ 15,75 dảnh còn giống Quảng xuân (lúa thuần)

ñẻ 10,12 dảnh

Hiện nay người ta ñã tìm ñược khoảng 10 gen nằm trên 7 nhiễm sắc thể khác nhau kiểm tra sự ñẻ nhánh của cây lúa, chúng nằm trên NST số 1, 4, 8,

có hiện tượng ựa gen nên con lai F1 thường xuất hiện hiệu ứng cộng, siêu trội

và tắnh trội

Từ thực tế thắ nghiệm sản xuất cho thấy: con lai F1 có tốc ựộ ựẻ nhánh cao hơn và sớm hơn so với các giống lúa thuần Người ta ựã xác ựịnh ựược 2 gen quy ựịnh tắnh trạng này nằm trên NST số 4 và số 12 và liên kết với gen quy ựinh tắnh trạng số bông/khóm Năng suất của cây lúa chịu sự chi phối bởi khả năng ựẻ nhánh; khả năng ựẻ nhánh cao sẽ cho mật ựộ bông sẽ lớn và ngược lại

Ưu thế lai về diện tắch lá, cường ựộ hô hấp, hiệu suất quang hợp

Lá là cơ quan quang hợp chủ yếu của cây Nó tồn tại và phát triển gắn liền với quá trình sống Khi nghiên cứu mối quan hệ giữa năng suất và bộ lá đào Thế Tuấn (1990) ựã kết luận giống lúa có năng suất cao phải hội tụ hai ựiều kiện, có diện tắch lá lớn khi trỗ ựể tạo nên sức chứa lớn và hiệu suất quang hợp sau trỗ cao ựể tạo ra bông lúa to (Pham Van Cuong và cs, 2004)

Lá lúa lai rộng 1,5- 1,6 cm, dài 32- 36 cm, thịt phiến lá 10- 11 lớp tế bào, số

bó mạch to, nhiều (13 bó) hơn các giống lúa thường và các giống bố mẹ (10-

11 bó) Diện tắch lá ựều lớn hơn trong tất cả các thời kì sinh trưởng, lớn hơn lúa thường từ 1- 1,5 lần Lúa lai có góc lá ựứng, hàm lượng diệp lục cao, dẫn ựến khả năng quang hợp cao, tắch luỹ chất khô cao song cường ựộ hô hấp thấp

do ựó tạo ựiều kiện cho năng suất cao Ở những ruộng lúa có năng suất 12- 14 tấn/ha thì chỉ số diên tắch lá (LAI) thường ựạt 9- 10 (Nguyễn Thị Trâm và cs,

ngắn và rộng bản hơn bố mẹ của chúng Thời gian từ ựứng cái ựến chắn thì lúa lai có bộ lá rậm rạp hơn lúa thường Các nhà nhà tạo giống lúa Trung Quốc cho rằng lá ựòng dài, rộng, vừa phải, bản lá lòng mo, dày, ựứng, xanh ựậm là

lắ tưởng nhất Còn chỉ số diện tắch lá (LAI) cho năng suất cao là 6,5 Hoạt ựộng của ba lá trên cùng ựóng góp 74% tổng lượng vật chất vào hạt Theo

Nguyễn Thị Trâm và cs (2000), thời gian hoạt ñộng của lá ñòng dài hay ngắn

có liên quan mật thiết ñến việc tích luỹ dinh dưỡng cho cây và bông Tổng thời gian sinh trưởng của ba lá dài nhất từ 45- 50 ngày tuỳ giống Thời gian hoạt ñộng càng kéo dài thì năng suất càng cao

Ưu thế lai thể hiện ở tính trạng dạng hạt và chất lượng gạo

Hình dạng hạt thóc thường có 2 loại: Hạt bầu và hạt dài Thực tế người tiêu dùng thích gạo nhỏ, dài, trong ðây cũng là những tính trạng mang tính chất kinh tế ñối với người sản xuất Qua nghiên cứu người ta thấy rằng: tính trang hạt bầu là do gen trội ñiều khiển Năm 1928 Chao ñã lai 2 loại lúa hạt dài và hạt bầu với nhau; ở F2 có tỷ lệ phân ly 3:1 nghiêng về dạng hạt bầu và ông ñã kết luận tính trang hạt bầu là do gen trội trong nhân ñiều khiển Năm

1933 Ramiah ñã nghiên cứu gen kiểm tra ñộ dài và ñã tìm ñươc 3 gen trội kiểm soát tính trạng hạt bầu

Chiều dài của hạt thường tương quan nghịch với ñộ rộng của hạt, ñồng thời chiều dài của hạt còn liên quan ñến một số tính trạng khác như: chiều cao cây, chiều dài bông, khối lượng 1000 hạt

Mùi thơm của gạo cũng làm tăng phần hấp dẫn ñối với thị hiếu người tiêu dùng, vì vậy việc tạo ra con lai F1 có mùi thơm cũng rất cần thiết Tragoonrung và CS, ñã xác ñịnh ñược gen lặn kiểm soát tính trạng thơm của giống Jacmin nằm trên nhiễm sắc thể số 8 Ngoài những ñặc ñiểm nêu trên,

ñộ mềm của cơm cũng rất quan trọng ðộ mềm của cơnm là do hàm lượng Amyloza trong gạo quyết ñịnh Nếu hàm lượng Amyloza > 25% cơm cứng, ngược lại nếu thấp hơn 20% thì cơm dính ướt Tốt nhất là hàm lượng Amyloaza từ 22- 24% Ở con lai F1 ñộ dẻo thường biểu hiện trung gian giữa

bố và mẹ, muốn con lai có chất lượng gạo tốt, ñộ mềm vừa phải cần chọn bố

mẹ có hàm lượng Amyloaza trung bình, hoặc trung bình cộng ñể chúng ñạt ñược mức từ 22- 24%

Ưu thế lai biểu hiện ở khả năng chống chịu

Lúa lai có khả năng sinh trưởng mạnh, năng suất cao, khả năng thắch ứng rộng, chống chịu tốt, biểu hiện ở nhiều mặt như: có thể trồng ở mọi chân ựất có lắ hoá tắnh khác nhau của ựất lúa do bộ rễ lúa lai phát triển mạnh nên khi gặp hạn sẽ phát triển theo chiều sâu ựể hút nước và dinh dưỡng Vì thế khả năng chống chịu của lúa tốt hơn lúa thường Lúa lai chống rét khá nhất ở thời kì mạ Khả năng phục hồi sau ngập úng nhanh, chống ựổ khá, thời gian sinh trưởng ngắn, thuận lợi cho tăng vụ

Hiện tại diện tắch lúa bị hạn chiếm khoảng 30% diện tắch trồng lúa của thế giới Các giống lúa chịu hạn hiện nay ựược sử dụng chủ yếu là các giống ựịa phương có năng suất thấp Vì vậy, việc chọn các giống lúa lai có khả năng chịu hạn là một yêu cầu cấp thiết Tắnh trạng chịu hạn của cây lúa là do 6 gen ựiều khiển nằm trên các NST số 2, 4, 5, 6 và số 11 Trong ựó gen nền nằm trên NST số 4 và số 11, ựiều khiển Tắnh chịu hạn lại liên quan ựến sự ựâm xuyên của rễ lúa, ở giống lai thường biểu hiện hiệu ứng cộng, vì vậy việc tạo

ra các tổ hợp có khả năng chịu hạn là một hướng nghiên cứu có nhiều triển vọng và có ý nghĩa ựối với nhiều nước có nghề trồng lúa trên thế giới

Khả năng chống chịu sâu bệnh hại ựược nhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu; việc tạo giống chống chịu sâu bệnh có nhiều ý nghĩa quan trọng, trong ựó nổi bật là ổn ựịnh năng suất cây trồng, giảm chi phắ sản xuất và bảo

vệ môi trường sinh thái đó là lợi ắch có tắnh cơ bản cho một nền nông nghiệp sạch và nền nông nghiệp sinh thái bền vững Nghiên cứu tắnh chống chịu bệnh ựạo ôn của cây lúa các nhà khoa học cho rằng: tắnh chống bệnh ựạo ôn của cây lúa là do 12 gen trội khác nhau là Pi-1; Pi-2, Pi-3Ầ ựiều khiển , Việc tạo

ra các giống lúa thuần kháng ựược bệnh ựạo ôn một cách ổn ựịnh gặp nhiều khó khăn hơn so với các giống lúa lai; vì ở con lai F1 tắnh trạng kháng ựạo ôn thường biểu hiện ưu thế lai dương (xuất hiện hiện tượng siêu trội) Khi chọn

giống lúa lai chỉ cần chọn dòng bố mẹ có gen kháng ñược các nòi nấm gây bệnh ñạo ôn khác nhau thì con lai F1 sẽ kháng ñược nhiều chủng ñạo ôn

Bệnh bạc lá cũng là một bệnh ñáng ñược quan tâm nghiên cứu, ñặc biệt

ở Việt Nam trong ñiều kiện khí hậu nhiệt ñới nóng ẩm (cuối vụ Xuân và trong

vụ Mùa) Nghiên cứu về gen chống bệnh bạc lá các nhà khoa học cho rằng: gen chống bệnh bạc lá bao gồm cả gen trội và gen lặn, vi khuẩn gây bệnh bạc

lá có nhiều nòi ký sinh khác nhau Việc tạo ra các tổ hợp lúa lai có khả năng kháng bệnh bạc lá cũng là vấn ñề cần ñược tập trung giải quyết Hiện nay trên thế giới người ta ñã tìm ñược 19 gen kháng bạc lá khác nhau và các gen này ñều nằm trên hầu hết các NST của cây lúa: Xa1; Xa2, Xa3, Xa4, Xa5, Xa21, Xa13… Ưu thế lai có ñược ở tính trạng kháng bệnh bạc lá của con lai chủ yếu gây ra nhờ hiệu ứng cộng Do ñó phải chọn cả bố và mẹ có nhiều gen kháng bạc lá thì mới tích luỹ ñược nhiều gen và mới hy vọng tạo ra giống lai kháng bệnh cao nhất Ngày nay với kỹ thuật di truyền các nhà chọn giống ñã nghiên cứu về bệnh bạc lá ở cây lúa một cách hệ thống và ñạt ñược những thành ñáng kể Người ta ñã tách ñược một số gen kháng bạc lá như: Xa13, Xa21 và sử dụng kỹ nghệ ñể biến nạp vào các giống khác nhau Hy vọng trong một thời gian không xa chúng ta có thể tích luỹ ñược nhiều gen kháng bạc lá khác nhau vào các tổ hợp lúa lai

Rầy nâu phát sinh phát triển và gây hại cũng là một vấn ñề ñược nhiều nhà khoa học quan tâm Hiện nay người ta ñã tìm nhiều chủng rầy nâu khác nhau, khả năng kháng rầy là do một trong 3 gen trội và một gen lặn ñiều khiển Các gen này ñều nằm trên các cặp NST cùng nguồn khác nhau và có khả năng kháng ñược nhiều biotype Do ñó, việc tạo ra con lai F1 có khả năng chống rầy nâu cũng khá thuận lợi trong công tác nghiên cứu Chúng ta chỉ cần chọn cặp bố

mẹ kháng ñược rầy nâu thì con lai F1 cũng có khả năng kháng rầy Ở một số nước tiên tiến người ta ñã thành công trong việc chuyển gen Bt vào cây lúa Ở

2.4.2 Dòng b ất dục ñực gen nhân mẫn cảm nhiệt ñộ (TGMS) ở cây lúa

Dòng mẹ TGMS là dòng mẫn cảm với nhiệt ñộ không khí ở giai ñoạn lúa phân hoá ñòng từ bước 4 ñến bước 6 (gọi là giai ñoạn mẫn cảm) Gen kiểm tra tính bất dục ñực của dòng TGMS là một cặp gen lặn tms Trong thời

kỳ mẫn cảm của cây lúa, nếu nhiệt ñộ môi trường tăng cao trên ngưỡng nhiệt

ñộ chuyển hoá bất dục thì gây bất dục hạt phấn, còn nếu nhiệt ñộ môi trường xuống thấp thì gen tms hoạt ñộng theo hướng ngược lại gây hữu dục hạt phấn

Do ñó, ở giai ñoạn mẫn cảm, dòng mẹ TGMS sẽ bất dục khi gặp nhiệt ñộ trung bình ngày cao trên ngưỡng nhiệt ñộ chuyển hoá bất dục của dòng ñó; còn sẽ hữu dục tự kết hạt khi gặp nhiệt ñộ trung bình ngày thấp dưới ngưỡng nhiệt ñộ chuyển hoá bất dục của dòng ñó Ngoài ra, khi nhiệt ñộ môi trường xuống quá thấp dưới ngưỡng nhiệt ñộ giới hạn sinh học dưới và cao hơn ngưỡng nhiệt ñộ giới hạn sinh học trên của dòng ñó thì dòng TGMS cũng sẽ

bị bất dục sinh lý

Gen nhân của của dòng TGMS phản ứng chặt với nhiệt ñộ do vậy người ta sẽ sản xuất hạt lai khi nhiệt dộ không khí ở giai ñoạn giảm nhiễm

thuận là hữu dục ở ñiều kiện nhiệt ñộ thấp và bất dục ở ñiều kiện nhiệt dộ cao, còn dòng nghịch thì ngược lại với dòng thuận

Các ñặc ñiểm của dòng TGMS tốt:

- Chiểu cao cây thời kỳ bất dục: 60- 70cm

- Lá thẳng, lá ñòng cao nhất 30 cm

- Góc lá ñòng > 90 0 sau khi phun GA 3

- Số hoa trên bông: 150 – 155

- Khối lượng 1000 hạt: 22g

- Tỷ lệ chắc ở thời kỳ hữu dục > 60%

- Năng suất hạt dòng mẹ > 3,6 tấn/ha

- Chống chịu rét và chua

- Chống bệnh bạc lá, ñạo ôn, rấy nâu

- Thời gian sinh trưởng từ gieo – trỗ: 55 – 80 ngày

- Khả năng nhận phấn ngoài > 60%

- 3 -4 nhánh hữu hiệu

40 0

C Nhiệt ñộ giới hạn sinh học trên

Khoảng nhiệt ñộ gây bất dục hạt phấn

25 0

C Nhiệt ñộ kết thúc chuyển hoá

Ngưỡng nhiệt ñộ chuyển hoá bất dục

23 0

C Nhiệt ñộ bắt ñầu chuyển hoá bất dục

Khoảng nhiệt ñộ gây hữu dục hạt phấn

Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện lúa Quốc tế (IRRI) và

Ấn ðộ ñã xác ñịnh ñược 5 gen kiểm soát tính trạng bất dục ñực nhạy cảm với nhiệt ñộ ký hiệu là tms1, tms2, tms3, tms4, tms5 các gen này ñịnh vị trên 5 nhiễm sắc thể tương ứng là 8, 7, 6, 4 và 2

Tại IRRI, chương trình nghiên cứu tập trung vào phát triển lúa lai cho vùng nhiệt ñới, các gen tms2 từ giống Norin PL.12 và tms3 từ dòng ñột biến IR32364S ñã ñược chế tạo ra các dòng TGMS mới Như dòng ID24 ñược dưa vào ấn ðộ ñã ñược sử dụng ñể chọn tạo và sản xuất lúa lai hai dòng Các dòng TGMS IR 73827 – 23S và IR 73824S ñược chọn ra từ IR 24 ñã ổn ñịnh về tính trạng bất dục ñực

2.5 Ưu thế lai về khả năng chống chịu hạn của cây lúa

Nhiều nghiên cứu cho thấy rằng, lúa lai F1 có khả năng ñẻ nhánh cao

ñoạn sinh trưởng dinh dưỡng Nghiên cứu của Sarker và cs (2001) chứng minh rằng lúa lai F1 cho năng suất cao hơn bố mẹ của chúng là do có lượng chất khô tích lũy cao hơn ở tất cả các thời kỳ sinh trưởng Ưu thế lai về quang hợp ñược xác ñịnh là ñặc tính về sinh lý ñóng góp khối lượng chất khô tích lũy rất cao của lúa lai F1 (Phạm Văn Cường và cs, 2003, 2004) Lúa lai F1 từ dòng TGMS cho ưu thế lai về cường ñộ quang hợp, ñộ dẫn khí khổng và hiệu suất sử dụng nước trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao, ánh sáng mạnh (Phạm Văn Cường và cs, 2005) ðồng thời, nhiều nghiên cứu cũng cho thấy lúa lai F1 cho ưu thế lai cao về các ñặc tính của bộ rễ như: số lượng rễ, khả năng ñâm xuyên của rễ, khả năng hút nước của rễ (Phạm Văn Cường và cs, 2003) Trong nghiên cứu gần ñây, lúa lai F1 cho ưu thế lai về cường ñộ quang hợp

và khả năng ñâm xuyên của rễ trong ñiều kiện hạn (Dương và cs, 2009, Phạm Văn Cường, 2009) Một số giống lúa như Bèo Diễn và IR71525 có chỉ số chịu hạn cao rất cao cũng ñã ñược sử dụng làm dòng bố lai với dòng mẹ 103S và

2.6 Chọn lọc tính trạng chống, chịu hạn ở cây lúa

ðối với hầu hết vùng trồng lúa cạn, hạn thường xảy ra không theo quy luật và cũng không xảy ra hàng năm Người nông dân không thể hy vọng thu ñược năng suất lúa cao trong năm bị hạn Vì vậy những nhà chọn tạo giống lúa cần phải chọn lọc ñược những giống cho năng suất cao trong cả những năm thuận lợi và không thuận lợi Tiêu chuẩn chọn lọc thường là năng suất cao trong cả ñiều kiện hạn và không hạn ñã ñược các nhà chọn giống sử dụng trong hàng bao nhiêu thập kỷ nay Có 3 mục tiêu trong chọn giống nhằm cải thiện năng suất trong ñiều kiện hạn ñó là: nâng cao tiềm năng năng suất, thời gian trỗ hoa trùng với thời ñiểm nguồn nước là sẵn có ñầy ñủ, cải tiến khả năng chống chịu (Mackill DJ, 1986) Nâng cao tiềm năng suất thường thu ñược trong ñiều kiện trồng trọt tốt Chọn lọc môi trường như vậy sẽ có thể cải tiến ñược năng suất trong ñiều kiện hạn nếu năng suất trong ñiều kiện hạn và

năng suất trong điều kiện cĩ tưới tương quan thuận với nhau ðiều này thường cĩ thể làm được trong trường hợp hạn nhẹ thậm chí là hạn nặng ở lúa Atlin và cộng sự (2004) chỉ ra rằng thậm chí nếu năng suất bình quân khác nhau giữa hạn và khơng hạn vượt quá 50%, trung bình kiểu gen vẫn cĩ xu hướng tương quan thuận với năng suất trong quần thể của các dịng tự thụ tái

tổ hợp khơng chọn lọc ðiều này giải thích vì sao sự khác biệt lớn giữa kiểu gen quy định chiều cao cây và chỉ số thu hoạch thường biểu hiện trong cả điều kiện bình thường và bất thuận Do đĩ, chọn lọc những giống cĩ tiềm năng suất cao là yếu tố rất quan trọng trong phát triển các giống cho năng suất

cĩ thể chấp nhận được trong điều kiện hạn trung bình Chọn lọc kiểu gen cĩ thể hồn thành quá trình nở hoa trước khi gặp điều kiện thiếu nước là hồn tồn cĩ thể làm được nếu thời gian bị hạn cĩ thể dự đốn được và hạn xảy ra cuối thời kỳ sinh trưởng ðây là trường hợp của những vùng thường xảy ra hạn vào cuối vụ nơi mà giĩ mùa thường kết thúc cĩ thể dự đốn được ở các vùng phía Bắc Ấn ðộ, Thái Lan, Lào Tuy nhiên, nhiều vùng trồng lúa cạn lại thường xảy ra hạn ngắn, đột ngột xung quanh giai đoạn nở hoa giữa thời điểm cĩ giĩ mùa Những giống chịu hạn là rất cần thiết ở các vùng này Các giống chịu hạn

sẽ cĩ thể tìm được nguồn nước tốt hơn hoặc sẽ sử dụng nước hiệu quả hơn (hiệu suất thốt hơi nước cao hơn) Chọn lọc các giống chịu hạn bằng cách chọn lọc những giống cho năng suất cao trong điều kiện hạn hoặc bằng các tính trạng thứ cấp cĩ tương quan với năng suất trong điều kiện hạn Tính trạng thứ cấp chỉ cĩ hiệu quả trong chọn giống khi nĩ cĩ thể được xác định một cách dễ dàng và cĩ tương quan chặt với năng suất trong điều kiện hạn hoặc nĩ cĩ tính di truyền cao hơn so với năng suất trong điều kiện bất thuận

Chọn lọc trực tiếp qua tính trạng năng suất trong điều kiện bình thường

và hạn là chiến lược chọn lọc thường được sử dụng nhất bởi các nhà chọn giống cây lấy hạt để cải thiện năng suất lúa trong điều kiện thiếu nước

càng tăng lên khi mà tính chịu hạn ñược xem như một ñặc tính quan trọng ñể cải thiện ñối với lúa (Fukai and Cooper, 1995, O'Toole, 1983) Mặc dù ñược

sử dụng nhiều hơn tuy nhiên phương pháp chọn lọc trực tiếp thông qua năng suất lại gặp nhiều vấn ñề: tạo ra ñiều kiện hạn trên ñồng ruộng là rất khó ñể có thể quản lý ñược lượng nước mưa có thể xảy ra vòa những thời ñiểm không mong muốn, ñặc biệt là trong mùa khô ðối với lúa cạn, hạn thường có thể xóa bỏ sự khác biệt giữa những dòng chống chịu và những dòng mẫn cảm trên nền tảng năng suất và chỉ có thể ñem lại sự khác biệt khi mà hạn làm giảm năng suất ít nhất từ 70-80% so với ñiều kiện không hạn Ở ñiều kiện hạn nhẹ hơn, năng suất có thể sẽ tương quan chặt hơn với năng suất tiềm năng hơn là với khả năng chịu hạn Hơn thế nữa, tính di truyền tương ñối thấp của năng suất hạt và sự tương tác lớn giữa kiểu gen và môi trường có thể chỉ làm cho việc chọn lọc chỉ ñơn thuần dựa trên ñiểm cực thuận dưới của năng suất Những nghiên cứu gần ñây trên lúa cạn ñược tiến hành trong ñiều kiện hạn nhân tạo trong mùa khô ở IRRI cho thấy rằng năng suất trong ñiều kiện hạn ñồng nhất lại thường di truyền giống như năng suất trong ñiều kiện trồng bình thường và khi hạn nặng, có thể còn cao hơn so với ñiều kiện không hạn Chọn lọc trực tiếp qua năng suất cũng ñã ñạt ñược những kết quả có ý nghĩa trong chọn giống lúa chịu hạn Chọn lọc trực tiếp năng suất trong ñiều kiện hạn nhân tạo kết hợp với chọn lọc năng suất tiềm năng cùng một lúc sẽ là phương pháp hiệu quả ñể phát triển các giống chịu hạn

Những tính trạng thứ cấp thường ñược sử dụng bởi các nhà chọn giống trong chọn lọc giống lúa chịu hạn Kết hợp chọn lọc dựa vào năng suất và những tính trạng thứ cấp khác có thể cải thiện ñược hiệu quả chọn lọc, nếu như các quá trình sinh lý ñóng góp vào việc tạo thành năng suất trong môi trường mục tiêu ñã ñược hiểu rõ và nếu những tính tráng thứ cấp này có thể ñược lặp lại và dễ dàng xác ñịnh ñược (Lafitte và cs, 2002) Các tính trạng thứ cấp thường ñược sử dụng bởi các nhà chọn giống nếu chúng dễ dàng ñược nhìn

thấy bằng mắt thường Thời gian ñến khi nở hoa thường ñược xác ñịnh trong ñiều kiện bình thường và ñiều kiện hạn, chọn lọc các dòng có ngày nở hoa vào thời ñiểm nước ñầy ñủ và quá trình nở hoa không bị chậm bởi hạn; chọn lọc cá dòng có thể duy trì ñược số hạt chắc/bông cao và hoặc tỷ lệ khô lá ít trong ñiều kiện hạn thường ñược sử dụng (Jongdee và cs, 2003, Lafitte và cs, 2002) Sự chậm nở hoa và số hạt chắc/bông có tính di truyền trung bình và tương quan chặt với nắng suất nếu bị hạn ở giai ñoạn trỗ bông (Lafitte và cs, 2003)

Sử dụng chỉ thị phân tử cải thiện tính chịu hạn là một cách thức mới rất

có hiệu quả trong chọn lọc tính trạng chịu hạn Vị trí của một tính trạng số lượng (QTL) là vùng nhiễm sắc thế ở ñó chứa một hoặc một vài gen ảnh hưởng tới giá trị kiểu hình của tính trạng di truyền số lượng chẳng hạn như tính trạng năng suất hạt hay chiều cao cây 1 QTL ñược phát hiện bằng giá trị tương quan của kiểu hình ở một số dòng với các chỉ thị kiểu hình khác nhau ở một vị trí nhiễm sắc thể nhất ñịnh (locus) Có 3 bước ñể phân tích QTL: 1) ñánh giá kiểu hình trên một quần thể cây trồng với số lượng cá thể lớn ñể phân tích tính ña hình của kiểu gen 2) phân loại kiểu gen của một phần hoặc của cả quần thể; 3) phân tích thống kê ñể xác ñịnh các locus ảnh hưởng tới các tính trạng quan tâm Những nghiên cứu bản ñồ di truyền như vậy nhằm xác ñịnh sự liên kết chặt giữa các chỉ thị phân tử với gen cần nghiên cứu Sau ñó, từ kết quả này có thể chọn lọc ra các gen mong muốn dựa trên các chỉ thị gen hơn

là các kiểu hình của các cây trồng ngoài ñồng ruộng (Jongdee, 2003) Kỹ thuật này ñược biết tới nhờ chọn lọc hỗ trợ phân tử (MAS), về mặt lý thuyết tính tin cậy của nó sẽ tốt hơn nếu chọn lọc dựa vào kiểu hình, nhưng vấn ñề khó khăn ở ñây là do có sự tương tác giữa QTL và môi trường, QTL và nền di truyền, chính

vì vậy cũng hạn chế sự phát triển rộng của ứng dụng này

Khả năng thành công của phương pháp này ảnh hưởng bởi nhiều yếu

tố, tuy nhiên sẽ tăng lên nếu chọn những cặp bố mẹ rất khác nhau (ít nhất 2

khoảng cách giữa các chỉ thị nhỏ hơn hoặc bằng 20 cM

QTL về về chịu hạn ñược xác ñịnh ở nhiều các cây trồng: ngô, lúa mỳ,

lúa mạch, cao lương, bông (Gossypium hirsutum L.) và Brassica oleracea Ở

lúa, một số lượng lớn QTL liên quan tới các tính trạng chịu hạn ñã ñược xác ñịnh (Lafitte và cs, 2004) Nghiên cứu về OA ñã xác ñịnh ñược 14 QTL, giải thích 58% sự khác biệt thuộc về kiểu gen ñối với tính trạng này trong quần thể 150 dòng lúa backcross (Robin và cs, 2002) Một nghiên cứu khác cho thấy 28 QTL liên quan tới rất nhiều các tính trạng của rễ Một nghiên cứu thứ

ba so sánh vị trí của QTL liên kết với các tính trạng về rễ và OA Thí nghiệm này báo cáo có 36 QTL liên quan tới tính trạng về rễ và 5 liên quan tới OA và kết luận rằng hai cơ chế chịu hạn này ñộc lập với nhau (Zhang và cs, 2001) Một vài QTL ñã xác ñịnh trong nghiên cứu này phù hợp với những QTL ñã nghiên cứu trước ñây ở các quần thể lúa khác Tuy nhiên, ñồng vị trí của QTL ñối với rễ liên quan tới các tính trạng này giữa các quân thể hoặc các môi trường còn ñược biết ñến rất ít, vì một phần là do sự tương tác rất lớn giữa QTL và môi trường ảnh hưởng tới các tính trạng của rễ ðiều này tạo nên vấn

ñề rất lớn cho việc sử dụng marker trong chọn lọc các kiểu hình cải tiến của rễ QTL ñối với năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất ở các ñiều kiện hạn khác nhau cũng ñã ñược báo cáo trên quần thể CT9993 x IR62266 ở vùng cao phía Nam Ấn ñộ (27) và vùng trũng ở Thái Lan (Lanceras, 2004) Ở phía Nam Ấn ðộ, 5 QTL liên quan tới năng suất ñã ñược xác ñịnh ở hai thí nghiệm khác nhau Một thí nghiệm bao gồm 1 mức hạn nặng ở giai ñoạn cuối của sinh trưởng dinh dưỡng một là hạn nhẹ ở giai ñoạn trỗ QTL có ảnh hưởng lớn nhất

ñã giải thích cho khoảng 20% và 28% của sự khác biệt về gen ñối với năng suất lần lượt trong thí nghiệm hạn ở giai ñoạn sinh trưởng dinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực nhưng không thu ñược QTL nào phù hợp trong cả thí nghiệm Thí nghiệm ở Thái Lan có 5 công thức hạn khác nhau (Lanceras và cs , 2004) Bốn QTL cho năng suất trong ñiều kiện hạn ñã ñược công bố, trong số ñó có 1

QTL rất giống nhau trong thí công thức hạn 3 và 5 và có một QTL ñược tìm thấy 2 lần QTL có ảnh hưởng lớn nhất ñược xác ñịnh trong thí nghiệm này giải thích khoảng 30% sự khác nhau về di truyền trong năng suất ở ñiều kiện hạn nặng (Lanceras JC và cs, 2004) Không có QTL nào trong số này phù hợp với những cái ñã ñược xác ñịnh trước ñây trong cùng một quần thể (Babu và cs, 2003) Chính ví dụ này nói lên rất rõ vấn ñề về sự tương tác giữa QTL và môi trường trong ñiều kiện hạn

Ở quần thể 180 dòng tái tổ hợp giữa lúa nước Zhenshan 97 và lúa cạn IRAT 109, 1 QTL ñã ñược xác ñịnh trong 2 năm liên tiếp ảnh hưởng tới sự giảm năng suất, khối lượng sinh học và chỉ số thu hoạch trong ñiều kiện hạn QTL ñược xác ñịnh trong thí nghiệm này (nằm trên NST số 9 giữa marker RM316 và RM219) rất ñặc thù và nhất quán, tuy nhiên lại có ảnh hưởng tương ñối nhỏ, chỉ ảnh hưởng từ 14-25% sự khác nhau về kiểu hình (Yue và

cs, 2003) Một thí nghiệm xác ñịnh QTL gần ñây ñã phát hiện 1 QTL ảnh hưởng tới 51% của sự khác biệt di truyền ñối với năng suất trong ñiều kiện hạn ở giai ñoạn trỗ bông và chín của quần thể Vandana x Way Rarem của Viện nghiên cứu lúa quốc tể (IRRI) QTL có ảnh hưởng lớn này biểu hiện về khả năng chịu hạn ở giai ñoạn sinh trưởng sinh thực trong hai vụ và hiện giờ ñang ñược xây dựng bản ñồ QTL rất tốt (Bernier và cs, 2007) QTL này, thể hiện mức thấp về sự tương tác giữa QTL và môi trường, dường như rất có triển vọng ứng dụng trong MAS ðiều này càng ñược bổ xung bởi thực tế rằng QTL này cũng ñược phát hiện, mặc dù với ảnh hưởng nhỏ hơn, ở một quần thể khác (IR55419-04 x Way Rarem) ñược tạo nên bởi dòng mẹ Thí nghiệm này hiện ñang ñược tiến hành nhằm ñánh giá ảnh hưởng của QTL này

ở nhiều nơi khác nhau ở Ấn ðộ

3 NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

3.1 Nội dung 1: Ưu thế lai về các ñặc ñiểm quang hợp và nông học liên quan ñến khả năng chịu hạn của các con lai F1 ở giai ñoạn trỗ

3.1.1 V ật liệu và phương pháp nghiên cứu

* Vật liệu thí nghiệm

Thí nghiệm tiến hành trên 09 dòng bố là lúa cạn có nguồn gốc từ Việt

trong vụ Mùa 2009 và vụ Xuân 2010 Thí nghiệm sử dụng 01 giống ñối chứng là giống chịu hạn CH5 ñã ñược công nhận giống quốc gia và có khả năng chịu hạn tốt

Tên dòng Nguồn gốc

* ðịa ñiểm nghiên cứu

Thí nghiệm ñược bố trí trong nhà lưới thuộc khu thí nghiệm của khoa Nông học, trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Trâu Quỳ, Gia Lâm, Hà Nội

3.1.2 Ph ương pháp nghiên cứu

* Bố trí thí nghiệm:

- Thí nghiệm ñược thực hiện trong nhà lưới và bố trí theo khối ngẫu nhiên với 4 lần nhắc lại, mỗi chậu là 1 lần nhắc lại với công thức xử lý: hạn (- 60KPa) và ñối chứng (không rút hạn), 20 dòng giống bố mẹ và con laia Tổng

số chậu sử dụng là 540 chậu

- Hạt giống ñược gieo trong khay mạ Khi mạ ñược 3-4 lá, các giống

trồng 1 cây/chậu

- Phân bón trên mỗi chậu ñược bón theo công thức nguyên chất 0,48g

P 2 O 5 : 90kg K 2 O)

* Phương pháp gây hạn nhân tạo:

- Trước trỗ 3-5 ngày tiến hành rút nước trong chậu, mức hạn trong chậu ñược ño bằng Tensionmeter Khi mức hạn ñạt -60 KPa tiến hành ño các chỉ tiêu liên quan Sau ñó tiến hành tưới nước phục hồi

* Các chỉ tiêu ño ñếm

 ðo ñếm các chỉ tiêu nông học: Sau cấy bắt ñầu ño các chỉ tiêu về sinh trưởng phát triển theo ñịnh kỳ 2 tuần/lần