Khu hệ giun đất ở đồng bằng sông cửu long, việt nam

luận văn

NGUYỄN THANH TÙNG

KHU HỆ GIUN ĐẤT Ở ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG, VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội, 2013

NGUYỄN THANH TÙNG

KHU HỆ GIUN ĐẤT Ở ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG, VIỆT NAM

Chuyên ngành: Động vật học

Mã số: 62.42.01.03

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC

1 PGS TS ĐỖ VĂN NHƯỢNG

2 PGS TS TRẦN NHÂN DŨNG

Hà Nội, 2013

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan bản luận án này là công trình nghiên cứu thực sự của cá nhân, được thực hiện trên cơ sở nghiên cứu thực địa ở Đồng bằng sông Cửu Long, Việt Nam dưới sự hướng dẫn khoa học của PGS TS Đỗ Văn Nhượng và PGS TS Trần Nhân Dũng Các số liệu và kết quả của luận án là trung thực, khách quan và chưa có ai công bố trong bất cứ công trình nghiên cứu nào khác

Tác giả

Nguyễn Thanh Tùng

và kinh phí để thực hiện đề tài

- Bộ môn Động vật, Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội đã tạo điều kiện thuận lợi trong học tập và nghiên cứu tại trường

- GS TSKH Thái Trần Bái đã trực tiếp giám định các mẫu vật và cung cấp nhiều tài liệu cần thiết, góp ý, giải đáp những thắc mắc về phân loại học giun đất và luôn động viên giúp đỡ tôi trong những lúc khó khăn nhất

- PGS TS Đỗ Văn Nhượng đã định hướng cho đề tài, cung cấp các tài liệu và nhiệt tình hướng dẫn về chuyên môn khu hệ và luôn đôn đốc, động viên trong suốt quá trình thực hiện đề tài

- PGS TS Trần Nhân Dũng đã nhiệt tình hướng dẫn, đóng góp nhiều ý kiến quý báu về sinh học phân tử và tạo mọi điều kiện thuận lợi để thực hiện các thí nghiệm ở Viện Công nghệ Sinh học và Ứng dụng – Trường Đại học Cần Thơ

- TS Phan Thị Bích Trâm đã giúp đỡ chuyên môn và tạo điều kiện để sử dụng phòng thí nghiệm Sinh hóa thực hiện thí nghiệm phân tích độ đạm của giun đất ThS Lê Thành Nghề đã hỗ trợ trong việc thiết kế và vẽ các bản đồ cho đề tài TS Trần Thị Thanh Bình luôn giúp đỡ về các thủ tục hành chánh trong suốt khóa học

- ThS Nguyễn Thị Kim Phước chuyên ngành Sinh Thái học khóa 16 và các em sinh viên khóa 31, 32, 33, 34 của ngành Sư phạm Sinh và Sư phạm Sinh KTNN – Trường Đại học Cần Thơ đã hỗ trợ thu mẫu, thực hiện các tiêu bản hiển vi sử dụng trong đề tài

Đặc biệt, tôi xin chân thành cảm ơn Ba, vợ, các anh chị trong gia đình cùng toàn thể quý thầy cô và đồng nghiệp đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, luôn động viên và nhiệt tình giúp đỡ trong những lúc cần thiết

Xin chân thành cảm ơn!

Tác giả

Nguyễn Thanh Tùng

MỤC LỤC

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT V DANH MỤC BẢNG VI

DANH MỤC HÌNH VIII

MỞ ĐẦU

1 LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI 1

2 MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU 2

3 PHẠM VI VÀ GIỚI HẠN NGHIÊN CỨU 2

4 Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 3

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG GIUN ĐẤT 4

1.1.1 Trên thế giới 4

1.1.2 Ở Việt Nam 7

1.1.3 Ở Nam Bộ 13

1.2 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌC CỦA GIUN ĐẤT 15

1.2.1 Khái quát về hệ thống các taxon bậc cao 15

1.2.2 Tình hình nghiên cứu phân loại học của nhóm loài Pheretima 16

1.3 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG GIUN ĐẤT 19

CHƯƠNG 2 ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU 21

2.1.1 Khái quát về đồng bằng sông Cửu Long 21

2.1.1.1 Địa hình 21

2.1.1.2 Đất đai 23

2.1.1.3 Khí hậu 25

2.1.1.4 Chế độ thủy văn 25

2.1.2 Bố trí thí nghiệm và thời gian nghiên cứu 26

2.2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 27

2.2.1 Vật liệu nghiên cứu 27

2.2.1.1 Mẫu vật 27

2.2.1.2 Dụng cụ và thiết bị 27

2.2.1.3 Hóa chất 29

2.2.2 Phương pháp nghiên cứu 29

2.2.2.1 Phương pháp thu mẫu 29

2.2.2.2 Phương pháp xử lý mẫu 29

2.2.2.3 Phương pháp định loại 30

2.2.2.4 Phương pháp xác định các nhóm hình thái - sinh thái 31

2.2.2.5 Cơ sở xác định tính chất địa động vật và mức độ gần gũi 32

2.2.2.6 Các phương pháp xác định mối quan hệ phân loại học 34

2.2.2.7 Phương pháp phân tích các chỉ số đa dạng 36

2.2.2.8 Một số phương pháp khác và xử lý số liệu 36

CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ THẢO LUẬN 3.1 KHU HỆ GIUN ĐẤT ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG 37

3.1.1 Danh lục các loài giun đất ở ĐBSCL 37

3.1.2 Khóa định loại các loài giun đất ở ĐBSCL 106

3.1.3 Tính chất khu hệ giun đất ở ĐBSCL 109

3.1.3.1 Cấu trúc thành phần loài 109

3.1.3.2 Mối quan hệ khu hệ giun đất ĐBSCL với các khu hệ lân cận 113

3.1.3.3 Tính chất địa động vật của khu hệ giun đất ĐBSCL 115

3.1.4 Mối quan hệ phân loại học giữa các loài giun đất ở ĐBSCL 117

3.1.4.1 Mối quan hệ phân loại học trên cơ sở hình thái 117

3.1.4.2 Mối quan hệ phân loại học trên cơ sở sinh học phân tử 122

3.2 ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ CỦA GIUN ĐẤT Ở ĐBSCL 124

3.2.1 Đặc điểm phân bố theo các dạng địa hình 124

3.2.2 Đặc điểm phân bố theo mùa 129

3.2.3 Đặc điểm phân bố theo sinh cảnh 134

3.2.4 Đặc điểm phân bố theo độ sâu 136

3.3 VẤN ĐỀ SỬ DỤNG GIUN ĐẤT Ở ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG 141

3.3.1 Tình hình sử dụng giun đất ở ĐBSCL 141

3.3.2 Một số định hướng nghiên cứu và sử dụng giun đất ở ĐBSCL 142

3.3.2.1 Sử dụng giun đất để cung cấp nguồn đạm 142

3.3.2.2 Sử dụng giun đất để cải tạo đất 145

3.3.2.3 Sử dụng giun đất để giảng dạy thực hành 146

3.3.2.4 Một số hướng nghiên cứu khác 147

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 1 KẾT LUẬN 148

2 ĐỀ NGHỊ 149

TÀI LIỆU THAM KHẢO

PHẦN PHỤ LỤC

DANH LỤC BẢNG Bảng 1.1: Số lượng loài, giống, họ giun đất đã công bố ở một số quốc gia và vùng

lãnh thổ trên thế giới 5

Bảng 1.2: Số lượng loài và phân loài trong mỗi giống của các họ giun đất ở Việt Nam 11 Bảng 1.3: Các loài giun đất đã xác định tên khoa học được phát hiện ở Nam Bộ 14

Bảng 1.4: Đặc điểm xác định các giống trong nhóm loài Pheretima Kingberg, 1867 17

Bảng 2.1: Đặc điểm phân biệt giữa 3 nhóm hình thái – sinh thái của giống Pheretima 31

Bảng 3.1: Danh sách và tần số xuất hiện giun đất ở các địa hình khác nhau của ĐBSCL 37

Bảng 3.2: Các điểm khác biệt giữa Ph mangophila, Ph thaii và Ph houlleti 62

Bảng 3.3: Điểm khác biệt giữa Ph sp 5, Ph gastromonotheca và Ph monotheca 67

Bảng 3.4: Các điểm khác biệt giữa Ph sp 7 với Ph exilodes 71

Bảng 3.5: Các đặc điểm khác biệt giữa Ph sp 8 với Ph houlleti và Ph campanulata 75

Bảng 3.6: Một số đặc điểm sai khác giữa Ph multitheca dipapillata và Ph sp 9 78

Bảng 3.7: Một số đặc điểm sai khác giữa Ph multitheca multitheca và Ph sp 15 89

Bảng 3.8: Một số đặc điểm sai khác giữa Drawida delicata và Drawida sp 1 102

Bảng 3.9: Số lượng taxon bậc loài của các giống và họ giun đất ở ĐBSCL 109

Bảng 3.10: Đặc điểm phân biệt các loài trong nhóm loài peguana ở ĐBSCL 111

Bảng 3.11: Các loài chung nhau giữa khu hệ giun đất ĐBSCL với các khu hệ lân cận 114

Bảng 3.12: Các yếu tố địa động vật trong khu hệ giun đất ĐBSCL 117

Bảng 3.13: Các đặc điểm và các tính trạng để xác định mối quan hệ phân loại học của các loài giun đất ở ĐBSCL 120

Bảng 3.14: Số loài, chỉ số đa dạng và chỉ số “bình quân” của các dạng địa hình ở ĐBSCL 125

Bảng 3.15: Thành phần loài, mật độ, sinh khối và độ phong phú của các loài giun đất trong các mẫu thu vào mùa mưa và mùa khô ở từng dạng địa hình thuộc ĐBSCL 126

Bảng 3.16: Thành phần loài, mật độ, sinh khối và độ phong phú của các loài giun đất thu vào mùa mưa trong từng loại núi ở ĐBSCL 128

Bảng 3.17: Thành phần loài, mật độ, sinh khối và độ phong phú của các loài giun đất

trong mẫu thu vào mùa khô và mùa mưa ở ĐBSCL 133

Bảng 3.18: Thành phần loài, mật độ và sinh khối của các loài giun đất ở các tầng đất

trong mẫu thu vào mùa mưa và mùa khô ở ĐBSCL 140

Bảng 3.19: Thời gian nở, thời gian trưởng thành, số con nở trên 1 kén và tỉ lệ nở của

kén của một số loài giun đất ở ĐBSCL 143

Bảng 3.20: Mức độ thích nghi của một số loài giun đất ở ĐBSCL theo tính chất đất 145

DANH LỤC HÌNH

Hình 1.1: Các điểm thu mẫu giun đất ở Việt Nam 12

Hình 2.1: Các dạng địa hình ở ĐBSCL 22

Hình 2.2 Các nhóm đất chính ở ĐBSCL 24

Hình 2.3: Thời gian ngập lụt (A) và sự xâm nhập mặn (B) ở ĐBSCL 26

Hình 2.4: Các điểm thu mẫu giun đất ở ĐBSCL 28

Hình 2.5: Hình thái ngoài và cấu tạo trong của Pheretima posthuma 30

Hình 2.6: Sự phân bố và nguồn gốc của các họ giun đất trên thế giới 32

Hình 2.7: Vùng địa động vật Phương Đông 33

Hình 3.1: Pontoscolex corethrurus (Müller, 1856) 40

Hình 3.2: Lampito mauritii Kinberg, 1866 41

Hình 3.3: Perionyx excavatus Perrier, 1872 43

Hình 3.4: Pheretima anomala Michaelsen, 1907 45

Hình 3.5: Pheretima bahli Gates, 1945 47

Hình 3.6: Pheretima californica Kinberg, 1867 48

Hình 3.7: Pheretima houlleti (Perrier, 1872) 50

Hình 3.8: Pheretima juliani (Perrier, 1875) 52

Hình 3.9: Pheretima peguana (Rosa, 1890) 53

Hình 3.10: Pheretima polychaetifera Thai, 1984 55

Hình 3.11: Pheretima posthuma (Vaillant, 1869) 57

Hình 3.12: Pheretima mangophila Nguyen, 2011 59

Hình 3.13: Pheretima thaii Nguyen, 2011 61

Hình 3.14: Pheretima sp 4 64

Hình 3.15: Pheretima sp 5 66

Hình 3.16: Pheretima sp 6 và Pheretima rodericensis 68

Hình 3.17: Pheretima sp 7 70

Hình 3.18: Pheretima sp 8 73

Hình 3.19: Pheretima sp 9 76

Hình 3.20: Pheretima sp 11 80

Hình 3.21: Pheretima sp 12 82

Hình 3.22: Pheretima sp 13 84

Hình 3.23: Pheretima sp 14 86

Hình 3.24: Pheretima sp 15 .88

Hình 3.25: Pheretima elongata (Perrier, 1872) 91

Hình 3.26: Pheretima taprobanae (Beddard, 1892) 92

Hình 3.27: Pheretima sp.16 94

Hình 3.28: Pontodrilus litoralis (Grube, 1855) 96

Hình 3.29: Glyphidrilus papillatus (Rosa, 1890) 98

Hình 3.30: Drawida barwelli (Beddard, 1886) 99

Hình 3.31: Drawida sp 1 101

Hình 3.32: Drawida sp 2 103

Hình 3.33: Dichogaster bolaui (Michaelsen, 1891) 105

Hình 3.34: Lát cắt ngang qua tuyến phụ sinh dục và nhú đực của Ph pacseana 112

Hình 3.35: Các kiểu nhú đực của nhóm Pheretima có manh tràng ở ĐBSCL 118

Hình 3.36: Đại diện các kiểu tuyến phụ sinh dục của các loài giun đất ở ĐBSCL 118

Hình 3.37: Biểu đồ hiện trạng (phenogram) của các loài giun đất ở ĐBSCL dựng bằng phương pháp UPGMA 121

Hình 3.38: So sánh tương đồng trình tự ADN barcode của Ph taprobanae với các trình tự từ ngân hàng gene 122

Hình 3.39: Giản đồ phả hệ của một số loài giun đất ở ĐBSCL dựa trên trình tự DNA barcode 123

Hình 3.40: Mật độ, sinh khối và số lượng loài giun đất trong dạng địa hình ở ĐBSCL 125

Hình 3.41: Sự khác biệt về mật độ và sinh khối của giun đất giữa mùa khô và mùa mưa ở các dạng địa hình thuộc ĐBSCL 130

Hình 3.42: Sự biến động về số lượng loài, mật độ, sinh khối, cá thể trưởng thành và cá thể non giữa các mùa khác nhau ở vùng núi An Giang 131

Hình 3.43: Tỉ lệ % giữa cá thể non, gần trưởng thành và trưởng thành của một số loài giun đất trong các đợt thu mẫu ở Cái Răng – Cần Thơ 132

Hình 3.44: Mối quan hệ giữa chỉ số đa dạng, mật độ và sinh khối giữa các sinh cảnh và giữa các nhóm sinh cảnh theo mức độ nhân tác 136

Hình 3.45: Tỉ lệ phần trăm theo mật độ và sinh khối của các loài giun đất ở các tầng đất giữa 2 mùa ở ĐBSCL 137

Hình 3.46: Phân bố theo độ sâu của giun đất ở các dạng địa hình của ĐBSCL vào

mùa mưa và mùa khô và sinh khối 139

Hình 3.47: Độ đạm tổng số của một số loài giun đất ở ĐBSCL 142 Hình 3.48: Mức độ tăng trưởng của một số loài giun đất ở ĐBSCL trên các loại

thức ăn 144

1 L Ý DO CHỌN ĐỀ TÀI

Giun đất là tên thường gọi cho một nhóm loài động vật sống chủ yếu trong đất (terrestrial) và một số ít sống bán thủy sinh (semiaquatic), xuất hiện cách đây khoảng 600 triệu năm, thuộc lớp Giun ít tơ (Oligochaeta) và ngành Giun đốt (Annelida) [145], [174]

Giun đất giữ vai trò quan trọng quyết định tính chất vật l ý, hóa học và sinh học của đất [5], [144], [145], [181] Những loài giun đất đào hang sẽ làm tăng độ thông thoáng, tơi xốp và khả năng thấm nước cho đất Chúng ăn rác thải hữu cơ và thải phân chứa những chất dinh dưỡng cần thiết cho cây Tùy vào từng loài mà phân của chúng

có pH, nitơ hoạt động, phospho, kali và canxi khác nhau nhưng luôn cao hơn lớp đất xung quanh [45], [225] Các nhóm vi sinh vật, đặc biệt là vi khuẩn cố định đạm trong ruột và phân giun đất cũng làm tăng thêm độ phì nhiêu cho đất Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy giun đất góp phần rất lớn để làm tăng sự phát triển của thực vật nói chung

và tăng sản lượng cho cây trồng nói riêng [111], [120], [129], [194]

Giun đất còn giàu đạm nên thích hợp làm thức ăn cho cá, gia cầm và gia súc

Một số loài Perionyx excavatus, Eisenia fetida, Eisenia andrei, Ph asiatica, được

nuôi để sản xuất bột thức ăn [5], [211] Trong y học dân gian của Việt Nam, Myanma, Lào, Trung Quốc, giun đất được sử dụng để chữa một số bệnh như: sốt rét, đậu mùa, hen suyễn, thấp khớp, động kinh, vàng da, sỏi bàng quang,… [5], [145], [210] Ngày nay, giun đất được xem như là một đối tượng dùng để ly trích các enzim có khả năng làm tan các cục máu đông, kháng viêm, chống oxy hóa, [105], [223] Đặc biệt, một

số enzim chiết suất từ giun đất có khả năng giết chết các tế bào ung thư [136] Giun đất còn là sinh vật chỉ thị cho mức độ thay đổi, nguồn gốc của một vùng đất, tính chất đất cũng như mức độ ô nhiễm của đất [15], [155], [197] Ngoài ra, giun đất là nhóm động vật giữ vị trí quan trọng trong quá trình tiến hóa của động vật từ nước lên cạn, góp phần hình dung quá trình hình thành đơn vị bậc loài, dưới loài và sự tiến hóa của các hệ cơ quan ở động vật [1]

tròn ký sinh như giun phổi (Metastrongylus), giun thận (Stephanurus dentatus) [52],

[71] Cơ thể giun đất còn là môi trường thích hợp của trực khuẩn gây bệnh ngộ độc thịt

ôi (Clostridium botulium) phát triển và lan truyền trong đất [73]

Ở Việt Nam, giun đất là một trong những nhóm sinh vật được nghiên cứu từ khá sớm [232], [233] Cho đến năm 2008, đã bước đầu hoàn tất những nghiên cứu cơ bản về khu hệ giun đất ở miền Bắc và miền Trung Trong khi đó khu hệ giun đất ở Nam Bộ nói chung và ĐBSCL nói riêng còn ít được quan tâm nghiên cứu [10]

Chính vì những lí do trên, đề tài “Khu hệ giun đất ở Đồng bằng sông Cửu Long,

Việt Nam” được đề xuất và thực hiện Thông qua đề tài này sẽ cung cấp thêm những

dẫn liệu về sự đa dạng của các loài giun đất ở ĐBSCL, là nguồn tư liệu quý giá cho những nghiên cứu cơ bản và giảng dạy về sau Nó cũng làm tăng thêm sự hiểu biết về giá trị sử dụng của nhiều loài giun đất khác nhau, là nền tảng tốt cho những nghiên cứu ứng dụng của các ngành nông nghiệp, sinh thái học, dược học và khoa học môi trường trong những năm tới

2 MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU

Đề tài “Khu hệ giun đất ở Đồng bằng sông Cửu Long, Việt Nam” giải quyết 3 mục

3 PHẠM VI VÀ GIỚI HẠN NGHIÊN CỨU

Nghiên cứu này chỉ được thực hiện ở phần đất liền của ĐBSCL, không bao gồm các đảo trên biển Mẫu giun đất được tiến hành thu trong 8 sinh cảnh (rừng tự nhiên, rừng trồng, vườn xoài ở chân núi, bãi hoang, mép nước, đất trồng cây lâu năm,

đồng bằng phù sa ven sông, hỗn hợp ven biển và bồn trũng xa sông)

Có rất nhiều yếu tố ảnh hưởng đến sự phân bố của giun đất nhưng với địa bàn rộng như ĐBSCL, nội dung nghiên cứu này chỉ xét đặc điểm phân bố của chúng theo dạng địa hình, sinh cảnh, mùa và theo độ sâu

Cho đến nay, hệ thống phân loại giun đất vẫn chưa được thống nhất giữa các

tác giả nghiên cứu, nhất là sự phân chia các loài trong nhóm Pheretima thành những

giống nhỏ hơn [1] Nghiên cứu này vẫn theo hệ thống của Kinberg (1867) cho giống

Pheretima, để chờ một hệ thống phân loại mới thỏa đáng hơn

Các số liệu trong luận án được tổng kết trên cơ sở những dẫn liệu nghiên cứu từ năm 2009 đến năm 2011 và kế thừa các số liệu thu được từ luận văn thạc sĩ do chính tác giả thực hiện (từ năm 2007 đến năm 2008)

4 Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI

Đề tài sẽ cung cấp một cách đầy đủ và chính xác danh lục các loài giun đất, cũng như đặc điểm chẩn loại và phân bố của chúng ở ĐBSCL và công bố một số loài mới, góp phần hoàn chỉnh động vật chí cho nhóm giun đất ở Việt Nam Cung cấp những dữ liệu về tính chất khu hệ và khóa định loại các loài giun đất ở ĐBSCL sẽ phục vụ tốt cho công tác giảng dạy và nghiên cứu về sau

Cung cấp những nét khái quát về tình hình sử dụng và một số dẫn liệu ban đầu cho các nghiên cứu ứng dụng, trên cơ sở đó có những định hướng chính xác về việc khai thác, sử dụng và nghiên cứu lâu dài giun đất ở ĐBSCL

Cung cấp dẫn liệu về cấu trúc mô học của nhú đực, tuyến phụ sinh dục và các dẫn liệu về trình tự DNA Barcode của một số loài giun đất ở khu vực nghiên cứu, là kênh thông tin hữu ích phục vụ các nghiên cứu xây dựng lại hệ thống phân loại cho

nhóm loài Pheretima trong tương lai

Năm 1838, Darwin đã công bố bài báo đầu tiên về giun đất, cho thấy vai trò quan trọng của chúng trong việc hình thành lớp đất trồng Đến năm 1881, ông đã xuất

bản“The formation of vegetable mould through the action of worms with observations

on their habits” Trong quyển sách này, Darwin đã cho rằng “Giun đất đóng một phần

vai trò quan trọng trong lịch sử hình thành của thế giới”, đây được xem như một bước ngoặc lịch sử trong nhận thức của con người nói chung và các nhà khoa học nói riêng về tầm quan trọng của giun đất [121], [138] Từ đó cho đến nay, đặc biệt trong khoảng thời gian cuối thế kỉ XIX và đầu thế kỷ XX, có rất nhiều công trình nghiên cứu về đa dạng loài, hình thái học, phân loại học, sinh thái học và đặc biệt là những nghiên cứu ứng dụng của giun đất được công bố [144]

1.1 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG GIUN ĐẤT

Khu hệ giun đất của các nước lân cận Việt Nam cũng được quan tâm nghiên cứu, nhưng chưa đồng đều giữa các quốc gia [10] Khu hệ giun đất Trung Quốc được công

bố bởi nhiều tác giả như: Stephenson (1912), Michaelsen (1931), Chen (1933, 1935,

1938, 1946), Gates (1935a, 1935b),…[130], [131], [132], [133], [149], [150], [183], [216] Theo Huang và cộng tác viên (2007a), đã tìm thấy được 248 loài giun đất, thuộc

22 giống, xếp trong 8 họ và 28% trong số chúng là loài ngoại lai [159]

2 Châu Mỹ Latin(2) 11 125 970 - Brown et al., 2006 [122]

Châu Âu

Châu Úc

10 Australia và Tasmani 10 73 715 9 Blakemore & Paoletti, 2006 [119]

11 New Zealand 4 38 229 10 Lee, 1959a [175]; Blakemore, 2006a [114]

Châu Phi

*: Loài và phân loài; (1): bao gồm Canada, Mỹ, Bắc Mêxicô và các đảo ở vùng biển Caribê; (2): gồm Braxin, Ecuador, Nam Mêhicô,… (-): chưa rõ

1939, với 33 loài được ghi nhận [151] Trong tổng kết khu hệ giun đất Myanma của Gates (1972) có nhắc đến 4 loài được tìm thấy ở vùng biên giới Myanma – Thái Lan [153] Về sau có thêm một số nghiên cứu của các tác giả Skawsang (2003), Kosavititkul (2005), Chantaravisoot (2007), Somniyam (2008) nhưng các nghiên cứu này chỉ bổ sung thêm 7 loài lần đầu gặp ở Thái Lan mà không công bố thêm loài mới

dù có nhiều taxon chưa xác định đến loài [128], [171], [214], [215] Trong năm 2011,

Bantaowong và cộng tác viên công bố thêm 5 loài giun đất mới cho khu hệ này (M grandipenes, A phatubensis, A tontong, A borealis, A srinan) [106], [107] Như

vậy, đã có khoảng 49 loài, thuộc 7 giống, 5 họ giun đất được công bố ở Thái Lan

Mở đầu nghiên cứu khu hệ giun đất Lào là một loạt các công bố của Thái Trần Bái và Samphon (1988, 1989, 1990a, 1990b, 1991a, 1991b) từ luận án phó tiến sĩ của

Samphon (1990) “Khu hệ giun đất nước Cộng hòa Dân chủ Nhân dân Lào” Công

trình này đã công bố 68 loài và phân loài được tìm thấy ở Lào (có 27 loài và 3 phân loài mới cho khoa học) [28], [29], [30], [31], [32], [33] Năm 2005, có thêm ghi nhận

về sự xuất hiện của loài Megascolex mekongianus Cognetti, 1922 ở gần thủ đô Viên

Chăn [117] Trong những năm gần đây, có thêm 3 công bố mô tả 4 loài mới cho khoa

học (A namphouinensis, A chandyi, A xamtayensis và Glyphidrilus vangviengensis) của Hong (2008), Inkavilay et al (2009) và Chanabun et al (2011)

Cho đến nay, khu hệ giun đất Campuchia mới chỉ có 15 loài được ghi nhận ở Phnômpênh và các vùng lân cận [22], [23], không tìm thấy công bố mới về giun đất ở khu hệ này trong những năm gần đây

Năm 1972, Gates đã tổng kết khu hệ giun đất ở Myanma thông qua quyển sách

“Burmese Earthworms”, nội dung quyển sách này đã mô tả 258 loài giun đất, nhiều loài

trong chúng chỉ có ở các vùng lân cận Myanma hay là loài phổ biến Theo Blakemore (2006a), thực tế khu hệ giun đất Myanma chỉ có khoảng 130 loài và phân loài (?) và từ

3 đến 6 taxon trong chúng chưa chắc chắn về vị trí phân loại học [114], [153]

phong phú và đa dạng, với 215 loài được phát hiện ở Indonesia, 94 loài ở Malaysia, 19 loài ở Singapore và khoảng 48 loài được tìm thấy ở Philippin [209], [215]

1.1.2 Ở Việt Nam

Khu hệ giun đất Việt Nam được nghiên cứu từ rất sớm Mở đầu là công trình

của Perrier (1872), công bố 1 loài mới là Perionyx excavatus (1) trong mẫu thu ở Sài Gòn [232] Đến năm 1875, ông đã phát hiện thêm 3 loài giun đất cho khu vực này,

trong đó có 1 loài mới là Ph juliani và 2 loài lần đầu gặp ở Việt Nam là Ph posthuma

và Ph houlleti [233]

Trong số các loài giun đất mới được công bố ở bài báo “Giun ít tơ ở Burma, Kenya và các vùng khác trên thế giới” của Stephenson (1931), có 2 loài thu ở cao

nguyên Lâm Viên – Đà Lạt là Ph bianensis và Ph annamensis [218]

Năm 1934b, Michaelsen giới thiệu danh lục gồm 20 loài giun đất cho Đông Dương, với 16 loài mới cho khoa học được thu ở Đà Lạt, Đà Nẵng, đảo Phú Quốc, Phú

Thọ [253] Trong đó, có Ph bangoiana là tên đồng vật của Ph bahli và phân loài Ph bianensis duplofasciata không có sự khác biệt lớn với loài gốc Ph bianensis [11]

Năm 1956, Omodeo công bố các loài giun đất ở Đông Dương và Địa Trung

Hải, có nhắc đến 6 loài thu ở Sài Gòn và Vũng Tàu, với 1 loài mới là Ph saigonensis

(Omodeo, 1956) nhưng về sau Thái Trần Bái (2000b) đã tu chỉnh lại là tên đồng vật

của Ph bahli [11], [254]

Như vậy, trong giai đoạn 1872 đến 1965, chỉ có các tác giả nước ngoài công bố

được 26 loài giun đất cho Việt Nam (thuộc 5 giống, giống Pheretima chiếm ưu thế với

23 loài) Các nghiên cứu này mang tính chất tản mạn, mẫu thu chủ yếu ở một vài thành phố lớn hay các điểm du lịch

1

Trong các công bố trước đây ở Việt Nam, đều cho là Pheretima aspergillum nhưng nơi thu của loài này không

được ghi trên nhãn ở Bảo tàng Paris [165] Theo mô tả lại của Michaelsen (1900), loài này được Perrier (1872) ghi nhận ở Trung Quốc (thành phố Môn Hạ - Phúc Kiến và Cửu Long – Hương Cảng) [250] Hơn nữa, cho đến nay chưa có một công bố nào cho thấy loài này có xuất hiện ở Nam Bộ

Nam tạm thời bị gián đoạn bởi chiến tranh Trong giai đoạn này, các nhà nghiên cứu chỉ tập trung được dẫn liệu về hình thái và sinh thái học của một vài loài giun đất phổ biến để phục vụ cho công tác biên soạn giáo trình Động vật không xương sống [1]

Cho đến năm 1979, công tác thu mẫu giun đất ở Việt Nam mới được tiến hành rộng rãi và có hệ thống nhằm phục vụ cho nhu cầu điều tra cơ bản sinh vật Bắc Việt

Nam, được tổng kết trong luận án tiến sĩ khoa học “Giun đất Việt Nam – Hệ thống học, khu hệ, phân bố và địa lý động vật” của Thái Trần Bái (1983) Trong nghiên cứu

này ông đã căn cứ vào các dẫn liệu thư mục và các mẫu ở 60 điểm thu mẫu, thuộc 25 tỉnh thành của nước ta, công bố được 109 loài và phân loài, thuộc 6 họ và 17 giống cho khu hệ giun đất Việt Nam Trong số trên có 39 loài và phân loài do tác giả công bố mới cho khoa học Ngoài ra, công trình này còn thảo luận thêm về hệ thống phân loại

học của nhóm loài Pheretima và rút ra những quy luật tiến hóa ở một số hệ cơ quan cho

nhóm loài này [1], [238], [239], [240], [241], [242], [243], [244], [245], [246] Sau đó, Thái Trần Bái tiếp tục hướng dẫn nhiều nghiên cứu sinh và học viên cao học điều tra thành phần loài, đặc điểm phân bố của giun đất ở những vùng, miền khác nhau của Việt Nam

Từ năm 1985 đến 1996 là giai đoạn có nhiều công trình nghiên cứu về khu hệ giun đất Việt Nam được công bố nhất, do trong giai đoạn này có 6 luận án phó tiến sĩ

về giun đất được thực hiện ở 6 vùng thuộc miền Bắc và miền Trung nước ta

Trước tiên, là luận án phó tiến sĩ của Trần Thúy Mùi (1985) nghiên cứu khu hệ giun đất Đồng bằng Sông Hồng Kết quả nghiên cứu cho thấy có 32 loài giun đất thuộc

7 họ và 12 giống, bổ sung thêm 16 loài gặp lần đầu ở Việt Nam [19], [57], [58]

Khu hệ giun đất miền Tây Bắc được nghiên cứu chủ yếu bởi Đỗ Văn Nhượng (1994), đã công bố một danh lục với 95 loài và phân loài giun đất thuộc 6 họ và 7 giống, trong đó có 15 loài lần đầu gặp ở Việt Nam, 15 loài và phân loài mới cho khoa học [21], [24], [59], [60], [61], [62], [65], [67] Cùng năm 1994, Nguyễn Văn Thuận tổng kết có

54 loài và phân loài, thuộc 6 họ, 9 giống giun đất được tìm thấy ở vùng Bình Trị Thiên

Nam và công bố được 5 loài mới cho khoa học [77], [78], [79], [80], [81], [84]

Năm 1995, đánh dấu cho bước đầu hoàn thành công tác điều tra cơ bản khu hệ giun đất miền Đông Bắc và Quảng Nam – Đà Nẵng của Lê Văn Triển và Phạm Thị Hồng Hà Khu hệ giun đất miền Đông Bắc có 72 loài và phân loài, thuộc 5 họ, 11 giống, với 9 loài và 1 phân loài lần đầu gặp ở Việt Nam và 5 loài mới cho khoa học [34], [35], [63], [64], [91], [92], [93], [94], [95], [96], [97] Khu hệ giun đất Quảng Nam – Đà Nẵng có 48 loài và phân loài, thuộc 8 giống, của 4 họ, với 6 loài mới cho khoa học và 1 loài lần đầu phát hiện ở Việt Nam [15], [39], [40], [41]

Năm 1996, Huỳnh Thị Kim Hối bước đầu hoàn thành công tác điều tra cơ bản cho khu hệ giun đất phía Nam miền Trung với 75 loài và phân loài, thuộc 6 họ và 14 giống Trong số các loài trên, có 8 loài mới cho khoa học và 1 loài lần đầu gặp ở Việt Nam [24], [25], [27], [46], [47]

Ngoài những công trình trên trong giai đoạn 1985 đến 1996 còn có một số công trình nghiên cứu ở những khu vực nhỏ Thái Trần Bái và Trần Bá Cừ (1986) công bố các dẫn liệu về khu hệ giun đất ở vùng Kỳ Sơn – Nghệ Tĩnh (Nghệ An) [14] Thái Trần Bái và cộng tác viên (1995) nghiên cứu giun đất ở miền núi Tây Bắc của Nghệ

An, một số loài giun đất mới ở Nghệ An được công bố chung với các khu vực khác [18], [63], [66]

Từ năm 1996, một số bài báo mang tính chất tổng kết của Thái Trần Bái được

công bố như: mô tả các loài Pheretima không có manh tràng ở Việt Nam và khóa định

loại Acoecata ở khu vực Đông Dương [6], dẫn liệu về các loài giun lá

(Planapheretima sensu Sims và Easton, 1972) được phát hiện ở Việt Nam và khóa

định loại của chúng [7], nghiên cứu động vật đất ở Việt Nam [8], họ giun đất Ocnerodrilidae ở Việt Nam [12], kết quả nghiên cứu giun đất ở Việt Nam và những vấn đề cần quan tâm trong các năm tới [10] Năm 2000b, Thái Trần Bái đã tổng kết khái quát khu hệ giun đất nước ta thông qua bài báo “Đa dạng loài giun đất ở Việt Nam”, với 197 loài và phân loài thuộc 8 họ (một số taxon chưa xác định đến loài) Trong đó, họ Megascolecidae chiếm ưu thế tuyệt đối (169 loài và phân loài)

nhiều khu vực nhỏ khác nhau của Việt Nam được công bố như: Vườn Quốc Gia Tam Đảo [13], Bà Nà – Núi Chúa Đà Nẵng [16], [20], các đảo phía Nam – Việt Nam [17], Vườn Quốc Gia Xuân Sơn [49], các cù lao trên sông Cổ Chiên [26], phía Nam tỉnh Bình Định [82], khu bảo tồn thiên nhiên Khe Rỗ [224], vành đai sông Tiền [100], Tiền Giang [83], Thành phố Đà Nẵng [42], phía Tây Nam Vườn Quốc Gia Kon Ka Kinh [43] và công bố thêm 1 loài giun đất mới cho khoa học thu ở Thừa Thiên Huế [49],…

Theo tổng kết của Thái Trần Bái (2000b) và cập nhật, bổ sung các dẫn liệu mới, cho đến năm 2008 khu hệ giun đất Việt Nam đã phát hiện được 204 loài và phân loài, thuộc 18 giống, của 7 họ (2) Trong đó, họ Megascolecidae nhiều nhất với 181 loài và phân loài, kế đến Ocnerodrilidae (7 loài), Octochaetidae (6 loài), Moniligastridae (5 loài), Lumbricidae (2 loài) và 2 họ còn lại mỗi họ có 1 loài (Glossoscolecidae, Microchaetidae)

Nếu theo hệ thống phân loại của Sims và Easton (1972) và Easton (1979) thì

179 loài và phân loài trong giống Pheretima ở Việt Nam được chia thành 7 giống: Amynthas (113 loài và phân loài), Metaphire (46 loài và phân loài), Polypheretima (9 loài), Planapheretima (5 loài), Metapheretima (3 loài) và 2 giống (Pheretima, Pithemera) mỗi giống có 1 loài (bảng 1.2) Như vậy, giống Amynthas và Metaphire có

số loài chiếm ưu thế ở Việt Nam, đây cũng là hai giống có nhiều bất ổn trong phân loại học do đặc điểm chính để phân biệt chúng là buồng giao phối, nhưng thế nào là buồng giao phối vẫn là một vấn đề còn nhiều tranh cãi [127] Chính vì thế, các tác giả nghiên cứu giun đất ở Việt Nam vẫn đang giữ nguyên các loài trong nhóm này ở giống

Pheretima Kinberg, 1867 để chờ một hệ thống phân loại mới thỏa đáng hơn

Hầu hết các điểm thu mẫu giun đất ở Việt Nam được thể hiện ở hình 1.1, qua đó cũng thấy được các điểm nghiên cứu chỉ được tập trung ở miền Bắc và miền Trung, khu hệ giun đất phía Nam ít được nghiên cứu Ngoài ra, các điểm lấy mẫu tập trung chủ yếu ở đồng bằng, ít hơn ở vùng đồi núi và rất ít ở các đảo

2

Số lượng họ giảm 1 so với tổng kết của Thái Trần Bái (2000b) do giống Pontodrilus trước đây được xếp vào họ Acanthodrilidae nhưng về sau giống này được xếp trở lại họ Megascolecidae [116]

Hình 1.1: Các điểm thu mẫu giun đất ở Việt Nam

(Vẽ theo các dẫn liệu của Stephenson (1931), Michaelsen (1934b), Omodeo (1956), Thái Trần Bái (1983), Trần Thúy Mùi (1985), Đỗ Văn Nhượng (1994), Nguyễn Văn Thuận (1994), Lê Văn Triển (1995), Phạm Thị Hồng

Hà (1995), Huỳnh Thị Kim Hối (2005), Nguyễn Thanh Tùng (2008), Nguyễn Văn Thuận và Nguyễn Thị Mỹ Hằng (2010), )

Các nghiên cứu mở đầu cho khu hệ giun đất Việt Nam đều tập trung ở khu vực phía Nam như: Perrier (1872, 1875), Michaelsen (1934b), Omodeo (1956)

Trong công bố các loài giun đất mới thuộc giống Pheretima ở Việt Nam của Thái Trần Bái (1984c) có 1 loài được tìm thấy ở Long An là Ph polychaetifera Khi

nhận xét bổ sung về đặc điểm phân bố giun đất ở Việt Nam Thái Trần Bái đã nhắc đến 6

loài trong các mẫu thu vào năm 1983 ở Cà Mau, Bạc Liêu và Long An: Ph posthuma,

Ph peguana, Ph elongata, Perionyx excavatus, Pontoscolex corethrurus và Pontodrilus litodralis (3) [4]

Năm 1986, Thái Trần Bái đã xây dựng khóa định loại các loài giun đất cỡ lớn thường gặp ở ĐBSCL Khóa định loại này có 12 loài giun đất bao gồm cả những loài gặp ở miền Đông Nam Bộ do Perrier (1872, 1875) và Omodeo (1956) công bố nhưng

không có 3 loài Ph alteradamae, Ph primadamae và Ph tertiadamae được

Michaelsen (1934b) công bố ở đảo Phú Quốc [3]

Năm 2004, Thái Trần Bái và cộng tác viên đã cung cấp danh lục các loài giun đất ở một số đảo phía Nam Trong đó, đảo Thổ Chu có 6 loài và 4 taxon chưa xác định tên và đảo Phú Quốc có 4 loài và 4 taxon chưa xác định tên (thuộc Kiên Giang), đảo Côn Lôn và hòn Bảy Cạnh có 9 loài và 6 taxon chưa xác định tên khoa học (thuộc Bà

Rịa – Vũng Tàu) và đảo Hòn Tre (có 5 loài và 1 số taxon thuộc nhóm Pheretima

không có manh tràng) thuộc Khánh Hòa [17]

Năm 2007, Thái Trần Bái và cộng tác viên đã cung cấp các dẫn liệu mới về giun đất trên các cù lao của nhánh Cổ Chiên thuộc sông Tiền với 2 loài mới gặp lần đầu ở

Nam Bộ là Dichogaster bolaui và Gordiodrilus elegans [26]. Đến năm 2008, Nguyễn Thanh Tùng và Trần Thị Anh Thư đã công bố danh lục gồm 11 loài giun đất và 6 taxon chưa xác định được tên khoa học ở khu vực vành đai sông Tiền [100]

Năm 2010, có thêm công bố của Nguyễn Văn Thuận và Nguyễn Thị Mỹ Hằng

về thành phần loài và phân bố giun đất ở tỉnh Tiền Giang Bài báo này đã ghi nhận 5

loài giun đất mới gặp lần đầu ở Nam Bộ nhưng trong số đó chỉ có Glyphidrilus

3

Trong các công bố trước sử dụng tên đồng vật là Pontodrilus bermudensis Beddard, 1981

beddardi, Drawida delicata có nhiều nghi vấn[83]

Như vậy, cho đến năm 2008 đã chính thức ghi nhận được 25 loài giun đất và nhiều taxon chưa xác định được tên khoa học ở Nam Bộ Riêng phần đất liền của ĐBSCL mới chỉ ghi nhận được 14 loài giun đất, thuộc 8 giống, xếp trong 5 họ và một

vài taxon thuộc giống Pheretima và Drawida chưa xác định đến loài (bảng 1.3)

Bảng 1.3: Các loài giun đất đã xác định tên khoa học được phát hiện ở Nam Bộ

ĐBSCL Đông Nam Bộ

Đất liền Đảo Đất liền Đảo

*: là những loài thuộc nhóm không có manh tràng; (Theo Perrier (1872), Perrier (1875), Michaelsen (1934b), Omodeo (1956), Thái Trần Bái (1984), Thái Trần Bái (1987), Thái Trần Bái và ctv (2004), Thái Trần Bái và ctv (2007), Nguyễn Thanh Tùng và Trần Thị Anh Thư (2008), Nguyễn Văn Thuận và Nguyễn Thị Mỹ Hằng (2010)

1.2.1 Khái quát về hệ thống các taxon bậc cao

Hệ thống phân loại giun đất cũng được nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu, có thể nói đây là một vấn đề phức tạp và còn nhiều tranh cãi

Năm 1900, Michaelsen đã cung cấp một hệ thống phân loại dựa trên cơ sở của phân loại học hiện đại cho nhóm loài này Khoảng 1.200 loài giun đất được xếp thành

11 họ, 152 giống [250] Đến 1921, Michaelsen đã xây dựng lại hệ thống phân loại của giun đất với 21 họ [251] Năm 1930, Stephenson đã đơn giản hóa hệ thống của Michaelsen chỉ còn lại 14 họ khác nhau [217] Trong đó, họ Megascolidae là bị tranh cãi nhiều nhất Đã có hơn 3 hệ thống phân loại khác nhau dựa trên 3 quan điểm khác nhau của các tác giả Omodeo (1958), Gates (1959), Lee (1959) Omodeo căn cứu vào

vị trí và số lượng của tuyến canxi làm cơ sở để tách ra thêm một họ mới từ họ này Còn Lee cho rằng vị trí, số lượng của lỗ đực và vị trí của vi thận như là những đặc điểm để phân chia Gates tin rằng cấu trúc của tuyến tiền liệt, hệ bài tiết và vị trí của tuyến canxi là những đặc điểm quan trọng để phân chia Megascolidae thành 4 họ Acanthodrilidae, Megascolecidae, Octochaetidae và Ocnerodrilidae Sims đồng ý về

cơ sở phân chia của Gates nhưng chỉ công nhận 2 họ được tách ra là Acanthodrilidae

và Megascolecidae [152], [175], [255]

Năm 1988, Jamieson đã xác định chủng loại phát sinh và mối quan hệ phân loại học của các taxon bậc cao thuộc lớp Oligochaeta Nghiên cứu này được thực hiện bằng phương pháp Cladistics, dựa trên 68 tính trạng của 50 đại diện cho tất cả các họ thuộc lớp Oligochaeta Kết quả đã chia nhóm giun đất thành 4 liên họ: Ocnerodriloidea, Eudriloidea, Lumbricoidea và Megascolecoidea [166]

Hệ thống phân loại mới nhất của giun đất được Reynolds và Cook công bố năm

1993 Trong hệ thống này giun đất được chia thành 2 bộ Bộ Moniligastrida gồm 1 họ Moniligastridae Bộ Haplotaxida được chia thành 2 phân bộ, 10 liên họ và 22 họ Phân bộ Enchytraeina, có 1 liên họ Enchytraeoidea, gồm 2 họ Enchytraeidae và Propappidae Phân bộ Lumbricina gồm 9 liên họ và 20 họ Liên họ Alluroidoidea (1 họ Alluroididae), liên họ Criodriloidea (1 họ Criodrilidae), liên họ Lumbricoidea (gồm 6 họ

Lobatocerebridae), liên họ Sparganophiloidea (1 họ Sparganophilidae), liên họ Biwadriloidea (1 họ Biwadrilidae), liên họ Glossoscolecoidea (gồm 3 họ Glossoscolecidae, Kynotidae và Microchaetidae), liên họ Almoidea (gồm 2 họ Almidae

và Lutodrilidae), liên họ Megascolecoidea (gồm 4 họ Megascolecidae, Acanthodrilidae, Octochaetidae và Eudrilidae), liên họ Ocnerodriloidea (1 họ Ocnerodrilidae) [200]

1.2.2 Tình hình nghiên cứu phân loại học của nhóm loài Pheretima

Năm 1844, Templeton đã thiết lập ra giống mới (Megascolex) cho loài Megascolex caeruleus với đặc điểm chính của giống là có nhiều tơ trên mỗi đốt Năm

1861, Schmarda thấy rằng vành tơ của các loài trong giống Megascolex bị ngắt quãng

ở phía lưng và phía bụng Chính vì thế, ông đã thiết lập ra giống Perichaeta cho những loài có vành tơ không bị ngắt quãng [212]

Năm 1867, Kinberg đã xếp các loài trên thành 4 giống: Amynthas, Nitocris, Rhodopis và Pheretima [248] Sau đó, có nhiều tranh luận về sự sai khác giữa các loài

để xếp chúng vào giống này hay giống khác của Baird (1869), Vaillant (1870), Beddard (1883), [104], [108], [235] Đến năm 1895, Beddard cho rằng tất cả 4 giống

Kinberg đề xuất năm 1867 là tên đồng vật của Perichaeta [109]

Năm 1899, Michaelsen đã phát hiện ra tên giống Perichaeta đã được sử dụng cho một nhóm côn trùng (Perichaeta Rondani, 1859) và đề nghị dùng tên Amynthas Kinberg thay cho tên giống Perichaeta nhưng viết nhầm thành Amyntas [249] Tên viết

nhầm này đã được sử dụng ở một số công bố Đến năm 1900, Michaelsen tiếp tục phát

hiện các tên Amyntas, Nitocris, Rhodopis cũng đã được sử dụng cho các nhóm động vật khác Như vậy, chỉ còn tên gọi duy nhất chưa được sử dụng là Pheretima và được

đề nghị dùng tên Pheretima Kinberg, 1867 thay cho Amyntas Kinberg sensu

Michaelsen [250]

Năm 1912, Cognetti đã thiết lập phân giống Parapheretima cho 3 loài giun đất ở

New Guinea, có tuyến phụ sinh dục đổ vào buồng giao phối [247] Năm 1928,

Michaelsen đã thiết lập thêm 2 phân giống Archipheretima và Metapheretima [252] Sau

khi phát hiện trên đảo Borneo có nhiều loài sống trên mặt đất có đế bò (creeping sole)

Planapheretima, đồng thời còn thiết lập thêm phân giống Polypheretima [184]

Năm 1972, Sims và Easton sử dụng 56 tính trạng của 114 loài giun đất, ở các holotyp, paratyp và syntyp để xác định mối quan hệ của các loài giun đất thuộc giống

Pheretima Kinberg, 1867 Hệ thống phân loại cho nhóm loài Pheretima (Kinberg sensu Michaelsen, 1934) được xây dựng lại như sau: nâng Archipheretima và Planapheretima thành taxon bậc giống, còn các loài không có manh tràng của các phân giống Metapheretima, Parapheretima, Polypheretima được xếp lại trong hai giống Metapheretima và Ephemitra Các loài có manh tràng trong các phân giống Parapheretima và Pheretima được xếp lại trong 4 giống Pithemera, Amynthas, Metaphire và Pheretima Đến năm 1979, Easton phân tích mối quan hệ của 78 loài giun đất thuộc nhóm Pheretima không có manh tràng nhưng chỉ với 29 đặc điểm hình thái Kết quả, giữ nguyên các giống Archipheretima và Planapheretima, thay đổi phạm

vi của các giống Polypheretima và Metapheretima, chuyển các loài thuộc giống Ephemitra vào giống Metapheretima, thiết lập thêm giống Pleionogaster

Bảng 1.4: Đặc điểm xác định các giống trong nhóm loài Pheretima Kingberg, 1867

Pithemera Sims et Easton, 1972 Manh tràng ở đốt XXII hoặc gần đó

Dendropheretima James, 2004 Manh tràng ở đốt XXV, có buồng thực quản

(Oesophageal pouches)

Begemius Easton, 1982 Manh tràng ở đốt XXV, không có buồng thực quản

Amynthas Kinberg, 1867 Manh tràng XXVII, không có buồng giao phối

Metaphire Sims et Easton, 1972 Manh tràng XXVII, có buồng giao phối, không có

vi thận trên cuống túi nhận tinh

Pheretima Kinberg, 1867 Manh tràng XXVII, có buồng giao phối, có vi

thận trên cuống túi nhận tinh

Isarogoscolex James, 2004 Nhiều hơn 1 đôi manh tràng

Planapheretima Michaelsen, 1934 Có đế bò phía bụng, 1 dạ dày cơ

Archipheretima Michaelsen, 1928 Đai nhiều hơn 3 đốt, diverticulum chia nhiều thùy

Polypheretima Michaelsen, 1928 Đai ít hơn 3 đốt, diverticulum đơn giản

Metapheretima Michaelsen, 1928 Có nhú phụ hình lưỡi liềm bao quanh nhú đực

Năm 2004, James đã thiết lập thêm 2 giống mới Dendropheretima và Isarogoscolex

cho 4 loài thu được từ Philippine [164]

Như vậy, cho đến nay nhóm loài Pheretima được chia thành 12 giống khác

nhau Dựa vào manh tràng có thể chia chúng thành 2 nhóm có manh tràng và không có manh tràng, đặc điểm xác định các giống được thể hiện ở bảng 1.4

Sau khi hệ thống phân loại Sims & Easton (1972) và Easton (1979) ra đời có nhiều tranh cãi về đặc điểm phân chia của các giống thật sự có cơ sở hay chưa Đặc biệt, ở các giống của nhóm có manh tràng [1] Cho đến nay, có nhiều ý kiến khác nhau

về phân loại học của nhóm loài Pheretima, có thể tạm chia thành 2 nhóm tác giả

Nhóm 1: theo hệ thống phân loại Sims & Easton (1972) gồm phần lớn các tác giả như:

Lee (1981), Blakemore (2002), James (2004), Shen và Yeo (2005), Chang et al (2009), Tsai et al (2009),… Tuy sử dụng nhưng nhiều tác giả trong nhóm này vẫn cho

rằng hệ thống trên còn nhiều điểm bất ổn, nhất là đặc điểm buồng giao phối [127] Nhóm 2: không theo hoặc chỉ chấp nhận một phần hệ thống trên như: Ishizuka (1999), Nakamura (1999), Thái Trần Bái (1983),… bởi cho rằng sử dụng đặc điểm buồng giao phối để phân chia các taxon bậc giống là thiếu cơ sở do chúng không đặc trưng cho

nhóm chủng loại Pheretima nào và có nhiều biến đổi [1], [162], [189]

Gần đây, với sự phát triển của các phương pháp giải trình tự và phân tích DNA

đã cách mạng hóa việc nghiên cứu mối quan hệ phân loại học ở các loài sinh vật nói chung cũng như các loài giun đất nói riêng Nhiều gene được khai thác, trong đó một

số có trình tự bảo tồn cao phù hợp cho việc phân tích các mối quan hệ phân loại học ở mức độ cao (18S và 28S ribosomal DNA) [182] trong khi một số gene khác tiến hóa ở mức độ nhanh hơn cho phép phát hiện sự khác biệt và tương đồng giữa các cá thể trong những đơn vị phân loại gần gũi và trong cùng một loài bao gồm các gene trong ti thể như Cytochrome C Oxidase I [179], 16S ribosomal RNA và NADH dehydrogenase I [126] và vùng không chức năng trong nhân tế bào như ITS1-5.8S rDNA-ITS2 [201], [204], [208] Qua tổng kết một vài nghiên cứu gần đây trên đối

tượng giun đất của Chang và Chen (2005), Huang et al (2007b), Chang et al (2008),

trung giải trình tự đoạn gene Cytochrome C Oxidase khoảng 648 bp trên tiểu đơn vị I của ti thể (còn được gọi là DNA Barcode) nhưng các nghiên cứu này chỉ dừng lại ở mức

độ giải thích mối quan hệ của các loài gần gũi của một số nhóm loài Pheretima [123],

1.3 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG GIUN ĐẤT

Giun đất được con người sử dụng với nhiều mục đích khác nhau như nuôi để lấy đạm, chế biến rác thải, cải tạo đất, làm thuốc, yếu tố chỉ thị môi trường, [5]

Cách nay khoảng 500 năm, trong quyển sách y học rất nổi tiếng của Shizhen Li

(Compendium of Material Medica) ghi nhận bột giun đất khô được sử dụng với mục

đích hạ sốt và lợi tiểu [196] Cuối thế kỷ thứ XIX, Frédéricq đã phát hiện một loại enzim trong ống tiêu hóa của giun đất [231] Đến năm 1920, một vài enzim protease được ly trích từ giun đất, chúng có tác dụng phân hủy casein, gelatin và albumin [169] Các nghiên cứu về enzim protease của giun đất được bắt đầu phát triển mạnh từ năm

1980 Mihara và cộng tác viên (1983) đã phân lập được nhóm enzim protease có tác

dụng thủy phân sợi fibrin (làm tan các cục máu đông) từ Lumbricus rubellus [185]

Tiếp theo là hàng loạt các nghiên cứu phát hiện thêm nhiều enzim trong nhóm này từ các loài giun đất khác nhau [134], [178], [188] Những kết quả nghiên cứu trên đã đặt nền móng cho nhiều nghiên cứu ứng dụng trong lĩnh vực y học để sản xuất ra các loại thuốc trị bệnh tim mạch như Lumbrokinase (Fibrenase III), Boluoke (Lumbrokinase),

Ở Việt Nam, Nguyễn Thị Ngọc Dao đã chiết suất enzim fibrinolytic (thuộc nhóm

trị bệnh tai biến mạch máu não ở một số bệnh nhân [86] Ngoài ra, Phan Thị Bích Trâm và cộng tác viên (2007) đã thử hoạt tính của enzim protease được chiết suất từ

Ph posthuma trên cả hai cơ chất casein và fibrin đều mạnh hơn so với enzim này được chiết từ Ph polychaetifera, Perionyx excavatus và Pontoscolex corethrurus [89] Một số

tác dụng chữa bệnh khác của giun đất cũng được nghiên cứu như kháng viêm và chống

oxy hóa ở Lampito mauritii [105], điều trị tăng huyết áp nguyên phát ở Ph aspergillum

[85] và nhiều loài khác được nghiên cứu về tác dụng trị bệnh ung thư [136] Công ty dược

Domesco (Đồng Tháp) cũng cho ra sản phẩm Doragon, từ Ph aspergillum có tác dụng

làm giảm nhanh cảm giác ngứa, làm khô vết thương, tăng khả năng thích nghi của cơ thể trong những điều kiện làm việc gắng sức [135]

Một trong những ứng dụng không kém phần quan trọng của giun đất là cung cấp nguồn đạm cho chăn nuôi Từ lâu đã có nhiều nghiên cứu về vòng đời và mức độ tăng trưởng của một số loài giun đất với mục đích lựa chọn những loài phù hợp để

nuôi Một số loài giun đất phổ biến được nuôi hiện nay như: Perionyx excavatus, Eisenia fetida, Eisenia andrei, Ph asiatica,… [5], [211] Ở Việt Nam, cũng có nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu giun quế (Perionyx excavatus) để làm thức ăn cho chăn

nuôi [38], [90] Hiện nay, giun quế được nuôi khá phổ biến ở Việt Nam với những quy

mô khác nhau và có nhiều sản phẩm (giun khô, bột giun, giun đông lạnh, dịch giun, phân giun,…) bán trên thị trường nước ta và xuất khẩu ra nhiều nước trên thế giới

Trước đây, một số loài giun đất đã được nghiên cứu để cải tạo đất và xử lý rác thải nhưng vẫn chưa được ứng dụng rộng rãi do nhiều nguyên nhân khác nhau [9],

[69], [102], [163], [207] Một số nghiên cứu gần cho thấy, Lampito mauritii ngoài việc

cung cấp thêm dinh dưỡng loài này còn có khả năng làm giảm một số kim loại nặng

như chì và kẽm trong đất [180] hay Perionyx excavatus có thể xử lý cả chất thải rắn từ

bùn đáy ao nuôi thủy sản nước ngọt [68] Ngoài ra, nhiều loài giun đất cũng được sử dụng như là một yếu tố để chỉ thị cho tình trạng suy thoái của môi trường [50], [197], [222]

CHƯƠNG 2 ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU

2.1.1 Khái quát về đồng bằng sông Cửu Long

Trước đây, ĐBSCL là vùng biển cạn với các đảo ở Hà Tiên và Bảy Núi, dưới tác động của gió mùa Tây Nam và hải lưu Đông Nam, các cồn lớn nổi lên thành vùng châu thổ kiểu tam giác châu, hình thành sông Tiền với các nhánh chảy qua Mỹ Tho, Bến Tre và sông Hậu chảy ngang qua Cần Thơ đổ ra các cửa biển ở Sóc Trăng [87] Trong thời gian này, phần lớn bề mặt châu thổ vẫn nằm trong trạng thái lầy lội, trừ vùng đất cao ở Bảy Núi, các bờ sông và một số cồn cát duyên hải Hệ thống kênh rạch chi chít dẫn thủy triều lên xuống hàng ngày, làm gần như toàn châu thổ ngập mặn [72], [74] Ngày nay, con người đã khai hoang phần lớn đất đai ở đây để trồng trọt, chăn nuôi và đào thêm một số kênh rạch nhân tạo phục vụ cho sản xuất nông nghiệp và giao thông Chính vì thế, bề mặt của ĐBSCL bị biến đổi đáng kể, các cảnh quan nhân tạo chiếm phần lớn diện tích, những cảnh quan nguyên thủy hầu như không còn nhiều, trừ một số rừng ngập mặn [74]

ĐBSCL chiếm khoảng 12,3% diện tích cả nước bao gồm 13 đơn vị hành chính là: tỉnh Long An, Tiền Giang, Đồng Tháp, Vĩnh Long, Trà Vinh, Hậu Giang, Sóc Trăng, Bến Tre, An Giang, Kiên Giang, Bạc Liêu, Cà Mau và thành phố Cần Thơ Phía Tây Bắc giáp Campuchia, phía Đông Bắc tiếp giáp Vùng Đông Nam Bộ, phía Đông giáp biển Đông, phía Nam giáp Thái Bình Dương, phía Tây giáp vịnh Thái Lan [75]

2.1.1.1 Địa hình

ĐBSCL có độ cao trung bình khoảng vài mét trên mực nước biển Căn cứ vào địa hình, chế độ thủy văn, khí hậu và đất đai có thể chia vùng này thành 3 dạng địa hình chính là đồng bằng ngập nước theo mùa, hỗn hợp ven biển và vùng trũng [219]

Đồng bằng ngập nước theo mùa (đồng bằng phù sa ven sông) là kiểu địa hình phổ biến nhất ĐBSCL, nằm ở khu vực miền Bắc và miền Trung Vùng bị ngập nước sâu nhất ở phía Tây Bắc bao gồm các con đê tự nhiên, cồn cát và vùng đầm lầy Vùng

khép kín nằm trong khu vực này gọi là Đồng Tháp Mười, ngập đến 3m phần lớn thời gian trong năm Một vùng mở phía Tây Nam, gọi là Tứ Giác Long Xuyên (bao gồm cả

Hà Tiên), bị ngập từ 1,5 – 2 m Đất của cả hai vùng trên đều có tính axit cao Ngoài ra, còn vùng nằm giữa châu thổ do ảnh hưởng của thủy triều nên nước ngập ít hơn, từ 0,5 – 1

m và các con sông ở đây giữ cho đất không bị độ pH cao

Hình 2.1: Các dạng địa hình chính ở đồng bằng sông Cửu Long

(Vẽ lại theo dẫn liệu của Nguyễn Viết Thịnh và ctv, 2007; Sterling và ctv, 2006)

Tại khu vực phía Nam và phía Đông, môi trường sông và biển kết hợp với nhau gây tác động lên hỗn hợp ven biển bao gồm bãi triều cồn cát và vùng ngập mặn Ở độ cao 1 – 1,5 m trên mực nước biển, các bãi triều thấp dọc theo bờ biển không trực tiếp

bị ngập bởi nước biển mặc dù nước mặn có thể tiến vào các vùng lân cận Những cồn cát cao 2,5 m chạy song song với bờ biển của ĐBSCL Các vùng bãi triều nằm giữa cồn cát và bờ biển bị ngập mặn vào mùa khô và được thay thế bằng nước ngọt vào mùa mưa Các đầm lầy và rừng ngập mặn bao quanh bán đảo Cà Mau và các cửa sông vùng ven biển phía Đông

Vùng trũng chiếm phần lớn phía Nam của ĐBSCL Khu vực này ít chịu ảnh hưởng của sông Mêkông và phần lớn bị ngập mặn vào mùa khô Những đầm lầy than bùn, trong đó có U Minh Thượng và U Minh Hạ, chiếm phần lớn diện tích trong các khu vực thấp nhất của vùng trũng này

Ngoài ra, còn có một ít núi riêng biệt xuất hiện trên vùng đồng bằng, cao nhất là núi Cấm (710 m so với mực nước biển) Phần lớn cấu tạo từ đá granit, đôi khi là đá vôi hay đá đỏ bazan Dọc theo biên giới giữa Campuchia và Việt Nam còn có các nền đất

cổ, cao do trầm tích của sông Mêkông tạo thành [186], [219]

2.1.1.2 Đất đai

Tổng diện tích của ĐBSCL khoảng 3,96 triệu ha, trong đó khoảng 2,6 triệu ha được sử dụng để phát triển nông nghiệp và nuôi trồng thủy hải sản [44] Chương trình điều tra cơ bản ĐBSCL (1978 – 1980) đã dựa trên cơ sở các quy luật phát sinh, phát triển của đất cũng như sự khác biệt về chế độ thủy văn, ngập lũ chia ĐBSCL (phần đất liền) thành 6 vùng đất chính: đất phù sa (chiếm 23%), đất phèn và phèn mặn (chiếm 47%), đất mặn (chiếm 17%), phần còn lại là đất than mùn, đất xám bạc màu trên nền phù sa cổ và đất cồn cát duyên hải (hình 2.2) [76]

Đất phù sa tập trung ở vùng trung tâm ĐBSCL, chạy thành một dải dọc hai sông Tiền và sông Hậu, có độ phì nhiêu cao [98], [219] Tùy theo sự biến đổi của địa hình từ nơi ở gần sông đến xa sông, có thể phân biệt ra đất phù sa ven sông, đất phù sa

ở các giồng, đất phù sa xa sông bị ngập lụt tương đối nhiều và đất phù sa xa sông bị ngập lụt quá nhiều [101]

Đất phèn chiếm diện tích rộng nhất châu thổ Đặc trưng bởi độ axit cao, nồng độ độc

tố nhôm tiềm tàng cao và thiếu lân Nhóm đất này bao gồm các loại đất phèn nhiễm mặn nặng và trung bình Các loại đất phèn tập trung tại Đồng Tháp Mười và Tứ Giác Long Xuyên còn các loại đất phèn mặn chủ yếu tập trung ở bán đảo Cà Mau [76], [98], [111]

Đất mặn phân bố theo dải chạy men theo rìa phía Đông của châu thổ, kéo dài

từ Đông Nam tỉnh Long An, qua Đông Nam tỉnh Tiền Giang, phía Đông tỉnh Bến Tre, qua Trà Vinh, đến tận huyện Vũng Liêm – tỉnh Vĩnh Long, toàn tỉnh Sóc Trăng, Bạc Liêu và đại bộ phận tỉnh Cà Mau [72] Căn cứ vào nồng độ muối và phản ứng của

dung dịch, có thể chia đất mặn thành 4 loại: đất mặn sú vẹt, đất mặn nhiều, đất mặn trung bình và đất ít mặn [101].

Hình 2.2 Các nhóm đất chính ở đồng bằng sông Cửu Long [56]

Đất than mùn là đất hữu cơ, tập trung nhiều các chất hữu cơ phân giải từ thực vật, với tỉ lệ 20 – 60%, giàu lưu huỳnh nhưng nghèo lân và kali Một phần lớn diện tích đất này đã bị phèn hóa, do đó còn có thể gọi là đất hữu cơ phèn tiềm tàng Tập trung ở vùng U Minh thuộc tỉnh Kiên Giang và Cà Mau [74]

Đất xám bạc màu trên nền phù sa cổ gặp ở một số nơi phía Bắc tỉnh Long An, phía Tây tỉnh Đồng Tháp và ở khu vực Bảy Núi Đất có lớp trên mặt màu xám trắng, nghèo sét và nghèo các chất dinh dưỡng các loại [53], [74]

Đất cồn cát duyên hải tập trung nhiều ở huyện Trà Cú và Cầu Ngang của tỉnh Trà Vinh Đất cồn cát vàng nhạt đến xám trắng, trên mặt khô xuống dưới hơi ẩm, dưới sâu có nơi đã thấy hiện tượng glây hóa [53]

2.1.1.3 Khí hậu

Khí hậu của ĐBSCL có nhiều thuận lợi cho hoạt động sản xuất và điều kiện sống nói chung Những ưu điểm đó có thể tóm tắt như sau: khí hậu nóng ẩm quanh năm, mưa đủ, nắng nhiều, ít có thiên tai và thời tiết bất thường [88]

Do ĐBSCL mang tính chất bán đảo đầy đủ nên chịu ảnh hưởng điều hòa sâu sắc của biển và nằm gần xích đạo nên khí hậu ở đồng bằng này có tính đồng nhất tương đối và tính ổn định trên phạm vi toàn lãnh thổ Thể hiện rõ nhất là biên độ nhiệt trung bình của năm chỉ khoảng 3 – 3,50C, nhiệt độ trung bình giữa các điểm khác nhau trong châu thổ không vượt quá 1 – 20C [98]

ĐBSCL có khí hậu nhiệt đới gió mùa ở mức độ cao và lượng mưa hàng năm thường dao động trong khoảng 1.500 – 2.000 mm [219] Nhiệt độ trung bình năm của ĐBSCL là 26 – 270C Tháng 2 và tháng 3 có giờ nắng cao nhất trong năm 8 – 9 giờ/ngày, giờ nắng thấp nhất thuộc tháng 8 và tháng 9 có từ 4,5 – 5,5 giờ/ngày Độ ẩm tương đối trung bình năm là 82 – 83% [98]

Mùa mưa bắt đầu từ tháng 5 đến tháng 11, mùa khô bắt đầu từ tháng 12 đến tháng 4 năm sau Tháng 11 là tháng có lượng mưa ổn định nhất, các tháng còn lại của mùa mưa có số ngày mưa cũng như thời gian mưa rất biến động Tháng 1 đến tháng 3

có lượng mưa thấp nhất trong năm, đôi khi cả tháng không có mưa [74]

Theo báo cáo gần đây của ngân hàng thế giới, Việt Nam sẽ là một trong những quốc gia bị ảnh hưởng nặng nề nhất về biến đổi khí hậu, ĐBSCL là một trong những vùng ảnh hưởng nhiều nhất [44] Biến đổi khí hậu làm cho mực nước biển dâng, hạn hán, lũ lụt xảy ra với tần suất ngày càng lớn hơn Những yếu tố đó sẽ làm tăng ngập lụt, xâm nhập mặn, lan tràn phèn,… và dẫn tới nhiều hệ lụy khác [51]

2.1.1.4 Chế độ thủy văn

Lượng mưa thay đổi theo mùa trên toàn vùng Đông Nam Á gây ra sự dao động lớn

về lượng nước trên sông Mêkông và mức độ ngập lụt của các vùng đất xung quanh Lũ gây ra do dòng chảy tăng vào mùa mưa và mức nước ngập càng tăng lên nữa khi nước triều cường đồng thời xảy ra Dòng chảy lớn nhất hàng năm tại Kratié là 56.800 m3/giây

Lượng nước này gấp 48 lần lượng nước thấp nhất được ghi nhận và là sự thay đổi dòng chảy lớn nhất thế giới so với các con sông lớn khác (hình 2.3A) [219]

Hình 2.3 Thời gian ngập lụt (A) và sự xâm nhập mặn (B) ở ĐBSCL [219]

Trái lại, khi các dòng chảy ở mức thấp nhất, thủy triều nước mặn xâm nhập vào các khu vực phía trên của dòng sông và ảnh hưởng đến 1/3 châu thổ Trong mùa mưa thủy triều nước mặn có thể xâm nhập vào các khu vực phía Đông Nam Vào thời điểm dòng chảy lớn nhất, nhiều khu vực rộng lớn của vùng châu thổ bị ngập nước hoàn toàn Ở phía Bắc, nước có thể sâu đến 3 m và kéo dài từ 4 hoặc 5 tháng Tại nhiều đoạn nhất định của dòng sông, nước có thể dâng cao đến 20 m Nước lụt làm ngập trên 12.000 km2 rừng, đồng cỏ và đồng ruộng (hình 2.3B) [219]

2.1.2 Bố trí địa điểm và thời gian nghiên cứu

Căn cứ vào sự khác biệt về mức độ ảnh hưởng của chế độ thủy văn và tính chất đất (thành phần cơ giới, độ pH và độ mặn),…các điểm thu mẫu giun đất ở ĐBSCL được bố trí theo 4 vùng địa hình chính là vùng núi, đồng bằng phù sa ven sông, bồn trũng xa sông và hỗn hợp ven biển Trên cơ sở phân chia sinh cảnh của Thái Trần Bái (1983) khi nghiên cứu khu hệ giun đất ở Việt Nam, có thể chia ĐBSCL thành 8 loại sinh cảnh chính: rừng tự nhiên, rừng trồng, vườn xoài ở chân núi (4), bãi hoang, mép nước (bờ sông, bờ ao, ), đất trồng cây lâu năm, đất trồng cây ngắn ngày và khu chăn nuôi (hình I.1 và hình I.2 – Phụ lục I)

(4)

: Vườn xoài chân núi được tách ra khỏi sinh cảnh đất trồng cây lâu năm do sinh cảnh này có nhiều đặc điểm riêng và thành phần loài đặc trưng cho vùng núi

Có tất cả 187 điểm thu mẫu được thu ở 13 tỉnh và thành phố thuộc ĐBSCL Các điểm thu mẫu tập trung nhiều ở khu vực cao hai bên sông Tiền và sông Hậu, ít hơn ở các bồn trũng Đồng Tháp Mười, Tứ giác Long Xuyên và Bán đảo Cà Mau do phần lớn diện tích khu vực này bị ngập nước quanh năm Thời gian, tọa độ, số hố thu mẫu định lượng, sinh cảnh ở từng điểm thu mẫu được trình bày ở bảng I.1 – phụ lục I và hình 2.1

Các mẫu giun đất được thu định lượng và định tính từ năm 2007 đến 2011 Mỗi năm thu theo 2 mùa khác nhau: mùa khô từ tháng 1 đến tháng 6, mùa mưa từ tháng 7 đến tháng 12 Nhưng tập trung nhiều vào tháng 10 và tháng 11 là thời điểm thu được nhiều loài giun đất đang ở giai đoạn trưởng thành (đặc biệt ở vùng núi)

2.2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.2.1 Vật liệu nghiên cứu

2.2.1.1 Mẫu vật

Nghiên cứu này được thực hiện dựa trên kết quả phân tích của 22.868 cá thể giun đất, trong đó có 15.447 cá thể thu trong 1.109 hố định lượng Các mẫu hiện lưu tại Phòng thí nghiệm Động vật – Bộ môn Sư phạm Sinh học – Trường Đại học Cần Thơ và Trung tâm nghiên cứu Động vật đất – Trường Đại học Sư Phạm Hà Nội Ngoài

ra, cấu trúc mô học được xác định dựa trên 386 tiêu bản hiển vi cố định cắt ngang qua

cơ của 32 loài giun đất đã tìm thấy ở ĐBSCL

100 (Tây Ban Nha), máy vortex, cân điện tử (độ chính xác 0,001g), các loại ống tuýp,

bộ điện di, tủ lạnh -200C, microwave, nồi khử trùng, tủ ủ, tủ hút, bộ micropipette,

Hình 2.4: Các điểm thu mẫu giun đất ở Đồng bằng sông Cửu Long (vẽ theo bảng I.1 – phụ lục I)