Nghiên cứu giống ngô lai chịu hạn, ngắn ngày và biện pháp canh tác cho một số tỉnh phía nam

Luận văn

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Ở Việt Nam, ngô (Zea mays L.) là cây lương thực quan trọng đứng thứ hai

sau cây lúa và là nguyên liệu chính để chế biến thức ăn cho chăn nuôi Theo số liệu của Trung tâm Tin học và Thống kê – Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn [17], diện tích trồng ngô của cả nước năm 2011 là 1.082.700 ha, năng suất đạt 43 tạ/ha, sản lượng trung bình đạt 4,7 triệu tấn Với sản lượng này, trong năm 2011 chúng ta vẫn phải nhập khẩu 0,972 triệu tấn để phục vụ cho chế biến thức ăn gia súc Trong tiến trình hiện đại hóa ngành nông nghiệp, tỉ trọng của ngành chăn nuôi trong nông nghiệp sẽ được nâng cao, vì vậy nhu cầu về ngô thương phẩm cho việc chế biến thức ăn gia súc chắc chắn sẽ tăng theo

Một trong những nguyên nhân làm năng suất ngô ở nước ta thấp là do tình trạng khô hạn Ở những vùng trồng ngô trọng điểm của nước ta như các tỉnh vùng cao nguyên Lâm Đồng, Đông Nam bộ, đồng bằng sông Cửu Long và một số tỉnh miền núi phía Bắc, việc canh tác ngô phụ thuộc chủ yếu vào lượng nước mưa hàng năm, do vậy, năng suất thường bấp bênh và thấp nếu tình trạng khô hạn xảy ra trong những năm mùa mưa kết thúc sớm Ước tính sản lượng ngô bị thiệt hại do hạn ở Việt Nam lên đến 30%, một số vùng trong những năm gần đây diện tích bị hạn lên đến 70-80% và nhiều vùng trong năm 2004 không cho thu hoạch Nguyên nhân chủ yếu do hiện nay chúng ta có khoảng 0,6-0,7 triệu ha ngô được canh tác nhờ nước trời Ở những vùng này, cây ngô thường bị hạn đầu vụ trong vụ Hè Thu và thường

bị hạn trong giai đoạn trỗ cờ phun râu của vụ Thu Đông ( Phan Xuan Hao, 2005) [139] Ở các tỉnh phía Nam, có hai thời điểm cây ngô dễ bị hạn nhất, đó là: i) vào khoảng thời gian cuối tháng 7 đầu tháng 8 hàng năm, lúc cây ngô vụ Hè Thu ở giai đọan trỗ cờ, gọi là hạn “bà chằng” ii) cuối vụ Thu Đông, khi cây ngô đang giai đoạn chín sữa làm giảm năng suất nghiêm trọng Ngoài ra, hạn có thể xảy ra bất cứ lúc nào trong chu kỳ sinh trưởng và phát triển của cây ngô với tần suất và mức độ ngày càng gia tăng

Hạn hán là một trong ba tác nhân phi sinh học trở ngại chính cho việc sản xuất ngô trên toàn cầu Hạn hán làm giảm năng suất ngô là một thực tế đã và đang xảy ra với tần suất phạm vi, cường độ ngày càng nghiêm trọng và rất khó dự đoán

để có thể điều chỉnh mùa vụ né tránh Do vậy, một trong những giải pháp đầu tiên được quan tâm là lai tạo các giống ngô chịu hạn nhằm giảm bớt thiệt hại (Ludlow and Muchow 1990; Ribaut và cộng sự, 1996) [118], [145] Trong nghiên cứu chọn tạo giống ngô chịu hạn, ngoài việc trực tiếp chọn năng suất người ta còn dùng các tính trạng thứ cấp liên quan làm chỉ tiêu gián tiếp như khoảng cách giữa trỗ cờ - phun râu, số hạt/bắp, khối lượng hạt, số cây không bắp, chỉ số lá còn xanh, khối lượng rễ ở các tầng đất sâu và một số tính trạng khác làm tiêu chí chọn lọc (Bolanos

và Edmeades 1993, 1996)[40], [41], trong đó, khoảng cách giữa trỗ cờ và phun râu (Anthersis Silking Interval-ASI), việc hình thành bắp là những tính trạng thứ cấp được xem xét kỹ lưỡng (Edmeades và cộng sự, 1999; Li và cộng sự, 2002) [77],[111] Trong điều kiện khô hạn, sự không đồng bộ giữa trỗ cờ và phun râu sẽ xảy ra làm gia tăng khoảng cách giữa trỗ cờ và phun râu nên năng suất giảm (Westgate và Boyer, 1986; Bolanos và Edmeades, 1993; Edmeades và cộng sự, 1999) [181],[40],[77] Việc chọn giống có khoảng cách trỗ cờ và phun râu ngắn sẽ góp phần vào việc tăng tỷ lệ sự hình thành bắp dẫn đến tăng năng suất (Bolanos và cộng sự,1993; Ribaut và cộng sự, 1997; Edmeades và cộng sự, 1999) [40],[144],[77]

Đa dạng di truyền đóng một vai trò quan trọng trong việc chọn tạo giống ngô (William và Michael, 2002; Duan và cộng sự, 2006)[186], [70] Việc xác định những dòng bố mẹ để tạo ra những tổ hợp lai ưu tú tốn nhiều chi phí và thời gian trong việc phát triển các dòng thuần Xác định mức độ đa dạng cho phép chọn lựa

sơ đồ lai tạo hợp lý nhất, khả năng thành công nhanh với chi phí giảm bớt đáng kể Đánh giá đa dạng di truyền nhờ chỉ thị phân tử giúp giảm bớt khối lượng công việc rất lớn so với phương pháp truyền thống vì ít phụ thuộc thời tiết môi trường và nhanh chóng hơn (Chapman và Edmaedes, 1999; Betran và cộng sự, 2003; Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2007) [55], [38],[3]

Giống mới cần phải có tính ổn định, tính thích nghi cao với các điều kiện môi trường khác nhau để gia tăng độ tin cậy về giống Khi được trồng tại nhiều địa điểm

để đánh giá tính ổn định, thích nghi, một số đặc điểm nông học và năng suất của giống có thể sẽ thay đổi Nguyên nhân chính gây ra sự khác biệt về tính thích nghi,

ổn định giữa các giống là do sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường Điều này gây ra khó khăn trong việc chứng minh tính ưu thế của một giống bất kỳ (Basford

và Cooper, 1998; Dabholkar, 1999; Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2007) [34], [65], [3]

Ngô là loại cây trồng nhạy cảm nhất với sự thay đổi mật độ cây trồng và gần như là loài cho tiềm năng năng suất hạt cao nhất Vì vậy, việc thiết lập mật độ trồng tối ưu là cần thiết để đạt được năng suất tối đa Đã có nhiều nghiên cứu để xác định mật độ trồng tốt nhất cho cây ngô, tuy nhiên, không có một khuyến cáo đơn lẻ nào cho tất cả các yếu tố môi trường không thể kiểm soát cũng như những yếu tố có thể kiểm soát như độ phì của đất, lựa chọn giống ngô lai, ngày gieo trồng, cách bố trí trồng (Olson and Sander, 1988)[135] Các giống ngô lai hiện nay có khả năng chống chịu với điều kiện bất lợi tốt hơn so với các giống ngô lai cũ, vì vậy có thể trồng với mật độ cao hơn Hơn nữa, các giống lai hiện nay chống chịu tốt với những bất lợi do mật độ trồng cao là do giảm sự đổ ngã và hiện tượng bất dục (William, 2002)[187]

Cùng với mật độ trồng, phân bón là yếu tố có ảnh hưởng đến năng suất hạt ngô nhiều nhất Trong nhiều năm qua, việc sử dụng phân khoáng NPK được xem như một phương tiện hữu hiệu để gia tăng năng suất Tuy nhiên, sự suy giảm các yếu tố dinh dưỡng trong đất như P, K và các nguyên tố vi lượng có liên quan đến việc chú trọng sử dụng nhiều phân đạm trong canh tác Mặt khác, hiệu lực của phân bón vô cơ thường khá thấp nên chi phí cho sản xuất ngày một gia tăng khi người dân tăng mức phân bón hóa học để duy trì năng suất Tình trạng sử dụng đơn độc phân vô cơ trong sản xuất ngô không có lợi cho thâm canh tăng năng suất bởi vì thường gắn liền với các vấn đề như năng suất giảm, mất cân bằng dinh dưỡng, đặc biệt là giảm hàm lượng chất hữu cơ trong đất (Sridhar và Adeoye, 2003)[167]

Những cải thiện về năng suất ngô trong thời gian qua là do những thành tựu

về di truyền chọn giống và do các kỹ thuật quản lý nông học tiên tiến của những

người trồng ngô Tuy nhiên, chọn tạo giống chỉ có thể thu hẹp khoảng cách 15-25% giữa năng suất thực tế và năng suất tiềm năng, việc áp dụng đồng bộ các kỹ thuật tiên tiến trong điều kiện thâm canh trên những giống cải tiến có thể thu hẹp thêm 15-25% khoảng cách nữa (Zaidi, 2000; Duvick, 2001)[193],[72]

Diện tích ngô trên toàn thế giới năm 2010 là 161,7 triệu ha với năng suất đạt 5,19 tấn/ha Ở châu Á, năm 2010 diện tích trồng ngô chiếm 33,2% diện tích ngô của thế giới và tăng 26 triệu ha so với năm 1961 Năm 2010, năng suất ngô trung bình của châu Á đạt 4,57 tấn/ha, bằng 88,1% năng suất ngô trung bình của thế giới (FAOSTAT, 2012)[82]

Ngô thương mại trên thị trường thế giới dự kiến sẽ tăng 13% trong khoảng từ năm 2010 đến năm 2020, trong khi sản lượng xuất khẩu của Mỹ dự kiến không tăng

do nhu cầu thức ăn trong chăn nuôi và sản xuất ethanol từ ngô trong nước tăng Dự kiến đến năm 2020, Trung Quốc sẽ trở thành nước nhập khẩu ngô để đáp ứng cho các nhu cầu về thức ăn chăn nuôi và sản xuất ethanol (Taylor and Koo, 2011) [169] USDA, 2012 [176] dự báo niên vụ 2012-2013, sản lượng ngô trên thế giới ước đạt 834,09 triệu tấn, sản lượng ngô của Mỹ sẽ là 272,43 triệu tấn, giảm 43,74 triệu tấn

so với niên vụ 2010-2011do ảnh hưởng của hạn hán Ở Trung Quốc, sản lượng dự kiến 208 triệu tấn và khu vực Đông Nam Á khoảng 26,15 triệu tấn Nhu cầu về ngô trong năm 2012-2013 toàn thế giới là 862,52 triệu tấn (59,68% nhu cầu cho thức ăn chăn nuôi), trong đó của Mỹ là 254,44 triệu tấn; Brazil là 55 triệu tấn; Trung Quốc

là 209 triệu tấn và của Đông Nam Á là 32,6 triệu tấn Nhu cầu ngô của hầu hết các nước trên thế giới đều có xu hướng tăng cao, Trung Quốc có nhu cầu tăng cao nhất (tăng 29 triệu tấn) Nhật Bản và Hàn Quốc là hai nước nhập khẩu ngô hoàn toàn, ước tính mức nhập khẩu ngô của hai nước Nhật và Hàn Quốc năm 2012-2013 lần lượt là 15 và 8 triệu tấn để đáp ứng nhu cầu trong nước (USDA, 2012)[176]

Vì vậy, hiện tại và trong tương lai 10 năm tới, nhu cầu về ngô ở châu Á và thế giới vẫn tăng ở mức cao

Năng suất ngô ở nước ta không ngừng tăng lên, tuy nhiên, vẫn còn khá thấp

so với tiềm năng của giống và so với các nước trên thế giới Cũng như các nước sản xuất ngô trên thế giới, hạn hán và một số hạn chế trong kỹ thuật canh tác là những

trở ngại chính ảnh hưởng đến năng suất và sản lượng ngô ở nước ta Nghiên cứu về ngô chịu hạn ở nước ta mới chỉ tập trung ở phía Bắc, trong khi ở phía Nam hiện nay chưa có một công trình nghiên cứu về ngô chịu hạn nào Trong điều kiện biến đổi của khí hậu toàn cầu gây nên những thay đổi thất thường của thời tiết, việc nghiên cứu giống ngô chịu hạn, ngắn ngày và những biện pháp kỹ thuật canh tác như mật

độ trồng, liều lượng phân bón hợp lý là cần thiết để góp phần nâng cao năng suất và sản lượng ngô

2 Mục tiêu của đề tài

- Đánh giá đa dạng di truyền nguồn vật liệu khởi đầu (các dòng ngô thuần) phục vụ công tác tạo giống chịu hạn

- Xác định được 1-2 tổ hợp lai có khả năng sinh trưởng tốt, ngắn ngày và có năng suất cao Trong điều kiện hạn, năng suất tăng hơn giống đối chứng từ 5 đến 10%

- Đề xuất một số biện pháp kỹ thuật canh tác ngô lai theo hướng thâm canh

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

3.1 Ý nghĩa khoa học

- Đây là công trình nghiên cứu có hệ thống về đánh giá mức độ đa đạng di truyền nguồn vật liệu khởi đầu có liên quan đến tính chịu hạn Kết quả về phân nhóm các dòng dựa vào tính đa dạng sẽ làm cơ sở cho các nghiên cứu về chọn tạo giống ngô lai chịu hạn sau này

- Đề tài đã khẳng định có tính chất bổ sung rằng, tính trạng thứ cấp như khoảng cách giữa trỗ cờ và phun râu liên quan chặt chẽ đến năng suất trong điều kiện khô hạn

- Đề tài đóng góp vào cơ sở lý luận về việc nâng cao năng suất ngô bằng việc gia tăng mật độ trồng với khoảng cách hàng hợp lý và liều lượng phân bón thích hợp

3.2 Ý nghĩa thực tiễn

- Trên cở sở phân tích tính đa dạng của nguồn vật liệu khởi đầu, kết quả nghiên cứu đã đánh giá, phân loại các dòng thuần làm cơ sở cho công tác lai tạo

giống ngô ưu thế lai trước mắt cũng như trong tương lai

- Ứng dụng sơ đồ phân nhóm UPGMA dựa vào chỉ thị phân tử SSR, công trình này đã tạo ra được 80 tổ hợp lai đã thể hiện được tính trạng nông học và năng suất vượt giống đối chứng đang sản xuất đại trà ở miền Nam là C919

- Tạo được một số tổ hợp ngô lai F1 có thời gian sinh trưởng ngắn, khoảng

92-93 ngày, năng suất cao, thích hợp cho việc canh tác trong cả 3 vụ ở một số tỉnh phía Nam

- Xác định được hai tổ hợp ngô lai F1 VK1 x NK67-2 và VE8 x BC3F3-26 có khả năng sinh trưởng tốt, năng suất cao Trong điều kiện hạn của thời tiết, năng suất cao hơn giống đối chứng trung bình trên 14%

- Xác định được khoảng cách giữa các hàng 50-60 cm, giữa các cây 25-30 cm

và liều lượng phân bón 150-180 kg N- 90-100 kg P2O5- 60-70 kg K20/ha trong thâm canh tăng năng suất ngô ở một số tỉnh phía Nam

4 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

4.1 Đối tượng nghiên cứu

- Các tổ hợp ngô lai được tạo ra từ kết quả đánh giá các dòng có đặc điểm nông học tốt, năng suất cao và có khả năng chịu hạn

- Một số kỹ thuật canh tác ngô: mật độ trồng, phân bón

4.2 Phạm vi nghiên cứu

- Việc xác định giống ngô lai ngắn ngày, chịu hạn được thực hiện trên cơ sở các dòng thuần được chọn tạo, thu thập và bảo tồn nguồn gen từ những năm 1990 của Phòng nghiên cứu cây thức ăn gia súc (Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam) và CIMMYT và trên cơ sở đánh giá các tổ hợp lai được chọn tạo dựa vào kết quả đánh giá đa dạng di truyền và trong phép lai hồi giao

- Địa điểm nghiên cứu: Tất cả các thí nghiệm được thực hiện tại tỉnh Đắc Lắc, Đắc Nông, Đồng Nai và Bà Rịa Vũng Tàu là những tỉnh thuộc khu vực Tây Nguyên

và miền Đông Nam bộ, những nơi có diện tích sản xuất ngô chủ lực ở phía Nam

- Trong các biện pháp canh tác ngô, đề tài tập trung nghiên cứu về mật độ gieo trồng và công thức phân khoáng NPK vì đây là những yếu tố ảnh hưởng đến năng suất ngô nhiều nhất

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI

1.1 Hạn hán và sự phân loại hạn hán

1.1.1 Khái niệm về hạn hán

Hạn hán là một giai đoạn không có mưa hoặc mưa không đủ nhu cầu diễn ra trong thời gian dài gây ra sự thâm hụt độ ẩm của đất và sự mất cân bằng thủy văn Hiện tượng hạn hán có thể xảy ra ở hầu hết tất cả các vùng khí hậu, với các đặc tính của hạn biến đổi đáng kể từ vùng này sang vùng khác Vì vậy, hạn hán thường được gắn liền với các khoảng thời điểm (mùa hạn chính, sự khởi đầu muộn của mùa mưa,

sự xuất hiện mưa trong mối liên hệ với các giai đoạn sinh trưởng chính của cây trồng) và đặc tính của mưa (cường độ mưa, các đợt mưa).Các thời điểm hạn xuất hiện khác nhau sẽ dẫn đến các tác động khác nhau về phạm vi ảnh hưởng cũng như các đặc tính khí hậu (Wilhite, 2000)[185]

Ba khái niệm cụ thể về hạn dựa trên lượng mưa đối với cây ngô được nhiều nhà khoa học CIMMYT nêu như sau:

- Thiếu nước nếu lượng mưa cả vụ ở vùng nhiệt đới thấp < 500 mm và ở vùng cao (highland) là từ 300 - 350 mm (Heisey và Edmeades, 1999)[95]

- Theo quan điểm cây ngô mẫn cảm với hạn: khoảng 4 tuần trong thời gian ngô trỗ cờ kết hạt, nếu vùng nào có lượng mưa <100 mm được coi là vùng không phù hợp, nếu lượng mưa > 200 mm được coi là phù hợp và lượng mưa trong khoảng 100 - 200 mm được coi là vùng thiếu nước đối với sản xuất ngô (Chapman

và Barreto, 1996)[54]

- Khái niệm khác: Dựa trên tỷ lệ giữa lượng mưa (P) và khả năng thoát hơi nước của đất (PE) Ví dụ một vùng ngô nếu tất cả các tháng (n) trong suốt vụ có P/PE>0,5 được coi là thuận lợi, nếu n - 1 tháng có P/PE>0,5 được coi là vùng thiếu mưa đối với sản xuất ngô (Khái niệm này không đề cập đến việc gieo trồng sớm để tránh hạn) (Heisey và Edmeades, 1999)[95]

+ Hạn nhẹ: Khi lượng mưa ít hơn 11-25% lượng mưa bình thường

+ Hạn vừa: Khi lượng mưa ít hơn 26-50% lượng mưa bình thường

+ Hạn nặng: Khi lượng mưa ít hơn 50% lượng mưa bình thường

ii) Hạn thủy văn

Hạn thủy văn là tình trạng thâm hụt lượng mưa khi các nguồn thủy văn như suối, sông, hồ, giếng bị khô và nước ngầm trong đất cạn kiệt Điều này ảnh hưởng đến ngành công nghiệp và sản xuất điện

iii) Hạn nông nghiệp

Đây là tình trạng lượng mưa không đủ, khi độ ẩm trong đất giảm xuống dưới mức đáp ứng nhu cầu nước của cây trồng trong quá trình tăng trưởng làm cho cây trồng bị héo do stress đưa đến giảm năng suất

1.1.2.2 Dựa trên cơ sở thời gian xảy ra hạn

i) Khu vực hạn thường trực

Đây là khu vực thường bị khô vĩnh viễn, vùng sa mạc khô cằn Cây trồng lệ thuộc vào nước trời sẽ không thể sống nếu không được tưới Trong các khu vực này thảm thực vật thường là cây xương rồng Cây bụi có gai, xerophytes, vv thường xuất hiện

ii) Hạn theo mùa

Xảy ra ở những vùng được xác định rõ ràng là khí hậu ẩm ướt và khô Hạn theo mùa có thể xảy ra do chu kỳ mùa diễn ra trong thời gian dài Loại hình này xảy

ra tại các khu vực gió mùa

iii) Hạn ngẫu nhiên

Đây là kết quả do sự bất thường và biến động lượng mưa, đặc biệt là ở các vùng ẩm và bán ẩm ướt Hạn ngẫu nhiên xảy ra có thể trùng với những thời kỳ tăng

trưởng mạnh của cây trồng, khi đó nguồn nước là rất quan trọng và nhu cầu nước của cây trồng là lớn nhất

1.1.2.3 Trên cơ sở môi trường xảy ra

Maximov (1929)[122] đã phân chia thành hai loại:

1.2 Ảnh hưởng của hạn đến sinh trưởng, phát triển và năng suất ngô

1.2.1 Ảnh hưởng của hạn hán đến nguồn (Source) và sức chứa (Sink)

Hạn hán tác động mạnh đến sự cân bằng của sản phẩm đồng hóa (nguồn) và sức chứa, gây nên sự lão hóa lá sớm ngay sau khi cây ngô trỗ cờ, phun râu Điều này làm giảm nguồn cung cấp sản phẩm đồng hóa cho mọi hoạt động của cây, đặc biệt là trong giai đoạn hình thành bắp và hạt dẫn đến giảm sức chứa (Banziger và cộng sự, 2000) [33] Trong điều kiện khô hạn, sự cố định cacbon trong quang hợp bị giảm do việc đóng khí khổng làm hạn chế lượng ánh sáng đi vào tham gia quá trình quang hợp dẫn đến sản phẩm chất đồng hóa cũng ít đi làm ảnh hưởng đến toàn bộ hoạt động của cây (Bolanos và cộng sự, 1993; Bruce và cộng sự, 2002) [40], [46] Nguồn sản phẩm đồng hóa có vai trò quan trọng trong việc phát triển noãn và hạt Bất kỳ sự gián đoạn nào trong tiến trình vận chuyển chất đồng hóa do mất nước có thể giảm hoạt tính của enzym trao đổi cac bon (Zinselmeier và cộng sự, 1999) [196]

1.2.2 Ảnh hưởng của khô hạn đến khoảng thời gian giữa trỗ cờ và phun râu

Khi cây ngô bị thiếu nước, thiếu sáng, thiếu dinh dưỡng ở giai đoạn trỗ cờ, phun râu, bắp tăng trưởng chậm có liên quan đến tăng trưởng của hoa đực (cờ) và khoảng thời gian giữa trỗ cờ và phun râu (Anthersis Silking Interval-ASI) sẽ gia tăng Đây là phản ứng thông thường của cây đối với việc giảm sản phẩm đồng hóa trong giai đoạn sinh trưởng này (Westgate và Boyer, 1986; Bolanos và Edmeades,

1993; Edmeades và cộng sự, 1999) [181], [40], [77] Năng suất hạt và các yếu tố cấu thành năng suất sẽ phụ thuộc vào ASI Tương quan di truyền giữa năng suất hạt

và ASI trong chuỗi kiểu gen khác nhau dưới điều điện khô hạn ở giai đoạn ra hoa là khoảng -0,6 Từ kết quả này, nhiều nhà nghiên cứu đề nghị xem ASI như là một chỉ tiêu cơ bản trong tiến trình chọn tạo giống ngô chịu hạn Chọn lọc tái tục trên những quần thể ngô nhiệt đới cho việc chống chịu hạn ở giai đoạn ra hoa từ 2-10 chu kỳ đã tăng năng suất hạt trong điều kiện khô hạn 100 kg/ha/năm và ASI giảm 0,6 ngày/năm Năng suất và số hạt/bắp phụ thuộc vào sự gia tăng trọng lượng chất khô tích lũy trong giai đoạn ra hoa (Edmeades và cộng sự, 2000) [78]

1.2.3 Ảnh hưởng của hạn hán đối với toàn bộ hoạt động của cây

- Khi hạn hán xảy ra sau một vài cơn mưa khởi đầu, hạt có thể nảy mầm

nhưng dần dần đất khô đi làm ảnh hưởng đến mật độ cây sau này

- Khô hạn làm giảm diện tích lá, giảm phát triển râu cũng như thân, rễ và kích thước hạt

- Khí khổng đóng làm cho quang hợp và hô hấp sụt giảm do bị tổn hại ở pha quang ô xy hóa và enzym bị ảnh hưởng Điều chỉnh áp suất thẩm thấu chỉ giúp duy trì sự sống của cây nhưng không có ý nghĩa trong việc duy trì sự tăng trưởng trong điều kiện hạn hán Dòng sản phẩm đồng hóa từ quang hợp để nuôi các bộ phận cây

bị giảm, râu sinh trưởng kém làm gia tăng khoảng cách về thời gian giữa trỗ cờ và phun râu Sự chết non của bắp và hạt gia tăng, cây trở nên còi cọc, thiếu sức sống và đưa đến sụt giảm năng suất nghiêm trọng (Zaidi, 2000; Muhammad Aslam, 2007) [193], [131]

1.2.4 Ảnh hưởng của hạn hán đến khả năng sinh trưởng và năng suất ngô

Hạn hán là một trở ngại chính cho việc sản xuất ngô trên toàn thế giới, đặc biệt trong vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới Đối với ngành sản xuất ngô, hạn hán có thể ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển ở bất cứ giai đoạn nào của cây Năng suất

và sản lượng hạt giảm mạnh bởi việc giảm mật độ cây ở giai đoạn cây con, giảm diện tích lá dẫn đến giảm cường độ quang hợp ở giai đoạn trước trỗ cờ, phun râu và thiệt hại sau cùng là giảm số bắp trên cây, số hạt trên bắp và năng suất (Shaw, 1977;

Bolanos và Edmeades 1996; Zaidi, 2000; Edmeades và cộng sự 2003)[164], [41],[193], [80]

1.2.5 Ảnh hưởng của ẩm độ đất đến khả năng sinh trưởng của ngô

Mohammadkhani và Heidari (2007) [127] nghiên cứu ảnh hưởng của khô

hạn đối với sinh trưởng của hai giống ngô cv.704 và cv.301 trên dung dịch polyethylene glycol (PEG) 6000 nồng độ 10%, 20%, 30% và 40% tương ứng với thế năng của nước -0,15 MPa, -0,49 MPa, -1,03 MPa và -1,76 MPa Kết quả cho thấy rằng, sự tăng trưởng của cả 2 giống ngô bị kìm hãm ở điều kiện khô hạn Với thế năng nước -0,15 và -0,49 MPa, trọng lượng tươi của chồi và rễ cao hơn, nhưng với thế năng -1,03 và -1,76 MPa, có sự giảm sút có ý nghĩa về trọng lượng tươi của

cả 2 giống Ở thế năng nước -1,76 MPa, trọng lượng tươi của rễ giảm đến 79% đối với giống cv.704 và 66% đối với giống cv.301 Tương tự, trọng lượng tươi của chồi giảm 69% trên giống cv.704 và 68% trên giống cv.301

Thiếu nước làm giảm tăng trưởng do sự giãn tế bào bị ức chế Tiến trình kéo dài tế bào và tổng hợp carbon hydrat cũng rất nhạy cảm đối với sự thiếu hụt nước (Mohammadkhani và Heidari, 2007) [127]

Bảng 1.1: Ảnh hưởng của khô hạn đến sinh trưởng của ngô ở các giai đoạn

Chỉ tiêu Công thức tạo hạn ở các giai đoạn

Đối chứng

Giai đoạn

V

Giai đoạn

S

Giai đoạn

E

Giai đoạn V+S

Giai đoạn V+E

Giai đoạn S+E Chiều cao cây (cm) 154 138 144 144 122* 134 132 Chiều dài bắp (cm) 21,8 19,8 20,9 20,6 15,6* 18,7 18,1 Diện tích lá bao (cm2

) 743 654* 666* 729 625* 625* 633* Năng suất hạt (gr/cây) 364 273* 183* 289* 154* 243* 179* Nguồn: Denmead và Shaw (1977)

(*): Khác biệt có ý nghĩa thống kê so với đối chứng ở mức P< 0,05

Kết quả ở bảng 1.1

cm đến 154

1.1 cũng cho

1 Theo đó, diện tích lá có xu thế giảm ở tất cả công thức so với đối chứng Tuy nhiên, việc tạo hạn ở giai đoạn hình thành bắp không làm giảm kích cỡ lá nhiều so với đối chứng

Sự giảm năng suất hạt do khô hạn ở tất cả các giai đoạn có ý nghĩa ở mức P< 0,05 so với công thức đối chứng Năng suất hạt bị ảnh hưởng nhiều hơn các đặc tính nông học khác bởi khô hạn ở tất cả các giai đoạn sinh trưởng Trong đó, khô hạn ở giai đoạn phun râu có tác hại lớn đến năng suất hạt hơn ở các giai đoạn khác

Kết quả của nghiên cứu trên cho thấy rằng, việc tạo hạn được áp dụng trong lúc cây sinh trưởng mạnh làm chậm trễ sự phát triển các bộ phận của cây Sự bình phục của cây khi khô hạn được loại bỏ không xảy ra tức thời mà phải sau vài ngày Việc giảm kích cỡ cây dẫn đến sự đồng hóa thấp hơn ở thời điểm bắp non bởi vì sự sản xuất vật chất khô phụ thuộc vào đồng hóa So sánh kết quả trên với nghiên cứu của Robins và Domingo, 1953, được trích dẫn bởi Denmead và Shaw (1977) [66],

dưới điều kiện đồng ruộng cho thấy, sự mất độ ẩm làm héo 1 hoặc 2 ngày trong quá trình trỗ cờ hay thụ phấn làm giảm 22% năng suất Mất nước đến điểm héo cây trong khoảng 6-8 ngày (chu kỳ này tương tự với tổng số ngày khô hạn ở một giai đoạn sinh trưởng của thí nghiệm trồng cây trong chậu) làm giảm năng suất khoảng 50% Sự giảm này cũng thấy tương tự cây trồng trong chậu (Denmead và Shaw, 1977) [66]

Các kết quả nghiên cứu của Miller và Duley, 1925 (được trích dẫn bởi Denmead và Shaw, 1977) [66] cho thấy, khô hạn làm giảm năng suất hạt 35% ở giai đoạn 2 trong chu kỳ 30 ngày (Giai đoạn sau sinh trưởng dinh dưỡng) và 43% khi ở giai đoạn 3 của chu kỳ 30 ngày (giai đoạn phun râu) Các tác giả này đề nghị cần nghiên cứu chi tiết hơn về ảnh hưởng định lượng của ẩm độ đất cung cấp cho ngô

Sự tương đồng giữa các kết quả trong nghiên cứu này và những nghiên cứu của Robins và Domingo (1953) [149] cho thấy rằng, việc ước lượng chính xác các ảnh hưởng về định lượng ẩm độ đất thấp trên năng suất ngô là có thể thực hiện được

1.2.6 Ảnh hưởng của việc thiếu nước đến các giai đọan sinh sản của cây ngô

Giai đoạn nhạy cảm nhất của cây ngô đối với việc thiếu nước là giai đoạn phát triển của râu, sự thụ phấn và hình thành hạt (Shaw, 1977) [164] Thiếu nước ở những giai đoạn này làm bắp chậm lớn và tạo nên sự không đồng bộ giữa trỗ cờ và phun râu (ASI) Năng suất ngô trong điều kiện thiếu nước tại thời điểm trỗ cờ, phun râu ở vùng nhiệt đới phụ thuộc nhiều vào số hạt trên bắp (r > 0,8), số cây không cho bắp (r > 0,7) và ASI (r = - 0,4 đến -0,7) (Bolanos và Edmeades 1996) [41]

Nghiên cứu ảnh hưởng của việc thiếu nước đến năng suất ngô của Edmeades

và cộng sự (2003)[80] cho thấy, ở vụ đầu tiên, thiếu nước ở giai đoạn trỗ cờ, phun râu năng suất hạt chỉ bằng 45% so với công thức được cung cấp đầy đủ nước; bằng 34% so với đối chứng khi thiếu nước ở giai đoạn hình thành hạt; bằng 29% khi thiếu nước giai đoạn làm đầy hạt; 31% khi thiếu nước ở giai đoạn hạt phát triển đầy đủ và đạt 64% khi bị thiếu nước ở giai đoạn hạt chín Điều này cho thấy rằng, năng suất hạt giảm mạnh nhất khi bị thiếu nước ở giai đoạn 25 ngày sau khi trỗ cờ, phun râu Những tương tác có ý nghĩa giữa kiểu di truyền và môi trường được quan sát giữa những công thức (thiếu nước giai đoạn trỗ cờ, phun râu; hình thành và làm đầy hạt)

và các công thức (đối chứng; hạt phát triển đầy đủ và hạt chín) Việc cải thiện khả năng chống chịu hạn tại giai đoạn trỗ cờ phun râu đi cùng với việc giảm đáng kể số cây không cho bắp và giảm ASI Năng suất hạt và ASI trong điều kiện khô hạn có tương quan chặt (r = -0,88**) Giảm ASI có tương quan chặt với sự thay đổi tần suất alen của những dòng bố mẹ (r = 0,85**) được xác định bằng chuỗi marker đơn (Campos và cộng sự 2002) [50] Những thay đổi về tần suất alen tương tự liên quan đến ASI cũng được phát hiện theo sau sự chọn lọc hồi giao cho tính chống chịu hạn

ở cây ngô vùng nhiệt đới (Ribaut và cộng sự, 1997b; Campos và cộng sự, 2004) [143], [49]

Đối với ngô, số lượng hạt trên bắp thấp có thể liên quan đến sự vô sinh của hạt phấn Boyer và Westgate (1986b) [182], Schoper và cộng sự (1987) [161] đã tìm thấy bằng chứng về sự vô sinh của hạt phấn vào thời điểm hàm lượng nước trong đất thấp Vì thế, Schoper và cộng sự (1987)[161] quan tâm nhiều đến sự nhạy cảm của hạt phấn ở nhiệt độ cao bởi vì nhiệt độ cao thường đi cùng với hàm lượng nước trong đất thấp trên đồng ruộng và nhận thấy có sự thay đổi kiểu di truyền về sự nhạy cảm này Nếu nhiệt độ cao không xảy ra tại thời điểm này, thì hạt phấn vẫn có thể duy trì sức sống khi sự thiếu nước xảy ra Râu ngô thỉnh thoảng xuất hiện quá trễ để sẵn sàng cho việc thụ phấn Moss và Downey (1971); Herrero và Johnson (1981); Edmeades và cộng sự (1993) [129], [96], [79] nhận thấy rằng, râu ngô mất dần khả năng tiếp nhận hạt phấn theo cùng với tuổi của chúng và sẽ mất khả năng này sớm hơn nếu cây bị thiếu nước Vì vậy, cần giảm thiểu tối đa những ảnh hưởng của sự không đồng bộ của râu và phấn bằng việc lựa chọn di truyền Edmeades và cộng sự (1993) [79] đã chọn kiểu di truyền có sự phát triển của râu sớm, nghĩa là xuất hiện trước khi hạt phấn rụng, điều này cho phép râu duy trì sự sống trong một quãng thời gian mặc dù bị ảnh hưởng do sự thiếu nước Kiểu gen với sự nảy mầm sớm của râu được phát triển rộng rãi trong các giống ngô lai hiện đại và đóng góp một cách có ý nghĩa trong tiến trình cải tiến tính chịu hạn của ngô (Boyer và Westgate, 2004) [44]

1.2.7 Ảnh hưởng của hạn hán đến sự thụ phấn, thụ tinh và hình thành hạt

Quá trình phát triển quyết định số hạt trên bắp có thể được chia thành ba giai đoạn liên tiếp Ở giai đoạn đầu tiên, sự hình thành và phân hóa về cấu trúc sinh sản

của nhị đực ở cờ và nhụy cái ở bắp Giai đoạn thứ hai, sự thành thục về chức năng

và vai trò của hoa đực, hoa cái trong việc thụ phấn Giai đoạn thứ ba, sự thụ phấn xảy ra và theo sau là sự thụ tinh và hình thành hạt Hạn xảy ra trong giai đoạn trỗ cờ phun râu ảnh hưởng đến sự phát triển của nhụy trong nhiều cách khác nhau Đầu tiên, tốc độ phát triển của vòi nhụy bị giảm gây ra hiện tượng không đồng bộ giữa tung phấn và sự phát triển của râu dẫn đến việc giảm sức sống của hạt phấn Hai là, hợp tử rất nhạy cảm với việc thiếu nước nên thậm chí khi sự thụ phấn đã diễn ra nhưng sự thụ tinh vẫn không xảy ra Ba là, các bộ phận liên quan đến việc thụ phấn, thụ tinh thậm chí có thể ngừng phát triển nếu thiếu nước xảy ra trước khi thụ phấn (Westgate và Boyer, 1985) [180] Cây bị héo bốn ngày liên tiếp trong giai đoạn phun râu và thụ phấn có thể làm giảm năng suất hạt 40-50% bởi vì sự phát triển râu

sẽ dừng hẳn đồng thời sẽ thúc đẩy sự tung phấn nhanh hơn Trên cây ngô, những bộ phận của hoa cái (râu) nhạy cảm với nhiệt độ cao hơn so với các bộ phận của hoa đực (cờ), tuy nhiên, cờ có thể bị chết khô khi nhiệt độ vượt quá 38oC (Banziger và cộng sự, 2000; Boyer and Westgate, 2004) [33], [44]

1.2.8 Ảnh hưởng của việc thiếu nước đến sự tiếp nhận của râu ngô

Sự khô hạn trong giai đoạn trỗ cờ, phun râu làm giảm sự hình thành hạt ở ngô, thậm chí nếu sự thụ phấn đã xảy ra Tiềm năng nước của râu thấp ảnh hưởng trực tiếp đến sự phát triển của râu Sự kéo dài râu bị ức chế khi tiềm năng nước của râu giảm và sẽ không phát triển khi râu ở trong điều kiện tiềm năng nước của đất dưới -0,8 MPa Sự thiếu nước trong thời gian 5 ngày sau khi những râu đầu tiên xuất hiện đẩy nhanh sự lão hóa của râu Sự thay đổi trong việc phát triển của râu ảnh hưởng trực tiếp trên sự hình thành hạt Khi tiềm năng nước của râu thấp ở giai đọan

3 ngày sau khi những râu đầu tiên xuất hiện làm giảm khả năng tiếp nhận phấn 40% và hầu như giảm hoàn toàn ở giai đọan 5 ngày sau khi những râu đầu tiên xuất hiện Ống phấn có thể phát triển trên 90% trên những râu đã thụ phấn ở tiềm năng nước giữa -1,0 và -1,3 MPa Sự phát triển của ống phấn cũng bị chậm lại ở tiềm năng nước của râu thấp, ống phấn không vươn tới bầu nhụy sau khi râu bị lão hóa Một kết quả nghiên cứu khác cho thấy rằng tiềm năng nước thấp ở giai đọan 4 ngày sau khi những râu đầu tiên xuất hiện đã hạn chế sự hình thành hạt đầu tiên bằng

20-cách ngăn chặn sự phát triển trong nhụy hoa Tiềm năng nước thấp ở giai đọan trên

5 ngày sau khi những râu đầu tiên xuất hiện làm giới hạn sự hình thành hạt bằng cách thúc đẩy sự lão hóa râu Vì vậy, sự thiếu nước trong giai đoạn nở hoa là nguyên nhân làm giảm khả năng sinh sản râu bắp và đặc biệt khi tiềm năng nước của râu thấp xảy ra trên 5 ngày sau khi những râu đầu tiên xuất hiện

Những kết quả đó cho thấy rằng, ảnh hưởng bất lợi của râu trong việc không tạo thành hạt tùy thuộc vào giai đoạn phát triển của hoa khi thiếu nước xảy ra Chỉ

có sự thiếu hụt nước lúc bắt đầu lão hóa của râu mới ảnh hưởng có ý nghĩa đến sự tiếp nhận của râu (Denmead và Shaw, 1977; Bassetti and Westgate, 1993; Banziger

và cộng sự, 2000; Westgate và Boyer, 1985, 1986) [66], [35], [33],[180], [181]

1.2.9 Sự sinh sản của ngô ở thế năng nước thấp

Sự sụt giảm năng suất hạt ngô đặc biệt nghiêm trọng khi thế năng nước thấp xảy ra trong giai đọan trỗ hoa Việc giảm năng suất có thể do sự chậm trễ việc hình thành hoa và không thể phát triển hạt trong khi việc trỗ hoa xảy ra bình thường Để xác định bộ phận nào của hoa (hạt phấn hay râu) ảnh hưởng đến quá trình thụ phấn, thụ tinh và phát triển hạt trong điều kiện tiềm năng nước ở trong đất thấp Westgate

và Boyer (1986)[181] đã tiến hành thụ phấn thuận nghịch ở nhiều thế năng nước trong đất khác nhau Theo đó, hạt phấn của những cây có thế năng nước trong đất cao được sử dụng để thụ phấn cho râu của những cây có thế năng nước trong đất thấp và ngược lại Kết quả nghiên cứu cho thấy rằng, hạt phấn ở trong điều kiện thế nước ở trong đất thấp ít có ảnh hưởng đến số lượng hạt, thậm chí hạt phấn trong điều kiện thế nước ở trong đất thấp ở mức -12,5 MPa cũng có khả năng thụ tinh được Hạt không phát triển sau khi sự thụ phấn trong điều kiện râu của những cây có tiềm năng nước thấp có thể là do sự thiếu hụt nước trên bề mặt của râu để cho hạt phấn nảy mầm Mười ngày sau khi thụ phấn, phôi phát triển tốt và phôi cũng hiện diện trong tất cả hạt ở tiềm năng nước thấp, nhưng sự phát triển đã bị kìm hãm Nghiên cứu sự sinh sản của ngô ở tiềm năng nước trong đất thấp bằng việc lai thuận nghịch ở trên cho thấy rằng, việc giảm khả năng sinh sản hạt do tiềm năng nước thấp quanh giai đoạn trỗ cờ, phun râu có liên quan ít nhất tới 3 giai đoạn phát triển Đầu tiên, tiềm năng nước thấp trước thời kỳ này có thể ảnh hưởng đến bào tử cái

Thứ hai, cờ có thể không xuất hiện, bao phấn không tung ra, râu có thể không kéo dài dẫn đến sự phát triển không đồng bộ về phát triển hoa và thụ phấn Thứ ba, phôi

có thể không phát triển trong hoa (Westgate và Boyer, 1986) [181]

1.2.10 Hạn hán đối với năng suất ngô ở các giai đoạn sinh trưởng, phát triển

Cây ngô rất nhạy cảm với hạn hán, vì vậy sẽ luôn luôn có thiệt hại về năng suất mỗi khi hạn hán xảy ra, đặc biệt là tần suất xuất hiện khô hạn trong suốt chu kỳ sống của cây Quy tắc vàng cho sản xuất ngô đó là năng suất sẽ đạt cao nhất ở điều kiện môi trường tối thích cho tất cả các giai đoạn sinh trưởng của cây Năng suất ngô trong điều kiện khô hạn sụt giảm nhiều hay ít tùy thuộc vào thời điểm xảy ra hạn hán (Heinigre, 2000)[94].Lượng nước cây ngô sử dụng khác nhau ở từng thời

kỳ sinh trưởng, cao nhất ở thời kỳ trỗ cờ, phun râu và thấp nhất ở giai đoạn chín sinh lý Ảnh hưởng của việc thiếu nước đến sinh trưởng và năng suất ngô phụ thuộc vào giai đoạn sinh trưởng, mức độ thiếu và thay đổi môi trường trong điều kiện khô hạn Cây bị héo bốn ngày trước khi trỗ cờ có thể giảm 10-25% năng suất, nhưng khi cây héo bốn ngày ở giai đoạn một tuần trước khi trỗ cờ đến khi hạt đã chín sữa thì năng suất có thể giảm đến 50% hoặc hơn (Heinigre, 2000; Williams, 2005) [94], [188]

1.2.11 Sụt giảm năng suất do mất nước từ bốc thoát hơi

Năng suất ngô bị giảm do lượng nước bốc thoát vượt qua lượng nước được cung cấp từ đất Lượng nước mất đi trong việc bốc thoát hơi do bốc hơi nước từ bề mặt đất và do cây sử dụng thông qua việc thoát hơi nước Sự bốc hơi nước từ đất là thất thoát chính trong giai đoạn đầu của sinh trưởng cây Khi diện tích lá ngô gia tăng, việc thoát hơi nước cũng tăng theo đã trở thành con đường chính để lấy nước

từ đất, chuyển đến cây và sau cùng là thải vào không khí (Lauer, 2003) [108].Lượng dinh dưỡng được cây hút và vận chuyển lên cây bị sụt giảm do thiếu nước, cây ngô trở nên yếu và nhạy cảm hơn đối với sâu bệnh Khi thiếu nước do hạn, lá ngô cuộn lại, nếu khô hạn nghiêm trọng, lá sẽ bắt đầu cuộn ngay trong sáng sớm trong ngày

1.2.12 Giảm năng suất do giảm diện tích lá ở giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng

Giai đoạn từ khi nảy mầm đến khi cây có 8 lá quyết định đến kích thước và

số lá trên cây Hạn hán xảy ra trong giai đoạn này làm giảm chiều cao cây và kích thước lá Năng suất ngô giảm nhiều hay ít phụ thuộc vào số lượng và kích thước lá dùng trong quang hợp Việc thiếu nước do khô hạn dẫn đến làm khô cháy lá sẽ ảnh hưởng lớn nhất đến năng suất ngô (Heinigre, 2000)[94]

1.2.13 Giảm năng suất do hạn hán ở thời kỳ trỗ cờ phun râu

Giai đoạn 4 tuần đến 66 ngày sau khi nảy mầm (giai đoạn V8-V16) quyết định kích thước bắp và số hàng hạt trên bắp Giai đoạn từ V8 đến V14 là giai đoạn hình thành kích thước bắp Khô hạn xảy ra trong thời kỳ này sẽ giảm kích thước bắp

và năng suất tiềm năng Tiềm năng năng suất có thể giảm đến 10-30% Giai đoạn từ V14 đến trỗ cờ, số lượng hạt được thụ tinh đã được xác định Khô hạn xảy ra trong giai đoạn này có thể giảm năng suất 10-50% Suốt giai đoạn trỗ cờ, phun râu (từ V8 đến V16), thời gian khô hạn kéo dài bao nhiêu thì năng suất ngô sẽ giảm bấy nhiêu (Heinigre, 2000) [94]

1.2.14 Giảm năng suất do bị gián đoạn ở giai đoạn sinh trưởng sinh thực

Thiếu nước ở giai đoạn trỗ cờ, tung phấn làm chậm trễ quá trình phun râu, giảm chiều dài của râu và ức chế sự phát triển phôi sau khi thụ phấn, đồng thời làm giảm 3-8% năng suất mỗi ngày Khô hạn hoặc nhiệt độ cao trong giai đoạn này ảnh hưởng trực tiếp đến sự đồng bộ của việc tung phấn và phun râu, hậu quả của việc này là phấn đã tung trong khi râu chưa đủ thành thục để tiếp nhận hạt phấn Nhiệt độ cao, độ ẩm không khí thấp kết hợp với đất không đủ độ ẩm, râu nhú ra có thể bị khô

và khó khăn trong tiếp nhận hạt phấn Phun râu là thời điểm nhạy cảm nhất của cây ngô đối với khô hạn Thiếu nước ở giai đoạn này kết hợp với nhiệt độ cao có thể giảm năng suất đến 100% Nhiệt độ ban ngày cao có thể giết chết hạt phấn trước khi

nó rơi xuống râu (Lauer, 2003) [108]

1.2.15 Giảm năng suất do bị gián đoạn ở giai đoạn làm đầy hạt

Khô hạn xảy ra từ sau khi phun râu đến chín sinh lý ảnh hưởng đến trọng lượng hạt Thiếu nước nghiêm trọng trong giai đoạn này làm giảm năng suất 20-30%, thời gian hạn hán kéo dài tỷ lệ thuận với sự sụt giảm năng suất Thiếu nước do

khô hạn xảy ra ngay sau khi trỗ cờ phun râu có ảnh hưởng đến năng suất ngô nhất Thiếu nước trong giai đoạn làm đầy hạt sẽ gia tăng tỷ lệ lá chết, thời kỳ làm đầy hạt

bị ngắn lại, tăng sự đổ ngã và giảm trọng lượng hạt Hạt ngô nhạy cảm nhất đối với

sự chết non trong thời gian hai tuần đầu tiên sau khi thụ tinh Những hạt ở phía trên chóp bắp thường là được thụ tinh sau cùng và sức sống cũng yếu hơn những hạt còn lại nên việc chết non cũng dễ xảy ra hơn Một khi hạt phát triển đến giai đoạn chín sáp, năng suất vẫn có thể giảm thêm nữa do việc tích lũy chất khô ở hạt bị giảm

(Lauer, 2003) [108]

Như vậy, hạn hán là một trong những trở ngại chính cho việc canh tác ngô hiện nay trên toàn thế giới Hạn hán ảnh hưởng đến tất cả các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của cây, thiệt hại sau cùng là giảm năng suất hạt, trong đó ảnh hưởng nghiêm trọng nhất khi khô hạn xảy trong khoảng thời gian trổ cờ và phun râu do hạn hạn làm kéo dài khoảng cách giữa trổ cờ và phun râu Hiện nay, chưa có một công trình nào ở phía Nam nghiên cứu về giống ngô chịu hạn, vì vậy đây là cơ sở khoa học và thực tiễn để nghiên cứu ảnh hưởng của khô hạn đến sinh trưởng, phát triển của ngô

1.3 Đa dạng di truyền và công tác chọn tạo giống ngô

Đánh giá đa dạng di truyền ở mức hình thái hoặc mức phân tử của nguồn vật liệu có ý nghĩa quan trọng trong công tác lai tạo giống cây trồng, là cơ sở để chọn ra các tổ hợp lai và tiên đoán sự thể hiện ưu thế lai của các con lai, góp phần rút ngắn quá trình chọn tạo giống (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2007) [3] Nguồn gen phong phú là điều kiện vật chất tốt để tạo ra giống mới Tập hợp đủ nguồn gen tốt

và sử dụng tính đa dạng của chúng, đáp ứng yêu cầu và mục đích đề ra là một trong những điều kiện thành công của nhà chọn giống (Trần Duy Quý, 1997) [13]

1.3.1 Nguồn gen cây ngô Việt Nam

Ở Việt Nam, nguồn gen ngô hiện được bảo tồn tại Viện Nghiên cứu ngô với khoảng 400 mẫu giống thụ phấn tự do, trong đó chỉ có khoảng 150 mẫu giống địa phương và 3.000 dòng tự phối Ở Việt Nam, ngô là cây trồng nhập nội, do vậy sự phong phú về nguồn gen là có hạn Theo các nghiên cứu phân loại ngô địa phương

Việt Nam (Ngô Hữu Tình, 1995) [15] từ những năm 60 thế kỷ 20 đến nay cho thấy, ngô Việt Nam tập trung chủ yếu vào hai loài phụ đó là đá rắn và nếp

Bảng 1.2 Thành phần loài phụ ngô địa phương Việt Nam

Thành phần loài phụ chủ yếu

Vùng điều tra

Đá rắn (%)

Nếp (%)

Khác (%)

1968 Phạm Đức Cường 1.026 71,00 23,00 6,00 Miền Bắc

1970 Phạm Văn Thiều 275 69,07 25,40 5,53 Miền Bắc

1986 Cao Đắc Điểm 74 79,70 17,50 2,80 Hoàn liên Sơn

1988 Cao Đắc Điểm 87 13,50 68,40 18,10 Tây Nguyên

1991 Luyện Hữu Chỉ 495 76,76 15,55 7,69 Miền Bắc

1993 Trần Văn Minh 30 46,60 33,30 20,00 Miền Trung

1995 Ngô Hữu Tình 150 44,66 44,66 10,66 Việt Nam

Nguồn: Ngô Hữu Tình, 1995

1.3.2 Ý nghĩa và công dụng của phân tích đa dạng di truyền bằng chỉ thị phân

tử

Việc ra đời của sinh học phân tử có ý nghĩa rất quan trọng trong nghiên cứu

đa dạng di truyền phục vụ công tác chọn giống bởi nó cung cấp những công cụ mạnh, nhanh chóng và chính xác để phân loại thực vật Việc sử dụng các hệ thống chỉ thị phân tử sẽ giúp phân biệt và định danh các cá thể một cách chính xác hơn dựa trên sự đa hình kiểu gene của chúng Một trong những chỉ thị phân tử được ưa chuộng là microsatellite hay còn gọi là SSR (simple sequence repeat) (Kalia và ctv, 2010)[103]

1.3.2.1 Giới thiệu marker phân tử SSR

Marker phân tử SSR (simple sequence repeat) hay microsatellite là các đoạn trình tự ngắn, lặp lại ngẫu nhiên nhiều lần SSR có kích thước từ 2 – 6 bp, phân tán rộng khắp trong bộ gen Microsatellite được dùng như một marker di truyền để nghiên cứu về di truyền quần thể, quan hệ tiến hóa, lập bản đồ gen Microsatellite được tìm thấy khắp nơi ở phần trước vùng khởi đầu sao mã của vùng mang mã, và một số đã được tìm thấy có quan hệ với vùng mã hoá Những tính chất đặc biệt của

microsatellite như sự đột biến điểm dẫn đến những giả thiết cho rằng microsatellite

có thể là một nguồn chủ yếu tạo nên sự đa dạng về di truyền số lượng và quá trình tiến hóa thích nghi Do vậy, microsatellite là một nguồn rất quan trọng trong việc nghiên cứu đa dạng di truyền và làm cơ sở cho sự thay đổi của tiến hóa (Rossetto và ctv 2007)[151]

1.3.2.2 Đa dạng di truyền và phân nhóm cách biệt di truyền

Ngày nay, chỉ thị phân tử SSR đã trở thành một công cụ đắc lực của những nghiên cứu ở thực vật do tần số biến dị cao và mật độ bao phủ rộng trên toàn bộ hệ gene Nó được sử dụng để đánh giá biến dị di truyền ở cấp độ phân tử trong một bộ sưu tập giống, làm cơ sở cho việc lựa chọn giống lai thích hợp Đa dạng di truyền và phân nhóm dựa cào cách biệt di truyền có ý nghĩa quan trọng trong công tác chọn tạo giống cây trông Dựa vào khoảng cách di truyền, các giống, dòng cây trồng không cùng nguồn gốc hoặc cách xa về địa lý sẽ được phân thành các nhóm riêng biệt (Kalia và cộng sự, 2010)[103]

Yao Qi-Lun và các cộng sự, (2008) [191] đã nghiên cứu đa dạng di truyền dựa vào chỉ thị SSR đối với 124 giống ngô địa phương ở vùng núi Wuling, Trung Quốc Với 45 locus được nhận dạng qua chỉ thị SSR, được phân bố đồng nhất trên 10 nhiễm sắc thể ngô Tổng số 286 allen với 96.8% đa hình được tìm thấy trong số 124 giống ngô được phân tích mẫu DNA Với mỗi locus, số lượng của allen phân bố từ 3 – 9 tương ứng với trung bình 6,4 allen/locus Dựa vào kết quả có được, các giống ngô trong nghiên cứu được phân thành 5 nhóm Nhóm lớn nhất gồm có 28, 15, và 2 giống từ Hunan, Hubei và Guizhou Nhóm II gồm có 34 giống, trong đó có 15 từ Hubei và 19 từ Guizhou Nhóm III gồm 24 giống từ Guizhou và Chongqing, có 13 giống từ Chongqing trong nhóm IV Ngoài ra, có 8 giống từ tất cả 4 vùng ít liên quan với các nguồn gốc địa lý của chúng được phân bố trong nhóm V So sánh với các giống trong cùng vùng cho thấy hầu hết các chủng có thể lập thành nhóm với nhau

và có các hệ số tương đồng hơn 0,4

Liu và các cộng sự (2003) [114

nhiệt đới, 35 dòng stiff stalk ôn đới, 131 dòng ôn đới không thuộc stiff stalk, 7 dòng ngô nổ và 5 dòng ngô ngọt Giữa các dòng, tổng số 2.039 allen được xác định, trung bình 21,7 allen cho mỗi locus Số lượng lớn của các allen, (556 hay 27%) được tìm thấy ở 1 trong số 260 dòng, hầu hết các allen xuất hiện ở tần số thấp

Bảng 1.3: Tóm tắt tất cả các dòng ngô lai và phân nhóm

Số alen trên mỗi locus 21,7 13,49 2,89 12,84 2,95 5,69 14,05

Số alen SSR loại 1 trên

Đa dạng về gen trên SSR

loại 1(marker loại 1)

0,84 0,83 0,64 0,78 0,54 0,59 0,82

Đa dạng về gen trên SSR

loại 2(marker loại 2)

0,71 0,68 0,65 0,68 0,45 0,51 0,72

Ghi chú: Marker loại 1 là dinucleotide SSRs và marker loại 2 là SSRs với sự lập lại dài hơn

NSS: nhóm ngô thuộc vùng ôn đới; TS: nhóm ngô thuộc vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới; SS: ngô thuộc nhóm Stiff Stafk ôn đới

Betran và cộng sự (2003)[38] đã nghiên cứu đa dạng và khoảng cách di truyền giữa các dòng ngô nhiệt đới dựa vào marker RFLP, kết quả cho thấy rằng, khoảng cách di truyền (GD) giữa các dòng trung bình là 0,61, thay đổi từ 0,2 đến 0,84 P1 là dòng xa nhất với GD trung bình là 0,72 Hầu hết các GD nằm trong khoảng 0,45 và 0,85 Các dòng chị em (TS2, TS5, LP4 và LP5, CML273 và

CML274) dễ dàng được xác định khi có GD thấp dưới 0,25 Dựa vào khoảng cách

di truyền được phân nhóm theo nguồn gốc và thông tin phả hệ Các dòng thuần CML247 và P1 có GD lớn nhất với khoảng cách là 0,84 Hai dòng này được sử dụng để phát triển quần thể riêng biệt cho việc lập bản đồ QTLs về năng suất hạt và khoảng cách giữa trỗ cờ và phun râu và để cải thiện dòng CML247 qua chọn lọc có

sự hỗ trợ của chỉ thị phân tử trong hồi giao Mức độ đa dạng di truyền giữa các dòng thuần được tìm thấy trong nghiên cứu này với 4,65 alen/locus và giá trị PIC trong khoảng 0,11-0,82 (Ribault 2002a)[147] Vùng QTL liên quan đến chống chịu hạn được nhận dạng sẽ làm cơ sở cho việc lai tạo giống ngô chịu hạn (Betran và cộng

sự, 2003)[38]

Đánh giá đa dạng di truyền của 102 giống ngô với 36 chỉ thị phân tử SSR, Wei và cộng sự (2009)[179] cho biết đã xác định 179 alen, trung bình 4,97 alen/vị trí với khoảng cách di truyền trung bình 0,43, biến động từ 0,31-0,56 Kết quả phân tích Cluster dựa vào dữ liệu kiểu hình đã chia 102 giống này thành hai hoặc ba nhóm chính Kết quả phân tích, đánh giá về đa dạng di truyền này làm cơ sở cho việc chọn lọc giống ngô có năng suất cao hơn 20% so với giống đang canh tác tại địa phương

Ở Việt Nam, trong những năm gần đây đã ứng dụng chỉ thị phân tử để phân tích đa dạng di truyền trên một số đối tượng cây trồng làm cơ sở cho việc chọn tạo giống và đã thu được những kết quả rất khả quan

Nguyễn Thị Phương Đoài và cộng sự, (2004)[6] đã sử dụng chỉ thị phân tử SSR để nghiên cứu đa dạng di truyền va dự đoán ưu thế lai của 30 dòng ngô có nguồn gốc khác nhau Kết quả đã xác định được khoảng cách di truyền của các dòng ngô nghiên cứu biến động từ 0,47-0,86 và tập đoàn 30 dòng ngô được phân thành 3 nhóm

Phan Xuân Hào và cộng sự, (2004)[7] đã sử dụng 41 chỉ thị phân tử SSR để phân tích đa dạng di truyền của 88 dòng ngô trong nước và nhập nội Kết quả đã xác định được sơ đồ phả hệ giữa các dòng nghiên cứu, các dòng nghiên cứu được chia thành 2 nhóm lớn Nghiên cứu cũng kết luận những dòng rút ra từ cùng một nguồn thì đứng gần nhau trong sơ đồ phả hệ

1.3.2.3 Đa dạng di truyền và ưu thế lai

Đa dạng di truyền có tầm quan trọng rất to lớn trong chọn tạo giống ngô, đặc biệt là trong chương trình ngô lai Các nhà khoa học còn nhận thấy có sự tương đồng giữa khác biệt di truyền và xa cách địa lý Ngô Hữu Tình (1995) [15] trong nghiên cứu ưu thế lai giữa các dòng có nguồn gốc địa lý khác nhau cũng có nhận định trên Ngày nay, để đánh giá đa dạng di truyền của một loài, người ta không chỉ dựa vào các đặc điểm thực vật học dễ nhận biết và riêng rẽ mà cần phân tích trên cơ sở nhiều tính trạng để phân biệt các nhóm cách biệt di truyền thông qua khoảng cách Ơ Clit hoặc khoảng cách Mahalanobis Gần đây, công nghệ sinh học đã rất đắc lực trong việc xác định đa dạng di truyền thông qua các kỹ thuật đồng đẳng men (Isozyme), các chỉ thị phân tử RFLD, RAPD, SSR ( Ngô Hữu Tình, 2009) [16]

Ước đoán về giá trị của lai đơn hoặc ưu thế lai giữa các dòng bố mẹ có thể gia tăng hiệu quả của những chương trình tạo giống lai Mối quan hệ giữa khoảng cách di truyền và ưu thế lai đã được ghi nhận trước khi có sự phát triển của các chỉ thị phân tử Các bản đồ liên kết di truyền được xây dựng bằng các phương tiện của các chỉ thị phân tử DNA luôn sẵn có ở cây ngô (Coe và cộng sự, 1995) [61]

Trong công tác chọn tạo giống ngô, ưu thế lai đóng một vai trò quan trọng Thông thường, ưu thế lai phụ thuộc vào sự mức độ tính trội và sự đa dạng của tần suất gen Sự biểu hiện của ưu thế lai phụ thuộc vào sự xa cách về mặt địa lý của bố

và mẹ Ưu thế lai là hiện tượng mà hiệu suất của con lai F1 đạt được cao hơn mức trung bình của bố mẹ hoặc cao hơn bố mẹ Ưu thế lai ở ngô thường thể hiện ở đặc tính ra hoa sớm, cây phát triển tốt và năng suất tăng (Dickert và cộng sự, 2002; Betran và cộng sự, 2003; Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2007; Ngô Hữu Tình, 2009)[67], [38], [3], [16] Mức độ ưu thế lai phụ thuộc vào mối quan hệ của dòng bố

mẹ và con lai tương ứng Môi trường có thể ảnh hưởng khác nhau đến sự biểu hiện của các dòng thuần, con lai và sự thay đổi mối quan hệ giữa khoảng cách di truyền

và con lai Trong điều kiện nhiệt đới, nơi thường bị giới hạn và thất thường đối với nước và dinh dưỡng, tạo ra sự tương phản về môi trường Vì vậy, sử dụng khoảng cách di truyền như một công cụ ước đoán biểu hiện của con lai trong môi trường khô hạn còn nhiều hạn chế

Ngô có tiềm năng lớn về biểu hiện và khai thác ưu thế lai Đó là lý do tại sao

ngô có nhiều giống lai hơn bất kỳ giống cây trồng nào khác (Ikramullah và cộng sự, 2011)[99]

Khoảng cách di truyền (GD) tương quan rõ ràng với thế hệ F1, khả năng kết hợp riêng (Specific Combining Ability -SCA), ưu thế lai trung bình của bố mẹ (Midparent Heterosis –MPH) và ưu thế lai cao của bố mẹ (Hight parent Heterosis –HPH) ở tất cả các môi trường Khoảng cách di truyền không tương quan với trung bình của những dòng bố mẹ (Means of parent –MP) hay trung bình những dòng bố

mẹ cao nhất (High parent – HP) Tương quan giữa GD và SCA trong các môi trường [r(SCA, GD)] đã giảm từ 0,64 còn 0,31, từ 0,53 còn 0,17 đối với r (GD, F1), từ 0,41 xuống 0,14 đối với r (MPH, GD) và từ 0,28 xuống 0,05 đối với r (HPH, GD)(Betran

và cộng sự, 2003)[38]

Các kết quả tương tự được tìm thấy ở ngô ôn đới, nơi khoảng cách di truyền tương quan với sự thể hiện của con lai trong việc lai giữa các dòng thuần ở các nhóm ưu thế lai khác nhau (Godshalk và cộng sự, 1990; Boppenmeier và cộng sự, 1992; Melchinger 1993; Ajmone và cộng sự, 1998)[89], [43], [124], [23] cho biết rằng, những khác nhau về sự mất cân xứng liên kết trong các chỉ thị phân tử và các locus gen (QTLs) giữa các nhóm ưu thế lai có thể giải thích sự thiếu hụt tương quan Bernado (1992) [37] đã kết luận rằng, có ít nhất 30% đến 50% QTLs ảnh hưởng đến tính trạng năng suất hạt sẽ được liên kết với các chỉ thị DNA để tiên đoán một cách hiệu quả sự thể hiện cường lực lai với sự dị hợp tử Mối tương quan giữa GD

và SCA gia tăng từ 0,31 đến 0,45 và giữa GD và F1 từ 0,17 đến 0,38 Các mối tương quan giữa khoảng cách di truyền riêng biệt (Specific Genitic Distance –SGD) với F1

và SCA lớn hơn mối tương quan giữa GD với F1 và SCA Khoảng cách di truyền riêng biệt có mối tương quan rõ ràng với SCA theo hệ số là 0,8 gồm có các con lai giữa những dòng chị em và 0,58 ở những dòng không có quan hệ gần gũi

Ngô thị Minh Tâm và Bùi Mạnh Cường, (2007)[14] đã sử dụng 36 chỉ thị SSR để phân tích đa hình của 8 dòng ngô có nguồn gốc khác nhau trong tập đoàn vật liệu của Viện nghiên cứu ngô Kết quả khảo sát, đánh giá các tổ hợp lai trên

đồng ruộng và chỉ ra mối tương quan giữa khoảng cách di truyền với năng suất con lai F1 ở 8 dòng ngô

Hiện nay, sử dụng chỉ thị phân tử, đặc biệt là chỉ thị SSR trong nghiên cứu

đa dạng di truyền và dự đoán ưu thế lai ở ngô đang được Viện Nghiên cứu ngô tiếp tục nghiên cứu và phát triển Với những ưu điểm vượt trội của ngành công nghệ sinh học, việc áp dụng phương pháp này là cần thiết để hỗ trợ phương pháp truyền thống trong công tác tạo giống ngô lai góp phần nhanh chóng xác định được các tổ hợp lai có ưu thế lai phục vụ sản xuất Có thể thấy rằng, trong công tác chọn tạo giống ngô, ưu thế lai đóng một vai trò quan trọng Sự biểu hiện của ưu thế lai phụ thuộc vào sự xa cách về mặt địa lý của bố và mẹ Việc phân tích đa dạng di truyền nguồn vật liệu khởi đầu sẽ giúp giảm chi phí và thời gian nghiên cứu về giống ngô

Sự đa dạng di truyền của các dòng ngô thuần đánh giá bằng chỉ thị phân tử sẽ cung cấp cơ sở cho các nhà chọn giống để sử dụng trong cải tiến lai tạo giống theo mục tiêu Trong nhiều năm qua, nhiều dòng tự phối và nhập nội được sử dụng trong nghiên cứu chọn tạo giống ở Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam, tuy nhiên vẫn chưa có đánh giá đa dạng nguồn vật liệu này bằng chỉ thị phân tử để làm

cơ sở cho việc xác định sơ đồ lai hợp lý để tiết kiệm thời gian, chi phí Mặt khác, việc đánh giá khả năng chịu hạn của dòng thuần ở giai đoạn cây con và đánh giá khả năng chịu hạn của các tổ hợp lai cũng chưa được nghiên cứu ở phía Nam

1.4 Tương tác giữa kiểu gen và môi trường

1.4.1 Khái niệm và tầm quan trọng của tương tác giữa kiểu gen và môi trường

Sự biểu hiện kiểu hình có được là do sự tương tác của nhiều gen trong cơ thể

và môi trường Kiểu gen là một hệ thống phức tạp có quan hệ chặt chẽ giữa các gen với nhau Gen và môi trường có mối quan hệ nhất định trong hoạt động của chúng Bất cứ sự thay đổi của môi trường nào đều có tác động ít nhiều đến gen Tương tác giữa kiểu gen và môi trường ký hiệu là G x E (Genotype x Enviroment interaction) Tương tác G x E gây ra những biến động về năng suất cây trồng trên các môi trường khác nhau Nói cách khác, G x E là một biểu thức thể hiện sự khác biệt của kiểu gen thông qua sự biến động của môi trường (Basford và Cooper, 1998)[34]

Các thử nghiệm về giống đã được thử nghiệm ở cùng địa điểm (L) và kiểu gen (G) và qua các năm (Y), phân tích phương sai của tương tác G x E có thể được chia thành các thành phần do G x L, G x Y và G x L x Y Ảnh hưởng của tương tác

G x Y rất khác với tương tác G x L do các biến động theo thời gian không thể dự đoán trước và nhà chọn giống khó thực hiện các chương trình nhân giống để phát triển các giống phù hợp với sự biến động này Việc chọn giống thích nghi với môi trường có thể dự đoán tương đối dễ dàng hơn so với cho môi trường không thể dự đoán Do đó, mục đích của chương trình chọn giống là cần phát triển các kiểu gen

có thể chịu được với những thay đổi không thể dự đoán của môi trường Nói cách khác là chọn ra được những giống có kiểu gen thích nghi rộng (Dabholkar,1999) [65]

1.4.2 Khái niệm tính ổn định, thích nghi

Các nhà nghiên cứu sử dụng các thuật ngữ tính thích nghi, ổn định kiểu hình

và ổn định năng suất theo nhiều cách khác nhau (Becker và Léon, 1988) [36] Tính

ổn định thông thường bao hàm sự thống nhất trong biểu hiện, có nghĩa là sự thay đổi tối thiểu giữa các môi trường đối với một kiểu gen cụ thể (Chahal và Gosal, 2002)[53] Hai khái niệm cơ bản của sự ổn định kiểu hình được phân biệt: i) khái niệm sinh học, và ii) khái niệm động thái Khái niệm sinh học của sự ổn định nói đến sự biểu hiện không đổi của một kiểu gen trên nhiều môi trường khác nhau Theo Becker và Léon (1988)[36], sự ổn định theo khái niệm động thái cho rằng một kiểu gen sẽ không thay đổi bất kể có sự thay đổi của môi trường, hay phương sai của nó trong môi trường là số không Dạng này thường hiếm gặp ở các giống cây trồng, bởi

vì không đáp ứng đối với các điều kiện phát triển cải thiện đã được dự kiến Tất cả sinh vật sống có thể tự điều chỉnh về sinh lý để thích ứng với những biến động trong môi trường chúng đang sống Bản thân những điều chỉnh này được gọi là sự thích nghi Thích nghi là đặc tính của một kiểu gen cho phép chúng tồn tại dưới tác động của sự chọn lọc Một kiểu gen hoặc quần thể thích nghi chỉ đơn giản là chúng thể hiện sự thích nghi tốt hơn so với mức bình thường (Dabholkar, 1999) [65]

1.4.3 Môi trường và các loại hình môi trường

Tương tác giữa kiểu gen và môi trường được xem là giao thoa, hoặc có tính biểu hiện theo chất lượng nếu nó làm cho kiểu gen thay đổi một cách tương đối trong điều kiện khác nhau của môi trường.Tuơng tác giữa kiểu gen và môi trường được xem là không giao thoa, hoặc biểu hiện theo kiểu số lượng, nếu nó tạo ra kết quả khác nhau về giá trị trung bình, nhưng không khác nhau về kiểu gen

Tập hợp các yếu tố sinh học, vật lý và hóa học khác ngoài kiểu gen đó là môi trường Comstock và Moll (1963) [63] phân loại môi trường thành hai loại, (i) Môi trường vĩ mô, tức là môi trường được liên kết với một địa điểm hoặc một khu vực nhất định trong một thời gian cụ thể (ii) Môi trường vi mô, tức là môi trường của một cá thể sinh vật phân biệt với môi trường của một sinh vật khác đang phát triển cùng một thời điểm và cùng không gian Nó bao gồm các thuộc tính vật lý và hóa học của đất, khí hậu, bức xạ mặt trời, côn trùng gây hại và bệnh hại Thuật ngữ “môi trường có thể dự đoán và không thể dự đoán” được đặt để xác định và phân loại môi trường Môi trường có thể dự đoán bao gồm các tính năng thông thường và ít thường xuyên hoặc thường xuyên hơn của môi trường như khí hậu được xác định bởi kinh độ và vĩ độ, loại đất, lượng mưa và độ dài ngày Môi trường này cũng bao gồm các biến có thể kiểm soát (Perkins và Jinks, 1971) [138]như mức phân bón áp dụng, ngày gieo sạ và mật độ gieo sạ, số công trình thủy lợi và các yếu tố nhân tạo khác Môi trường không thể dự đoán hay không kiểm soát được bao gồm những biến động về thời tiết giữa các mùa vụ về lượng mưa, sự phân bố lượng mưa và nhiệt độ trong quá trình phát triển của cây trồng Sự tương tác G x E rất ít hoặc không có tương tác sẽ hữu ích cho các biến không thể kiểm soát được, trong khi đối với các biến có thể kiểm soát sự tương tác ở mức độ cao theo hướng thuận lợi là mong muốn để có được sự biểu hiện tối đa (Chahal và Gosal, 2002)[53]

1.4.4 Ảnh hưởng môi truờng và các loại hình sinh thái địa lý cây trồng

Kết quả phản ứng của kiểu gen sau khi tương tác với môi trường xung quanh

sẽ cho một loại hình tương ứng Đó là kiểu gen hay loại hình sinh thái địa lý trong giới hạn một loài Kiểu sinh thái là một dạng nhất định của loài ổn định tương đối

về mặt di truyền, đặc trưng bởi điều kiện đất đai, khí hậu nhất định và thích nghi để

tồn tại trong điều kiện bằng sự chọn lọc (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2004)[2]

Sự thay đổi của kiểu hình trong môi trường không giống nhau ở tất cả các kiểu gen, kết quả của sự biến động kiểu hình phụ thuộc vào môi trường Khi được trồng tại nhiều địa điểm để đánh giá tính thích nghi của chúng, một số đặc điểm về nông học và năng suất có thể sẽ thay đổi Điều này gây ra khó khăn trong việc chứng minh tính ưu thế của một giống bất kỳ (Dabholkar, 1999)[65]

1.4.5 Phương pháp phân tích tương tác giữa gen và môi trường

Phân tích thống kê đối với G x E là rất quan trọng trong thống kê ứng dụng, cũng giống như việc phân tích các thí nghiệm trong sản xuất và chọn giống cây trồng Phân tích hồi quy là một phương pháp thử nghiệm phản ứng tuyến tính đặc trưng của một kiểu gen với những thay đổi trong môi trường Quá trình này được thực hiện bằng cách tính hồi quy của các trung bình kiểu gen trên chỉ số môi trường Zobel và cộng sự (1988) [197] xem xét ba mô hình truyền thống khi phân tích phương sai (ANOVA) đã không phát hiện một thành phần tương tác đáng kể nào và không xác định được các tương tác chính giữa kiểu gen và môi trường Các mô hình hồi quy tuyến tính chỉ chiếm một phần nhỏ trong tương tác tổng bình phương

Phương pháp AMMI (Additive main effects and multiplicative interaction

method) do Ramagora và Fox đề xuất (1993) được tổng hợp trên cơ sở các mô hình

của các tác giả trước đó (trích dẫn bởi Nguyễn Thị Lang và Bùi Chí Bửu, 2011) [11] AMMI đượcsử dụng với 3 mục đích chính Đầu tiên là chẩn đoán mô hình, AMMI thích hợp hơn trong phân tích thống kê ban đầu đối với các thử nghiệm năng suất, bởi nó cung cấp một công cụ phân tích chẩn đoán tốt hơn khi có bộ dữ liệu cụ thể so với các mô hình khác (Gauch, 1988) [87] Thứ hai, AMMI làm rõ sự tương tác G x

E về mối quan hệ của kiểu gen và môi trường (Zobel và cộng sự,1988; Crossa, 1990) [197], [64] Ứng dụng thứ ba là để cải thiện tính chính xác của các ước tính

về năng suất Ưu điểm này có thể được sử dụng để giảm chi phí thử nghiệm bằng cách giảm số lượng các lần nhắc lại, bao gồm việc tăng thêm các công thức trong thí nghiệm hoặc để nâng cao hiệu quả trong việc chọn lọc các kiểu gen tốt nhất

Tương tác G x E đối với các vấn đề nông nghiệp tồn tại hai hướng cơ bản, một là nhằm vào kiểu gen và hai là nhằm vào môi trường Một hướng là để tìm kiếm một kiểu gen có năng suất cao, thích nghi rộng trên các vùng trồng Khi hướng đầu tiên không thành công thì hướng còn lại là tiến hành phân chia khu vực trồng thành một số môi trường đồng nhất có quy mô tương đối lớn, sau đó chọn lọc và giới thiệu các giống phù hợp cho mỗi môi trường Phương pháp AMMI có thể đáp ứng cả hai hướng này (Ceccarelli, 1989; Simmonds, 1991; Zavala-Garcia và cộng sự, 1992) [52], [165], [194] Mô hình AMMI được chứng minh là giải thích đầy đủ hơn về đặc tính sinh học cho tương tác G x E so với mô hình hồi quy và mô hình này hữu ích khi ứng dụng cho phân tích biến động qua các năm đối với một yếu tố không thể dự đoán (Gauch và Zobel, 1996; Crossa, 1990) [88]; [64] Sự kết hợp của phương pháp phân tích phương sai và phân tích thành phần chủ yếu trong mô hình AMMI cùng với đánh giá dự đoán là một phương pháp có giá trị để hiểu rõ tương tác G x E và đạt được các ước tính năng suất tốt hơn (Tsige, 2002) [175]

1.4.6 Những nghiên cứu về tương tác giữa gen và môi trường trên cây ngô

Tương tác giữa gen và môi trường (G x E) là một chức năng của những biến đổi về môi trường của những tính trạng về sinh lý, kiểu hình, hình thái, kiểu gen của các giống (Nachit và cộng sự,1992)[134] Việc xác định các yếu tố nguyên nhân của ảnh hưởng G x E có một tầm quan trọng chủ yếu cho việc chọn lọc tính ổn định hoặc giới thiệu những giống cụ thể cho môi trường Epinat-Le Signor và cộng sự (2001) [81] nghiên cứu với 132 tổ hợp ngô lai trên 229 môi trường trong 12 năm Hiệp phương sai kiểu gen được dùng để phân tích về tổng của các ngày tăng trưởng cần thiết từ gieo đến nở hoa và từ nở hoa cho đến trưởng thành; nhiệt độ trung bình

từ lúc gieo cho đến giai đọan 12 lá và nhiệt độ trung bình từ lúc 12 lá cho đến cuối giai đọan làm đầy hạt; sự cân bằng nước xung quanh việc nở hoa và tổng bức xạ mặt trời xung quanh việc nở hoa Kết quả cho thấy rằng 6 hiệp phương sai này đã giải thích khỏang 40% ảnh hưởng tương tác của tòan bộ phân tích, với sự đóng góp cân bằng của các biến đổi kiểu gen (20%) và các biến đổi môi trường (20%) Các kết quả này cũng xác định tầm quan trọng của việc kiểm tra các con lai ở các điều kiện môi trường đại diện để xác định các giống có năng suất cao và ổn định nhất

Như vậy, tương tác giữa gen và môi trường đóng một vai trò quan trọng trong tiến trình chọn giống nói chung và giống ngô nói riêng Các tổ hợp ngô lai được lai tạo cần được đánh giá trên nhiều môi trường khác nhau để khẳng định tính

ưu việt của giống Các tỉnh phía Nam trải dài trên nhiều vùng địa lý và hình thành nhiều vùng sinh thái khác nhau nên cần chú ý yếu tố này trong quá trình đánh giá tính thích nghi, ổn định của các tổ hợp ngô lai, đặc biệt trên những vùng sinh thái có diện tích và sản lượng ngô lớn như Đông Nam bộ và Tây Nguyên

1.5 Nghiên cứu cải thiện tính chống chịu hạn ở ngô

1.5.1 Những định hướng trong chọn tạo giống ngô chịu hạn

1.5.1.1 Các cơ chế chống chịu hạn ở cây trồng

Tính kháng hạn theo nghĩa nông nghiệp đối với cây trồng nói đến khả năng sản xuất của cây trồng và hiệu quả kinh tế trong điều kiện hạn chế về nước, trong khi tính kháng hạn theo nghĩa tiến hóa ám chỉ đến khả năng sống sót của loài Sự sống sót của cây trồng nói chung và cây ngô nói riêng luôn dựa vào sự can thiệp của con người Cơ chế liên quan đến tính kháng hạn được phân loại bởi Levitt, 1972- được trích dẫn bởi Fischer và cộng sự (1982)[83] đó là đào thoát, tránh và chống chịu với hạn

+ Đào thoát khỏi hạn với mục đích loại bỏ ảnh hưởng của hạn hán đối với sinh trưởng và năng suất có thể xem là hình thức kháng hạn thành công nhất

+ Chống chịu hạn là khả năng hoàn thành chu kỳ sống một cách tốt nhất trong điều kiện khô hạn, theo đó, cây trồng có thể thay đổi hoạt động sinh lý, trao đổi chất để phù hợp với điều kiện khô hạn

+ Tránh hạn là khả năng cây duy trì sinh trưởng tương xứng đối với tình trạng nước trong cây cao mặc dù môi trường có thể thiếu nước trong một giai đoạn ngắn

1.5.1.2 Một số quan điểm tiếp cận về chọn giống ngô chịu hạn

 Những quan điểm về tiếp cận trước đây

Blum (1979) [39] đã mô tả hai cách tiếp cận về chọn tạo giống chịu hạn, đó là:

Thứ nhất: Cách tiếp cận này rất thông dụng, với quan điểm cho rằng, giống cho năng suất cao ở những điều kiện thuận lợi thì cũng sẽ cho năng suất khá cao ở những điều kiện bất lợi Tính chống chịu hạn có thể hiện diện trong những giống

này, biểu hiện như một chỉ số về tính ổn định không thể nhận dạng được trong những môi trường khác nhau Trong suốt quá trình chọn giống, năng suất và tính ổn định được hướng tới như là một chỉ tiêu phức hợp Cách tiếp cận này đã thành công trên cây cao lương (Blum, 1979)[39] và ngô (Duvick, 1977)[71] Trong khi có nhiều kết quả đáng kể đối với việc cải thiện tiềm năng năng suất ngô trong điều kiện thiếu thông tin về những đặc điểm khô hạn riêng biệt, chiến lược chọn tạo giống dựa vào chọn lọc dưới điều kiện đầy đủ nước có thể được xem là hiệu quả nhất trong việc rút ngắn thời gian Việc chọn tạo này có thuận lợi là chỉ số di truyền đối với chỉ tiêu năng suất thường cao dưới điều kiện tăng trưởng tối ưu

Thứ hai: Cách tiếp cận này cho rằng, không có mối quan hệ nào về sự ổn định năng suất của giống ở những điều kiện môi trường khác nhau Giống phải được chọn lọc, phát triển và thử nghiệm dưới những điều kiện liên quan

Có nhiều nghiên cứu về cải thiện quần thể ngô ở điều kiện riêng biệt Một nghiên cứu chọn đám trên ngô ở Colombia trong mùa mưa (600 mm) và mùa khô (300 mm) với chỉ tiêu chọn lọc là năng suất hạt Trong ba chu kỳ chọn lọc trong mùa mưa, năng suất hạt tăng lên 10,5%/chu kỳ nhưng chỉ tăng 0,8% trong mùa khô Trong khi đó, ba chu kỳ chọn lọc trong mùa khô, năng suất hạt tăng lên 2,5%/chu kỳ

và 7,8% trong mùa mưa (Arboleda-Rivera và Compton, 1974) [29] Tuy nhiên, trong quần thể ngô nhiệt đới vùng đất thấp, Edmeades và Fischer (1977) [75] không tìm thấy sự khác biệt về sinh trưởng, năng suất của hai giống ngô được chọn lọc trong điều kiện có tưới và khô hạn, khi chúng được trồng trong điều kiện khô hạn

Một tiếp cận khác là kết hợp luân phiên nhau của hai tiếp cận trên trong nghiên cứu cải tiến giống ngô chịu hạn đã được thực hiện Khi tiềm năng năng suất ngô trở nên khó cải tiến, chương trình chọn tạo giống có thể tập trung vào việc nhận dạng những cơ chế chống chịu hạn riêng biệt Russell (1974)[152] đã chứng minh tầm quan trọng của việc cải tiến tiềm năng năng suất ngô trong các điều kiện môi trường khác nhau Tuy nhiên, phân tích khả năng sinh trưởng, năng suất của một vài giống ngô lai được phát triển gần đây cho thấy sự khác biệt về năng suất ở những môi trường thiếu nước khắc nghiệt hơn bởi những nhân tố khác hơn là tiềm năng năng suất Edmeades và Fischer (1977) [75] sử dụng chỉ số chọn lọc dựa vào năng

suất dưới các điều kiện khô hạn, đầy đủ nước và những đặc tính khác liên quan đến chống chịu hạn Kết quả nghiên cứu đã cho thấy, có thay đổi đáng kể về di truyền trong những quần thể ngô nhiệt đới Việc chọn lọc phải làm tăng năng suất hoặc ít ra cũng phải duy trì tiềm năng năng suất cho việc cải tiến tính trạng chống chịu hạn

Có thể những tính trạng như thế sẽ do nhiều gen điều khiển và xuất hiện với tần số thấp trong bất kỳ quần thể nào Tần số sẽ tăng lên trong quá trình chọn lọc tái tục

Sự tích lũy tần số gen cho một hoặc hai tính trạng chống chịu hạn trong khi duy trì năng suất có thể đưa đến sự cải thiện gián tiếp năng suất ngô dưới điều kiện khô hạn Ở một vài giống ngô, dưới điều kiện chọn lọc tự nhiên ở vùng nhiệt đới đã hình thành cơ chế tránh, chống chịu hạn hoặc cả hai Nhiều đặc tính về hình thái, sinh lý được đề nghị thay đổi để tăng việc tránh hoặc chống chịu hạn Một số phương pháp sàng lọc được sử dụng để so sánh phản ứng của những kiểu gen khác nhau của ngô đối với hạn hán Kết quả cho thấy, vài phương pháp này dường như hữu dụng đối với chương trình chọn tạo giống, trong khi rất ít tỏ ra hữu dụng trong chương trình cải tiến quần thể(Fischer và cộng sự, 1982) [83]

 Tiếp cận truyền thống và hiện đại

Hầu hết các nhà chọn giống ngô dựa vào kiểu hình để chọn lựa các tính trạng

về tiềm năng năng suất, chống chịu sâu bệnh và dạng hình, dạng hạt mong muốn Tuy nhiên, khi đánh giá tính chống chịu hạn trên đồng ruộng, thông thường được tiến hành vào giai đoạn cuối của quá trình chọn giống nên chỉ vài kiểu gen được duy trì, vì vậy, hiệu quả của việc chọn giống thường thấp Có nhiều lý do về sự quan ngại của các nhà chọn tạo giống ngô chịu hạn chọn lọc ở giai đoạn sớm hơn Đó là:

- Tính di truyền và phương sai di truyền của năng suất hạt thường giảm dưới điều kiện khô hạn Khác biệt giữa các giống thường không có ý nghĩa và hạt thu được từ sự chọn lọc ít hơn

- Vì tương tác giữa kiểu gen và môi trường lớn nên những thí nghiệm trong điều kiện khô hạn, kết quả thu được thay đổi rất nhiều trong các thí nghiệm và rất khó để nhận dạng kiểu gen tốt nhất

- Các nhà chọn giống hy vọng chọn lọc giống năng suất cao trong điều kiện thông thường cũng sẽ gia tăng năng suất trong điều kiện khô hạn

Tuy nhiên, dựa vào những nghiên cứu chuyên sâu tại CIMMYT, những quan ngại này có thể vượt qua được và có thể hình thành tiến trình tạo giống nhanh liên quan đến cải tiến năng suất dưới những điều kiện bất lợi và thuận lợi bằng việc sàng lọc kỹ dưới điều kiện bất lợi phi sinh học (Zaidi, 2000)[193]

1.5.2 Một số kết quả đạt được đối với nghiên cứu về ngô chịu hạn

Các nhà khoa học trên thế giới đều có quan niệm giống chịu hạn không có nghĩa là có thể sinh trưởng phát triển trong điều kiện hoàn toàn không có nước mà chỉ là giống chịu đựng được hạn ở mức độ nhất định và có khả năng phục hồi nhanh Các nhà tạo giống mong muốn tạo được giống ngô có thể cho năng suất cao trong điều kiện có đủ nước tưới đồng thời cho năng suất cao hơn các giống không

có khả năng chịu hạn trong điều kiện hạn hán Hiện nay đang có một cuộc đua mạnh

mẽ trong việc chọn tạo các giống cây trồng chịu hạn giữa các công ty đa quốc gia nổi tiếng Các công ty này hiện đang áp dụng cả phương pháp truyền thống và phương pháp sử dụng công nghệ sinh học, trong đó kết hợp giữa truyền thống với công nghệ sinh học phân tử đang được ưu tiên nhất

1.5.2.1 Nghiên cứu về khoảng cách giữa trỗ cờ và phun râu (ASI)

Ngô đặc biệt nhạy cảm với khô hạn xảy ra ngay thời điểm trước và trong thời gian ra hoa, thời điểm xác định tiềm năng về năng suất Khô hạn xảy ra trong giai đoạn này làm trì hoãn sự phát triển của râu, dẫn đến ASI tăng Việc ASI tăng tương quan rất chặt với năng suất thấp (Bolanos, và Edmeades, 1993) [40] Vì vậy chọn lọc kiểu gen có ASI ngắn dưới điều kiện khô hạn đã được chứng minh là hữu ích đối với việc chọn giống ngô chịu hạn (Edmeades và cộng sự 1999, 2000; Ribaut và cộng sự 1996) [77], [78], [145] Khoảng thời gian giữa trỗ cờ và phun râu gia tăng dưới điều kiện bất lợi như khô hạn và mật độ cây cao Việc râu phát triển chậm trong điều kiện khô hạn có liên quan đến sự sụt giảm men khử nitrate dẫn đến giảm cung cấp sản phẩm đồng hóa (Dow 1981)[68] Một số tác giả chủ trương chọn giống ngô chịu hạn theo hướng giảm ASI ở điều kiện mật độ cây cao để thu những giống có sinh trưởng và phát triển tốt trong điều kiện khô hạn (Fischer và cộng sự, 1982) [83] Những kiểu gen có khuynh hướng cho 2 bắp cũng có tính chống chịu với mật độ dày tốt hơn (Buren và cộng sự, 1974) [47] Dow (1981) [68] kết luận

rằng, những con lai chống chịu với mật độ trồng dày thì cũng sẽ chống chịu tốt trong điều kiện khô hạn Tuy nhiên, tác giả này khuyến cáo rằng, khi chọn giống theo hướng giảm ASI dưới điều kiện mật độ cao và khô hạn sẽ cải thiện tính chống chịu hạn ở ngô, nhưng những đặc tính khác có liên quan đến tính chống chịu hạn có thể sẽ bị mất đi

1.5.2.2 Những nghiên cứu khác liên quan đến việc cải thiện tính chịu hạn

Việc cải thiện quần thể ngô theo hướng chống chịu với điều kiện khô hạn ở thời điểm trỗ cờ, phun râu được thực hiện trong các quần thể nguồn qua sự chọn lọc tái tục trong điều kiện khô hạn được quản lý (Bolanos và Edmeades, 1993; Edmeades 1999) [40], [77] Chọn lọc tái tục ở điều kiện khô hạn có hiệu quả về việc gia tăng năng suất qua sự phân bố của các mức độ khô hạn ở tất cả các quần thể được đánh giá (Edmeades, 1999) [77] Năng suất ngô trong các quần thể được cải thiện do sự giảm đáng kể về số cây không cho bắp, gia tăng số lượng hạt cho mỗi bắp và chỉ số thu hoạch, giảm khoảng cách giữa trỗ cờ và phun râu (ASI) và làm chậm quá trình lão hóa lá (Bolanos và Edmeades, 1993; Banziger 1999) [40], [32]

Sự cải thiện về sức chống chịu khô hạn cũng đưa đến sự thích nghi chuyên biệt và việc biểu hiện của những quần thể ngô cải tiến trong các điều kiện đạm thấp cho thấy rằng, sự chống chịu với điều kiện khó khăn có liên quan đến các cơ chế thích nghi thông thường (Banziger, 1999)[32]

Edmeades và cộng sự (1997) [76] cho thấy rằng, sự cải thiện quần thể về tính chống chịu với điều kiện khô hạn ở các quần thể ngô khởi đầu sẽ làm gia tăng khả năng thu được các con lai chịu đựng khô hạn từ những quần thể đó CIMMYT đã sử dụng những quần thể này như là bộ gen nguồn để phát triển các dòng thuần và con lai Quá trình chọn tạo giống, bắt đầu từ việc phát triển các quần thể ngô khởi đầu chịu đựng với khô hạn đến sự phát triển các con lai chống chịu khô hạn, vấn đề quan trọng là cần xem xét mối quan hệ giữa sự thể hiện của con lai và dòng thuần ở điều kiện khó khăn đó, so sánh sự thể hiện của các con lai được chọn lọc trong điều kiện khô hạn và các con lai được chọn lọc theo kiểu thông thường

Nghiên cứu về ứng dụng chỉ số chọn lọc để chọn dòng chịu hạn của 49 dòng trong vụ Đông, từ năm 2000 – 2002 ở cả hai mật độ cho thấy có sự sai khác nhau rõ

ràng giữa các dòng đối với các chỉ tiêu theo dõi (P< 0,05) Trung bình năng suất các dòng ở mật độ thường (71.000 cây/ha) là 2,831 tấn/ha với khoảng biến động từ 1,73 đến 3,33 tấn/ha Trong khi đó, nếu được trồng ở mật độ cao hơn (95.000 cây/ha) thì các dòng trên cho năng suất hạt trung bình 2,539 tấn/ha với khoảng biến động từ 1,15 đến 3,70 tấn/ha Nhìn chung, ở mật độ thường chênh lệch thời gian giữa trỗ cờ

và phun râu không rõ (trung bình là 2,62 ngày) Tuy nhiên, ở mật độ cao, sự chênh lệch này rõ ràng hơn, từ 1,4 đến 8,5 ngày (trung bình là 4,2 ngày) Điều này cho thấy rằng, tập đoàn dòng ngô ở điều kiện nhờ nước trời với mật độ thường chưa gặp

đủ áp lực bất thuận để các dòng thể hiện sự sai khác về đặc tính sinh lý chống chịu như chênh lệch thời gian giữa trỗ cờ và phun râu như ở mật độ cao (Lê Quý Kha, 2005) [9]

Số liệu phân tích về đánh giá dòng, ứng dụng chỉ số chọn lọc và tính ổn định năng suất của một số dòng cho thấy, để chọn được các dòng chịu hạn làm vật liệu lai thử trong điều kiện nhờ nước trời ở một số tỉnh phía Bắc, có thể đánh giá dòng ở mật độ cao (95.000 cây/ha) và dựa vào các chỉ tiêu hình thái như chênh lệch giữa tung phấn và phun râu (giai đoạn trỗ cờ), số lá xanh (trước thu hoạch), trạng thái bắp, số bắp/cây và số hạt/bắp Sử dụng chỉ số chọn lọc đối với các dòng đã chọn được các dòng có những đặc tính nông học như chênh lệch giữa trỗ cờ và phun râu (giai đoạn trỗ cờ), số lá xanh (trước thu hoạch), trạng thái bắp, số bắp/cây và số hạt/bắp tương đương với dòng chịu hạn TCH-21 của CIMMYT Trên cơ sở các dòng được chọn tạo, đã phát triển được hai giống ngô lai đơn cho vùng canh tác nước trời là LCH-9 và HQ-2000, cả hai giống lai đơn này đều có khả năng chịu hạn

ở cả hai giai đoạn cây con và trước trỗ cờ do tăng trưởng mạnh của bộ rễ và sớm Đặc biệt, cả hai giống đều có khả năng chịu hạn ở giai đoạn từ trỗ cờ đến kết hạt do chênh lệch thời gian giữa tung phấn và phun râu ngắn Giống LCH-9 có thời gian sinh trưởng ngắn hơn giống DK-888 và LVN-10 từ 4-5 ngày, năng suất ổn định và vượt 13,78% so với giống LVN-10, tiềm năng năng suất trong điều kiện đủ nước là 8-9 tấn/ha và trong điều kiện hạn (nhờ nước trời) là 5,5-7 tấn/ha (Lê Qúy Kha, 2005) [9] Nghiên cứu khả năng chịu hạn của các dòng, tổ hợp lai ở giai đoạn cây con cho thấy, khả năng chịu hạn ở giai đoạn cây con cũng có biểu hiện chịu hạn tốt

ở giai đoạn ra hoa Bên cạnh đó, các vật liệu khởi đầu (dòng thuần) có khả năng chịu hạn tốt cũng tạo ra các thế hệ con lai có khả năng chống chịu cao với điều kiện hạn Trong điều kiện ở Việt Nam, các tính trạng như chỉ số hạn tương đối, tỷ lệ nảy mầm, chiều dài rễ mầm và khả năng giữ nước là những tính trạng có thể sử dụng để đánh giá khả năng chịu hạn ở cây ngô, các tính trạng này có tương quan chặt với năng suất trong điều kiện hạn (r= 0,47-0,6) (Phan Thị Vân, 2006) [18]

1.5.2.3 Ứng dụng marker phân tử vào lai hồi giao

Sự phát triển của ngành di truyền phân tử đã cung cấp cho nhà chọn giống công cụ hữu ích để nhận dạng và chọn lọc những tính trạng cần thiết, bao gồm những tính trạng nông học phức tạp lẫn đơn giản (Ribaut và Hoisington, 1998)[146] Nhiều nghiên cứu cho thấy ưu thế rõ rệt của việc chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử (MAS: Maker – Assisted Selection ) Ứng dụng MAS được xem như một chiến lược để cải tiến những tính trạng khó chọn lọc trực tiếp thông qua đánh giá kiểu hình MAS đặc biệt có hiệu quả khi những tính trạng được chọn lọc có tính di truyền thấp, những tính trạng khó đo đếm và tốn nhiều thời gian (Muhammad Aslam, 2007) [131]

Marker-assisted backcrossing (MAB) là phương pháp ứng dụng marker phân

tử vào phép lai hồi giao Phương pháp này rất hữu ích cho những tính trạng cần nhiều thời gian trong quá trình sàng lọc kiểu hình bằng cách sử dụng marker phân tử vào việc kết hợp, thay thế hoặc sàng lọc những gen mục tiêu hoặc QTL (quantitative trait loci) Phương pháp này cho phép chọn lọc tính trạng trong giai đoạn cây con,

hỗ trợ cho quá trình chọn lựa những cây tốt nhất để lai hồi giao Đặc biệt, có thể chọn được những tính trạng do alen lặn quy định giúp gia tăng hiệu quả chọn lọc lên rất nhiều lần (Collard và Mackill, 2008)[62] Đối với những trường hợp như biểu hiện của một tính trạng được quy định bởi một gen, hoặc một gen điều khiển chính

về việc biến thiên kiểu hình của tính trạng mục tiêu, quá trình chuyển đoạn nhiễm sắc thể từ thể cho sang thể nhận để cải thiện tính trạng mong muốn sẽ đạt hiệu quả cao nếu kết hợp giữa chọn giống truyền thống và marker phân tử (Francia và ctv, 2005)[85]

Chọn lọc tái tổ hợp liên quan tới việc lựa chọn con lai của quần thể hồi giao

có những tính trạng mục tiêu bằng marker phân tử nằm kế cận locus mục tiêu Mục đích của việc chọn lọc tái tổ hợp là chọn được những con lai mang những đoạn gen nhận được từ giống cho Marker phân tử có thể xác định các dạng tái tổ hợp từ quần thể phân ly Phương pháp h

sự, 2002a)[147] Kết quả đánh giá một số dòng được chọn lọc (có mang alen ASI ngắn) từ BC-MAS cho thấy, dưới điều kiện thiếu nước nghiêm trọng, những dòng được chọn lọc bằng BC-MAS có khả năng chống chịu vượt trội so với những với những dòng không được chọn lọc

1.6 Những nghiên cứu về biện pháp kỹ thuật để tăng năng suất ngô

Trong số các loại cây trồng nông nghiệp chủ lực, ngô có thể là một cây trồng thể hiện những gia tăng lớn nhất về năng suất trong năm mươi năm qua (Russell, 1991)[153] Sự gia tăng về năng suất hạt trên ngô là do tập quán sản xuất được cải thiện, chẳng hạn như độ màu mỡ của đất cao hơn, kiểm soát cỏ dại tốt hơn, mật độ cây trồng tăng và khoảng cách hàng hẹp cùng với việc sử dụng các giống ưu thế lai (Tollenaar và cộng sự, 1994) [172] Cải thiện năng suất hạt của các giống ngô lai kết hợp với việc tăng tính chống chịu đối với mật độ trồng cao là một biện pháp gia tăng tính chống chịu đối với điều kiện bất lợi của thời tiết (Tollenaar và cộng sự, 1997) [173] Những cải thiện về năng suất ngô trong 75-80 năm qua là do những thành tựu về di truyền chọn giống và do áp dụng các kỹ thuật quản lý nông học tiên tiến trong sản xuất Trong đó, di truyền chọn giống đóng góp 50-70% trong việc cải

thiện năng suất và 30-50% được quyết định bởi kỹ thuật quản lý nông học (Duvick, 2001) [72] Những kỹ thuật quản lý này bao gồm việc kiểm soát dịch hại, kỹ thuật bón phân và biện pháp làm đất cộng với việc gieo trồng sớm ở mật độ cao (Duvick, 2001; Tollenaar và Lee, 2002; Kucharik, 2008)[72], [174], [106]

Nếu như trước đây tiến bộ đạt được trong việc cải thiện năng suất ngô là dựa trên xu thế tuyến tính đơn thì ngày nay, các tiến bộ trong sản xuất ngô phải dựa trên tất cả các khía cạnh cải thiện cây trồng bao gồm di truyền phân tử, sinh lý-sinh thái học và hệ thống cây trồng (Christopher và cộng sự, 2009)[58]

1.6.1 Nghiên cứu về mật độ trồng tối ưu

Mật độ trồng cao đưa đến sự thay đổi sinh trưởng của cây Chiều cao cây sẽ tăng cùng với việc tăng mật độ do có sự cạnh tranh về ánh sáng Tăng chiều cao cây

do mật độ trồng tăng là một phản ứng để cây tiếp nhận ánh sáng tốt hơn Thêm nữa, hướng lá cũng thay đổi do ảnh hưởng của áp lực từ mật độ cây trồng cao gây ra Một sự thích ứng khác của quần thể cây có mật độ dày đó là các cây sẽ giảm số lượng lá Khi mật độ trồng cao thì các lá sẽ thẳng đứng, bản lá hẹp, lóng vươn dài

ra Các đặc tính nông học của cây ngô chịu ảnh hưởng đáng kể của mật độ trồng Khi mật độ cây cao hơn thì độ cao đóng bắp cũng cao hơn và đường kính thân nhỏ hơn (Huseyin và cộng sự, 2003) [98] Các tài liệu khoa học cho thấy rằng, mật độ trồng tối ưu để đảm bảo thu được năng suất cao là cây phải tận dụng tối đa ánh sáng, dinh dưỡng và ẩm độ trong đất (Xue và cộng sự, 2002; Gonzalo và cộng sự, 2006; Raouf và cộng sự, 2009)[190], [91], [141] Năng suất hạt thu hoạch trên mỗi cây thường bị giảm khi tăng mật độ cây trồng Tuy nhiên, các nghiên cứu trước đây cho thấy, không có một công thức chung cho mật độ trồng tối ưu do phụ thuộc vào các yếu tố trong quá trình sinh trưởng, đặc biệt là giống, điều kiện đất đai và sự hữu dụng của nguồn nước Liebman và cộng sự (2001) [112] đã kết luận rằng, mật độ trồng tối ưu là mật độ mà ở đó chi phí hạt giống tăng thêm không ảnh hưởng đến hiệu quả kinh tế từ việc tăng năng suất

1.6.1.1 Ảnh hưởng của mật độ trồng đến sự sinh trưởng và phát triển của ngô

Trong họ Hòa Thảo, cây ngô gần như là loài cho tiềm năng năng suất hạt cao nhất Để xác định đầy đủ khả năng sử dụng bức xạ mặt trời của cây tạo ra năng suất

hạt cần phải hiểu rõ những tương tác về sinh lý và hình thái của cây trồng trong một quần thể và nhận biết những kỹ thuật quản lý nào cho phép chúng thể hiện tối đa khả năng tận dụng các nguồn tài nguyên sẵn có trong môi trường cho sự sinh trưởng Quản lý mật độ cây trồng là một trong những kỹ thuật canh tác quan trọng nhất có ảnh hưởng đến năng suất hạt cũng như những đặc tính nông học quan trọng khác của cây trồng này Mật độ cây trồng ảnh hưởng đến cấu trúc quần thể cây trồng, biến đổi các dạng sinh trưởng, phát triển và tác động đến thành phần và sản lượng sản phẩm đồng hóa (Casal, 1985) [51] Cây ngô mẫn cảm với sự thay đổi mật

độ trồng hơn so với các cây cùng họ khác (Almeida và Sangoi, 1996) [26] Mặt khác, khi quần thể cây dày đặc sẽ làm tăng sự cạnh tranh về ánh sáng, nước và dinh dưỡng giữa các cây trồng Điều này gây bất lợi cho năng suất sau cùng vì sẽ gia tăng tính bất dục và giảm đáng kể số bắp/cây và số hạt/bắp (Sangoi và Salvador, 1998a) [159] Năng suất ngô giảm khi tăng mật độ vượt quá mức tối ưu bởi vì chỉ số thu hoạch bị giảm và làm tăng mức độ gãy đổ của thân (Tollenaar và cộng sự, 1997) [173] Những trường hợp như thế cho thấy sự cạnh tranh giữa các cây trồng xảy ra mạnh về lượng ánh sáng cần cho quang hợp, dinh dưỡng và nước trong đất Như vậy, nguồn cacbon (C) và nitơ (N) bị giới hạn và kết quả là làm tăng tính bất dục và giảm số hạt trên bắp và giảm kích thước hạt (Lemcoff và Loomis, 1994) [110] Quá trình tăng năng suất ngô là một quá trình diễn ra từ từ, trong đó đặc tính cần đánh giá đầu tiên là số bắp tiềm năng trên cây, tiếp đến là số hạt/bắp và kích cỡ hạt Do

đó, những biến động về mức C và N, gây ra bởi mật độ khác nhau hay bất cứ một tác động nào khác, có thể có ảnh hưởng đáng kể đến năng suất và các thành phần cấu thành năng suất Có những nhân tố sinh học và phi sinh học ảnh hưởng đến năng suất ngô, trong đó, sự thay đổi mật độ trồng ảnh hưởng đến năng suất ngô nhiều hơn

so với những loài cây trồng cùng họ khác (Vega và cộng sự, 2001) [178] do sự khác biệt về phản ứng của cây ngô đối với mật độ trồng (Luque và cộng sự, 2006)[119] Liu và cộng sự (2004) [113] cho biết rằng, năng suất ngô thay đổi một cách có ý nghĩa theo mật độ trồng do sự khác biệt về mặt di truyền Mật độ trồng ảnh hưởng đến hầu hết các chỉ tiêu tăng trưởng của cây ngô ngay cả trong điều kiện sinh trưởng tối ưu, vì vậy, mật độ là nhân tố chủ yếu để xem xét mức độ cạnh tranh giữa các cây