Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh liên quan đến tính chịu hạn, năng suất và phẩm chất hạt của một số giống vừng (sesamum indicum l) trồng ở khu vực hà nội

Luận văn

TRƯỜNG ðẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

TRẦN THỊ THANH HUYỀN

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH LÝ, HÓA SINH LIÊN QUAN ðẾN TÍNH CHỊU HẠN, NĂNG SUẤT VÀ PHẨM CHẤT HẠT CỦA MỘT SỐ

GIỐNG VỪNG (Sesamum indicum L.)

TRỒNG Ở KHU VỰC HÀ NỘI

Chuyên ngành: Sinh lý học thực vật

Mã số: 62 42 30 05

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học:

1 GS.TS NGUYỄN NHƯ KHANH

2 PGS.TS NGUYỄN VĂN MÙI

Hà Nội - 2011

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các số liệu trình bày trong luận án là trung thực Một số kết quả ñã ñược công bố ñồng tác giả, phần còn lại chưa ñược công bố trong bất kỳ công trình nào khác

Hà Nội, ngày 15 tháng 3 năm 2011

Tác giả luận án

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy giáo hướng dẫn GS TS Nguyễn Như Khanh và PGS TS Nguyễn Văn Mùi ñã tận tình hướng dẫn, chỉ bảo và giúp

ñỡ tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành nhất ñến Ban Giám hiệu, phòng Sau

ðại học, Ban Chủ nhiệm khoa Sinh học Trường ðại học Sư phạm Hà Nội ñã tạo ñiều kiện tốt nhất cho tôi ñược học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án của mình

Tôi xin chân thành cảm ơn các cán bộ bộ môn Sinh lý thực vật - Ứng dụng,

bộ môn Công nghệ Vi sinh, khoa Sinh học trường ðại học Sư phạm Hà Nội, các anh chị phòng Hóa sinh – Protein thuộc Viện Công nghệ sinh học; phòng Hóa học và Kỹ thuật phân tích, Viện Hóa Học, Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam; Khoa Thực phẩm và Vệ sinh an toàn thực phẩm, Viện Dinh dưỡng; phòng Công nghệ Tế bào Thực vật, Viện Di truyền Nông nghiệp Việt Nam ñã tạo ñiều kiện tốt về phương tiện, giúp ñỡ tôi trong suốt thời gian làm nghiên cứu sinh Tôi xin trân trọng cảm ơn các cán bộ Trung tâm tài nguyên thực vật, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam ñã cung cấp các giống vừng và các tài liệu liên quan trong quá trình nghiên cứu

Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn chân thành ñến gia ñình cô Nguyễn Thị Hiền, thôn Vân An, xã Thụy Hương, huyện Chương Mỹ, thành phố Hà Nội ñã tạo

ñiều kiện bố trí ruộng thí nghiệm ñể tôi thực hiện ñề tài

Cuối cùng, tôi xin gửi ñến gia ñình, người thân, bạn bè, các thầy cô, ñồng nghiệp Khoa Sinh học Trường ðại học Sư phạm Hà Nội, nơi tôi học tập, nghiên cứu và công tác lòng biết ơn sâu sắc bởi sự ñộng viên, khích lệ và giúp ñỡ về mọi mặt ñể tôi có thể hoàn thành công việc nghiên cứu của mình

Hà Nội, ngày15 tháng 3 năm 2011

Tác giả luận án

Danh mục các bảng trong luận án

Danh mục các hình trong luận án

MỞ ðẦU

1.1.3 ðặc ñiểm sinh thái, sinh trưởng phát triển của cây vừng 9

1.1.5 Tình hình trồng vừng, sản xuất vừng trên thế giới và ở Việt Nam 15

1.2 Tính chịu hạn của thực vật, tình hình nghiên cứu vừng và tính chịu hạn của cây vừng

18

1.2.2 ðặc ñiểm thích nghi của thực vật ñối với ñiều kiện hạn 25

1.2.2.3 Sự thắch nghi về ựặc ựiểm hóa sinh 30 1.2.3 Tình hình nghiên cứu vừng và tắnh chịu hạn của cây vừng 35

1.3 Tình hình nghiên cứu tắnh ựa dạng di truyền của cây vừng 39 1.3.1 Kỹ thuật RAPD trong phân tắch quan hệ di truyền ở thực vật 39 1.3.2 Tình hình nghiên cứu tắnh ựa dạng di truyền của cây vừng 42

CHƯƠNG 2 đỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 45

2 1 đối tượng, thiết bị và hóa chất nghiên cứu 45

57

3.1 đánh giá khả năng chịu hạn của 20 giống vừng nghiên cứu 61

3.1.1 Ảnh hưởng của đK hạn ựến các chỉ tiêu sinh lý 61 3.1.1.1 đánh giá nhanh khả năng chịu hạn bằng phương pháp gây hạn

nhân tạo

61

3.1.1.3 Ảnh hưởng của đK hạn ựến hàm lượng nước trong mô lá 66 3.1.1.4 Ảnh hưởng của đK hạn ựến hàm lượng nước liên kết

trong lá vừng

68

3.1.1.5 Ảnh hưởng của đK hạn ựến khả năng giữ nước của mô lá 72

3.1.1.6 Ảnh hưởng của đK hạn ựến hàm lượng diệp lục trong lá 75 3.1.1.7 Ảnh hưởng của đK hạn ựến huỳnh quang diệp lục trong lá 82 3.1.1.8 Ảnh hưởng của đK hạn ựến áp suất thẩm thấu của mô lá 87

3.1.2 Ảnh hưởng của đK hạn ựến các chỉ tiêu hóa sinh 90 3.1.2.1 đánh giá khả năng chịu hạn thông qua hàm lượng ựường khử 90 3.1.2.2 đánh giá khả năng chịu hạn thông qua hoạt ựộ enzym α-amylase 93 3.1.2.3 đánh giá khả năng chịu hạn thông qua hàm lượng prolin 96

3.1.3 đánh giá chung về khả năng chịu hạn theo các chỉ tiêu sinh lý,

3.2.2 Kết quả phân tắch ựa hình ADN bằng kỹ thuật RAPD 103

3.3 đánh giá năng suất và phẩm chất hạt của 6 giống vừng 107

3.3.2 Hàm lượng lipit và các chỉ số của lipit 109

3.3.4 Hàm lượng các nguyên tố khoáng trong hạt vừng 115

NHỮNG CHỮ VIẾT TẮT TRONG LUẬN ÁN

ABA Abscisic Acid (Axit abxisic)

AFLP Amplified Fragment Length Polymorphisms

ATPase Adenozin triphotphatase

CAM Crassulacean acid metabolism

ðBSCL ðồng bằng sông Cửu Long

EDTA Ethylene Diamin Tetraacetic Acid

FMOC 9-Fluorenylmethyl Chroloformat

ISSR Inter-Simple Sequence Repeats

KHNNVN Khoa học Nông nghiệp Việt Nam

LEA Late embryogenesis abundant protein

LTP Lipid transfer protein

mRNA Messenger RNA (ARN thông tin)

NðTB Nhiệt ñộ trung bình

P5CS Pyroline-5-cacboxylate synthase

PIC Polymorphism Information Content

RAB Responsive to Abscisic acid

RAPD Random Amplified Polymorphic DNA

RCBD Randommized Complete Blocks Design

RFLP Restriction Fragment Length Polymorphisms

SDS-PAGE Sodium Dodecyl Sulfate – Polyacrylamide Gel

DANH MỤC CÁC BẢNG TRONG LUẬN ÁN

Bảng 1.1 So sánh thành phần axit amin của vừng với lạc, ựậu tương và

trứng gà (mg/g)

Bảng 1.2 Thành phần dầu vừng

Bảng 1.3 Diện tắch, năng suất và sản lượng vừng ở Việt Nam (2000-2010)

Bảng 2.1: Danh sách các giống vừng sử dụng trong nghiên cứu

Bảng 2.2 đặc ựiểm nông học của 20 giống vừng nghiên cứu

Bảng 2.3 Danh sách mồi RAPD sử dụng trong nghiên cứu

Bảng 3.1 Chỉ số khả năng chịu hạn của 20 giống vừng nghiên cứu

Bảng 3.2 độ ẩm cây héo và hệ số héo của ựất

Bảng 3.3 Hàm lượng nước trong mô lá khi cây héo

Bảng 3.4 Hàm lượng nước liên kết trong lá vừng ở đK thường và đK hạn Bảng 3.5 Khả năng giữ nước của mô lá trong đK hạn của 20 giống vừng

nghiên cứu

Bảng 3.6 Hàm lượng diệp lục tổng số trong lá của 20 giống vừng nghiên cứu Bảng 3.7 Hàm lượng diệp lục liên kết trong lá của 20 giống vừng nghiên cứu Bảng 3.8 Huỳnh quang diệp lục trong lá của 20 giống vừng nghiên cứu Bảng 3.9 Áp suất thẩm thấu của mô lá trong đK thường và đK hạn

Bảng 3.10 Hàm lượng ựường khử trong lá vừng ở đK thường và đK hạn Bảng 3.11 Hoạt ựộ enzym α-amylase trong lá vừng ở đK thường và đK hạn Bảng 3.12 Hàm lượng prolin trong lá vừng ở đK thường và đK hạn

Bảng 3.13 đánh giá chung về khả năng chịu hạn của 20 giống vừng

nghiên cứu

Bảng 3.14 Kết quả phân tắch ựa hình của các mồi RAPD

Bảng 3.15 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất thực thu của

6 giống vừng chịu hạn khác nhau

Bảng 3.16 Hàm lượng lipit và các chỉ số lipit trong hạt vừng

Bảng 3.17 Hàm lượng các axit béo trong hạt vừng

Bảng 3.18 Hàm lượng một số nguyên tố khoáng trong hạt vừng

Bảng 3.19 Hàm lượng axit amin tổng số trong hạt của 6 giống vừng chịu hạn

khác nhau

Bảng 3.20 Hàm lượng axit amin trong protein hạt của 6 giống vừng chịu hạn

khác nhau

DANH MỤC CÁC HÌNH TRONG LUẬN ÁN

Hình 2.1 Hình thái hạt của 20 giống vừng nghiên cứu

Hình 2.2 Sơ ñồ tổng quát bố trí thí nghiệm

Hình 3.1 ðồ thị ra ña biểu diễn khả năng chịu hạn của 20 giống vừng Hình 3.2 Tỷ lệ tăng hàm lượng nước liên kết trong lá vừng ở ðK hạn

Hình 3.6 ðiện di ñồ ADN tổng số của 20 mẫu vừng nghiên cứu

trên gel agarose 0,8%

Hình 3.7 Kết quả ñiện di sản phẩm RAPD của 20 giống vừng

với mồi OPM-06 và OPA-15

Hình 3.8 Sơ ñồ hình cây về mối quan hệ di truyền của 20 giống vừng

nghiên cứu

Hình 3.9 Năng suất thực thu của 6 giống vừng chịu hạn khác nhau

Hình 3.10 Hàm lượng lipit trong hạt của 6 giống vừng chịu hạn khác nhau Hình 3.11 Chỉ số axit trong hạt của 6 giống vừng chịu hạn khác nhau Hình 3.12 Thành phần axit amin trong hạt của giống vừng V14 và V17

MỞ đẦU

Lý do chọn ựề tài

Cây vừng có tên khoa học là Sesamum indicum L., thuộc bộ Tubiflorae,

họ Pedaliaceae, gồm16 chi và khoảng 60 loài Có khoảng 37 loài thuộc chi

Sesamum nhưng chỉ có Sesamum indicum là loài duy nhất ựược con người sử

dụng trong trồng trọt

Cây vừng có nguồn gốc từ Nam Phi, sau ựó bằng nhiều con ựường khác nhau, việc trồng vừng lan tỏa ra khắp Châu Phi, sang tận Trung Mỹ, Nam Mỹ, miền Trung Á, Ấn độ, Trung Quốc, các nước đông Nam Á, trong ựó có Việt Nam Ngày nay, vừng ựã ựược gieo trồng rất phổ biến ở vùng nhiệt ựới, cận nhiệt ựới và một phần ôn ựới vào lúc thời tiết chưa bắt ựầu giá lạnh [91], [220]

Vừng là một trong những loại cây lấy dầu ngắn ngày có giá trị kinh tế

và dinh dưỡng Sản phẩm chắnh của cây vừng là hạt Trong hạt vừng, hàm lượng lipit cao, chiếm 45 Ờ 54%, ựặc biệt, sự có mặt của các axit béo không

no (oleic, linoleic, linolenic), các axit amin không thay thế, các hợp chất chống oxy hóa (sesamin, sesamol, sesamolin và vitamin E) ựã làm tăng giá trị của hạt vừng lên rất nhiều

Trên thế giới, cây vừng ựã ựược các nhà khoa học nghiên cứu theo nhiều hướng khác nhau Trong ựó, các nghiên cứu về những biến ựổi sinh lý, hóa sinh trước và sau khi nảy mầm, ảnh hưởng của ựiều kiện hạn ựến sự nảy mầm, sinh trưởng phát triển, năng suất của cây vừng, các chỉ tiêu hóa sinh và

sự ựa dạng di truyềnẦ ựã ựược thảo luận rất nhiều trên các tạp chắ chuyên ngành [95], [142], [152], [165]

Ở Việt Nam, ựất ựai và khắ rất thắch hợp cho cây vừng sinh trưởng và phát triển Thực tế cho thấy, vừng ựược gieo trồng khắp từ Nam ra Bắc bởi khả năng thắch ứng rộng, có thể trồng ựược trên nhiều loại ựất, ngay cả những loại ựất xấu, nghèo dinh dưỡng không thể trồng ựược cây trồng khác

Nhưng cho ñến nay, các công trình và các hướng nghiên cứu về vừng còn rất ít Các nghiên cứu mới chỉ tập trung vào hướng chọn tạo giống vừng mới như V6, V36, Vð10, cho năng suất cao, chất lượng tốt [42], [46], hay những nghiên cứu sâu hơn về một số chỉ tiêu hóa sinh thực phẩm, thành phần dinh dưỡng trong hạt của một số giống vừng, việc khai thác, sử dụng và chế biến bột vừng làm thức ăn cho trẻ em, tính kháng sâu bệnh, chống ñổ lốp, chống tách vỏ song một trong những ưu ñiểm nổi trội của cây vừng là khả năng chịu hạn, những biến ñổi sinh lý, hóa sinh trong ñiều kiện hạn lại chưa ñược ñi sâu nghiên cứu một cách có hệ thống Trong khi ñó, ñã có khá nhiều những nghiên cứu về khả năng chịu hạn của các loại cây trồng khác như: cỏ ngọt, lúa, ñậu tương, thuốc lá, ñậu xanh, ngô Năng suất và các yếu tố liên quan ñến chất lượng hạt vừng cũng chưa ñược nghiên cứu ñầy ñủ

Tính chịu hạn của cây phụ thuộc vào kiểu gen, các chỉ tiêu sinh lý và hóa sinh, một số ñặc ñiểm nông sinh học, hình thái Vì vậy, vấn ñề ñặt ra là cần nghiên cứu mối quan hệ giữa các ñặc ñiểm sinh lý, hóa sinh và sâu hơn nữa ở mức ñộ phân tử liên quan ñến khả năng chịu hạn của cây vừng Hơn nữa, Việt Nam là nước nằm trong khu vực nhiệt ñới gió mùa, hạn là yếu tố thường xuyên xảy ra gây ảnh hưởng ñến sự sinh trưởng, phát triển của cây trồng, ảnh hưởng xấu ñến năng suất và phẩm chất nông phẩm Chính vì thế, việc tìm hiểu ảnh hưởng của hạn, ñánh giá và sàng lọc các giống cây trồng có khả năng chịu hạn cao là giải pháp hữu hiệu, cần thiết, hạn chế ảnh hưởng của hạn ñối với cây trồng nói chung và cây vừng nói riêng Trên cơ sở ñó xác ñịnh ñược cơ chế chịu hạn, ñịnh hướng cho việc cải thiện và chọn những giống vừng

có triển vọng, có khả năng chịu hạn, cho năng suất cao, ổn ñịnh, phẩm chất tốt, thích ứng với ñiều kiện tự nhiên bất thuận ở các vùng sinh thái khác nhau Xuất

phát từ những lý do nêu trên, chúng tôi tiến hành ñề tài:

ỘNghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh liên quan ựến tắnh chịu hạn, năng suất và phẩm chất hạt của một số giống vừng (Sesamum indicum L.) trồng ở khu vực Hà NộiỢ

Mục tiêu nghiên cứu

Ớ Phát hiện ựược sự khác biệt ựặc trưng trong một số chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh liên quan ựến tắnh chịu hạn của giống vừng chịu hạn tốt và kém Thông qua ựó, ựề xuất ựược các chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh ựặc trưng liên quan ựến tắnh chịu hạn của cây vừng, làm cơ sở khoa học, phục vụ cho công tác sơ tuyển, chọn các giống vừng có khả năng chịu

hạn tốt

Ớ Xác ựịnh ựược quan hệ di truyền của các giống vừng chống chịu hạn

tốt và kém trong 20 giống vừng nghiên cứu

Ớ đánh giá năng suất và phẩm chất hạt của một số giống vừng chịu hạn ựã ựược tuyển chọn qua thực nghiệm của ựề tài trồng ở khu vực

Hà Nội

đối tượng và phạm vi nghiên cứu

- đối tượng nghiên cứu là 20 giống vừng do Bộ môn Ngân hàng gen hạt giống, Trung tâm Tài nguyên Thực vật, Viện KHNN Việt Nam cung cấp

- Xác ựịnh một số chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh, phân tắch, so sánh ựể tìm ra mối liên quan giữa các chỉ tiêu này với ựặc tắnh chịu hạn của cây vừng và giữa các giống vừng có khả năng chống chịu khác nhau Từ ựó lựa chọn ra ựược các nhóm vừng chịu hạn ở các mức ựộ khác nhau

Sử dụng kỹ thuật RAPD ựể nghiên cứu tắnh ựa dạng di truyền của 20 giống vừng, từ ựó xác ựịnh mối quan hệ di truyền giữa các giống có khả năng chịu mất nước khác nhau ựã ựược phân loại theo các chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh

đánh giá năng suất và phẩm chất hạt vừng sau thu hoạch của các nhóm vừng chịu hạn khác nhau ựược trồng tại cánh ựồng xã Thụy Hương, huyện Chương Mỹ, Hà Nội

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ựề tài

Ý nghĩa khoa học

- Các số liệu thu ựược của ựề tài sẽ là các dẫn liệu khoa học về các phản ứng sinh lý, hóa sinh liên quan ựến khả năng chịu hạn của các giống vừng nghiên cứu

- Kết quả nghiên cứu của ựề tài cũng ựã xác ựịnh ựược quan hệ về mặt

di truyền giữa các giống vừng chống chịu hạn tốt nhất và kém nhất trong 20 giống vừng nghiên cứu

- Các kết quả phân tắch chất lượng hạt vừng góp thêm những bằng chứng khoa học quan trọng có ý nghĩa về giá trị dinh dưỡng và giá trị

sử dụng của hạt vừng

Ý nghĩa thực tiễn

- Có thể sử dụng sự khác biệt ựặc trưng trong các chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh của giống chịu hạn tốt nhất và kém nhất trong sơ tuyển, chọn tạo những giống vừng có khả năng chịu hạn cao mà vẫn cho năng suất

và phẩm chất tốt, giúp giảm thiểu vật liệu và công sức trong công tác chọn giống chống chịu hạn

- Hai giống vừng chịu hạn tốt nhất ựược chọn ra trong 20 giống vừng nghiên cứu của ựề tài luận án có thể ựưa ra thử nghiệm ựể phổ biến cho sản xuất ở những vùng có ựiều kiện tương tự Hà Nội

- Các kết quả nghiên cứu về chất lượng hạt vừng cũng là chỉ tiêu tham khảo trong chọn giống vừng vừa có khả năng chống chịu hạn cao vừa

có phẩm chất hạt tốt, sử dụng trong các ngành công nghiệp khai thác, chế biến hạt vừng và trong ngành Y, Dược

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 GIỚI THIỆU CHUNG VỀ CÂY VỪNG

1.1.1 Nguồn gốc và sự phân bố

Cây vừng (Sesamum indicum L.) thuộc chi Sesamum, họ Pedaliaceae,

bộ Tubiflorae, lớp Mộc lan Magnoliopsida, ngành Mộc lan Macgnoliosphyta

Vừng là loại cây tự thụ phấn hàng năm với thân cây thẳng ñứng, có lông tơ và có cành, ñược coi là một trong những cây cho hạt có dầu lâu ñời và quan trọng trên thế giới ñược con người biết ñến [65], [104], [105], [220]

Cây vừng có nguồn gốc từ Châu Phi, sau ñó sớm ñược phát triển ở vùng phía Tây Châu Á, ñến Ấn ðộ, Trung Quốc và Nhật Bản, chính những nơi này ñã trở thành trung tâm phân bố thứ hai của cây vừng

Cho ñến nay, vừng ñã ñược trồng phổ biến ở nhiều nơi trên thế giới nhưng tập trung chủ yếu vẫn là ở Châu Á và Châu Phi [105] Hiện nay, trên thế giới ñang gieo trồng khoảng 300 giống vừng, sản lượng vừng hàng năm vào khoảng 2,2 triệu tấn với năng suất tương ứng 3,5 tạ/ha [12]

Theo tài liệu công bố trên tạp chí “Dầu thực vật thế giới” thì có khoảng

30 nước trên thế giới trồng vừng với qui mô tối thiểu trên 10.000 ha và dành một lượng nhất ñịnh ñể xuất khẩu Vừng ñược trồng nhiều ở các nước như:

Ấn ðộ, Trung Quốc, Miến ðiện Ở những nước này, ngoài việc cung cấp các sản phẩm cho tiêu dùng thì vừng còn có giá trị xuất khẩu rất lớn, chiếm khoảng 68% tổng sản lượng vừng trên toàn thế giới [133], [142]

Vùng phân bố chính của cây vừng ở giữa 250 vĩ ñộ Bắc và 250 vĩ ñộ Nam Vừng cũng có thể phát triển tới 400 vĩ ñộ Bắc thuộc các nước: Trung Quốc, Liên Bang Nga, Mỹ và tới 300 vĩ ñộ Nam ở Úc và 350 vĩ ñộ Bắc ở Nam

Mỹ Vừng ñược trồng phổ biến ở ñộ cao dưới 1250 m so với mặt biển, tuy nhiên cũng có trường hợp vùng ñược trồng ở ñộ cao 1500 m

Ở Việt Nam, vừng ñược xem là cây trồng ñã có từ lâu ñời, tính thích nghi rộng nên ñược trồng ở khắp các vùng sinh thái trong cả nước nhưng tập trung chủ yếu ở các tỉnh miền Nam và Bắc Trung Bộ Diện tích trồng vừng tương ñối lớn, chỉ ñứng sau các cây như lạc, ñậu tương [31]

1.1.2 ðặc ñiểm sinh học và cơ sở phân loại

1.1.2.1 ðặc ñiểm sinh học

Hiện nay, trên thế giới có khoảng 300 giống vừng khác nhau về hình thái, kích thước, khả năng sinh trưởng, màu sắc hoa, quả, hạt, kích thước hạt… [66] Nhưng nhìn chung, các giống vừng ñều có những ñặc ñiểm chung,

ñó là cây một năm, có khả năng phân cành, chiều cao cây biến ñộng từ 0,5 – 2,0

m, có hệ thống rễ phát triển, nhiều hoa, quả nang, chứa nhiều hạt nhỏ có dầu Thời gian sinh trưởng của vừng phổ biến khoảng 70 -120 ngày, cũng có giống

150 ngày nhưng không ñược ñưa vào cơ cấu mùa vụ ở nước ta [39]

ðặc ñiểm hình thái của cây vừng biểu hiện thông qua các cơ quan:

- ðặ c ñiểm của rễ

Rễ vừng là rễ cọc, rễ chính ăn sâu, hệ thống rễ bên tương ñối phát triển, phân bố chủ yếu ở tầng ñất mặt từ 0 -25 cm, tuy nhiên nếu gặp ñất khô hạn, rễ cọc có thể ăn sâu từ 1 m -1,2 m Kiểu sinh trưởng của bộ rễ có mối quan hệ với ñiều kiện sinh thái Những vùng có khí hậu khô và nóng thì hệ thống rễ phát triển nhanh và mạnh ñối với kiểu cây có nhiều cành, còn kiểu cây ít cành, ñơn thân thì bộ rễ phát triển yếu hơn Loại ñất và ẩm ñộ cũng ảnh hưởng rất rõ ñến tốc ñộ sinh trưởng của rễ Vừng trồng trên ñất cát thì rễ phát triển mạnh và nhiều hơn trên ñất sét, nơi có ẩm ñộ cao thì bộ rễ lại kém phát triển Khả năng chịu hạn của cây vừng một phần cũng do hệ thống rễ phát triển mạnh, nhưng khả năng chịu úng lại rất kém [41]

- ðặc ñiểm của thân

Cây vừng thuộc dạng thân thảo, dáng thẳng ñứng, có thể phân cành hoặc không phân cành tùy thuộc vào giống và kỹ thuật canh tác Thân cây có thể nhẵn, có thể có lông thưa hoặc rất nhiều lông và ñây cũng là những ñặc trưng thường ñược sử dụng ñể phân biệt giữa các dòng, các giống vừng Nhiều nghiên cứu cũng ñã cho thấy có mối tương quan rất chặt chẽ giữa mức

ñộ bao phủ lông trên thân với khả năng chống chịu hạn của vừng [41] Kết quả này ñã mở ra hướng nghiên cứu mới cho các nhà khoa học ñể chọn tạo các giống vừng có khả năng chịu hạn tốt hơn Một trong những ñặc trưng quan trọng của cây là chiều cao thân Chiều cao của thân cây khác nhau ở mỗi giống và còn phụ thuộc vào ñiều kiện trồng trọt, ñiều kiện thời tiết Chiều cao thân cây có thể dao ñộng trong khoảng 60 - 120 cm, nhưng cũng có trường hợp thân cao tới 300 cm, trong ñiều kiện hạn thì thân cây có thể thấp hơn Các giống vừng nước ta thường có chiều cao từ 80 - 120 cm [41]

- ðặ c ñiểm của lá

Trên bề mặt lá có rất nhiều lông và thường có màu xanh nhạt, tuy nhiên màu sắc lá còn phụ thuộc vào giống, chế ñộ dinh dưỡng của ñất và thay ñổi theo thời gian sinh trưởng, phát triển, khi quả già, chín lá sẽ ngả sang màu vàng Hầu hết các phiến lá vừng ñều có lông và có chất nhầy ðặc ñiểm này cùng với mật

ñộ lông trên bề mặt lá cũng là những ñặc ñiểm liên quan ñến khả năng thoát hơi nước của lá vừng, hay khả năng chịu hạn của cây vừng [41], [49]

- ðặ c ñiểm của hoa

Hoa vừng mọc từ nách lá ở phần trên của thân và cành, thường có màu trắng phớt tím hoặc hồng Hoa vừng là loại hoa lưỡng tính, có hình chuông, cuống hoa ngắn Thông thường thì 90% số hoa là tự thụ phấn, một số ít nhờ côn trùng, gió không có tác dụng trong việc thụ phấn của vừng ða số hoa vừng có thời gian nở từ 5 – 7 giờ sáng và hoa héo, rụng vào buổi chiều từ

16giờ 30 – 18 giờ Thời gian ra hoa của vừng có liên quan nhiều ñến giống, ñiều kiện thời tiết và ánh sáng Trong thời gian ra hoa, nếu gặp mưa kéo dài thì tỷ lệ ñậu quả sẽ giảm ñi rõ rệt, nhưng nếu ñược cung cấp nước ñầy ñủ thì năng suất tăng lên rất rõ rệt [39]

- ðặ c ñiểm của quả

Quả vừng thuộc loại quả nang dài, có lông bao phủ Trong quả có nhiều ngăn do các vách giả tạo thành Quá trình chín của quả vừng diễn ra từ gốc lên ngọn giống như tiến trình ra hoa Khi chín, quả có thể tự tách ra theo các vách ngăn và hạt sẽ rơi ra ngoài ðối với cây vừng, ñiều ñáng lưu ý khi thu hoạch chính là thời ñiểm thu hoạch Thông thường, thời ñiểm thu hoạch bắt ñầu khi những hoa ở ngọn ñã tàn Nếu ñể chín quá có thể làm thất thoát một phần sản lượng, nhất là ñối với những loại hình quả tự nứt khi chín, do ñó dễ ảnh hưởng ñến năng suất và phẩm chất hạt khi thu hoạch [81]

- ðặ c ñiểm của hạt

Hạt vừng là sản phẩm chính của cây vừng, có hình trứng dẹt Khối lượng 1000 hạt từ 2 – 4 g, hạt vừng có nhiều màu sắc khác nhau: màu trắng, màu vàng, màu ñen Thông thường hạt vừng ñen có kích thước to hơn so với hạt vừng trắng và vàng Cấu tạo của hạt vừng có thể gồm hai lớp vỏ hoặc một lớp vỏ bọc ngoài, thành phần chính trong hạt là dầu và hạt alơron Hạt vừng chứa khoảng 45 – 54% lipit, 16 – 18 % protein, ngoài ra còn có các chất khoáng, vitamin… [39], [49]

1.1.2.2 Cơ sở phân loại

Trong chọn giống và trong sản xuất, người ta có thể căn cứ vào nhiều ñặc ñiểm sinh học ñể phân loại các giống vừng, tuy nhiên các cách phân loại sau ñây ñược coi là phổ biến hơn cả:

- Căn cứ vào thời gian sinh trưởng, vừng ñược phân thành hai nhóm giống: nhóm giống sinh trưởng ngắn ngày (dưới 100 ngày) và nhóm giống sinh

trưởng dài ngày (trên 100 ngày) Cách phân loại này rất quan trọng vì ñược xem là cơ sở ñể luân canh với các giống cây trồng khác như lúa, ngô, khoai ða

số các giống vừng ñược gieo trồng ở nước ta ñều thuộc nhóm có thời gian sinh trưởng ngắn

- Căn cứ vào số khía trên quả vừng ñược chia làm ba nhóm: nhóm giống có quả bốn khía (quả có hai múi, bốn hàng hạt), nhóm giống có quả sáu khía (quả ba múi, sáu hàng hạt) và nhóm giống có quả tám khía (quả bốn múi, tám hàng hạt) Cách phân loại này thường dùng ñể chọn cỡ hạt to hay nhỏ

- Căn cứ vào màu sắc: là cách phân loại phổ biến nhất; theo cách phân loại này, vừng ñược chia làm ba nhóm giống: vừng ñen, vừng vàng và vừng trắng

Ngoài các cách phân loại trên thì các tiêu chí như: thời vụ gieo trồng, số hoa ở nách lá, sự phân cành, số lớp vỏ hạt cũng là tiêu chuẩn ñể phân loại Tuy nhiên khi ñánh giá, lựa chọn một giống nào ñó ñể ñưa vào sản xuất thì cần phải căn cứ vào nhiều ñặc ñiểm kết hợp lại [41]

1.1.3 ðặc ñiểm sinh thái, sinh trưởng và phát triển của cây vừng

• Vĩ ñộ: Vừng phân bố từ 250 vĩ Bắc ñến 250 vĩ Nam Vừng có thể gieo trồng ñược ở các vùng nhiệt ñới trong ñiều kiện bán khô hạn và các vùng cận

nhiệt ñới, ôn ñới trong mùa hè [39]

• ðộ cao: Cây vừng thích hợp ở ñộ cao từ 500 – 1250 m so với mặt biển nhưng không chịu ñược sương và gió to [41]

• Nhiệt ñộ: Cây vừng yêu cầu nhiệt ñộ tương ñối cao trong suốt thời gian

sinh trưởng ñể tạo năng suất tối ña Nhiệt ñộ trung bình thích hợp là 250C – 30 0C Ở ñiều kiện nhiệt ñộ này rất thuận lợi cho sự nảy mầm của hạt, sinh trưởng của thời kỳ cây non và sự hình thành hoa Nhiệt ñộ giảm xuống dưới 200C ở bất kỳ thời ñiểm nào thì sự nảy mầm của hạt và sự sinh trưởng của cây con ñều bị ức chế Nếu nhiệt ñộ giảm xuống dưới 100 C sẽ

kìm hãm quá trình sinh trưởng Trong thời kỳ ra hoa, nếu gặp nhiệt ñộ trên

400C thì số hoa giảm, quả sẽ ít ñi [39], [49]

• Ánh sáng: Vừng thuộc loại cây có thời gian sinh trưởng ngắn Nếu ñạt yêu

cầu về thời gian chiếu sáng là 12 giờ/ngày thì sau khi mọc 42 – 45 ngày ñã

có thể ra hoa Cường ñộ ánh sáng cũng ảnh hưởng có ý nghĩa ñối với sinh trưởng, năng suất và phẩm chất hạt Ảnh hưởng của việc thay ñổi thời gian chiếu sáng ñối với sinh trưởng và ra hoa của vừng ñã ñược quan tâm nghiên cứu nhiều vì ñây là yếu tố chính ảnh hưởng ñến năng suất Thời vụ gieo trồng khác nhau có ảnh hưởng rất rõ rệt ñến năng suất vừng Do ñó, việc xác ñịnh thời ñiểm gieo trồng thích hợp ñối với mỗi giống ở mỗi vùng nhất ñịnh là một trong những biện pháp kỹ thuật quan trọng quyết ñịnh

năng suất vừng [39], [41]

• Lượng mưa: Vừng là loại cây có khả năng chịu hạn khá, nhưng ñể ñảm bảo

cho sự sinh trưởng và phát triển bình thường thì trong cả chu kỳ sinh trưởng cần có lượng nước mưa khoảng 500 – 600 mm, tốt nhất là từ 500 – 1000 mm Cây vừng cần nước nhất là giai ñoạn từ sau khi gieo ñến khi ra hoa với ñộ

ẩm của ñất khoảng 50% trong thời gian 30 – 45 ngày Nhiều nghiên cứu ñã cho thấy, thời kỳ nảy mầm ñến khi ra nụ, cây vừng hút ñến 34% lượng nước cần cho cả vụ, thời kỳ ra hoa cần ñến 45%, còn lại 21% là thời kỳ chín Do vậy, vào thời kỳ ra hoa, nếu gặp hạn thì năng suất vừng sẽ bị giảm, còn nếu ñảm bảo ñược nước tưới thì không chỉ ñảm bảo năng suất

ổn ñịnh mà còn làm cho năng suất tăng lên ñáng kể Vừng rất mẫn cảm với

ñiều kiện ngập nước, nếu mưa lớn và liên tục ở bất kỳ thời ñiểm sinh trưởng nào cũng sẽ làm cho vừng bị chết úng hàng loạt và tăng ñáng kể

mức ñộ nhiễm các bệnh do nấm [41]

• ðất và chất dinh dưỡng: Vừng có thể gieo trồng ñược trên nhiều loại ñất

khác nhau, thậm chí cả những ñất ñược coi là ñất xấu Vừng thích hợp với

các loại ựất có thành phần cơ giới nhẹ, giữ ựược ẩm, có khả năng thoát

nước tốt, có ựộ pH từ 5,5 Ờ 8,0 [39]

Ớ Thời vụ gieo trồng: đất ựai và khắ hậu nước ta rất thuận lợi cho phát triển

sản xuất nông nghiệp Ở các tỉnh phắa Nam, chế ựộ nhiệt và ánh sáng dồi dào là ựiều kiện lý tưởng cho việc thâm canh, tăng vụ với việc gieo trồng nhiều loại cây trồng có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao như cây vừng đối với cây vừng, thời vụ gieo trồng có thể thực hiện 4 vụ trong năm Tuy nhiên tùy thuộc vào ựiều kiện sinh thái cụ thể của từng ựịa

phương mà thời vụ gieo trồng có thể thay ựổi

- Vụ ựông xuân: Thời vụ xuống giống vụ đông Xuân ở các tỉnh phắa Nam thường tập trung từ 15/11 ựến cuối tháng 2 dương lịch Tuy nhiên, tùy theo ựiều kiện cụ thể của từng ựịa phương mà thời vụ xuống giống có thể sớm hơm hoặc muộn hơn

- Vụ xuân hè: Bắt ựầu từ tháng 2 ựến giữa tháng 3 dương lịch, tốt nhất là trong tháng 2 Không nên gieo quá muộn vì sẽ gây khó khăn cho việc thu

hoạch, nhất là những năm mùa mưa ựến sớm

- Vụ hè thu: Bắt ựầu xuống giống vào ựầu tháng 5 ựến ựầu tháng 6 dương

lịch, thu hoạch vào tháng 8, tháng 9

- Vụ thu ựông: Thời vụ xuống giống thắch hợp là từ ựầu tháng 9 ựến ựầu tháng 10 dương lịch ựể có thể thu hoạch vào cuối tháng 12 ựầu tháng 1 năm sau Do thời ựiểm xuống giống vào mùa mưa nên thời vụ gieo trồng này chỉ thắch hợp với những nơi có chân ựất cao, thoát nước tốt như: Tây

Nguyên, miền đông Nam Bộ [41], [49]

1.1.4 Giá trị của cây vừng

Cây vừng ựược mệnh danh là Ộhoàng hậu của các cây lấy dầuỢ [57], [196] với sản phẩm thu hoạch chắnh là hạt Thành phần dinh dưỡng trong hạt vừng chủ yếu là lipit với 45 Ờ 54%, protein 18 Ờ 25%, gluxit 18 Ờ 22% Ngoài

ra, trong hạt vừng cịn chứa nhiều chất khống, các vitamin quan trọng Dầu vừng khơng những được coi là loại dầu cĩ khả năng chống oxy hĩa, cĩ giá trị dinh dưỡng cao, chất lượng tốt trong tập đồn những cây lấy dầu hiện nay mà cịn là nguồn thực phẩm cĩ giá trị đặc biệt đã và đang ngày càng được sử dụng rộng rãi trên thế giới [54]

Vừng từ lâu đã trở thành một phần trong các mĩn ăn của con người [159], trong thức ăn cho vật nuơi [161] dưới dạng hạt, dầu, và thức ăn chế biến

Khoảng 70% lượng hạt vừng trên thế giới được chế biến thành dầu và

sử dụng nhiều trong bữa ăn [127] Chủng loại cũng như chất lượng của các sản phẩm chế biến từ vừng ngày càng tăng [59], [93], [122], [135], [148] Hạt vừng cĩ vị đặc biệt và cĩ chất giúp giảm oxy hĩa, vì vậy dầu vừng rất thích hợp cho mĩn salat Các vitamin trong dầu vừng hỗ trợ cho việc tiêu hĩa và hấp thụ thức ăn, nên dùng làm thực phẩm rất tốt

Ở nhiều nước, dầu vừng được dùng trực tiếp trong việc nấu nướng hoặc

ăn sống với rau, làm phụ gia trong cơng nghiệp thực phẩm như nước chấm, cơng nghệ dược liệu, mỹ phẩm, thuốc trừ sâu… [105], [133]

Bên cạnh việc sử dụng dầu vừng để chế biến cá, người Nhật cịn sử dụng hạt vừng như một thực phẩm rất cĩ lợi cho sức khỏe, Nhật cũng là nước dẫn đầu trong số các nước nhập khẩu vừng, tiếp sau đĩ là Châu Âu và Mỹ [159]

Gần đây, rất nhiều cách sử dụng hạt vừng một cách bổ dưỡng và cĩ lợi cho sức khỏe đã được phát hiện Bên cạnh các chất chống oxy hĩa hịa tan được lipit như sesamin, sesamol và sesamolin, người ta cịn phát hiện ra rằng: các hợp chất lignans và lignan glucozit cũng cĩ khả năng chống phản ứng peroxyt hĩa chất béo, tăng nguồn cung cấp vitamin E ở động vật Chính vì vậy, dầu vừng được coi là một trong những chất béo khá lý tưởng để làm thực phẩm cho cả người lớn, trẻ em, cho người béo phì hay thừa cholesterol trong máu [67], [77], [131], [132], [201]

Dầu vừng là loại dầu dễ tiêu, cho năng lượng cao, chất lượng tốt, ổn ñịnh, có thể bảo quản thời gian dài hơn so với các loại dầu thực vật khác nên ñược coi là nguồn thực phẩm có giá trị ñặc biệt ñang ngày càng ñược sử dụng rộng rãi trên thế giới Thức ăn từ vừng ñã ñược khử mỡ (chứa 40-50% protein) là một nguồn cung cấp protein quan trọng cho con người nhờ có các axit amin chứa lưu huỳnh [59], [89], [90] Chất sesamolin có trong hạt vừng

có tác dụng hạn chế sự phát triển của các tế bào bạch cầu trong cơ thể con người [186] Ăn cả hạt vừng còn làm tăng huyết tương γ-tocopherol và thúc ñẩy hoạt ñộng của vitamin E, ñiều người ta tin rằng sẽ hạn chế các bệnh ung thư và bệnh tim [76] Dầu vừng làm giảm sự suy nhược của nhiều cơ quan và tăng khả năng sống sót của chuột khi bị nhiễm nội ñộc tố [113], [114], ñồng thời cũng bảo vệ cơ thể chống lại quá trình oxy hóa do kích thích LPS – phức hợp của lipit với hydratcacbon và ảnh hưởng một cách tích cực ñến các nồng

ñộ ñường máu, chất oxy hóa lipit và các chất chống oxy hóa trong những trường hợp liên quan ñến bệnh tiểu ñường [114], [177], [201] Ăn vừng còn

có tác dụng tích cực ñối với các hormon giới tính, với tình trạng chống oxy hóa và tình trạng mỡ máu của phụ nữ sau thời kỳ mãn kinh [225]

Khô dầu vừng sau khi ép dầu còn chứa 14,6% chất béo, 36,4% protein, 23,58% chất bột ñường và một số chất khác nên dùng làm thức ăn cho gia súc

và nuôi cá rất tốt Khô dầu vừng kém chất lượng hơn thì ñược sử dụng làm phân bón cho cây trồng, ñặc biệt là cây công nghiệp như cây thuốc lá Ngoài

ép lấy dầu, hạt vừng còn dùng làm bánh kẹo và nhiều loại thực phẩm có hàm lượng dinh dưỡng cao trong các bữa ăn hàng ngày của con người

Trong ñông y, vừng ñen có tên là “hắc ma chi”, ñược dùng làm thuốc

bổ, nhuận tràng, lợi sữa và chế các loại cao dán nhọt Ăn vừng ñen còn có tác dụng làm sáng mắt, tăng tuổi thọ, chống rụng tóc và giữ ñược tóc ñen lâu Ngoài ra, lá vừng vị ngọt, tính lạnh có tác dụng ích khí, bổ não tủy, mạnh gân

cốt, khỏi tê thấp Dùng lá vừng ñể gội ñầu thường xuyên sẽ giúp tóc có màu ñen mượt Giã lá vừng tươi vắt lấy nước cốt uống sẽ chữa ñược bệnh rong huyết… [7], [43]

Trong hạt vừng trung bình có 20-30% protein, protein vừng có ñủ 8 axit amin không thay thế, trong ñó axit amin chứa lưu huỳnh (metionin) chiếm khoảng 3,4 %, [159], cao hơn so với trong ñỗ tương, trứng gà và lạc (Bảng 1.1.) Chính vì vậy bột vừng thường ñược dùng ñể chế biến làm thức

ăn bổ sung, phòng chống suy dinh dưỡng cho trẻ em [24], [92], [160] Hàm lượng lipit trong hạt vừng khoảng 45-54% và rất giàu chất béo không bão hòa [75], [170], [219] Axit béo có nhiều nhất trong dầu vừng là oleic (41-45%) và linoleic (37- 42%) cần thiết cho cơ thể [62], [63], [102], [128], [136], [160], [196], ngoài ra, trong thành phần dầu vừng còn có nhiều các axit béo no và không no khác như: palmitic, stearic, arachidic… (Bảng 1.2.)

Bảng 1.1 So sánh thành phần axit amin của vừng với lạc, ñậu tương và

trứng gà (mg/g) [39]

Axit amin Vừng ñen

Vừng trắng Lạc ðậu tương Trứng gà

1.1.5 Tình hình sản xuất vừng trên thế giới và ở Việt Nam

ðể khai thác giá trị dinh dưỡng của vừng, trong những năm gần ñây, cây vừng ñã nhanh chóng ñược thử nghiệm và phát triển tại những vùng nhiệt ñới và cận nhiệt ñới khác của các châu lục Tuy nhiên, phần lớn vừng vẫn chỉ ñược trồng ở những nước ñang phát triển [91]

Hàng năm trên thế giới có khoảng hơn 6 triệu ha vừng ñược trồng, tập trung chủ yếu ở một số nước ñang phát triển thuộc khu vực Châu Á, Châu Phi

và Châu Mỹ với tổng sản lượng gần 2,4 triệu tấn Trong ñó ở Châu Á, vừng ñược trồng với qui mô lớn nhất, chiếm 55% diện tích và 62,00% sản lượng Các nước ở Châu Phi chiếm 33,58% diện tích và 21,76% sản lượng Phần còn lại không nhiều ñược phân bố ở khu vực Châu Mỹ và một số nước khác [56]

Sản lượng vừng trên thế giới trong 10 năm gần ñây ñạt khoảng 2,5 triệu tấn/năm Nước ñứng ñầu về sản lượng vừng là Ấn ðộ với 700.000 tấn/năm, tiếp ñến là Trung Quốc với 500.000 tấn/năm, Sudan với 300.000 tấn/năm và

Mexico với 250.000 tấn/năm Những nước có sản lượng vừng thấp hơn 250.000 tấn/năm tập trung chủ yếu ở khu vực Tây và đông Nam Á, Châu Phi, Châu Úc và Châu Mỹ Ai Cập là nước ựứng ựầu về năng suất vừng với 11,5 tạ/ha, tiếp ựến là Trung Quốc với 7,0 tạ/ha và thấp nhất là Ấn độ với 3,5 tạ/ha [12]

Do ựiều kiện canh tác ựơn giản, trình ựộ thâm canh và khả năng ựầu tư tiến bộ kỹ thuật vào sản xuất có sự khác biệt lớn giữa các nước nên năng suất vừng hầu như ựạt tốc ựộ tăng trưởng rất thấp điều ựó cho thấy, ựiều kiện sản xuất và canh tác vừng hiện nay hoàn toàn chưa tương xứng với nhu cầu về sản lượng ựang tăng cao trên thế giới

Ở Việt Nam, ựất ựai và khắ hậu rất thắch hợp cho cây vừng sinh trưởng

và phát triển Mặt khác, vừng là loại cây dễ trồng, ựầu tư sản xuất cũng không nhiều Tuy nhiên, so với một số cây trồng khác như lạc, ựậu tương cây vừng chưa ựược coi là cây trồng chắnh nên các hình thức canh tác vẫn mang tắnh quảng canh, năng suất thấp, chưa ựược quan tâm và ựầu tư ựúng mức; diện tắch gieo trồng vẫn còn rất khiêm tốn, năng suất vừng chưa cao, cho dù dầu vừng có giá trị cao, có nhu cầu lớn ngay cả thị trường trong nước điều này

có thể lý giải vì: sản xuất vừng chủ yếu mang tắnh tự cung tự cấp, phương thức gieo trồng còn thô sơ mang tắnh quảng canhẦ Bên cạnh ựó, việc ựầu tư nghiên cứu và ứng dụng tiến bộ kỹ thuật trong sản xuất vừng cũng chưa ựược lưu tâm, thiếu bộ giống chống chịu với ựiều kiện hạn hán và sâu bệnh đây ựược coi là những yếu tố hạn chế lớn nhất làm giảm năng suất, chất lượng và hiệu quả của vừng trong thời gian qua [39]

Diện tắch vừng hàng năm biến ựộng từ 30.000 ựến hơn 40.000 ha trong suốt hai thập niên qua, con số này rất khiêm tốn so với một số cây họ ựậu [41]

Năm 2004, cả nước gieo trồng ựược 40.800 ha, tăng 4000 ha so với năm 2000 Diện tắch tăng chủ yếu ở vùng đBSCL và DHNTB, nhưng diện tắch lại giảm mạnh ở khu vực Tây Nguyên, các vùng khác không có sự thay

ñổi nhiều về diện tích Diện tích vừng phân bố chủ yếu tại các tỉnh miền Nam, khoảng 25.600 ha (chiếm trên 60% diện tích gieo trồng vừng cả nước), các tỉnh miền Bắc ñạt 15.200 ha (chiếm hơn 30% diện tích gieo trồng vừng cả nước) Tổng sản lượng vừng năm 2004 của cả nước ñạt gần 21.000 tấn, tăng 4.400 tấn so với năm 2000 Trong ñó các tỉnh miền Bắc chiếm 33,97% và các tỉnh miền Nam ñạt 66,03% Nhìn chung, năng suất trung bình của cả nước ở mức thấp, ñạt 0,51 tấn/ha (năm 2004), tăng không ñáng kể so với năm 2000 (0,46 tấn/ha)

Bảng 1.3 Diện tích, năng suất và sản lượng vừng ở Việt Nam

từ năm 2000 – 2010 Năm 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006-

(Nguồn: Niên giám thống kê 2010)

Năng suất vừng chưa cao do nhiều nguyên nhân, ngoài các yếu tố khách quan như ñất ñai, khí hậu, yếu tố ñầu tư thâm canh thấp, thiếu bộ giống chống chịu với ñiều kiện hạn hán và sâu bệnh ñược coi là những yếu tố hạn chế lớn nhất làm giảm năng suất, chất lượng và hiệu quả hiện nay của vừng ở

cả trong nước và trên thế giới

Các giống vừng hiện nay ñang gieo trồng chủ yếu là các giống ñịa phương, tồn tại nhiều năm, không ñược chọn lọc, phục tráng nên ảnh hưởng nhiều ñến năng suất và phẩm chất khi thu hoạch Hàn Quốc là một trong

những quốc gia có sự quan tâm và ñầu tư cho cây vừng nhiều nhưng 29% giống vừng trong sản xuất vẫn là các giống vừng ñịa phương [128]

ðể khắc phục thực trạng trên, những năm gần ñây, trên thế giới ñã có nhiều nước ñi sâu nghiên cứu về giống vừng và ñầu tư nhiều hơn trong canh tác vừng Các nước như Ấn ðộ, Trung Quốc và Hàn Quốc ñã có những chương trình thu thập nguồn gen cây vừng ở ñịa phương, bảo quản và khai thác nguồn gen này làm vật liệu khởi ñầu phục vụ công tác chọn tạo giống [73], [227]

1.2 TÍNH CHỊU HẠN CỦA THỰC VẬT, TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU

VỪNG VÀ TÍNH CHỊU HẠN CỦA CÂY VỪNG

1.2.1 Tính chống chịu

Trong quá trình sống, thực vật luôn phải chịu tác ñộng của các nhân tố ngoại cảnh hay các yếu tố sinh thái như: ánh sáng, nhiệt ñộ, nước, dinh dưỡng… ñể tồn tại, sinh trưởng và phát triển cũng như tái tạo thế hệ mới Những biến ñổi của các nhân tố sinh thái thường có tính chất chu kỳ theo ngày và theo mùa trong năm Thực vật chỉ có thể sống ñược trong một ranh giới xác ñịnh của các ñiều kiện sinh thái như nóng, lạnh, khô hạn, ngập úng, sâu bệnh v.v… Ngoài giới hạn này, các yếu tố ñó lại trở thành bất lợi (stress) gây hại cho sự sinh trưởng, phát triển của cây, giảm năng suất sinh học và có thể làm cây chết Tùy theo ñặc ñiểm của từng loài và giống mà mức ñộ thiệt hại có khác nhau: một số bị chết, một số bị tổn thương nhưng một số lại ít bị ảnh hưởng Khả năng mà thực vật có thể giảm thiểu ñược mức ñộ tổn thương

khi bị tác ñộng bất lợi gọi là tính chống chịu (Stress tolerance) [1], [3] Tính

chống chịu của thực vật ñược hình thành trong các quá trình sống, tiến hóa và ñược di truyền lại[17]

1.2.1.1 Khái niệm về tính chịu hạn

Hạn là khái niệm dùng ñể chỉ sự thiếu nước do môi trường gây nên Hạn cũng có thể ñược ñịnh nghĩa là sự thiếu nước mưa hay nước tưới trong thời gian dài, kèm theo ñộ ẩm không khí giảm, nắng nhiều, nhiệt ñộ tăng cao

Ở thực vật luôn diễn ra hai quá trình: sự xâm nhập của nước vào cây và

sự thoát hơi nước ra khỏi cây, hai quá trình ñó tạo nên sự cân bằng nước trong cây Khi thiếu nước, lượng nước mà cây hút vào không bù ñắp ñược lượng nước bay ñi qua các bộ phận trên mặt ñất, làm cho cây bị mất cân bằng nước và bị héo [17], [36] Khả năng của thực vật có thể giảm thiểu tổn thương

do hạn gây nên và vẫn sinh trưởng, cho sản phẩm trong ñiều kiện thiếu nước

gọi là tính chịu hạn [17] Những cây trồng có khả năng duy trì sự phát triển và cho năng suất tương ñối ổn ñịnh trong ñiều kiện khô hạn gọi là cây chịu hạn [36]

Một trong những ñặc ñiểm chính của thực vật chịu hạn là khả năng tế bào thực vật trải qua quá trình mất nước nhiều mà không bị tổn hại nghiêm trọng Trong khi tế bào bị mất nước, không bào sẽ bị ép sát vào thành tế bào, kết quả là làm cho chất nguyên sinh bị xé nhỏ ðây là nguyên nhân chính làm cho tế bào bị chết khi nó không có khả năng chịu hạn [145]

Mức ñộ tổn thương do hạn gây ra cho thực vật là rất lớn Hạn kéo dài

sẽ ảnh hưởng ñến các phản ứng trao ñổi chất liên quan, khả năng giữ nước của ñất, các giai ñoạn sinh trưởng, phát triển của cây, dẫn ñến giảm năng suất, chất lượng nông phẩm và thậm chí có thể làm cây chết Hạn hán là một hiện tượng phức tạp, và ñược coi là nhân tố quan trọng nhất giới hạn sản lượng cây trồng [68] Việc chọn giống dựa trên những ñặc ñiểm của thực vật có liên quan với khả năng chịu hạn là rất phổ biến ðây cũng chính là một thách thức ñối với các nhà khoa học nông nghiệp nói chung và những nhà chọn giống thực vật nói riêng ñể tìm ra những giống cây trồng vừa có khả năng chịu hạn tốt lại vừa cho năng suất cao, ổn ñịnh

1.2.1.2 Các kiểu hạn

• Hạn ñất: Xảy ra khi không có mưa trong thời gian dài làm cho ñất bị

khô hạn, lượng nước rễ cây hấp thụ ñược trong ñất ñã bị cạn kiệt và cây không thể hút ñủ nước bù ñắp lại lượng nước ñã bị mất qua con ñường thoát hơi nước Hạn ñã làm tăng áp suất thẩm thấu của ñất cao ñến mức làm cho cây không thể lấy ñược nước từ ñất vào tế bào qua rễ, dẫn ñến sự mất cân bằng nước trong cây và xuất hiện dấu hiệu héo Mức ñộ khô hạn của ñất tùy

thuộc vào sự bốc hơi nước trên bề mặt và khả năng giữ nước của ñất

Hạn ñất có thể xảy ra ở bất cứ vùng nào và thường xảy ra nhiều ở

những vùng có ñiều kiện khí hậu, thổ nhưỡng ñặc thù như sa mạc Châu Phi, ñất trống ñồi núi trọc ở Châu Á Ở Việt Nam, hạn ñất thường hay xuất hiện ở miền Trung, Tây Nguyên… Như vậy, hạn ñất tác ñộng trực tiếp ñến bộ rễ, gây ảnh hưởng lớn ñến quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật [17]

ðối với cây trồng cạn, hạn ñất ảnh hưởng nghiêm trọng tới thời kỳ nảy mầm [34], hạt của nhiều loài cây bắt ñầu nảy mầm chỉ sau khi lượng nước không ít hơn 125 mm Lượng nước ñó là mức khởi ñầu ñảm bảo sự sinh trưởng tiếp theo của cây Như vậy, quá trình quan trọng nhất bảo ñảm cho hạt nảy mầm là sự xâm nhập của nước Khi lượng nước trong ñất không ñủ, cây mầm bị héo, thiếu nước trầm trọng sẽ làm mầm thui chột và chết ðối với các cây họ ñậu, nếu bị hạn ñất ở giai ñoạn phát triển sinh sản sẽ làm giảm số hoa, tăng tỷ lệ hoa rụng, giảm tỷ lệ kết hạt, hạt bị héo, nhăn nheo, phẩm chất kém, thậm chí không cho thu hoạch

• Hạn không khí: Xảy ra khi ñộ ẩm tương ñối của không khí giảm xuống

quá thấp, gia tăng gradient hơi nước giữa không gian bên dưới khoang khí khổng và không gian bên ngoài lá, thoát hơi nước tăng nhanh, gây nên sự mất

cân bằng nước trong mô làm cây bị mất nước nhiều và bị héo

Hạn không khí thường có ñặc trưng là nhiệt ñộ cao (39 – 420C) và ñộ

ẩm thấp < 62%, gió mạnh Hiện tượng này thường gặp ở các tỉnh miền Trung nước ta vào mùa gió Lào từ tháng 5- 8 hoặc miền Bắc vào mùa hè [10] ðặc biệt, ñầu tháng 5 năm 2003, ở miền Bắc, ñợt nóng kéo dài 3 ngày, nhiệt ñộ lên tới 39 - 420C Theo thông báo của Tổng cục Khí tượng Thủy văn, 20 năm mới

có một ñợt nắng nóng như vậy Hiện tượng này cũng xuất hiện ở một số nước trên thế giới như gió Chamsin ở Israel, gió Mistral ở miền Nam nước Pháp… làm ảnh hưởng nghiêm trọng ñến một số loại cây trồng như phong lan, cam, chanh, ñậu tương [151]

ðối với thực vật, hạn không khí thường gây nên hiện tượng héo tạm thời vì rễ cây không hút ñủ nước mà quá trình thoát hơi nước và bốc hơi nước mặt ñất lại xảy ra quá nhanh do gió và nhiệt ñộ cao, cây lâm vào trạng thái mất cân bằng nước Hạn không khí ảnh hưởng trực tiếp ñến các bộ phận của cây ở trên mặt ñất như hoa, lá, chồi non…

Trong nhiều trường hợp, hạn ñất và hạn không khí cùng xảy ra một lúc,

ví dụ mùa hè ở miền Trung Việt Nam, nhiệt ñộ cao cùng với gió Lào khô nóng càng làm tăng sự mất nước qua quá trình thoát hơi nước và bốc hơi nước mặt ñất vốn ñã kiệt nước, làm cho hạn trở nên nghiêm trọng hơn Trong trường hợp này, hạn thường làm cho cây có hiện tượng héo vĩnh viễn, không

có khả năng phục hồi và có thể bị chết

• Hạn sinh lý: Xảy ra do trạng thái sinh lý của cây không cho phép cây

hút ñược nước mặc dù trong môi trường không thiếu nước Rễ cây không lấy ñược nước trong khi các quá trình thoát hơi nước vẫn diễn ra nên cây mất cân bằng nước ðối với ñất yếm khí, rễ cây thiếu oxi ñể hô hấp dẫn ñến xuất hiện quá trình lên men, tạo chất ñộc hại, làm cho lông hút chết, dẫn tới rễ mất khả năng hút nước Nồng ñộ muối trong ñất quá cao, làm giảm thế nước trong ñất xuống thấp hơn thế nước trong tế bào rễ, cây cũng không hút ñược nước Hạn

sinh lý kéo dài gây ảnh hưởng rất nhiều ñến các hoạt ñộng sống của cây, từ ñó

ảnh hưởng ñến năng suất và chất lượng nông phẩm

1.2.1.3 Ảnh hưởng của hạn ñối với thực vật

Trên thế giới có khoảng 40% - 60% diện tích ñất trồng bị hạn, trong ñó 35% diện tích bị khô hạn và nửa khô hạn, 25% diện tích bị khô hạn trong thời gian khác nhau [163] Nước ta có ñịa hình tương ñối ña dạng và diễn biến khí hậu cũng rất phức tạp, lượng mưa phân bố không ñồng ñều giữa các vùng trong năm, nên hạn hán có thể xảy ra bất cứ lúc nào Hơn nữa, sự bùng nổ dân

số, phá hoại rừng ñầu nguồn là tác nhân làm cho hạn hán, lũ lụt thường xuyên xảy ra Bốn phần năm diện tích tự nhiên nước ta là ñồi núi, ñất canh tác ở những nơi này thường xuyên bị hạn hán ñe dọa Trong ñiều kiện ñịa hình và ñịa chất khác nhau như vậy nên thành phần thổ nhưỡng của các vùng khác nhau rõ rệt Chính các yếu tố ñó ñã ảnh hưởng mạnh mẽ ñến lượng nước ngầm và khả năng giữ nước của ñất

Nước là yếu tố giới hạn quan trọng ñối với cây trồng Nước là thành phần cấu trúc bắt buộc và ổn ñịnh của các cơ quan, bộ phận trong cơ thể thực vật Nước vừa là môi trường ñể các phản ứng sinh lý, hóa sinh xảy ra, vừa là thành phần và sản phẩm của các quá trình trao ñổi chất diễn ra trong cơ thể thực vật [17] Chính vì vậy, khi thực vật thiếu nước, các cấu trúc tế bào, hoạt ñộng của thực vật sẽ chịu ảnh hưởng rất rõ rệt

Khi tế bào bị mất nước, không những diễn ra các biến ñổi về hình thái (mô mất sức căng và héo dần) mà còn có những biến ñổi sâu sắc về trạng thái chất nguyên sinh của tế bào Khi hiện tượng héo xảy ra, mức ñộ phân tán của

hệ keo, khả năng giữ nước và trương nước của keo giảm sút, giảm tính ñàn hồi của hệ keo nguyên sinh Hạn làm tăng ñộ nhớt, giảm mức ñộ phân tán, khả năng thủy hóa của chất nguyên sinh, chuyển trạng thái sol sang gel làm hệ keo kém linh ñộng, cản trở trao ñổi chất Chiều hướng biến ñổi ñó làm cho tế

bào già ñi trước thời gian Trạng thái keo của chất nguyên sinh càng bị tổn thương mạnh khi cây vừa bị mất nước lại vừa bị ñốt nóng Khi nhiệt ñộ lên tới

400C hay cao hơn nữa thì protein của nguyên sinh chất bị biến tính, liên kết của phức hệ protein – lipit cũng bị phá vỡ

Hạn làm giảm lượng nước tự do, lớp nước màng bao quanh các gốc mang ñiện tích của phân tử protein trong tế bào chất bị giảm sút gây ảnh hưởng ñến hoạt ñộng của các protein – enzym Hạn kéo dài làm giảm hoạt tính của các enzym tổng hợp và hoạt hóa các enzym thủy phân, gia tăng sự phân giải các hợp chất phân tử cao như protein, hydratcacbon… Hệ thống màng (màng sinh chất, màng ty thể, màng lục lạp…) bị hư hại, dẫn ñến bộ máy quang hợp, hô hấp bị tổn thương Thiếu nước ban ñầu làm tăng cường ñộ

hô hấp nhưng sau ñó hô hấp bị giảm mạnh nếu tiếp tục thiếu nước Hiệu quả năng lượng của sự tăng hô hấp khi thiếu nước là rất thấp vì cấu trúc màng ty thể bị thay ñổi, phá hủy tính liên hợp của phản ứng oxy hóa và phosphoryl hóa, kết quả làm giảm sự hình thành ATP Hạn ảnh hưởng rất xấu ñến cấu trúc của bộ máy quang hợp, ức chế sự tổng hợp diệp lục, phá hủy cấu trúc bình thường của thylacoit dẫn ñến cường ñộ quang hợp của cây giảm hoặc bị ngưng trệ Kìm hãm sự vận chuyển sản phẩm quang hợp ra khỏi lá về cơ quan

dự trữ, gây hiện tượng “chảy ngược dòng” làm giảm năng suất kinh tế Quá trình tổng hợp giảm, tăng quá trình phân giải, sự tích lũy các hợp chất gây hại ñối với cơ thể như NH3, oxalat… tăng lên Khi hạn kéo dài, hàm lượng ARN giảm xuống, dòng vận chuyển chất ñồng hóa ra khỏi lá bị chậm lại, polyriboxom trong tế bào chất bị phân rã Nếu hạn nặng và kéo dài thì ADN cũng bị hư hại

Mức ñộ thiếu hụt nước càng lớn thì ảnh hưởng càng xấu ñến quá trình sinh trưởng và phát triển của cây: tế bào phân sinh trong ñỉnh sinh trưởng không phân chia, quá trình dãn của tế bào bị ức chế, tế bào ngừng sinh trưởng

và cây còi cọc Khi gặp hạn, quá trình phân hóa hoa bị ảnh hưởng, hạt phấn không nảy mầm, ống phấn không sinh trưởng ñược, không thụ tinh dẫn ñến hạt lép… Thiếu nước nhẹ làm giảm tốc ñộ sinh trưởng, thiếu nước trầm trọng

sẽ ảnh hưởng ñến hàm lượng nước liên kết trong tế bào [143], [178], [237], dẫn ñến biến ñổi trạng thái của hệ keo nguyên sinh chất, làm tăng cường quá trình già hóa tế bào Khi bị khô kiệt nước, nguyên sinh chất bị ñứt vỡ cơ học dẫn ñến tế bào, mô bị tổn thương và chết [10]

Trong quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật, có những giai ñoạn ñược coi là mẫn cảm nhất với sự thiếu nước Ở giai ñoạn này, nếu chỉ thiếu một lượng nước nhỏ cũng gây ảnh hưởng rất lớn ñến sinh trưởng, phát triển và giảm năng suất thu hoạch Thời kỳ này ñược gọi là thời kỳ khủng hoảng nước của cây Ở từng giống cây khác nhau thì thời kỳ khủng hoảng cũng khác nhau Chẳng hạn, ñối với cây ngô, thời kỳ khủng hoảng nước bắt ñầu từ khi ra hoa ñến chín sữa, ñối với khoai tây là lúc phình củ… [45], [88], [101] Trong giai ñoạn từ phân hóa ñòng ñến trỗ bông, cây lúa rất nhạy cảm với sự thiếu nước [21] Vào thời gian 3 ngày trước khi trỗ, chỉ cần bị hạn 3 ngày ñã làm giảm năng suất lúa nghiêm trọng, tỷ lệ hạt lép rất cao, năng suất giảm Trong khi thiếu hụt nước vào giai ñoạn sinh trưởng dinh dưỡng có thể làm giảm chiều cao cây, số nhánh, diện tích lá… nhưng năng suất sẽ không bị giảm nhiều nếu nước ñược cung cấp kịp thời ñể cây phục hồi trước khi trổ bông Nhiều nghiên cứu ñã cho thấy stress nghiêm trọng trong thời kỳ ra hoa là nguyên nhân làm mất diệp lục, sự rò rỉ chất ñiện phân của tế bào, hoá vàng của các mảnh lá và hạt trước khi chín [68], [69], [235] Hạn ảnh hưởng ñến giai ñoạn quang hóa, ñến hệ thống ánh sáng II trong quá trình quang hợp của cây lúa mì [226]

Trong những năm 1998 và 1999, ở Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Trị, năng suất lúa bị giảm tới 4/5 ở những diện tích bị hạn trong giai ñoạn lúa làm

ñòng Vụ ñông xuân 2003 và 2005 hàng ngàn ha lúa và cà phê của các tỉnh miền Trung và Tây Nguyên bị khô cháy, không cho thu hoạch

Như vậy, hạn ñã làm ảnh hưởng ñến cơ thể thực vật ở các mức ñộ khác nhau từ tế bào, mô, cơ quan ñến cơ thể, ở các giai ñoạn phát triển khác nhau của cây Từ ñó ảnh hưởng ñến các quá trình sinh lý, sinh trưởng và phát triển của thực vật Hạn là một trong những stress nghiêm trọng nhất mà năng suất cây trồng trên khắp thế giới phải ñối mặt [72] Sản lượng cây trồng mất ñi hàng năm do hạn hán dao ñộng quanh mức 500 triệu ñôla trên toàn thế giới [194] Hạn là nguyên nhân chính của sự mất mùa và giảm năng suất Hạn có thể làm giảm 50% năng suất cây trồng hoặc còn hơn thế nữa [184], [217], [236]

1.2.2 ðặc ñiểm thích nghi của thực vật với ñiều kiện hạn

Theo Mussell và Staples [162], Paleg và Aspinall [167], Tumer [209],

có hai cơ chế bảo vệ thực vật tồn tại trên môi trường thiếu nước, ñó là cơ chế tránh mất nước và cơ chế chịu mất nước

Cơ chế tránh mất nước phụ thuộc vào khả năng thích nghi ñặc biệt về cấu trúc và hình thái của rễ, lá, khí khổng… nhằm giảm thiểu tối ña sự mất nước Khả năng tự ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu nội bào thông qua việc tăng tích lũy các chất hòa tan, axit abxisic, ñường, axit amin prolin, mannitol, ion

K+, các enzym phân hủy gốc tự do…[157] có tác dụng tăng lượng nước liên kết trong tế bào chất, duy thì lượng nước tối thiểu trong tế bào

Cơ chế chịu mất nước liên quan ñến những thay ñổi trong tế bào ñể sinh tổng hợp ra các chất ñảm bảo cho sự khử ñộc các sản phẩm ñộc hại như

NH3, xúc tiến sự phục hồi các cấu trúc sinh học bị hư hại, bảo vệ hoặc nhanh chóng bù lại sự thiếu hụt nước cũng như tổng hợp các protein sốc nhiệt bảo vệ ADN khi mô và tế bào bị mất nước nghiêm trọng

Khả năng chịu hạn là sự thích nghi có bản chất di truyền, biểu hiện của

sự ña dạng về ñặc ñiểm hình thái (sự xuất hiện của những lá ñầu tiên, sự ra

hoa và chín của quả, cắt giảm diện tích lá, sự xoay của lá, hàm lượng sáp, chiều dài bao lá mầm, râu, sự ổn ñịnh của năng suất, mật ñộ khí khổng, cắt

giảm chồi rễ, ñặc ñiểm của rễ và mức ñộ bền vững của màng tế bào), ñặc ñiểm sinh lý (giảm thoát hơi nước, hiệu quả sử dụng nước cao, ñộ mở của lỗ

khí, sự ñiều chỉnh mức ñộ thấm lọc, mối quan hệ giữa hàm lượng nước và sức

trương của lá), các ñặc ñiểm hoá sinh (sự tích luỹ prolin, polyamin tăng

hoạt ñộng của enzym nitrat reductase và dự trữ hydratcacbon, sự hình thành các protein sốc, các gen liên quan ñến tính chịu hạn [157]

Qua quá trình tiến hóa, thực vật có những cơ chế thích nghi với ñiều kiện môi trường thay ñổi ñể tồn tại Sự thích nghi của thực vật ñối với các stress của môi trường rất ña dạng về cơ chế và mức ñộ Giải thích các cơ chế khác nhau của thực vật phản ứng với stress nói chung và chịu hạn nói riêng, vai trò của chúng trong viêc chống chịu stress là cơ sở quan trọng góp phần tìm biện pháp làm giảm thiệt hại mùa màng

1.2.2.1 Sự thích nghi về ñặc ñiểm hình thái

Sống trong ñiều kiện khô hạn, nhiều loài thực vật ñã hình thành nên

những ñặc ñiểm thích nghi ñặc trưng

ðể giảm sự hấp thu bức xạ ánh sáng mặt trời, lá của các loài thực vật có thể vận ñộng lá theo hướng song song với tia sáng tới ñể nhận năng lượng ít nhất, nhất là vào ban trưa hoặc có thể cuộn lá lại hay cụp lá xuống Nhiều loài thực vật thể hiện khả năng thích nghi bằng cách giảm diện tích lá ñể giảm bề mặt thoát hơi nước Ví dụ: cây xương rồng có thân dày, lá tiêu giảm mạnh thành gai, bề mặt thoát hơi nước ở nhóm cây này rất hẹp Tất cả bề mặt của cây ñược lớp cutin dày bao phủ Một số loài cây khác có lá sinh trưởng chậm khi thiếu nước, có thể rụng ñi hay khô chết ñể giảm bề mặt bay hơi nước Thực vật có lá mỏng, hệ gân dày ñặc có tác dụng giảm thiểu ñến mức tối ña lực cản ñối với dòng nước ñi ñến các tế bào sống của lá Lá của những loài

thực vật như cây ngải, cây linh lăng ñồng cỏ, cây dưa hấu… ñược phủ lớp lông Lông có vai trò như cái màn phản quang, góp phần bảo vệ lá khỏi bị ñốt nóng Nhóm thực vật này có khả năng chịu ñược mức ñộ mất nước cao – héo lâu dài mà không bị hư hại Khi ñược cung cấp nước, thực vật nhóm này nhanh chóng phục hồi lại hoạt ñộng sống bình thường Ở những loài cây lá cứng, khi mất nước, cây rơi vào trạng thái tiềm sinh Chúng có mô cơ học rất phát triển giúp chúng tránh khỏi hư hại cơ học khi mất sức trương Nhiều loài

có khả năng cuộn lá thành ống, nhờ vậy khí khổng lẫn vào bên trong ống lá giúp giảm thiểu thoát hơi nước qua khí khổng Ở một số loài cây, khí khổng nằm lõm sâu chuyên biệt vào dưới biểu bì và từ phía trên lá ñược ñậy bởi lớp vảy nhựa [17]

ðất là nguồn cung cấp nước chính cho cây và hệ rễ là cơ quan chủ yếu,

có vai trò rất lớn trong việc hút nước Khi thiếu nước, lớp ñất mặt thường khô trước và cứng nên rễ thường có khuynh hướng phát triển theo chiều sâu Như vậy sự phát triển bộ rễ là hình thức thích nghi với hạn Nhiều nghiên cứu ñã cho thấy, cây nào có bộ rễ phát triển mạnh, dài, khỏe, mập thì có khả năng hút nước ở những tầng ñất sâu Khi bị hạn, nước thường ñược giữ ở những vùng ñất sâu, vì vậy cây nào có bộ rễ dài, phân bố sâu xuống mạch nước ngầm thì thì mới có khả năng lấy ñược nước Ở ña số ở các loài thực vật chịu hạn, hệ rễ phát triển rất mạnh, phân nhánh và ăn sâu xuống mạch nước ngầm ñể có thể lấy ñược lượng nước ít ỏi trong ñất Số lượng và mật ñộ rễ cũng rất cao và tỷ lệ rễ/thân, lá cao hơn nhiều khi gặp hạn… Chính nhờ các ñặc ñiểm này mà thực vật

có khả năng lấy ñược nước có hiệu quả nhất trong ñiều kiện cung cấp nước rất khó khăn

Ở các cây trồng khác nhau, bộ rễ phát triển cũng rất khác nhau tùy thuộc vào giống, loài cây và sự phân bố nước trong môi trường Ví dụ, khi nghiên cứu về hình thái bộ rễ lúa, Sharma và cs [195]ñã nhận thấy: các giống

lúa nương có bộ rễ to khỏe, có khả năng xuyên sâu ựể lấy nước ở các tầng ựất sâu Như vậy, tổng chiều dài của bộ rễ có liên quan chặt chẽ ựến tắnh chịu hạn của lúa nương Tuy vậy, lúa nước lại có bộ rễ lan rộng, có nhiều rễ phụ, có nhiều mô thông khắ, ựiều ựó cho thấy, khả năng chịu hạn của cây còn phụ thuộc vào số lượng và mật ựộ của rễ cây [121] Ở ựậu xanh, các giống ựịa phương chịu hạn tốt hơn thường có bộ rễ dài hơn các giống khác [37]

Khả năng thu nhận và cung cấp ựủ nước thông qua rễ tới các bộ phận của cây trong ựiều kiện khó khăn về nước ựược coi là chỉ tiêu ựánh giá khả năng chịu hạn của cây trồng [22], [35], [37] Chắnh vì vậy, trong chọn tạo giống cây trồng theo hướng tăng cường tắnh chịu hạn, người ta thường hướng tới mục tiêu tăng cường kắch thước và khả năng ựâm xuyên của bộ rễ

1.2.2.2 Sự thắch nghi về ựặc ựiểm sinh lý

Cơ chế ựóng mở khắ khổng

đối với thực vật, giảm mất nước là một trong những ựặc tắnh thắch nghi với ựiều kiện khô hạn Một cơ chế sinh lý hiệu quả nhất hạn chế sự mất nước

là ựiều chỉnh ựộ ựóng mở của khắ khổng Khắ khổng của những loài thực vật

có khả năng chịu hạn thường rất nhậy cảm với sự thiếu nước đó là những thực vật mọng nước thường sống ở sa mạc và có kiểu trao ựổi chất ựộc ựáo gọi là CAM, ựiển hình cho loại thực vật này là cây xương rồng Xương rồng

có hệ rễ nông nhưng phân bố rộng, tế bào rễ có nồng ựộ dịch bào thấp do ựó

áp suất thẩm thấu thấp Lượng nước trong cơ thể ựược dự trữ trong các cơ quan thịt mọng Cường ựộ thoát hơi nước giảm theo mức ựộ giảm của lượng nước trong tế bào Khắ khổng của những loài thực vật này thường ựóng vào ban ngày ựể giảm sự thoát hơi nước và mở vào ban ựêm cho khắ CO2 khuếch tán vào lá Trong các tế bào, nhờ có sự oxy hóa không hoàn toàn hydratcacbon trong hô hấp sẽ tắch lũy lại nhiều axit hữu cơ (axit oxaloaxetic, axit malicẦ) hàm lượng các axit này tăng lên trong các mô ở ựiều kiện thiếu

nước và nhiệt ñộ cao Chính các axit hữu cơ này là chất nhận CO2 Ban ngày, khi có ánh sáng chiếu tới, CO2 ñã ở trạng thái liên kết ñược giải phóng ra và ñược tái cố ñịnh theo chu trình Canvin - Benzon ñể ñược liên kết vào các hợp chất hữu cơ là sản phẩm của quang hợp như C6H12O6 và các chất khác Bằng kiểu trao ñổi chất này, thực vật có thể giảm thiểu sự thoát hơi nước, không bị chết ñói, ñồng thời hạn chế ñược hô hấp

Khả năng ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu là một ñặc tính quan trọng

của tế bào, liên quan trực tiếp ñến khả năng cạnh tranh nước của tế bào rễ với ñất Trong ñiều kiện hạn, áp suất thẩm thấu tăng lên giúp cho rễ cây nhận ñược lượng nước ít ỏi còn trong ñất Bằng cơ chế như vậy, thực vật có thể vượt qua ñược tình trạng hạn cục bộ [204], [205]

Tăng khả năng giữ nước ở tế bào cũng là một cơ chế thích nghi của thưc vật chịu hạn Bản chất của cơ chế này là sự tích lũy các protein ưa nước, axit amin prolin và monoxacarit có tác dụng làm tăng áp suất thẩm thấu, do

ñó làm tăng lượng nước liên kết trong tế bào chất

Vai trò của axit abxisic

Khô hạn gây ra những biến ñổi rõ nét ñối với hệ phytohormon như làm giảm các phytohormon kích thích (auxin, giberellin, xitokinin), làm tăng hàm lượng các phytohormon ức chế (axit abxisic, etylen và các hợp chất phenol) Hàm lượng axit abxisic tăng sẽ xúc tiến quá trình tổng hợp axit amin prolin, làm tăng khả năng giữ nước của tế bào, ñồng thời kìm hãm sự tổng hợp xitokinin

Thực vật sinh trưởng và phát triển là do có sự ñiều chỉnh bởi các tín

hiệu nội bào và ñiều kiện môi trường bên ngoài ABA có vai trò quan trọng trong việc truyền tín hiệu và trong quá trình biểu hiện gen [199]

ABA là một hormon thực vật liên quan ñến sự ñiều tiết sinh lý, sinh trưởng và phát triển của thực vật bậc cao [17] Nó có vai trò trong những tín