KÝ SINH TRÙNG HỌCTHÚ Y (Tài liệu đào tạo trình độ Tiến sĩ)

Ký sinh trùng học là khoa học không chỉ nghiên cứu vật kýsinh và vật chủ của chúng, mà còn nghiên cứu mối quan hệ thích nghi của một cơ thểnày sống trên hoặc trong cơ thể khác, giống như

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM

GS.TS NGUYỄN THỊ KIM LAN (Chủ biên)

TS NGUYỄN VĂN QUANG, TS PHẠM DIỆU THÙY, TS NGUYỄN THỊ NGÂN

KÝ SINH TRÙNG HỌC

THÚ Y (Tài liệu đào tạo trình độ Tiến sĩ)

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2016

MỤC LỤC

2 Sơ lược lịch sử nghiên cứu ký sinh trùng học ở Việt Nam 10

1.1 Sự phụ thuộc của khu hệ ký sinh trùng vào tuổi vật chủ và các mùa trong năm 171.1.1 Sự phụ thuộc của khu hệ ký sinh trùng vào tuổi vật chủ 171.1.2 Biến đổi của khu hệ ký sinh trùng theo mùa 181.2 Sự phụ thuộc của khu hệ ký sinh trùng vào thức ăn và đời sống của vật chủ 191.2.1 Khu hệ ký sinh trùng phụ thuộc vào thức ăn của vật chủ 191.2.2 Khu hệ ký sinh trùng phụ thuộc vào đời sống (hoặc phương thức sống)

1.2.3 Hiện tượng ngủ đông của vật chủ ảnh hưởng đến khu hệ ký sinh trùng 221.3 Khu hệ ký sinh trùng phụ thuộc vào sự di cư của vật chủ 231.4 Khu hệ ký sinh trùng phụ thuộc vào đời sống xã hội của vật chủ 241.5 Khu hệ ký sinh trùng phụ thuộc vào vùng địa lý 251.6 Ký sinh trùng phụ thuộc vào sự có mặt của các loài khác trong quần lạc ký sinh

2.3.2 Các vắc xin chống ký sinh trùng đã và đang được sử dụng 482.3.3 Vắc xin chống ký sinh trùng trong tương lai 52

Chương 3 PHƯƠNG PHÁP CHẨN ĐOÁN BỆNH KÝ SINH TRÙNG ĐƠN BÀO 54

3.1.1 Phương pháp xét nghiệm cầu trùng ký sinh ( Eimeria spp., Isospora spp .) 54

3.1.2 Phương pháp xét nghiệm Amip (Entamoeba spp.) 55

3.1.3 Phương pháp xét nghiệm trùng roi ( Trichomonas spp.) 57

3.1.4 Phương pháp làm phong phú đơn bào và xác định cường độ nhiễm đơn bào

(dùng để phát hiện cầu trùng, trùng roi, trùng lông hoặc kén amip trong phân) 58

3.5 Các phương pháp chẩn đoán miễn dịch bệnh đơn bào đường máu 603.5.1 Phương pháp miễn dịch ELISA (Enzyme Linked Immunosorbent Assay) 60

3.6 Phương pháp PCR (Polymerase Chain Reaction) 733.6.1 Những vấn đề cần biết về phương pháp PCR 73

3.7 Ứng dụng phản ứng ELISA, PCR và chế tạo KIT chẩn đoán bệnh tiên mao trùng

3.7.3 Chế tạo Kit chẩn đoán bệnh tiên mao trùng theo nguyên lý

phản ứng ngưng kết CATT (gọi tắt là Kit CATT) 873.7.4 Ứng dụng Kit CATT trong chẩn đoán bệnh tiên mao trùng cho gia súc 89

Chuyên đề 1: BỆNH TIÊN MAO TRÙNG VÀ BIỆN PHÁP PHÒNG CHỐNG

1.1 Phân loại tiên mao trùng ký sinh ở gia súc 95

1.2 Đặc điểm hình thái, cấu tạo của tiên mao trùng Trypanosoma evansi 96

1.3 Cấu trúc kháng nguyên của tiên mao tr ùng Trypanosoma evansi 97

2.2 Vật chủ và côn trùng môi giới truyền bệnh tiên mao trùng 99

2.5 Phòng, trị bệnh tiên mao trùng cho trâu, bò, ngựa 110

3 Tổng quan các nghiên cứu về bệnh tiên mao trùng 116

Chuyên đề 2: BỆNH ĐƠN BÀO ĐƯỜNG MÁU Ở GÀ VÀ BIỆN PHÁP

PHÒNG CHỐNG (Leucocytozoonos is, Leucocytozooniasis) 143

1 Đơn bào Leucocytozoon ký sinh ở gà và các ký chủ khác 143

1.1 Vị trí của đơn bào Leucocytozoon trong hệ thống phân loại nguyên bào 143

1.2 Đặc điểm hình thái các loài Leucocytozoon spp ký sinh ở gà 1441.3 Vòng đời của đơn bào Leucocytozoon ở gà 145

2.1 Những thiệt hại kinh tế do Leucocytozoonosis gây ra 150

2.2 Đặc điểm dịch tễ bệnh đơn bào Leucocytozoon ở gà và các loài vật chủ khác 150

2.3 Đặc điểm bệnh lý và lâm sàng bệnh do đơn bào Leucocytozoon gây ra ở gà 161

2.4 Chẩn đoán bệnh do đơn bào Leucocytozoon gây ra ở gia cầm 165

2.5 Phòng và trị bệnh đơn bào Leucocytozoon cho gà và các gia cầm khác 167

Chuyên đề 3: BỆNH ĐẦU ĐEN Ở GÀ VÀ BIỆN PHÁP PHÒNG CHỐNG

1 Đơn bào Histomonas meleagridis ký sinh ở gia cầm 179

1.1 Vị trí của đơn bào Histomonas meleagridis trong hệ thống phân loại

1.2 Hình thái, cấu tạo của đơn bào Histomonas meleagridis 180

1.3 Sức đề kháng của đơn bào H meleagridis 182

1.4 Phương thức truyền lây bệnh do đơn bào H meleagridis ở gà 182

2.2 Dịch tễ học bệnh đầu đen (Histomonosis) ở gia cầm 192

2.4 Triệu chứng và bệnh tích của bệnh đầu đen 198

2.5 Chẩn đoán bệnh đầu đen do đơn bào H meleagridis gây ra 200

2.7 Các biện pháp phòng bệnh đầu đen cho gà 206

LỜI NÓI ĐẦU

Việt Nam là một nước nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới Do đ iều kiện thời tiết khí hậu thuận lợi cho sự tồn tại, phát triển của nhiều loài sinh vật, mà nước ta có khu hệ động - thực vật rất đa dạng, phong phú Đây cũng là điều kiện thuận lợi cho sự tồn tại và phát triển của vô số giống, loài ký sinh trùng ở ngoại c ảnh, để rồi chúng từ ngoại cảnh xâm nhập ký chủ và gây bệnh.

Trong cuốn tài liệu dùng để đào tạo trình độ Tiến sĩ, chuyên ngành Ký sinh trùng và Vi sinh vật học thú y, chúng tôi đề cập đến các vấn đề sau:

Sự phụ thuộc của khu hệ ký sinh trùng vào tuổi vật chủ và các mùa trong năm, vào thức

ăn và đời sống của vật chủ, vào sự di cư của vật chủ, vào đời sống xã hội của vật chủ, vào vùng địa lý, vào sự có mặt của các loài khác trong quần lạc ký sinh và quần lạc sinh vật Những quan điểm mới về miễn dịch, về vấn đề kháng thuốc chống ký sinh trùng.

Các phương pháp chẩn đoán bệnh đơn bào ký sinh, các phương pháp chẩn đoán miễn dịch sử dụng trong chẩn đoán bệnh đơn bào: phản ứng ELISA; phản ứng miễn dịch huỳnh quang trực tiếp, gián tiếp và ứng dụng của nó trong chẩn đoán bệnh đơn bào đường máu ở gia súc; kỹ thuật Sandwich (“Bánh mì kẹp chả”); phản ứng PCR (trong đó có kỹ thuật RT- PCR, RAPD, SSR, AFLP, STS và CAPS)

Trong cuốn tài liệu cũng trình bày về các chuyên đề: chuyên đề bệnh tiên mao trùng (Trypanosomosis), bệnh đơn bào đường máu Leucocytozoon ở gà (Leucocytozoonosis), bệnh đầu đen ở gà (Histomonosis).

Tác giả xin trân trọng cảm ơn GS.TS Lê Thanh Hòa - Viện Công nghệ sinh học và PGS.TS Nguyễn Bá Hiên - Học viện Nông nghiệp Việt Nam - các chuyên gia về Công nghệ sinh học và Miễn dịch học đã có những ý kiến góp ý cho chương 3 để tác giả hoàn thiện cuốn tài liệu Trân trọng cảm ơn TS Đỗ Thị Vân Giang, Ths Trương Thị Tính và Ths Dương Thị Hồng Duyên đã giúp tác giả sưu tầm tài liệu để viết các chuyên đề.

Thông qua cuốn tài liệu này, tác giả mong muốn gửi tới các nghiên cứu sinh và bạn đọc những tâm huyết của bản thân với sự nghiệp giáo dục và đào tạo Hy vọng cuốn tài liệu có thể giúp ích cho các nhà khoa học tương lai về lĩnh vực ký sinh trùng học thú y Trong quá trình biên soạn, mặc dù đã rất cố gắng, song cuốn tài liệu chắc chắn không tránh khỏi thiếu sót Tác giả mong nhận được những ý kiến đóng góp của các nghiên cứu sinh, học viên cao học và bạn đọc gần xa để cuốn tài liệu được hoàn thiện hơn trong những lần tái bản sau.

Xin trân trọng cảm ơn!

TM tập thể tác giả

GS TS Nguyễn Thị Kim Lan

MỞ ĐẦU

1 KHÁI NIỆM VỀ KÝ SINH TRÙNG HỌC

Ký sinh trùng học là gì? Ký sinh trùng học là khoa học không chỉ nghiên cứu vật kýsinh và vật chủ của chúng, mà còn nghiên cứu mối quan hệ thích nghi của một cơ thểnày sống trên hoặc trong cơ thể khác, giống như trong sinh thái học nghiên cứu mốiquan hệ giữa động vật sống tự do với môi trường sống của chúng Tuy nhiên, sinh tháihọc đại cương chủ yếu chỉ nghiên cứu một mặt là ảnh hưởng của môi trường đối với cơthể sống, còn ký sinh trùng học đại cươ ng nghiên cứu đồng thời hai mặt đó là: ảnhhưởng của cơ thể đối với môi trường, ảnh hưởng của môi trường đối với cơ thể và mốiquan hệ qua lại ổn định của chúng Do vậy, các phươ ng pháp nghiên cứu thông thườngcủa sinh thái học đối với môi trường không đủ để nghiên cứu các hiện tượng của sự kýsinh, mà phải sử dụng hàng loạt các phương pháp đặc biệt như phương pháp miễn dịch

để nghiên cứu ảnh hưởng của môi trường (cơ thể vật chủ) lên vật ký sinh; hay các biếnđổi về sinh lý của vật ký sinh do sự tác động của môi trường (vật chủ) lên vật ký sinh,hoặc những biến đổi bệnh lý đòi hỏi phải có những phương pháp nghiên cứu đặc trưngkhông phải những phương pháp nghiên cứu về sinh thái họ c

Như vậy, ký sinh trùng học là khoa học nghiên cứu mối quan hệ giữa vật ký sinh và vật chủ, rút ra các quy luật cơ bản trong quá trình thích nghi của cơ thể vật ký sinh và vật chủ, tạo cơ sở để đề xuất các biện pháp đấu tranh với các bệnh ký sinh trùng, nhằm nâng cao sức khoẻ con người và phát triển vật nuôi, cây trồng.

Trong ký sinh trùng học có thể chia ra ký sinh trùng học động vật và ký sinh trùnghọc thực vật

- Ký sinh trùng học thực vật là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở thực vật và các

bệnh do chúng gây ra ở thực vật

- Ký sinh trùng học động vật là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở người, động

vật và các bệnh do chúng gây ra ở động vật và người Bao gồm ký sinh trùng y học vàthú y học

Ký sinh trùng y học là khoa học nghiên cứu ký sinh trùn g ở người và các bệnh dochúng gây ra ở người

Ký sinh trùng thú y học là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở vật nuôi và cácbệnh do chúng gây ra trên vật nuôi

Đối tượng nghiên cứu của ký sinh trùng y học và thú y học gồm 3 nhóm chính:nguyên sinh động vật (khoa học về đơn bào), giun, sán (khoa học về giun, sán) và chânkhớp (khoa học về tiết túc) gây hại cho người và động vật

2 SƠ LƯỢC LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU KÝ SINH TRÙNG HỌC Ở VIỆT NAM

Những nghiên cứu về ký sinh trùng ở Việt Nam có thể chia làm ba giai đ oạn:

* Giai đoạn từ năm 1955 trở về trước:

Các nghiên cứu thuộc giai đoạn này rất tản mạn, lẻ tẻ và mang tính ngẫu nhiên Phầnlớn các nghiên cứu do tác giả nước ngoài tiến hành Mẫu nghiên cứu chủ yếu do các bác

sỹ thú y thu thập ở lò mổ của các thành phố lớn hoặc ở các phòng giải phẫu của bệnhviện; hoặc các tác giả tự thu thập trong khi nghiên cứu các động vật sống tự do

Những vật ký sinh đầu tiên được tìm thấy ở động vật nuôi Việt Nam - theo ý kiếncủa Railliet A (1924) là do Bourger (1886) và Cattoin (1888) Cả hai tác giả này đều

ngẫu nhiên tìm thấy hai loài sán lá: Fasciola gigantica và Gastrothylax crumenifer ở gia súc tại Bắc bộ Sau đó, Evans và Rennie (1908) tìm thấy F gigantica ở gia súc tại

Trung bộ

Năm 1892, Giard A và Billet A đã xuất bản công trình “Về một vài loài sán lá ký sinh ở gia súc tại Bắc bộ” Các tác giả đã tìm thấy ở bò và trâu của tỉnh Cao Bằng loài sán lá: F hepatica và hai loài mới: Homalogaster poirieri (sau này được đặt lại tên là

H paloniae Poirier, 1882) và Distoma coelomaticum (sau này được đặt lại tên là Eurytrema coelomaticum) ký sinh ở tuyến tụy của gia súc.

Trong các công trình của Railliet A và Gomy (1897), Railliet A và Marotel G

(1898) đã thông báo về các loài sán lá F hepatica, E pancreaticum tìm thấy ở gia súc

Năm 1911 - 1913, Brau và Bruyant tìm thấy loài sán lá Gastrodiscoides hominis ở

lợn và người tại Nam bộ

Năm 1912, Bauche J và Bernard N thông báo về loài giun tròn Oxyspirura mansoni ký sinh ở mắt gà nuôi tại Huế.

Năm 1924, Railliet A công bố công trình “Giun, sán ở động vật và người tại Đông Dương”, tác giả đã thông báo về 40 loài sán lá, trong đó có một số loài mới được phát

hiện Cùng năm, Bernard N., Badlet J và Pons R (1924) đã thông báo về 3 loài sán lá

ký sinh ở người và lợn tạ i Nam bộ

Năm 1925, Houdemer E xuất bản công trình “Kết quả nghiên cứu khu hệ giun, sán

ở động vật nhà và động vật hoang tại Bắc bộ” Trong mẫu vật thu được từ 1 306 động

vật có xương sống đã tìm thấy 32 loài giun, sán Cùng năm, Schwartz đã mô tả loài gi un

tròn Ascaridia anseris ở ngỗng tại Bắc bộ.

Năm 1927 - 1928, Joyeux C và Houdemer E đã thông báo về số liệu các loàisán dây, sán lá ở chim và thú các nước khu vực Đông Dương, trong đó chủ yếu làcác loài ký sinh ở chim

Trong những năm 1930, xuất hiện một số công trình về giun, sán ở người và độngvật ở Bắc bộ, như công trình của Sautet J (1936), Sandroud (1933), Houdemer E.(1934), Neveu Lemaer (1934), Hsu (1935 - 1936), Galliard H (1936), Galliard H., PhanHuy Quát và Đặng Văn Ngữ (1936), Trương Tuấn Ngọc (1937), Galliard H (1938),Houdemer E (1938), Chow V (1939) Công trình tổng hợp tương đối đầy đủ nhất nhữnghiểu biết về giun, sán ở người, gia súc, gia cầm Việt Nam trong mấy chục năm Phápthuộc là do Houdemer E (1938) biên tập Trong những năm 1940, Galliard H và ĐặngVăn Ngữ đã công bố 4 công trình về sán lá ở người và động vật nuôi tại Việt Nam

Năm 1950, Joyeux C., Baer J và Gaud J đã công bố một số loài sán dây ở chim bồcâu vùng chợ Lớn Nam bộ

Về đơn bào và côn trùng ký sinh, có các công trình của Blanchard (1886, 1898),Carougean (1902), Blin (1902), Leger M (1902, 1903, 1909), Yersin (1904), Bodin(1905), Brau, Saint Sernin và Mutin Bondel (1906), Levenran (1911), Leger, M &Mathis C (1902, 1903, 1911), Mathis C (1914), Schein (1908, 1921), Lagrangei (1924),Larrousse F (1925), Bergeon P (1928), Borel M (1928), Houdemer E (1923, 1927,1938), Jacolot & Evanno (1931), Toumanoff C & Hoàng Tích Trí (1939), Toumanoff C.(1944), Toumanoff C và Trương Tuấn Ngọc (1951) Các công trình này đã đề cập đếncác loài đơn bào ký sinh thuộc họ Trypanosomatidae tìm thấy ở gia súc, gia cầm, chimthú hoang, bò sát, ếch nhái, cá và cả ở người, cũng như các loài côn trùng ngoại ký sinh:

ve - bét, muỗi, ruồi, mòng

* Giai đoạn từ năm 1955 - 1990

Sau khi được giải phóng (năm 1954), miền Bắc Việt Nam bắt đầu một giai đoạnphát triển mới trong mọi lĩnh vực kinh tế, xã hội, khoa học

Đây là thời kỳ đào tạo đội ngũ cán bộ ở mọi lĩnh vực, trong đó có khoa học ký sinhtrùng Công tác điều tra cơ bản về ký sinh trùng và các bệnh ký sinh trùng ở người, vậtnuôi, cây trồng được tiến hành có hệ thống, liên tục với những kỹ thuật, phương pháp,trang thiết bị đầy đủ hơn

Năm 1975, phạm vi điều tra cơ bản về ký sinh trùng có điều kiện mở rộng trên toànlãnh thổ Việt Nam

Những năm đầu của giai đoạn này là thời kỳ triển khai các nghiên cứu hợp tác quốc

tế, chủ yếu do các chuyên gia Liên Xô (cũ) và các nước bạn sang để giúp đỡ, bồi dưỡngđội ngũ cán bộ trong nước, đồng thời Nhà nước ta cũng gửi một số cán bộ đi đ ào tạo ởnước ngoài

Cuối năm 1960 - 1961, đoàn điều tra của Viện sinh học thổ nhưỡng ở Viễn Đông (Liên

Xô cũ) đã tiến hành điều tra trên 6.000 động vật có xương sống ở Hải Phòng, trong đó có

327 gia cầm và 619 chim hoang dã Đã tìm thấy 115 loài sán lá, 5 4 loài sán dây ở chim nhà

và chim hoang dã, trong số đó có 33 loài mới đối với khoa học (Oschmarin P G (1964 1971); Oschmarin P G., Mamaev I U., Lebexev B I., 1970; Oschmarin P G và Demchin

-N I., 1972)

Cuối năm 1961, đầu năm 1962, đoàn điều tra hợp tác Việt - Xô do Giáo sư Spasski

A A., Sudarikov V E., Đặng Văn Ngữ, Đào Văn Tiến và nhiều cán bộ từ các cơ quankhác nhau tham gia Các nhà khoa học đã tiến hành nghiên cứu tại một số vùng trung

du, đồng bằng, ven biển miền Bắc, đã mổ 623 cá thể độn g vật và tìm thấy 159 loài giun,sán khác nhau

Từ kết quả nghiên cứu trên, các công trình của Ryjikov K M., Hohlova I G (1964 1968), Sonin M D (1966), Parukhin A M (1964 - 1968), Spasski A A., Jurpalova N

-M (1969), Sudarikov V E., Pavlov A V., Nguyễn Thị Lê (1971) về sán lá, sán dây,giun tròn ký sinh ở gia cầm và chim hoang đã được công bố

Năm 1962, Đặng Văn Ngữ và Đỗ Dương Thái đã xuất bản công trình “Ký sinh trùng

y học” đề cập đến các bệnh ký sinh trùng ở người.

Năm 1963, Trịnh Văn Thịnh xuất bản các tập sách về ký sinh trùng thú y Tác giả đãcông phu tổng kết các tài liệu đã công bố từ trước và bổ sung thêm một số loài giun, sán

ký sinh ở gia súc, gia cầm

Nghiên cứu ký sinh trùng ở người và động vật các tỉnh phía Nam có các công trìnhnghiên cứu của Lê Văn Hoà (1964, 1965)

Năm 1966, Bùi Lập là người đầu tiên trong ngành thú y bảo vệ thành công luận ánphó tiến sỹ khoa học thú y về giun, sán ở lợn nhà và những biến đổi bệnh lý do giunthận gây ra Tác giả đã thống kê được 32 loài giun, sán ở lợn

Năm 1962, đoàn điều tra động vật - ký sinh trùng được thành lập do Ủy ban khoa họcnhà nước (nay là Bộ Khoa học, công nghệ) chủ trì, gồm nhiều cơ quan và các trường đạihọc tham gia Đoàn đã tiến hành điều tra ở tất cả các tỉnh miền Bắc Từ kết quả trên,Nguyễn Thị Lê (1968), Phan Thế Việt (1969), Nguyễn Thị Kỳ (1980) đã bảo vệ thànhcông luận án phó tiến sỹ sinh học và đã công bố nhiều loài giun, sán ký sinh ở chim vàthú Việt Nam

Vào những năm sau có các công trình của Hoàng Quang Nghị, Lê Đức Hạnh(1965), Nguyễn Hữu Bình, Nguyễn Thị Kỳ, Phạm Xuân Dụ (1966), Drozdz và

Malczewski (1967); Bùi Lập, Phạm Văn Khuê, Phan Lục, Đoàn Tuân (1969); PhanĐịch Lân (1964, 1974, 1983 ); Phan Địch Lân và cộng sự (1964, 1972 );Grochovskaia và Nguyễn Xuân Hoè (1969); Đào Văn Tiến, Đặng Văn Ngữ, Phan ThếViệt (1970); Nguyễn Kim Bằng (1970); Nguyễn Thị Lê (1971, 1977, 1979, 1980, 1983,

1985, 1988, 1990, 1991, 1995, 1996); Hà Ký (1968, 1976 ); Matskasi (1973); PhạmVăn Khuê (1970, 1971, 1973 ); Phạm Sỹ Lăng (1973, 1975 ); Nguyễn Thị Lê,Nguyễn Quý Tuấn (1976); Nguyễn Thị Lê, Phạm Văn Lực (1976); Phan Trọng Cung,Đoàn Văn Thụ, Nguyễn Văn Chí (1977); Đỗ Dương Thái, Trịnh Văn Thịnh (1978);Phan Thế Việt, Phan Lục (1978); Phan Thế Việt (1966, 1973, 1977, 1978, 1981, 1983,1984 ); Nguyễn Thị Kỳ (1977, 1980, 1994); Nguyễn Thị Lê và cộng sự (1987, 1990,1996); Hà Duy Ngọ (1985, 1990 ); Nguyễn Văn Châu (1997); Nguyễn Thu Vân(1997); Phạm Văn Lực, Nguyễn Văn Đức, Bùi Quang Tề, Lương Tố Thu, Lê NgọcMỹ đã công bố về khu hệ, sinh học, sinh thái của ký sinh trùng ở các nhóm động vậtViệt Nam

* Giai đoạn từ năm 1990 đến 2016

Từ năm 1990 đến nay, đã có những công trình nghiên cứu về giun, sán ký sinh ở lợnmột số tỉnh phía Nam và biện pháp phòng ngừa của Lương V ăn Huấn (1990 - 1994);những công trình nghiên cứu về bệnh sán lá gan và bệnh tiên mao trùng của Lương TốThu và cs (1992 - 1996); công trình nghiên cứu về đặc điểm dịch tễ học của các bệnh kýsinh trùng chính ở trâu, bò, lợn Việt Nam và biện pháp phòng tr ừ của Nguyễn Đăng Khải(1992 - 1996); công trình nghiên cứu về bệnh giun phổi lợn của Nguyễn Đức Tân (1992 -1996); công trình nghiên cứu về sự liên quan giữa tỷ lệ nhiễm ấu trùng sán lá gan ở ốc(vật chủ trung gian) với tỷ lệ nhiễm sán lá gan ở trâu, bò (vật chủ cuối cùng) để đánh giátình hình dịch tễ bệnh của Nguyễn Trọng Kim (1993 - 1997); công trình nghiên cứu một

số đặc tính sinh học của Trypanosoma evansi (Steel, 1885) và bệnh học do Trypanosoma evansi gây nên của Nguyễn Quốc Doanh (1993 - 1998); công trình nghiên cứu về dịch tễ

bệnh giun đũa bê, nghé ở tỉnh Bắc Thái (cũ) của Lê Hải Đường (1994 - 1998); công trình

nghiên cứu tình hình nhiễm cầu trùng Eimeria, một số đặc điểm của bệnh cầu trùng gà ở

TP Hồ Chí Minh và thử nghiệm thuốc phòng trị của Hoà ng Thạch (1994 - 1999);công trình nghiên cứu về đặc điểm sinh học, dịch tễ, biện pháp phòng trừ bệnh sán láruột lợn ở vùng đồng bằng sông Hồng của Nguyễn Văn Thọ (1994 - 2005)

Trong những năm 1995 - 2000 có các công trình nghiên cứu của Nguyễn ThịKim Lan về các bệnh ký sinh trùng đường tiêu hoá của dê địa phương ở một số tỉnhmiền núi phía Bắc Việt Nam, về bệnh cầu trùng gà ở Thái Nguyên (2000 - 2002); côngtrình nghiên cứu về đặc điểm dịch tễ học bệnh sán lá dạ cỏ ở trâu, bò và biện pháp phòngtrị của Trần Ngọc Thắng (1997 - 2004); công trình nghiên cứu về tình trạng nhiễm giun,sán đường tiêu hoá ngựa ở Thái Nguyên, Bắc Kạn và biện pháp phòng trị của Hoàng VănDũng (1995 - 2001); công trình nghiên cứu về bệnh cầu trùng gia cầm và giải pháp phòng

trị cầu trùng cho gà, bồ câu của Bạch Mạnh Điều (1997 - 2004); công trình nghiên cứu về

kháng nguyên bề mặt Trypanosoma evansi phân lập từ trâu, bò phía Bắc Việt Nam và tinh

chế kháng nguyên dùng trong phản ứng miễn dịch huỳnh quang gián tiếp của Vương Thị

Lan Phương (1999 - 2004); công trình nghiên cứu tình hình nhiễm Varoa jacobsoni ở hai loài ong Apis cerana, Apis mellifera và biện pháp phòng trị của Ngô Nhật Thắng (2001 - 2005); công trình nghiên cứu về bệnh tiên mao trùng do T evansi ở trâu, bò tại các tỉnh

miền Trung của Phan Văn Chinh (2000 - 2006)

Giai đoạn 2006 - 2010 có những công trình của Nguyễn Thị Kim Lan và Lê Minhnghiên cứu về đặc điểm dịch tễ, bệnh lý, lâm sàng và biện pháp phòng trị bệnh cầu trùnglợn (2006 - 2008); công trình nghiên cứu về tình trạng nhiễm giun, sán ở vịt tại tỉnh TháiBình, Nam Định, Hải Dương và biện pháp phòng trị của Nguyễn Xuân Dương (2008);các công trình nghiên cứu về bệnh giun xoăn dạ múi khế ở trâu, bò của Phan Thị HồngPhúc và Nguyễn Thị Kim Lan (2008 - 2011); các công trình nghiên cứu về đặc điểm dịch

tễ, bệnh lý, lâm sàng và biện pháp phòng trị bệnh sán dây ở gà thả vườn của Nguyễn ThịNgân và Nguyễn Thị Kim Lan (2009 - 2012) Trong những năm 2008 - 2012, NguyễnNhân Lừng, Nguyễn Thị Kim Lan và Lê Ngọc Mỹ đã nghiên cứu về tình hình nhiễmgiun, sán ở gà nuôi tại hai tỉnh Bắc Ninh, Bắc Giang và đề xuất biện pháp phòng trị Cũngtrong thời gian này, Võ Thị Hải Lê và Nguyễn Văn Thọ đã có những công trình nghiêncứu về tình hình nhiễm giun, sán ở chó tại một số tỉnh Bắc T rung bộ, một số đặc điểm

sinh học của giun Ancylostoma caninum, bệnh lý học của bệnh và biện pháp phòng trị.

Tiếp theo là những công trình nghiên cứu về bệnh cầu trùng đường tiêu hóa thỏ ở tỉnh HảiPhòng và Hải Dương và biện pháp phòng trị của Vũ Đức Hạnh, Nguyễn Thị Kim Lan vàNguyễn Văn Quang (2010 - 2013)

Từ năm 2011 - 2014 có các công trình nghiên cứu của Nguyễn Thị Kim Lan và ĐỗThị Vân Giang về đặc điểm dịch tễ bệnh tiên mao trùng ở trâu, bò tại một số tỉnh miền núiphía Bắc Việt Nam, ứng dụng Kit ELISA và Kit CATT (do Nguyễn Thị Kim Lan và cộng

sự chế tạo từ kháng nguyên tái tổ hợp) trong chẩn đoán bệnh tiên mao trùng Các tác giả

La Văn Công, Nguyễn Văn Thọ và Nguyễn Văn Quang (2009 - 2014) đã có các côngtrình công bố về tình hình nhiễm giun tròn đường tiêu hóa lợn tại một số tỉnh phía bắc,đặc điểm sinh học của giun dạ dày lợn, bệnh lý học và biện pháp phòng trị Cũng trongthời gian này, Nguyễn Thị Kim Lan và Dương Thị Hồng Duyên đã có một số công trình

công bố về bệnh đơn bào đường máu Leucocytozoon ở gà tại tỉnh Thái Nguyên và Bắc

Giang Phạm Diệu Thùy và Nguyễn Thị Kim Lan (2011 - 2014) đã có các công trình công

bố về đặc điểm dịch tễ bệnh sán lá gan trên trâu, bò, tương quan giữa số trứng sán trong 1gam phân và trong 1 ml dịch mật với số sán ký sinh, biện pháp phòng trị bệnh NguyễnĐức Tân, Nguyễn Văn Thoại và cs (2011 - 2014) đã có những công trình nghiên cứu về

đặc điểm sinh học, dịch tễ học của giun dạ dày ( Gnathostoma spp.) ở lợn và chó tại tỉnh

Khánh Hòa, TP Hồ Chí Minh, Cần Thơ và đề xuất biện pháp phòng trị Trương Thị Tính

và Nguyễn Thị Kim Lan (2012 - 2016) đã có những công trình công bố về bệnh đầu đen ở

gà, định danh chính xác loài đơn bào Histomonas meleagridis gây bệnh đầu đen cho gà

Việt Nam bằng kỹ thuật sinh học phân tử

3 GIỚI THIỆU NỘI DUNG TÀI LIỆU

Tài liệu “Ký sinh trùng học thú y” đào tạo học phần Tiến sĩ gồm 4 chương:

Chương 1 Khu hệ ký sinh trùng và môi trường

Nội dung chương 1 trình bày về sự phụ thuộc của khu hệ ký sinh trùng vào các yếutố: tuổi vật chủ và các mù a trong năm; thức ăn và đời sống của vật chủ ; sự di cư của vậtchủ; đời sống xã hội của vật chủ; vùng địa lý; sự có mặt của các loại khác trong quầnlạc ký sinh và quần lạc sinh vật

Chương 2 Miễn dịch, vấn đề kháng thuốc và vắc xin chống ký sinh trùng

Nộ i dung chương 2 giới thiệu những quan điểm mới về các vấn đề miễn dịch;vấn đề kháng thuốc chống ký sinh trùng (trong đó có những tiến bộ của hoá trị liệu

và hoá dự phòng nhiễm ký sinh trùng, tính kháng thuốc chống ký sinh trùng); vắcxin chống ký sinh trù ng (trong đó có sự thống kê những vắc xin chống ký sinh trùng

đã và đang được sử dụng, vắc xin chống sán dây, sán lá, giun tròn và đơn bào kýsinh, vắc xin chống ngoại ký sinh trùng và hướng sử dụng vắc xin chống ký sinhtrùng trong tương lai)

Chương 3 Phương pháp chẩn đoán bệnh ký sinh trùng đơn bào ở vật nuôi

Nội dung chương 3 giới thiệu đầy đủ và rất cụ thể các phương pháp chẩn đoán bệnhđơn bào ký sinh (các phương pháp xét nghiệm phân, kiểm tra thịt, kiểm tra máu, tiêmtruyền động vật thí nghiệm và phương pháp chẩn đoán miễn dịch các bệnh đơn bàođường máu) Các phương pháp chẩn đoán miễn dịch sử dụng trong chẩn đoán bệnh đơnbào được trình bày rất chi tiết ở chương này Đó là: phản ứng ELISA (trong đó có phảnứng ELISA trực tiếp và gián tiếp, phản ứng Sandwich ELISA trực tiếp và gián tiếp,phản ứng ELISA cạnh tranh để phát hiện kháng nguyên, phản ứng ELISA cạnh tranh đểphát hiện kháng thể); phản ứng miễn dịch huỳnh quang trực tiếp, gián tiếp và ứng dụngcủa nó trong chẩn đoán bệnh đơn bào đường máu ở gia súc; kỹ thuật Sandwich (“Bánh

mì kẹp chả”); phản ứng PCR (trong đó có kỹ thuật RT-PCR, RAPD, SSR, AFLP, STS

Chương 4 Một số chuyên đề bệnh đơn bào ở gia súc, gia cầm

Chương 4 trình bày 3 chuyên đề: chuyên đề bệnh tiên mao trùng (Trypanosomosis), chuyên đề bệnh đơn bào đường máu Leucocytozoon ở gà (Leucocytozoonosis), chuyên

đề bệnh đầu đen ở gà (Histomonosis) Ở Việt Nam, bệnh tiên mao trùng do đơn bào Trypanosoma evansi (T evansi) gây ra đã có từ rất lâu Năm 1886, Blanchard lần đầu tiên đã phát hiện thấy đơn bào T evansi trong máu của một con la bị bệnh Sau đó, bệnh

được phát hiện ở khắp các tỉnh, thành trong cả nước Cho đến nay, bệnh tiên mao trùngvẫn lưu hành khá phổ biến ở nước ta và vẫn là vấn đề nóng cần giải quyết Bệnh đơn

bào Leucocytozoon và bệnh đầu đen ở gà là hai bệnh mới xuất hiện ở Việt Nam trong

vài năm gần đây Hiện nay, hai bệnh này vẫn đang tiế p tục bùng phát ở nhiều địaphương, gây thiệt hại lớn cho chăn nuôi gà, kể cả chăn nuôi gà thả vườn và chăn nuôi gàtheo hướng tập trung công nghiệp ở nước ta

Nhìn chung, mỗi chuyên đề ở chương 4 đều được trình bày chi tiết vị trí của ký sinhtrùng trong hệ thống phân loại động vật nguyên sinh, đặc điểm sinh học của các loài kýsinh trùng gây bệnh, bệnh học của các bệnh do chúng gây ra ở gia súc, gia cầm và biệnpháp phòng trị Mỗi chuyên đề đều có sự tổng hợp những kiến thức kinh điển và nhữngquan điểm mới về ký sinh trùng học thú y, đồng thời được tổng quan một cách hệ thống

và cập nhật những kết quả nghiên cứu của các tác giả trong và ngoài nước, giúp ngườihọc có kiến thức sâu và rộng về một số bệnh ký sinh trùng đơn bào quan trọng ở giasúc, gia cầm

Chương 1

KHU HỆ KÝ SINH TRÙNG VÀ MÔI TRƯỜNG

Ở chương này, chúng ta lần lượt xem xét sự phụ thuộc của khu hệ ký sinh trùng ởđộng vật trong mối liên hệ chặt chẽ với môi trường bên ngoài

Sinh thái học nghiên cứu mối quan hệ sinh thái của một loài động vật nào đó vàsinh thái học quần xã trong mối quan hệ phức tạp với môi trường, giữa các thành viêntrong quần lạc sinh vật Ký sinh trùng học phân tích các quy luật liên quan tới loài kýsinh trùng nào đó với vật chủ của chúng, và các điều kiện môi trường chi phối sự pháttriển của khu hệ ký sinh trùng ở động vật này hay động vật khác Như vậy, tổng hợp cácloài ký sinh trùng sống trong vật chủ nào đó chính là quần lạc sinh vật, mỗi quần lạcsinh vật có các quy luật phát triển và biến động của mình Theo Pavlov ski (1934, 1937),môi trường dinh dưỡng của vật ký sinh không chỉ là cơ thể vật chủ mà còn là môitrường ngoài bao xung quanh cơ thể vật chủ Đặc điểm này có thể thấy rõ ở ngoại kýsinh của động vật sống dưới nước, chúng bị ảnh hưởng trực tiếp bởi nhiệt độ và các yếu

tố thủy học của môi trường ngoài Chính vì vậy, khi nói đến vật ký sinh thường bao giờcũng phân biệt hai môi trường dinh dưỡng: môi trường thứ nhất là nơi ở trực tiếp củavật ký sinh, nghĩa là vật chủ; và môi trường thứ hai là môi trường bên n goài bao quanhvật chủ

Như vậy, ở phần này chúng ta sẽ phân tích sự phụ thuộc của khu hệ ký sinh trùngvào môi trường thứ nhất và môi trường thứ hai, hay nói cách khác là sự phụ thuộc củakhu hệ ký sinh trùng vào sự thay đổi của môi trường ngoài và sự bi ến đổi trạng thái sinh

lý, sinh hoá của vật chủ

1.1 SỰ PHỤ THUỘC CỦA KHU HỆ KÝ SINH TRÙNG VÀO TUỔI VẬT CHỦ

VÀ CÁC MÙA TRONG NĂM

1.1.1 Sự phụ thuộc của khu hệ ký sinh trùng vào tuổi vật chủ

Yếu tố đầu tiên và quan trọng chi phối thành phần loài của khu h ệ ký sinh trùng ởđộng vật là tuổi vật chủ

Nghiên cứu ký sinh trùng ở người và động vật cho thấy, nhiều vật ký sinh xuất hiệnvào những lứa tuổi nhất định Trẻ sơ sinh dinh dưỡng bằng sữa mẹ, vì thế không có ký

sinh trùng đường ruột Ở thú cũng vậy, rõ nhất là nhóm thảo trùng Infusoria

(Ophryoscolecidae) có số lượng lớn trong dạ dày của động vật nhai lại, nhưng ở bê bú

mẹ hoàn toàn không thấy, chỉ khi bê bắt đầu ăn cỏ hoặc ăn hạt, sau vài ngày trong dạ

dày bê đã xuất hiện thảo trùng Chỉ rất ít trường hợp vật ký sinh theo nhau mẹ xâm nhập

vào phôi như ký sinh trùng sốt rét (Plasmodium), tiên mao trùng (Trypanosoma), Piroplasma, giun móc (Ancylostoma duodenale), sán lá máu (Schistosoma), sán dây (Echinococcus)

Cho đến nay, đã có nhiều công trình nghiên cứu về sự biến động ký sinh trùng theotuổi vật chủ ở các nhóm động vật khác nhau Đối với cá nước ngọt, người ta cho rằngcường độ và tỷ lệ nhiễm tăng theo tuổi vật chủ Quy luật này không chỉ gặp ở cá mà còngặp cả ở chim và thú

Popedonosev (1940) cho biết, tỷ lệ nhiễm nội ký sinh trùng ở chim non là 1 4%, ởchim chưa trưởng thành là 54% và ở chim trưởng thành là 8 0%

Nguyễn Thị Lê (1980) đã nghiên cứu khu hệ sán lá ở chim và thú tại vùng Hà Bắc(cũ) và xác định, ở vịt non (từ 15 - 50 ngày tuổi) tỷ lệ và cường độ nhiễm giun, sán thấphơn (55,3%), ở vịt trưởng thành cao hơn rõ rệt (10 0%) Thành phần loài sán lá ở vịt non

ít hơn, chỉ có 6 loài, ở vịt trưởng thành 16 loài Nghiên cứu sán lá ruột ( Fasciolopsis buski) ở lợn tại Hà Bắc (cũ) cũng cho thấy, tỷ lệ và cường độ nhiễm tăng dần theo tuổi:

lợn 1 tháng tuổi có tỷ lệ nhiễm 66,7%, cường độ nhiễm từ 1 - 4 sán lá; lợn 2 tháng tuổi73,0%, cường độ nhiễm 2 - 27 sán lá; lợn 3 tháng tuổi có tỷ lệ nhiễm 87,5%, cường độnhiễm từ 3 - 79 sán lá; lợn 4 - 6 tháng tuổi - 100%, cường độ nhiễm 3 - 184 sán lá Tuynhiên, cũng có những loài chỉ ký sinh ở những độ tuổi nhất định Ví dụ, bệnh giun đũa

Neoascaris chỉ gặp ở bê, nghé dưới 3 tháng tuổi, sán lá đường sinh dục (Prosthogonimus)

hầu hết gặp ở gia cầm và chim trưởng th ành

Nguyễn Thị Kim Lan (1997 - 2000) đã nghiên cứu và cho thấy, dê địa phương ở cáctỉnh miền núi phía Bắc nhiễm giun tròn và sán dây với tỷ lệ nhiễm cao nhất, cường độnhiễm nặng nhất ở giai đoạn 5 - 8 tháng tuổi, sau đó giảm dần; trong khi tỷ lệ và cườn g

độ nhiễm sán lá lại tăng cao nhất ở dê trên 24 tháng tuổi Các nghiên cứu của NguyễnThị Kim Lan và cs trong những năm tiếp theo (2000 - 2015) đã chứng minh thêm vềquy luật nhiễm ký sinh trùng theo tuổi lợn, trâu, bò và gia cầm Theo tác giả, tỷ lệ vàcường độ nhiễm ký sinh trùng phụ thuộc rõ ràng vào tuổi của vật chủ

1.1.2 Biến đổi của khu hệ ký sinh trùng theo mùa

Biến đổi mùa trong năm thường tác động mạnh đến giới sinh vật Vì vậy, tất nhiên

sẽ ảnh hưởng đến vật ký sinh

Sosnina (1957) khi nghiên cứu khu hệ ký sinh trùng ở các loài gặm nhấm vùngTrung Á nhận thấy, mùa xuân tỷ lệ nhiễm các loài ký sinh trùng đều cao, mùa hè giảm,mùa thu lại tăng cao và mùa đông giảm dần

Nguyễn Thị Lê (1980) đã thông báo, vịt nuôi ở vùng Hà Bắc (cũ) nhiễm giun, sánquanh năm, nhưng cao nhất (100%) vào tháng 4, tháng 9; thấp nhất vào tháng 2, tháng 3(28,5%) và tháng 10, tháng 11 (44,4%) Nguyên nhân là do sự biến động của vật chủ

trung gian vào các thời gian trên, đặc biệt là nhuyễn thể Ví dụ, ốc Lymnaea swinhoei, ở

ruộng lúa khu vực Hà Nội vào tháng 2 chỉ tìm thấy 7 cá thể /m, còn tháng 6 tìm thấy 32

cá thể/m2

Biến động của khu hệ sán lá ở sáo mỏ ngà (Acridotheres cristatellus) tại các tỉnh

phía Bắc Việt Nam cũng vậy: mùa xuân gặp 10 loài, mùa hè gặp 9 loài, mùa thu gặp 15loài và mùa đông gặp 8 loài Như vậy, trong điều kiện Việt Nam, mùa xuân và mùa thu

ở chim có tỷ lệ nhiễm, cường độ nhiễm và thành phần loài sán lá cao nhất Điều này cóliên quan chặt chẽ với các loại thức ăn của chim, đó là các loại động vật k hông xươngsống, mà chủ yếu là nhuyễn thể và côn trùng

Cơ sở lý thuyết về sinh bệnh học cho thấy, bệnh phát sinh và phát triển phụ thuộcnhiều vào điều kiện thời tiết khí hậu, tập quán chăn nuôi và các điều kiện kinh tế - xãhội Khi các điều kiện trên thay đổi sẽ ảnh hưởng đến khả năng gây bệnh của ký sinhtrùng cũng như dịch tễ học của bệnh Trong những năm gần đây, sự biến đổi khí hậutrên phạm vi toàn cầu dẫn đến điều kiện thời tiết khí hậu ở nước ta có nhiều thay đổi:nhiệt độ không khí tăng lên, lượn g mưa nhiều hơn, độ ẩm tăng cao hơn Những thayđổi này dẫn đến sự thay đổi về khu hệ động - thực vật, từ đó dẫn đến sự thay đổi vềkhu hệ ký sinh trùng

1.2 SỰ PHỤ THUỘC CỦA KHU HỆ KÝ SINH TRÙNG VÀO THỨC ĂN VÀ ĐỜI SỐNG CỦA VẬT CHỦ

1.2.1 Khu hệ ký sinh trùng phụ thuộc vào thức ăn của vật chủ

Đặc tính thức ăn của vật chủ ảnh hưởng rất lớn đến ký sinh trùng đường ruột và nội

ký sinh trùng khác theo hai hướng: thức ăn được động vật nuốt bị nhiễm bởi các dạng

ấu trùng cảm nhiễm, mà các dạng ấu trùng này có thể thích nghi với đời sống ký sinh ởruột Mặt khác, có thể thấy rằng, thức ăn có thành phần hoá học giống với môi trườngđường ruột sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho dinh dưỡng của vật ký sinh trong đường tiêuhoá của vật chủ

Khi xem xét sự phụ thuộc của khu hệ ký sinh trùng vào đặc điểm thức ăn và các yếu

tố sinh thái, sinh lý, cần thiết phải biết vật chủ nhiễm loài ký sinh trùng nào, khả năngphát triển và hoàn thành chu trình sống ra sao? Ở đây, chúng ta sẽ đề cập đến hiệntượng chuyên hoá như là sự th ích nghi của vật ký sinh đối với một vật chủ nhất định.Vật ký sinh có thể thích nghi hẹp với loài vật chủ này mà không thể sống và phát triểnđược ở loài vật chủ khác Còn vật ký sinh thích nghi rộng thì có thể phát triển được ởnhiều loài vật chủ Rõ ràn g, nhóm động vật này thể hiện được sự phụ thuộc vào các yếu

tố sinh thái của môi trường

Như vậy, thành phần loài của khu hệ ký sinh trùng được xác định bởi sự cân bằng

giữa hai yếu tố: một là , các yếu tố có tính lịch sử - đó là mối liên hệ trong lịch sử t iến hoá của vật ký sinh và vật chủ; hai là, các yếu tố sinh thái, trong đó phương thức dinh

dưỡng và đặc tính của thức ăn giữ vai trò quan trọng

Người thường sử dụng nguồn thực phẩm rất đa dạng Những thức ăn thừa của ngườiđều có thể sử dụng cho lợn Vì vậy, khu hệ ký sinh trùng đường ruột ở người và lợn

tương tự nhau Ví dụ, trong nhóm nguyên sinh động vật có loài thảo trùng Balantidium coli sống ở ruột già của người và lợn, hoặc ấu trùng Cysticercus cellulosae của sán dây Taenia solium không chỉ thấy ở lợn mà còn thấy cả ở người ; hoặc giun tròn Ascaris lumbricoides ở người, về hình thái không khác gì loài Ascaris suum ở lợn; rõ ràng hai loài này bắt nguồn từ một dạng; hoặc giun đầu gai Macracanthorhynchus hirudinaceus

thấy cả ở ruột lợn và ruột người

Hoặc một ví dụ khác rất hay về ảnh hưởng của loại thức ăn giống nhau đến khu hệ

ký sinh trùng ở các động vật thuộc các bộ khác nhau (ví dụ: động vật móng guốc vàđộng vật gặm nhấm là những động vật khác nhau hoàn toàn, nhưng do thức ăn giốngnhau nên chúng có chung rất nhiều loài ký sinh trùng đường ruột hoặc những loài kýsinh trùng rất gần nhau, đặc biệt là thảo trùng)

Những ví dụ trên cho thấy, giữa hai nhóm động vật không có mối quan hệ gần gũinhưng có phương thức sống giống nhau (ăn thức ăn có đặc tính như nhau) thì khu hệ kýsinh trùng của chúng giống nhau

Ngược lại, trong cùng một lớp chim, do đặc tính thức ăn chi phối mà chim ăn hạt cókhu hệ ký sinh trùng nghèo nàn hơn chim ăn côn trùng và chim ăn thịt, bởi vì trong chu

kỳ sống của các vật ký sinh này có sự tham gia của vật chủ trung gian là những động vậtkhông xương sống, trong số đó có côn trùng

Belopolskaia (1952) khi nghiên cứu khu hệ ký sinh trùng ở chim sống tại phía đôngbiển Barenxeva đã chia chim thành 3 nhóm:

- Nhóm 1: Chim ăn thức ăn là các loại động vật không xương sống (như Somateria mollissima, Calidris maritima ).

- Nhóm 2: Chim ăn cá và động vật không xương sống (như Larus, Rissa, Stercorarius, Sterna, Cepphus ).

- Nhóm 3: Chim ăn cá (như Uria, Alca, Gavia, Phalacrocorax ).

Có rất nhiều loài động vật không xương sống là vật chủ trung gian của phần lớn cácloài sán lá, sán dây Vì thế, có thể giải thích được sự liên quan trực tiếp giữa số lượng độngvật không xương sống (đặc biệt là nhuyễn thể) trong thức ăn của chim với số lượn g loài vàcường độ nhiễm sán lá, sán dây ở một số loài chim Trong ba nhóm trên thì mức độ nhiễmgiảm dần từ nhóm 1 đến nhóm 3

Nguyễn Thị Lê (1980) khi phân tích khu hệ sán lá ở chim Việt Nam đã chứng minhđược rằng, ở nhóm chim mà trong thành phần thức ă n chủ yếu là động vật không xươngsống (bộ ngỗng, bộ rẽ) đã tìm thấy 58 loài sán lá Ở nhóm chim ăn động vật có xươngsống, chủ yếu là cá (bộ chim lặn, cò, sếu, mòng biển) đã tìm thấy 56 loài sán lá Trongkhi đó ở chim ăn hạt, quả (bộ vẹt - Psitaciformes) hoặc một số họ trong bộ sẻ(Pycnonotidae, Plococeidae) chỉ tìm thấy 10 loài sán lá Một ví dụ khác, Genhenxinsaja

(1949) khi nghiên cứu khu hệ ký sinh trùng ở loài vịt Anas strepera chủ yếu ăn hạt và loài vịt Anas platyrhynchos trong thành phần thức ăn có nhuyễn thể và ấu trùng côn trùng thì thấy, ở vịt Anas strepera chỉ tìm thấy 12 loài giun, sán, trong đó hai loài có ký chủ trung gian là nhuyễn thể; còn ở vịt Anas platyrhynchos tìm thấy 34 loài, có 13 loài

truyền qua nhuyễn thể

Các ví dụ trên cho thấy, nếu các loài gần nhau trong cùng một giống, sống gần nhau,nhưng lại khác nhau bởi đặc tính thức ăn thì khu hệ ký sinh trùng cũng hoàn toàn khácnhau Vả lại, khi vật chủ xa nhau trong cây chủng loại phát sinh, nhưng giống nhau về thức

ăn thì khu hệ ký sinh trùng có nhiều nét giống nhau Đó là hiện tượng dễ dàng nhận thấy đốivới các nhóm động vật có xương sống khác nhau

Như vậy, rõ ràng đặc tính thức ăn và khẩu phần thức ăn có ý nghĩa trong việc xácđịnh thành phần loài của khu hệ ký sinh trùng ở động vật Ngược lại, sự có mặt của cácloài ký sinh trùng xác định ở loài vật chủ nào đó có thể là minh chứng cho một số đặctính của loại thức ăn mà vật chủ đó sử dụng

1.2.2 Khu hệ ký sinh trùng phụ thuộc vào đời sống (hoặc phương thức sống) của vật chủ

Như đã nói ở trên, đặc tính thức ăn của động vật liên quan rõ rệt đến khu hệ ký sinhtrùng ký sinh ở động vật đó Mặt khác, phương thức sống của động vật có liên hệ chặtchẽ với sự thay đổi đặc tính thức ăn Mỗi nhóm động vật khác nhau có phương thứcsống riêng

Năm 1949, Socnina đã đưa ra những số liệu so sánh về khu hệ giun, sán ký sinh

ở nhóm chuột sống trên cây (Glis glis) và nhóm chuột rừng sống dưới đất (Apodemus sylvaticus) Tác giả cho biết, khu hệ ký sinh trùng ở chuột sống trên cây

nghèo nàn hơn chuột sống dưới đất Ở chuột sống trên cây chỉ tìm thấy 3 loài giun, sán

ký sinh (sán lá Brachylaemus recurvus, sán dây Hymenolepis myoxi và giun tròn Heligmosomum gracile); ở chuột sống dưới đất tìm thấy 10 loài giun, sán (2 loài sán lá,

3 loài sán dây và 5 loài giun tròn) Như vậy, khu hệ nội ký sinh trùng tìm thấy ở hainhóm chuột này phụ thuộc vào phương thức sống trên cây hay dưới đất của chúng Khu

hệ giun, sán ở nhóm chuột sống trên cây “nghèo” hơn khu hệ giun, sán ở nhóm chuộtsống dưới đất

Thế nào là khu hệ giun, sán “nghèo” và “giàu”? Khái niệm “giàu” và “nghèo” ở đâykhông chỉ xem xét về số lượng loài ký sinh trùng, mà còn phải xem xét cả về tỷ lệ vàcường độ nhiễm loài ký sinh trùng đó

Bykhovskaja và Pawlovskaja (1952 - 1962) đã kết luận, mức độ nhiễm sán lá ở cácnhóm chim sinh thái khác nhau thì rất khác nhau Ví dụ, nhóm chim trực tiếp tìm kiếmthức ăn trong nước (bói cá, hải âu, vịt) có số lượng loài sán lá rất lớn, nhóm chim sống ởkhu vực đầm lầy có tỷ lệ nhiễm thấp hơn, và ít nhất là nhóm chim ở cạn (bộ sẻ)

Nguyễn Thị Lê (1980) khi nghiên cứu khu hệ sán lá ở ngỗng và vịt Việt Nam chothấy, ở ngỗng có đời sống trên cạn và vịt nhà có đời sống dưới nước thì thành phần loàisán lá khác nhau: ở ngỗng chỉ tìm thấy 11 loài sán lá, trong khi ở vịt tìm t hấy tới 31 loài.

1.2.3 Hiện tượng ngủ đông của vật chủ ảnh hưởng đến khu hệ ký sinh trùng

Vấn đề này còn ít được nghiên cứu, tuy nhiên đã có một số dẫn liệu đáng lưu ý.Marlova (1938) đã nghiên cứu khu hệ ký sinh trùng của 2 loài dơi ở ngoại ô Peterbua l à

Epseticus nilssoni và Plecotus acritus ở các lứa tuổi khác nhau vào mùa hè, sau thời

gian ngủ đông và vào giữa tháng tư, trước lúc bay ra khỏi hang Trong ruột dơi hoàntoàn không có thức ăn, nhưng lại tìm thấy hàng trăm sán lá thuộc 3 loài gặp ở dơitrưởng thành trong suốt mùa hè Điều đặc biệt lý thú là các sán lá được tìm thấy ở các

độ tuổi khác nhau Như vậy, rõ ràng các loài sán lá này đã có ở trong dơi vào cuối mùa

hè của năm trước; và trong thời gian dơi ngủ đông, các sán lá này cũng ngủ đông cùngvới vật chủ mà không tiếp tục phát triển Mùa xuân, cả dơi và sán lá cùng phát triển vàđạt đến giai đoạn phát dục Đồng thời, dơi vẫn có thể nhiễm ấu trùng sán lá mới qua vậtchủ trung gian

Cũng là thú ngủ đông, nhưng một số động vật khác lại trái ngược với dơi ngủ đông

ở chỗ, trước khi ngủ thì vật chủ đào thải ký sinh trùng ra khỏi cơ thể Theo Blanchard(1903), trong thời gian ngủ đông, ký sinh trùng được giải phóng hoàn toàn khỏi vật chủ

(ví dụ ở loài thú Marmota ngủ vào mùa thu và thức dậy vào đầu mùa hè) Năm 1945, Lekevich và Dubinin cũng nhận thấy hiện tượng này ở thú Marmota tại Xiberi vùng

Zabaican: trước lúc bắt đầu ngủ đông, chúng đã giải phóng hoàn toàn các ký sinh trùng

đường ruột (mà chủ yếu là giun đũa Ascaris tarbagani).

Tuy nhiên, hiện tượng trên không thấy ở tất cả các động vật ngủ đông Nghiên cứu

của Dibinina (1949) là một ví dụ điển hình Rùa ( Testudo horsfieldi) sống ở vùng

Trung Á ngủ đông kéo dài trong 8 tháng (tháng 7, 8, 9, 10, 11 và tháng 1, 2, 3) Hoạtđộng sống tích cực nhất của chúng kéo dài trong 3 tháng (tháng 4, 5, 6) Trong thờigian này, ký sinh trùng đường ruột của rùa phát triển với số lượng lớn (chủ yếu là giuntròn) Khi vật chủ ngủ, giun tròn ký sinh vẫn không ngừng phát triển, nhưng tốc độ rấtchậm Vì vậy, trong suốt 4 - 5 tháng cường độ nhiễm giun tròn giảm rất ít, và phần lớn

cá thể giun tròn đạt đến giai đoạn trưởng thành Vào nửa thời gian sau của thời kỳngủ, cường độ nhiễm giun tròn giảm rất nhiều vì tất cả các cá thể non đều đã đạt đếnthời kỳ phát dục, già đi và chết Đến cuối thời kỳ ngủ chỉ còn lại rất ít cá thể giuntrưởng thành Như vậy, ký sinh trùng ở rùa trong thời gian rùa ngủ hoàn toàn khác với

ký sinh trùng ở dơi trong thời gian dơi ngủ, chúng không rơi vào trạng thái ngủ màvẫn tiếp tục phát triển

Những ví dụ trên đây chứng tỏ rằng, ở các nhóm động vật khác nhau về thời gianngủ thì các loài ký sinh trùng có sự phát triển khác nhau, điều đó thể hiện sự thích nghikhác nhau giữa các loài ký sinh trùng trong cơ thể vật chủ

1.3 KHU HỆ KÝ SINH TRÙNG PHỤ THUỘC VÀO SỰ DI CƯ CỦA VẬT CHỦ

Một trong những yếu tố có ảnh hưởng lớn đến sự biến đổi của khu hệ ký sinh trùng

là hiện tượng di cư của vật chủ

Ví dụ rõ nhất là ở cá di cư Cá hồi con sống ở sông nước ngọt phương Bắc, dinhdưỡng kém và phát triển chậm Sau đó, chúng ra biển và do thức ăn đầy đủ nên sinhtrưởng rất nhanh Sau 2 - 3 năm sống ở biển, cá trở về sông để đẻ lần đầu tiên thườngvài tháng, đôi khi cả năm Trong thời gian này cá không ăn, mặc dù mất rất nhiều nănglượng vì vừa phát triển các sản phẩm sinh dục trong cơ thể, vừa phải bơi ngược dòngsông (đôi khi là hàng ngàn km) Sau khi đẻ ở sông, chúng lại bơi ra biển, ở lại biển 1 - 2năm, sau đó mới quay lại sông

Các kết quả nghiên cứu cho thấy, khi sống ở biển, cá hồi đào thải hoàn toàn các lo ài

ký sinh trùng mà chúng đã nhiễm ở vùng nước ngọt, và lại nhiễm các loài ký sinh trùngkhác có nguồn gốc từ biển Khi những ký sinh trùng biển theo cá về sông, chúng cũnglần lượt bị đào thải, trước tiên là đối với ngoại ký sinh trùng, sau đó là ký sinh trùngđường ruột Sự đào thải ký sinh trùng đã nhiễm từ biển phụ thuộc vào thời gian sốngcủa cá hồi ở sông

Một ví dụ nữa là khu hệ ký sinh trùng ở chim di cư Mùa ấm, chim sống ở phươngBắc, khi trời lạnh (mùa đông) chúng di cư về phương Nam tránh rét K hi trở về phươngBắc, những con chim này mang theo trong cơ thể chúng các loài ký sinh trùng đã nhiễm

từ phương Nam Có thể chia khu hệ ký sinh trùng do chim di cư mang từ phương Nam

về thành 3 nhóm:

- Nhóm 1: gồm những ngoại ký sinh trùng (chủ yếu là ve) Nhóm này nhiễm vào và

ký sinh ở chim khi chim sống ở phương Bắc, khi chim di cư về phương Nam vẫn mangtheo nhóm ký sinh trùng này (chúng không chỉ ký sinh ở chim bố mẹ mà còn lây lan sangchim non)

- Nhóm 2: gồm một số ngoại ký sinh trùng khác Những ký sinh trùng này bị đàothải dần ở chim trưởng thành và không tìm thấy ở chim trong mùa hè (khi chim đã quaytrở về phương Bắc)

- Nhóm 3: gồm các nội ký sinh trùng, chúng ký sinh ở chim trưởng thành trong suốtmùa hè (không lây lan sang chim non)

Đồng thời, ngoài các ký sinh trùng mà chim mang từ phương Nam về, ở nơi làm tổ,khu hệ ký sinh trùng này càng trở nên phong phú hơn do chim bị nhiễm hàng loạt cácloài ký sinh trùng mới Trước tiên là ngoại ký sinh trùng, ví dụ: mò, một số loài ruồi hútmáu , rồi đến nội ký sinh trùng ở phương Bắc Sau đó các ngoại ký sinh trùng này bịchết trước khi chim bay về phương Nam tránh rét Cuối cùng, các nội ký sinh trùng màchim nhiễm ở phương Nam sẽ bị đào thải ra khỏi cơ thể chim trước khi chim bay vềphương Bắc làm tổ

Trên cơ sở các dữ liệu đã nêu ở trên và dựa vào nguồn gốc của vật ký sinh, người tachia khu hệ ký sinh trùng ở chim di cư thành 4 nhóm:

1 Nhóm ký sinh phân bố rộng (thường gặp): nhóm này thấy ở vật chủ quanh năm,không phân biệt ở phương Nam hay phương Bắc

2 Nhóm ký sinh trùng phương Nam: gồm các ký sinh trùng nhiễm ở nơi chim trú đông

3 Nhóm ký sinh trùng phương Bắc: gồm các ký sinh trùng nhiễm ở nơi chim làm tổ

4 Nhóm ký sinh nhiễm trên đường đi di cư

Như vậy, sự biến động của khu hệ ký sinh trùng ở chim di cư rất phức tạp, do tácđộng của nhiều yếu tố khác nhau: loài chim di cư, mùa, đặc tính thức ăn, chu kỳ sốngcủa vật chủ trung gian, phương thức sống của vật chủ cuối cùng v.v

1.4 KHU HỆ KÝ SINH TRÙNG PHỤ THUỘC VÀO ĐỜI SỐNG XÃ HỘI CỦA VẬT CHỦ

Thực tế cho thấy, khu hệ ký sinh trùng phụ thuộc rất rõ rệt vào đời sống xã hội củavật chủ Nếu các cá thể vật chủ ít gặp nhau thì khu hệ ký sinh trùng ở chúng sẽ nghèohơn, cường độ nhiễm thấp hơn và khả năng truyền ký sinh trùng từ cá thể vật c hủ nàysang cá thể vật chủ khác sẽ kém hơn so với động vật có đời sống xã hội Điều đó cũnggiải thích tại sao những động vật sống ở rìa của vùng phân bố ít có cơ hội gặp nhau hơn

là những động vật sống ở bên trong vùng phân bố, và điều này tất yếu sẽ dẫn đến khu hệ

ký sinh trùng ở chúng nghèo nàn hơn

Cũng với lý do như vậy mà sự nhiễm bệnh nói chung và bệnh ký sinh trùng nóiriêng ở động vật sống đơn lẻ khó khăn hơn rất nhiều so với động vật có đời sống xã

hội Ví dụ điển hình nhất là sự phong phú của đơn bào Infusoria sống ở dạ dày hoặc

ruột già của động vật có sừng (trâu, bò, dê, cừu ): ở trâu, bò thấy 70 loài, ở cừu 35loài, ở dê 20 loài Rõ ràng là do số lượng cá thể nhiều và có sự tiếp xúc thườngxuyên giữa các cá thể vật chủ với nhau mà ký sinh t rùng dễ dàng truyền từ các thể vậtchủ này sang cá thể vật chủ khác, và số lượng chủng loại ký sinh trùng cũng vì thế màtrở nên phong phú hơn

Đối với mỗi loài động vật có đời sống xã hội, người ta cũng tìm thấy khu hệ động

vật đơn bào ký sinh ở chúng rấ t phong phú (trên 200 loài Infusoria) Ngược lại, kiến tuy

cũng là động vật có đời sống xã hội, nhưng khu hệ ký sinh trùng ký sinh ở chúng lạinghèo nàn, có lẽ vì trong cơ thể kiến có axit formic làm chết nhiều vật ký sinh, đặc biệt

là đơn bào ký sinh

Đời sống xã hội của loài người cũng làm cho loài người trở thành vật chủ của khu

hệ ký sinh trùng rất phong phú và bệnh ký sinh trùng dễ lan truyền từ vùng này sangvùng khác Đồng thời, do sự tiếp xúc của người với các loài động vật khác mà có nhữngbệnh ký sinh trùng lây truyền từ người sang động vật và từ động vật sang người Nhiềuloài ký sinh trùng có nguồn gốc từ động vật hiện nay tìm thấy ở người như ấu trùng của

loài sán dây Taenia hydatigena (ký sinh ở chó), ấu trùng của loài sán dây Taenia solium

(ký sinh ở người), là do người ngẫu nhiên nuốt phải trứng sán dây; hoặc giun tròn

Ascaris suum ở lợn vào ký sinh ở người, hoặc giun tròn Trichinella spiralis ở lợn

chuyển sang người do người ăn thịt lợn xông khói hoặc thịt nấu chưa chín kỹ; hoặc sán

lá gan nhỏ Opisthorchis felineus ở mèo chuyển sang người (do người ăn cá sống) Có

trường hợp ký sinh trùng thay đổi vật chủ mà không thay đổi vị trí ký sinh Một số

trường hợp khác có sự thay đổi cả vật chủ và chỗ ở Ví dụ, giun đũa lợn Ascaris suum từ

lợn lây nhiễm cho người vẫn ký sinh ở ruột non người; song một số loài đơn bào sống ởruột già ngựa khi lây nhiễm sang bò lại sống ở dạ dày của bò

1.5 KHU HỆ KÝ SINH TRÙNG PHỤ THUỘC VÀO VÙNG ĐỊA LÝ

Sự phân bố giun sán ở gia súc và gia cầm chịu ảnh hưởng của yếu t ố vùng khá rõ rệt

Ký sinh trùng nói chung phân bố rất rộng Theo thống kê, giới động vật gồm 20 lớpthì lớp nào cũng có ký sinh trùng ký sinh Chỉ riêng giun, sán người ta đã phát hiệnđược hơn 3.000 loài thuộc lớp Trematoda, hơn 1.500 loài thuộc lớp Ces toda, hơn 3.000loài thuộc lớp Nematoda và hơn 400 loài thuộc lớp Acanthocephala

Nước Việt Nam ở dãy đất ven Đông của bán đảo Đông Dương, là tiền đồn tận cùngphía Đông Nam của lục địa Âu - Á rộng lớn, phân bố lọt hẳn trong miền nhiệt đới Lãnh địaViệt Nam dài hơn 1.600 km (kéo dài từ Bắc xuống Nam), từ 23,22ovĩ Bắc (chỗ giáp vớiTrung Quốc) đến 8,30o(mũi Cà Mau) Với đặc trưng của khí hậu nhiệt đới gió mùa, miềnBắc nước ta có một mùa đông không lạnh lắm và một mùa hè nóng ẩm kéo dài, đó là nhữngđiều kiện thuận lợi cho các loài ký sinh trùng tồn tại, phát triển và gây bệnh quanh năm

Sự phân bố của ký sinh trùng phụ thuộc vào các điều kiện khí hậu, nhất là nhiệt độ và

ẩm độ Sự phát triển của ký sinh trùng và các ký chủ trung gian của chúng (nhuyễn thể,

cá, côn trùng) đòi hỏi những điều kiện nhiệt độ và ẩm độ nhất định Ở cùng một khu vựckhí hậu thì độ nhiệt phụ thuộc một phần vào độ cao Sự phát triển của ký sinh trùng cònphụ thuộc vào khu hệ động vật và thực vật của địa phương, sự di chuyển của các loàiđộng vật và tập quán sinh hoạt của con người Vì vậy, có những loài ký sinh trùng gặpquanh năm, song có những loài chỉ xuất hiện vào những mùa nhất định

Lấy sự phân bố của giun, sán theo vùng địa lý làm ví dụ Giun, sán chia thành hai

nhóm: một nhóm gọi là giun, sán sinh học ( biohelminth), gồm những giun, sán phải

qua ký chủ trung gian mới phát triển được, nhóm này phân bố không rộng, có nguồn

dịch tự nhiên nhất định của chúng; một nhóm gọi là giun, sán địa học ( geohelminth),

nhóm này không cần ký chủ trung gian và phân bố khá rộng Do đó, một số loài giun,sán có thể gặp ở khắp nơi trên thế giới, trong khi một số loài khác chỉ giới hạn ởnhững vùng nhất định

Một điều có thể nhận thấy rất rõ ràng là: giun, sán phổ biến và có nhiều chủng loạihơn ở xứ nóng, ở vùng ẩm thấp, lầy lội và vào mùa nóng ẩm Điều kiện nóng, ẩm lànhững điều kiện cần thiết cho sự phát triển của giun, sán, của trứng và ấu trùng giun,sán Trứng giun, sán phát triển thuận lợi ở nhiệt độ 15 - 30oC Điều kiện thiếu không khí

(thiếu oxy) và nhiệt độ cơ thể của động vật thường cao (trên 37 C) làm cho trứng giun,sán không thể phát triển thành phôi thai trong đường tiêu hoá vật chủ Có những loạitrứng chỉ nở được khi rơi vào môi trường nước (trứng sán lá); có loại chỉ thích hợp với

độ ẩm trung bình, chỗ có rêu, bùn hoặc phân súc vật

Đối với các ký chủ trung gian và các nguồn dịch tự nhiên của giun, sán sinh học,học thuyết về nguồn dịch tự nhiên của Pavlovski E N yêu cầu phải nghiên cứu vềđộng vật có xương sống dã sinh, về côn trùn g ký sinh và những động vật không xươngsống khác có thể là môi giới truyền bệnh; các dã thú, chim trời và các loài gặm nhấm

thường có thể là vật mang trùng của nhiều loài giun, sán như: Fasciola, Dicrocoelium, Echinococcus, Taeniahyrnchus, Trichostrongylidae, Dictyocaulus, Prosthogonimus, Raillietina, Echinostoma

Sự phân bố theo vùng địa lý của ký sinh trùng rộng hay hẹp phụ thuộc vào sự cùngtồn tại trong một khu vực hai hay ba sinh vật khác nhau, cần thiết cho chu kỳ sinh họccủa ký sinh trùng gây bệnh Có thể lấy ví dụ về một số bệnh do sán lá gây ra Bệnh sán

lá ở gia súc nhai lại (trâu, bò, dê, cừu) do Fasciola hepatica thấy phổ biến ở khắp nơi

trên thế giới, bởi vì ốc nước ngọt - ký chủ trung gian của sán lá này phân bố rộng khắp

thế giới Trái lại, bệnh sán lá do Fasciola gigantica thấy phổ biến hơn ở các nước phía

Nam Châu Á Theo Trịnh Văn Thịnh (1978), trong một khu vực tương đối rộng là khu

vực viễn Đông, sán lá Fasciolopsis buski gây bệnh sán lá ruột phổ biến ở lợn và người Trường hợp phân bố địa lý hẹp hơn nữa là sán lá Fasciola jacksoni ký sinh ở voi, loài

lá này hầu như chỉ gặp ở khu vực Đông Nam Châu Á Tuy nhiên, do việc vận chuyểnsúc vật từ vùng này sang vùng kia ngày càng gia tăng, sự giao lưu buôn bán ngày càngrộng, mà tình trạng ph ân bố hẹp theo vùng địa lý của một số loài ký sinh trùng sẽ thayđổi Như vậy, điều kiện sinh thái của các vùng tự nhiên và các khu vực chăn nuôi đãquyết định tình trạng phân bố theo vùng địa lý của khu hệ ký sinh trùng đặc trưng chotừng vùng

Ở nước ta, tỷ lệ nhiễm ký sinh trùng ở gia súc, gia cầm khá cao Ngoại cảnh bị ônhiễm nặng, nhất là ở những vùng có bệnh, thường xuyên hàng năm bệnh phát từng đợt(như vùng nghé ỉa phân trắng do giun đũa ở miền núi, bệnh sán lá gan trâu, bò ở vùngruộng nước, bệnh giun đũa và sán lá ruột ở một số trại chăn nuôi lợn tập trung, bệnh gạolợn ở vùng núi nuôi lợn thả rông ) Ở những vùng này, mầm bệnh ký sinh trùng đượcphát hiện với tỷ lệ cao ở bãi chăn, nền chuồng và khu vực xung quang chuồng nuôi, ao

và vườn trồng cây thức ăn cho gia súc

Sự phân bố ký sinh trùng và bệnh ký sinh trùng có liên quan mật thiết với sựphân bố các động vật, thực vật là ký chủ trung gian hoặc vật môi giới truyền bệnh(ví dụ: ốc nước ngọt đối với các loài thuộc lớp Trematoda, giun đất đối với giunphổi Metastrongylus ) Có thể nhận xét chung là, khu hệ sán lá (Trematoda) ở vùngđồng bằng phong phú hơn miền núi; giun thận và giun phổi lợn thấy nhiều hơn ởvùng núi Tuy nhiên, phải chú ý là tình hình nhiễm nặng hay nhẹ đối với một loàigiun, sán có quan hệ với điều kiện địa hình, khu hệ sinh vật và tập quán, kỹ thuật

canh tác, phương thức chăn nuôi của từng vùng (vùng trồng lúa hay trồng màu, điềukiện chăn nuôi tập trung hay phân tán, phương thức nuôi nhốt hay thả rông, điềukiện vệ sinh chuồng trại, biện pháp xử lý phân và chất thải trong chăn nuôi, thức ănchín hay sống, thiếu hay đủ ).

1.6 KÝ SINH TRÙNG PHỤ THUỘC VÀO SỰ CÓ MẶT CỦA CÁC LOÀI KHÁC TRONG QUẦN LẠC KÝ SINH VÀ QUẦN LẠC SINH VẬT

Đây là hiện tượng ít được chú ý, mặc dù nó giữ vai trò quan trọng trong sự hìnhthành khu hệ ký sinh trùng ở động vật Trong vật chủ thường có nhiều loài ký sinh trùngkhác nhau, đặc biệt là sự phong phú và đa dạng của các loại ký sinh trùng đường tiêuhóa như: giun, sán, cầu trùng Tổng hợp tất cả các loài sinh vật sống ký sinh trong cơthể vật chủ, Pavlovski (1937) gọi là quần lạc ký sinh Tác giả cho rằng, giữa các loài kýsinh trùng có mối quan hệ chặt chẽ với nhau, điều này có ý nghĩa khi nghiên cứu cấutrúc quần lạc ký sinh và mối liên quan giữa vật ký sinh và vật chủ Pavlovski vàGuhezdilov (1953) rất chú trọng đến chất lượng và số lượng của quần thể vật ký sinh ởcác vật chủ khác nhau Chúng được xác định không chỉ bởi các yếu tố sinh thái mà cònbởi đặc điểm trạng thái của cơ thể vật chủ (môi trường dinh dưỡng) và sự liên quan giữacác loài riêng biệt là thành viên của quần lạc ký sinh Có trường hợp mối quan hệ đó thểhiện là quan hệ đối kháng (khi có mặt loài này thì không có mặt loài khác và ngược lại),

có trường hợp sự có mặt của loài này làm tăng khả năng tồn tại của loài khác (khi cómặt loài này thì có mặt loài khác với số lượng nhiều và ngược lại) Các tác giả trên nhận

thấy rằng, ở chó nhiễm giun tròn Toxocara canis thì tỷ lệ nhiễm ấu trùng Pleurocercoid của sán dây Diphyllobothrium latum thấp hơn nhiều so với chó không nhiễm Toxocara canis, bởi vì giun tròn Toxocara canis kìm hãm sự sinh trưởng và phát triển của sán dây Diphyllobothrium latum trong đường tiêu hóa chó.

Là những sinh vật, ký sinh trùng phải tồn tại và phát triển giữa nhữ ng sinh vật khác.Theo Pavlovski (1937), tổng hợp tất cả các loài sinh vật sống trong môi trường ngoạicảnh được gọi là quần lạc sinh vật

Như đã trình bày ở trên, có rất nhiều điều kiện khác nhau ảnh hưởng đến khu hệ kýsinh trùng ở từng loài động vật, trong đó yếu tố môi trường bên ngoài có ảnh hưởng rõ rệtđến sự hình thành hệ thống vật ký sinh - vật chủ Ngoài ra, khi xem xét những kiểu chutrình phát triển của vật ký sinh, chúng ta còn thấy một số mối quan hệ giữa các thành viênkhác trong quần lạc ký sinh và mối quan hệ giữa ký sinh trùng với các thành viên kháctrong quần lạc sinh vật

Trong thiên nhiên, sự tồn tại của vật ký sinh trong quần lạc sinh vật được đảm bảobởi nhiều điều kiện: sự tồn tại của vật chủ cuối cùng và vật chủ trung gian thích hợ p;vấn đề thức ăn, nước uống của vật chủ liên quan đến khả năng xâm nhập của vật ký sinhvào vật chủ; những yếu tố của môi trường bên ngoài ảnh hưởng trực tiếp đến các phaphát triển của vật ký sinh khi chúng ở ngoài vật chủ, hoặc trực tiếp ảnh hưởng đến v ật

ký sinh thông qua vật chủ (Pavlovski, 1946)

Để nghiên cứu quá trình tuần hoàn phức tạp của vật ký sinh trong quần lạc sinh vật,theo Pavlovski (1935, 1948, 1955), ở Liên Xô (cũ) người ta đã nghiên cứu tổng hợp cácmối quan hệ giữa hệ sinh thái và ký sinh trùng của những bệnh ký sinh trùng truyền lâygiữa người và động vật Chính những nghiên cứu này đã giúp Pavlovski đề xuất học thuyết

về ổ dịch tự nhiên và cơ sở sinh thái của sự phát tán và lây lan bệnh giữa người và động vật

Ví dụ, người ta đã nghiên cứu về ve Ixodes ricinus - là vật truyền một số bệnh ký

sinh trùng đường máu cho gia súc ở vùng Tây Bắc Liên Xô (cũ) - và đã phòng chống

được các bệnh này Thứ nhất là, nghiên cứu về ve và khả năng truyền bệnh của chúng cho gia súc ở ngoài thiên nhiên thu ộc vùng nghiên cứu Thứ hai là, xác định về số lượng

và biến động số lượng ve ở vùng nghiên cứu Thứ ba là, nghiên cứu mối quan hệ quần lạc sinh vật giữa ve và các vật chủ của chúng Thứ tư là, xác định chu trình phát triển

của ve ở vùng nghiên cứu

Nhiều loại ngoại ký sinh trùng, đặc biệt là các ký sinh trùng tạm thời, các pha sống

tự do có ý nghĩa trong chu trình phát triển của chúng Ngoại ký sinh trùng (ve, muỗi,ruồi, mò, mạt ) có mối quan hệ ngắn ngủi với cơ thể vật chủ - là thành viên của cácquần lạc sinh vật khác nhau Các ngoại ký sinh trùng này mang và truyền mầm bệnh (virút, vi khuẩn, đơn bào ) từ động vật (hoặc người) này sang động vật (hoặc người) khác,chúng giữ vai trò truyền bệnh và tồn tại trong thiên nhiên để đảm bảo sự sinh tồn củaloài Hiện nay, người ta đã biết, có tới 7 5% các bệnh ở người là bệnh truyền từ động vật

hoang dã sang Ví dụ, ở người có bệnh sốt rét truyền qua muỗi Anopheles; hoặc bệnh

giun chỉ truyền qua muỗi, ruồi

Sự truyền bệnh từ động vật này sang động vật khác, hoặc từ động vật sang conngười đòi hỏi hàng loạt các yếu tố sinh học:

1 Có bệnh đó trong thiên nhiên

2 Có động vật (hoặc người) mang mầm bệnh

3 Có động vật truyền bệnh (vectơ)

4 Có động vật (hoặc người) có khả năng nhiễm bệnh đó

Tuy nhiên, quá trình truyền bệnh từ động vật này sang động vật khác hoặc từ độngvật sang người không tách rời khỏi tác động trực tiếp hay gián tiếp của các yếu tố thuộcmôi trường bên ngoài như: nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng, thảm thực vật, các điều kiện kinh

tế - xã hội, trình độ khoa học kỹ thuật

Những bệnh được truyền từ động vật hoang dã sang người qua vectơ truyền bệnhđược gọi là ổ dịch tự nhiên Đó là những bệnh mà động vật hoang dã mang mầm bệnh vàvật truyền của nó là những nơi chứa mầm bệnh, mầm bệnh tiềm ẩn và chu chuyển qua cácthế hệ của động vật hoang dã trong thời gian dài ngoài thiên nhiên, trong quá trình tiếnhoá cũng như trong thời gian hiện tại không phụ thuộc vào con người Nếu ở địa điểm nào

đó, mầm bệnh từ động vật hoang dã được các vectơ truyền sang ng ười, và nếu người cókhả năng cảm nhiễm mầm bệnh đó thì có thể bị bệnh

Nhìn chung, sự phân bố ổ dịch tự nhiên có thể biểu diễn theo sơ đồ sau:

Hình 1.1 Sơ đồ phân bố ổ dịch tự nhiên

Ổ dịch tự nhiên đặc trưng cho từng vùng sinh thái (vùng núi, vùng đồng bằng, vùng trungdu), phụ thuộc vào vùng địa lý và mùa trong năm Ký sinh trùng được chu chuyển trong thiênnhiên theo sơ đồ sau:

Hình 1.2 Sơ đồ chu chuyển của ký sinh trùng trong thiên nhiên ở những vùng bị bệnh

Ghi chú: V - vectơ truyền bệnh

VV

số lượng chủng loại nhiều và cường độ nhiễm cao (Đỗ Dương Thái và Trịnh Văn Thịnh,1978) Đối mặt với thực trạng đó, cơ thể người và động vật đáp ứng như thế nào? Đó làcâu hỏi mà rất nhiều người quan tâm tìm cách trả lời, hy vọng tìm ra được những phương

án phòng nhiễm ký sinh trùng một cách hữu hiệu

Nói một cách tổng quát thì cơ thể có đáp ứng miễn dịch với ký sinh trùng nhưngkhông có mấy hiệu quả, nên các thể nhiễm ký sinh trùng thường mang tính kinh diễn,phản ánh cuộc đấu tranh liên tục, lâu dài và gây ra những tổn thương kéo dài, ảnhhưởng đến sức đề kháng của cơ thể vật chủ

2.1.1 Đáp ứng miễn dịch tự nhiên

Đáp ứng miễn dịch tự nhiên là đáp ứng miễn dịch bẩm sinh (Innate ImmunityResponse) Ký sinh trùng có thể xâm nhập vào cơ thể theo đường da, niêm mạc hayđường máu Trong cơ thể, trước hết chúng sẽ gặp phải các thành phần của miễn dịchkhông đặc hiệu, đó là bổ thể và các tế bào thực bào

Bổ thể: Các kháng nguyên ký sinh trùng là tác nhân hoạt hóa bổ thể theo con đườngcạnh tranh, kết quả dẫn đến ly giải ký sinh trùng nhờ phức hợp tấn công màng Tuynhiên, cách này ít hiệu quả vì ký sinh trùng có khả năng trút bỏ những phân tử bề mặt đãgắn với bổ thể, và như vậy là chúng đã thoát khỏi tác động của bổ thể

Các tế bào thực bào: Đại thực bào có thể nuốt các ký sinh trùng có kích thước nhỏ(ví dụ, các đơn bào), nhưng cơ chế này rất yếu Thường thì ký sinh trùng chống lại đượccác cơ chế diệt tế bào của cả tiểu thực bào và đại thực bào, thậm chí chúng còn có th ểtồn tại và phát triển ngay trong tế bào thực bào

Như vậy, đáp ứng miễn dịch tự nhiên là đáp ứng ít hiệu quả đối với các loại ký sinhtrùng, kể cả ký sinh trùng đa bào hay đơn bào Một số lớn ký sinh trùng vượt qua hàng

rào phòng ngự của cơ thể như da và niêm mạc nhờ các vật chủ trung gian (ví dụ, muỗitruyền ký sinh trùng sốt rét, hoặc truyền giun chỉ cho người; ve truyền đơn bào

Piroplasma spp cho bò, trâu ), hoặc nhờ vật môi giới (ví dụ, ruồi trâu và mòng truyền tiên mao trùng Trypanosoma spp cho trâu, bò, ngựa, chó ), hoặc nhờ khả năng của

chính bản thân ký sinh trùng (ví dụ, ấu trùng giun đũa có vỏ dày nên lớp vỏ đã giúpchúng thoát khỏi quá trình thực bào của vật chủ)

Những ví dụ và luận giải nói trên cho thấy, đáp ứng miễn dịch tự nhiên của vật chủđối với ký sinh trùng rất yếu, thậm chí không có tác dụng với nhiều loại ký sinh trùng

Vì vậy, sự chống đỡ của cơ thể vật chủ chủ yếu dựa vào đáp ứng miễn dịch đặc hiệu

2.1.2 Đáp ứng miễn dịch đặc hiệu

Nhìn chung, ký sinh trùng là các sinh vật tương đối lớn nên cơ thể của chúng có rấtnhiều loại kháng nguyên khác nhau, đồng thời mỗi vật chủ lại có một cách đáp ứngmiễn dịch đặc hiệu riêng của mình Cũng tương tự như đáp ứng miễn dịch đặc hiệu đốivới vi rút và vi khuẩn, đáp ứng miễn dịch đặc hiệu đối với ký sinh trùng bao gồm: đápứng miễn dịch dịch thể và đáp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào Ngoài ra, ký sinhtrùng còn có các cách riêng nhằm né tránh đáp ứng miễn dịch của vật chủ, giúp chúngtồn tại được trong cơ thể vật chủ

2.1.2.1 Đáp ứng miễn dịch dịch thể

Đáp ứng miễn dịch dịch thể là loại đáp ứng miễn dịch do kháng thể dịch thể đảmnhiệm Vai trò của kháng thể dịch thể thấy rõ hơn đối với các ký sinh trùng đơn bàosống ở ngoài tế bào, hoặc đối với ký sinh trùng đơn bào sống ở trong tế b ào lúc chúngchưa xâm nhập vào tế bào Kháng thể dịch thể có khả năng trung hoà ký sinh trùng hoặctạo điều kiện thuận lợi cho quá trình thực bào ký sinh trùng

Ở những cơ thể nhiễm ký sinh trùng, khả năng sản xuất kháng thể dịch thể tăng,nhưng ký sinh trùng thường có rất nhiều vùng mẫn cảm với kháng thể (epitope khángnguyên), vì vậy tăng sản xuất kháng thể dịch thể là một phản ứng đa dòng (đa clone),trong đó ngoài sự tăng IgG, IgM thì sự tăng IgE là khá đặc hiệu đối với cơ thể nhiễm kýsinh trùng Sản xuất kháng thể IgE đặc hiệu và tăng bạch cầu toan tính (eosin) là biểuhiện thường thấy trong cơ thể động vật gây nhiễm ký sinh trùng thực nghiệm hay trong

cơ thể động vật bị bệnh ký sinh trùng tự nhiên Ở chuột, khi gây nhiễm thực nghiệm sán

máng (Schistosoma spp.) thì thấy có phản ứng tăng bạch cầu toan tính và tăng nồng độ

IgE trong máu Ở người cũng thấy như vậy Đó là hai chỉ tiêu cơ bản giúp chẩn đoánngười và vật nhiễm ký sinh trùng

Bình thường ở Việt Nam, những điều tra ban đầu cho thấy, có trên 80 % người ViệtNam bị nhiễm 1 - 2 loại ký sinh trùng đường ruột trở lên Vì thế mà ở người Việt Nam, tạm

gọi là “người bình thường ”, tỷ lệ bạch cầu toan tính chiếm tới 6% trong công thức bạch cầu

và hàm lượng IgE lên tới 400 ng/ml, cao hơn so với người ở Châ u Âu và Châu Mỹ 2 - 3lần Cơ chế của đáp ứng này là do kháng nguyên ký sinh trùng có xu hướng kích thích

nhóm tế bào lympho T CD4+ tiết ra IL-4 và IL-5 (là những Cytokin do bạch cầu tiết ra),thúc đẩy tế bào lympho B chuyển sang sản xuất IgE và tuỷ xương tăng sản xuất bạchcầu ái toan.

Trong thực nghiệm, người ta đã thấy được sự phối hợp tác dụng của IgE với bạchcầu ái toan theo cơ chế gây độc tế bào, phụ thuộc vào kháng thể ADCC (AntibodyDependent Cell - Mediated Cytotoxicity)

Chúng ta hãy xem xét thí nghiệm sau: Trong điều kiện in vitro, khi cho ấu trùng sán

máng Schistosoma spp vào cùng với bạch cầu ái toan và IgE (bạch cầu ái toan và IgE đều được lấy từ chuột đã nhiễm ký sinh trùng Schistosoma spp.) thì thấy IgE bám vào

ấu trùng, đồng thời bạch cầu ái toan sáp tới, vỡ hạt và ấu trùng ký sinh trùng bị tiêu huỷ.Trong các hạt của bạch cầu ái toan có chứa MBP (Major Basic Protein = Protein kiềmchủ yếu), tác dụng của MBP còn mạnh hơn cả những enzyme tiêu protein, mạnh hơn cảcác gốc tự do có trong các tế bào thực bào Thí nghiệm trên đã chứng minh sự phối hợptác dụng của IgE với bạch cầu ái toan trong cơ chế đáp ứng miễn dịch của vật chủ

Bảng 2.1 Sự thay đổi một số chỉ tiêu miễn dịch ở người bị sốt rét ác tính

(Vũ Triệu An và Jean Claude Homberg, 1997 ) Chỉ số Người bình thường Người sốt rét ác tính

do NO và TNF Ngoài ra, cũng phải kể đến vai trò của các Ig khác như IgG2, có tácdụng hoạt hoá bổ thể nên có thể làm dung giải ký sinh trùng

Trong cơ thể người bị sốt rét, kháng thể dịch thể tăng khá rõ, nhưng theo Cohen thìchỉ có một phần nhỏ kháng thể (khoảng 5%) là có tác dụng thực sự với ký sinh trùng sốt

rét (Plasmodium spp.), phần lớn còn lại là những kháng thể tạp khác Nhưng rõ ràng,

trong cơn sốt rét ác tính, những thay đổi về một số chỉ tiêu miễn dịch đã cho thấy làngười có đáp ứng miễn dịch này

Bảng trên cũng cho thấy, trong cơ thể người mắc bệnh sốt rét có sự giảm đáp ứng miễndịch qua trung gian tế bào, nhưng có tăng đáp ứng miễn dịch dịch thể, mặc dù một phần đã

tham gia vào sự hình thành phức hợp miễn dịch Cũng vì thế mà có sự tiêu thụ mạnh bổ thể,làm cho chỉ số bổ thể giảm rõ rệt ở người bị sốt rét.

Một số ký sinh trùng gây ra phản ứng hạt và phát triển xơ Trường hợp này hay gặp

ở ấu trùng Cysticercus cellulosae của sán dây Taenia solium Sán dây trưởng thành ký

sinh ở ruột non người thải đốt sán già theo phân người ra ngoài Lợn nuốt phải đốt hoặctrứng sán, ấu trùng nở ra sẽ qua niêm mạc dạ dày và ruột vào máu, đến các cơ của lợn

và phát triển thành nang (gọi là “gạo”) tại các cơ này Tại đây, xuất hiện phản ứng miễndịch thông qua phản ứng viêm, tạo thành tổ chức hạt với mô xơ phát triển xung quanh.Trường hợp này, ngoài sinh thiết thì có thể chẩn đoán bằng kỹ thuật miễn dịch như:phản ứng miễn dịch huỳnh quang, phản ứng miễn dịch men ELISA Với amip cũng vậy,nhất là khi chúng gây áp xe gan Một biện pháp giúp cho việc chẩn đoán bệnh amip làphát hiện kháng thể đặc hiệu chống kháng nguyên amip Trường hợp người nhiễm giunchỉ, chân sưng rất to (gọi là bệnh “chân voi”), cơ chế của hiện tượng chân voi là do giunchỉ phát triển trong mạch bạch huyết, tạo ra các tổ chức xơ làm tắc những mạch bạchhuyết tương ứng nên gây ra hiện tượng phù

2.1.2.2 Đáp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào (CMI: Cell Mediated Immunoresponse)

Người ta cho rằng, miễn dịch qua trung gian tế bào là cơ chế phòng thủ quan trọng

nhất của những con vật mắc Leishmaniosis và Toxoplasmosis Ở những con vật bị nhiễm Leishmania hoặc Toxoplasma, các tế bào đại thực bào đã được hoạt hoá đóng vai

trò quan trọng trong đáp ứng miễn dịch

Trong cơ thể nhiễm ký sinh trùng cũng sản s inh ra những tế bào độc TC (hay CTL),nhưng chúng ít có tác dụng và còn phụ thuộc nhiều vào cơ địa Trong thực nghiệm,

người ta đã gây nhiễm đơn bào Plasmodium bergei rồi tiêm chất chiết bạch cầu cho

chuột, kết quả thấy chuột có sức miễn dịch nhất định đối với đơn bào này Khi gây

nhiễm cho chuột với đơn bào Leishmania thấy có dòng nhạy cảm và dòng kháng Ở

dòng kháng có sự tăng tiết các cytokine IFN và TNF nhiều hơn bởi các tế bào TCD4,nhưng nếu tiêm kháng thể chống các cytokin trên thì tạo ra cơn nhiễm b ột phát như ởdòng nhạy cảm Ngược lại, ở dòng nhạy cảm, trong cơn nhiễm bột phát thấy tăng IL -4,nhưng nếu tiêm kháng thể chống IL -4 thì lại có phản ứng như dòng kháng Người ta chorằng, các cytokin (IFN và TNF) làm tăng hoạt động đáp ứng miễn dịch qua t rung gian tếbào Ở đây có sự tham gia của các tế bào hỗ trợ Th1, Th2 và các đại thực bào, còn IL -4 cótác dụng nhiều hơn trong đáp ứng miễn dịch dịch thể, nhưng lại ức chế đáp ứng miễndịch qua trung gian tế bào

Những nghiên cứu sâu đã cho thấy, bạch cầ u ái toan và tiểu cầu cũng diệt được kýsinh trùng thông qua các receptor bề mặt Bạch cầu ái toan được tăng sinh dưới tácdụng của interleukin 5 và được hoạt hoá bởi interferon Khi có IgA, IgE đặc hiệutương ứng kết hợp trên bề mặt ký sinh trùng thì chún g dễ dàng bị tiêu diệt bởi bạchcầu ái toan và tiểu cầu (hiện tượng này thấy ở những cơ thể bị nhiễm giun xoăn, sánmáng và tiên mao trùng)

2.1.2.3 Sự né tránh đáp ứng miễn dịch của ký sinh trùng

Ký sinh trùng có nhiều biện pháp để lẩn tránh đáp ứng miễn dịch của cơ thể vật chủ.Những biện pháp thường thấy là:

- Ký sinh trùng luôn luôn thay đổi kháng nguyên bề mặt trong suốt chu trình sốngcủa chúng Có hai hình thức thay đổi:

Một là, thay đổi qua từng giai đoạn Hình thức này thấy điển hình ở ký sinh tr ùng

sốt rét (khi là thể liệt, khi là thoa trùng, khi là tiểu thể hoa cúc) Ở mỗi thể này, ký sinhtrùng sốt rét lại có những epitope kháng nguyên riêng Vì vậy, khi cơ thể ký chủ vừa tạo

ra được kháng thể chống lại kháng nguyên ở thể này thì ký sinh trùng đã chuyển sanggiai đoạn khác và né tránh được sự đe dọa của đáp ứng miễn dịch

Hai là, thay đổi liên tục kháng nguyên bề mặt Ví dụ điển hình của hình thức này là tiên mao trùng Trypanosoma - loại ký sinh trùng đường máu có khả năng thay đổi liên

tục kháng nguyên bề mặt Mỗi đợt số lượng ký sinh trùng trong máu tăng lên là một lần

chúng thay đổi tính kháng nguyên Sở dĩ Trypanosoma có khả năng này là do chúng có glycoprotein bề mặt thay đổi - VSG (Variable Surface Glycoprotein) Mỗi Trypanosoma

có tới trên 1000 gen VSG khác nhau, mỗi lần một gen này được sao ra và biểu hiện thì

sẽ thay thế cho một gen cũ bị loại đi Các loài tiên mao trùng khác nhau đều có cácImmunoglobulin của vật chủ gắn với bề mặt tế bào của chúng Người ta cho rằng, cáckháng thể này không gắn với tiên mao trùng qua vùng biến đổi của chúng mà qua phần

Fc của phân tử kháng thể Các phân tử kháng thể này có thể che khuất tiên mao trùng vàlàm cho các tế bào có thẩm quyền miễn dịch không nhận biết được tiên mao trùng đểtiêu diệt

Sự thay đổi tính kháng nguyên này làm khó khăn cho việc chế tạo ra một loại vắcxin hữu hiệu đối với ký sinh trùng Riêng đối với ký sinh trùng sốt rét, người ta đã phânlập được một kháng nguyên CS (Circum Sporozoit) không thay đổi, và từ đó tạo rađược một loại vắc xin có nhiều hứa hẹn

- Một số ký sinh trùng náu mình bên trong tế bào của vật chủ (ví dụ: đơn bào

Toxoplasma, Plasmodium ), hoặc náu mình trong một vỏ bọc dày (ví dụ: amip, ấu

trùng giun bao, ấu trùng giun kết hạt ) nên mọi khả năng miễn dịch của vật chủ khôngtấn công được Không những thế, đôi khi lớp vỏ bọc này còn có tác dụng trung hòa, làmcho bổ thể cũng không hoạt động được, hoặc lâu lâu vỏ bọc lại tự bong ra và thay bằnglớp vỏ bọc mới

Người ta giả định rằng, trong một số trường hợp, phức hợp kháng nguyên - khángthể trong huyết thanh của vật chủ gắn vào bề mặt của ký sinh trùng, phong bế một cách

cơ học các tác động của kháng thể hoặc tế bào lympho, gây độc và trực tiếp ức chế tácđộng của các tế bào lympho Cơ chế trốn thoát đáp ứng miễ n dịch kiểu này là cơ chếcủa nhiều loài giun, sán ký sinh

Sự ẩn náu của ký sinh trùng trong tế bào vật chủ có thể bảo vệ cho ký sinh trùngtránh khỏi các tác động có hại, hoặc tác dụng gây chết của kháng thể, hoặc cơ chế đề

kháng của tế bào Ví dụ: ký sinh trùng sốt rét (Plasmodium) lúc đầu phát triển trong tế

bào gan, sau đó trong hồng cầu Chúng chỉ chịu tác động của kháng thể trong pha ngoại

bào ngắn ngủi (pha sống ngoài tế bào, tương ứng với giai đoạn Sporozoit và Merozoit) Khi ký sinh trong hồng cầu, Plasmodium tránh được cơ chế phòng hộ miễn dịch của vật

chủ, Vì vậy, chúng đã làm thay đổi cấu trúc tế bào của vật chủ bằng cách các proteincủa chúng gắn vào màng hồng cầu, vì thế chúng tránh được đáp ứng miễn dịch của vậtchủ Tuy nhiên, khi ẩn náu tr ong tế bào của vật chủ, đơn bào này cũng chịu những bấtlợi đối với hoạt động sống của chúng (đó là, phải lấy dinh dưỡng qua lớp màng tế bàocủa vật chủ và lớp màng tế bào của chính nó)

- Đối với các loài giun, sán có kích thước tương đối lớn thì chỗ cư t rú lâu dài làxoang ruột, chúng chỉ bị tiêu diệt khi vật chủ được sử dụng thuốc diệt giun, sán Tuynhiên, giun, sán thường phải trải qua thời kỳ ấu trùng Với kích thước nhỏ bé, ấu trùngphải di chuyển qua máu, gan hay phổi, khi ấy đáp ứng miễn dịch có khả năng phát huytác dụng, nếu không tiêu diệt được thì cũng gây khó khăn cho sự di chuyển và phát triểncủa ấu trùng thành giun, sán trưởng thành

Một số loài giun, sán còn lẩn tránh đáp ứng miễn dịch bằng cách náu mình sau cáckháng nguyên của chính vật chủ, vì thế mà cơ thể vật chủ không coi ký sinh trùng là vật

lạ để tiêu diệt Một ví dụ rõ nhất là ấu trùng sán máng Schistosoma spp.: khi di chuyển

từ da đến phổi vật chủ, người ta thấy ấu trùng này khoác lấy các glycoprotein ABO hayphân tử MHC II của vật chủ (Major Histocompatibility Complex - các phân tử MHClớp II thấy ở các tế bào trình diện kháng nguyên như đại thực bào, tế bào lympho B ),nên phần lớn ấu trùng sán máng tránh được các đòn miễn dịch của vật chủ

- Ký sinh trùng còn gây suy giảm đáp ứng miễn dịch của vật chủ bằng bản thân cácchất độc mà chúng tiết ra Hầu hết các loài ký sinh trùng đều sản sinh ra các chất độc(gồm: các chất bài tiết, các độc tố, xác chết của chúng) trong quá trình sống Các chấtđộc này hấp thu vào máu, tác động vào thần kinh trung ương, gây rối loạn hoạt độngtrao đổi chất, gây ra những triệu chứng thần kinh, làm giảm sức đề kháng của vật chủ.Ngoài ra, việc ký sinh trùng chiếm đoạt chất dinh dưỡng của vật chủ, dẫn đến tình trạngsuy dinh dưỡng cũng là một cách gián tiếp làm suy giảm đáp ứng miễn dịch của cơ thểvật chủ với ký sinh trùng

2.2 VẤN ĐỀ KHÁNG THUỐC CHỐNG KÝ SINH TRÙNG

Hiện nay, chúng ta đang ở trong một giai đoạn mới về các thuốc chống ký sinh trùng

Có rất nhiều loại thuốc phòng trị ký sinh trùng: giun , sán, ngoại ký sinh trùng, đơn bào kýsinh Tuy nhiên, thực tế sử dụng thuốc chống ký sinh trùng đang diễn ra hai vấn đề: mộtmặt, các thuốc hiện có không phải bao giờ cũng có tác dụng tốt; mặt khác, nguy cơ thấtbại trong điều trị không phải bao giờ cũng xảy ra

Từ những năm của thập kỷ 80, các lactone đại phân tử vòng đã xuất hiện trên thịtrường thuốc thú y và có ảnh hưởng lớn trong thực tiễn phòng chống bệnh ký sinh trùng,

bởi 2 lý do: một là, các sản phẩm này nhanh chóng chiếm lĩnh thị trường, cả trê n đối tượng động vật nuôi và động vật cảnh; hai là, các sản phẩm này có tác dụng đồng thời cả

trên nội và ngoại ký sinh trùng (giun, sán, rận, ve, ghẻ, ruồi ) Do có tác dụng đa giá nhưvậy nên các thuốc này được chú ý và được mang tên là: thuốc trị nội, ngoại ký sinh trùng(Endectocide) Người ta đã sử dụng rộng rãi các hoá dược này trong phòng chống giuntròn, và gần đây đã sử dụng chống động vật chân đốt ký sinh

Sự tiến bộ trong hoá trị liệu chống ký sinh trùng được thể hiện bằng nhiều cách: sựxuất hiện của các phân lớp mới trong dược học, sự cải tiến công thức, chế tạo các hoádược dễ sử dụng và an toàn cho vật nuôi Tuy nhiên, tất cả những sự cố gắng và cáctiến bộ này đã và đang gặp phải một bất lợi, đó là sự kháng thuốc của ký sinh trùng.Kháng thuốc chống ký sinh trùng là sự xuất hiện tất yếu trong quá trình dùng thuốc

2.2.1 Một số tiến bộ của hoá trị liệu và hoá dự phòng nhiễm ký sinh trùng

2.2.1.1 Các thuốc hiện dùng trị ký sinh trùng

Thuốc trị ký sinh trùng rất khác nhau giữa các nước Nhữn g thuốc chống ký sinhtrùng ở các loài vật nuôi hiện có gồm:

Thuốc chống ký sinh trùng thường dùng cho trâu, bò nuôi thịt: abamectine,albendazole, fenbendazole, febantel, doramectine, moxidectine, ivermectine,levamisole, oxfendazole, netobimin, trichlorfon, tartrate, citrate morantel

Thuốc chống ký sinh trùng thường được dùng cho trâu, bò nuôi lấy sữa: tartratemorantel, trichlorfon

Thuốc chống ký sinh trùng dùng cho cừu: albendazole, fenbendazole, febantel,ivermectine, levamisole, mebendazole, netobimin, oxfendazole

Thuốc chống ký sinh trùng thường dùng cho dê: albendazole, fenbendazole,febantel, doramectine, ivermectine, mebendazole, netobimin, oxfendazole

Thuốc chống ký sinh trùng thường dùng cho n gựa: febantel, fenbendazole,ivermectine, mebendazole, oxibendazole, embonate pyrantel, trichlorfon

Thuốc chống ký sinh trùng thường dùng cho l ợn: mebendazole, albendazole,levamisole, praziquantel, fenbendazole, ivermectine, oxfendazole

Thuốc chống ký sinh trùng thường dùng cho c hó: embonate pyrantel, oxfendazole,praziquantel, flubendazole, nitroscanate, mebendazole, fenbendazole, levamisole,niclosamide

Thuốc chống ký sinh trùng thường dùng cho mèo: embonate pyratel, praziquantel,flubendazole, mebendazole, fenbendazole

Như vậy, đối với mỗi loài vật nuôi có nhiều loại thuốc chống ký sinh trùng có thể

sử dụng được Tuy nhiên, sự lựa chọn loại thuốc phù hợp và có tác dụng tốt phải dựatrên các tiêu chuẩn: thuốc có hiệu lực cao, an toàn với vật nuôi, giá thành hợp lý; đồngthời cũng cần dựa vào đặc điểm dịch tễ học của bệnh ký sinh trùng, xem xét tính kháng

thuốc của ký sinh trùng đã xuất hiện trên vật nuôi hay chưa, dùng thuốc phải đúngnguyên tắc và nên phối hợp thuốc trong điều trị để có hiệu quả điều trị cao.

2.2.1.2 Một số dạng mới của thuốc chống ký sinh trùng

Để dễ sử dụng và tăng hiệu quả dùng thuốc, một số sản phẩm cũ (ví dụ:benzimidazole) đã được chế dưới dạng các hệ thống giải phóng các phân tử thuốc liên tụchoặc gián đoạn Các hệ thống này được nghiên cứu chế tạo nhằm làm giảm các thao tác

sử dụng thuốc lặp lại trên con vật, từ đó hạn chế được tác nhân Stress tác động không tốtđến cơ thể vật nuôi Một số dạng mới của thuốc chống ký sinh trùng gồm:

Tảng đá liếm có chứa prebendazole, dùng cho gia súc liếm để phòng và trị bệnhgiun, sán Thời gian cho liếm thay đổi tùy con vật

Viên thuốc lớn (bolus) giải phóng liên tục morantel để phòng trị bệnh giun, sán cho

dạ cỏ và tan ra đều đặn trong 90 ngày (captex bolus)

Hệ thống “bolus” giải phóng liên tục fenbendazole, tác động đều đặn trong 130ngày, có tác dụng phòng, trị bệnh giun, sán

Hệ thống “bolus” giải phóng liên tục ivermectine, tác động đều đặn trong 135 ngày,

có tác dụng phòng, trị bệnh giun tròn và ngoại ký sinh trùng

Hệ thống “bolus” giải phóng liên tục oxfendazole gồm 5 viên nén chứa hoạt chấtoxfendazole, được phân bố trong các buồng kế tiếp xung quanh trục bằng megie Sự bàomòn trục này làm đều đặn cứ 21 ngày giải phóng 1 viên nén, có tác dụng phòng, trịbệnh giun, sán trong 105 ngày

2.2.1.3 Các lactone đại phân tử vòng

Nhiều loại thuốc chống ký sinh trùng có cấu trúc của lactone đại phân tử vòng Cácthuốc này tác động theo cơ chế tác động làm mở, theo cách không phản hồi vào cáckênh chlore của màng nguyên sinh chất tế bào cơ của ký sinh trùng (giun, sán và ngoại

ký sinh trùng)

Một số thuốc có cấu trúc lactone đại phân tử vòng hiện đang được sử dụng rộng rãi

và hiệu quả, gồm:

- Ivermectine: ivermectine là dẫn xuất của avermectine B1 Avermectine được tạo

ra bởi vi khuẩn Streptomyces avermectilis.

2.2.1.4 Các phân tử thuốc mới có tác dụng trong tương lai

Trong tương lai, việc nghiên cứu các phân tử thuốc mới có ý nghĩa quan trọng trongviệc khắc phục tính kháng thuốc của ký sinh trùng Các phân tử thuốc mới đang và sẽđược sử dụng có hiệu quả trong tương lai gồm:

* Paraherquamide

Phân tử thuốc này được tạo ra từ nhiều loại nấm khác nhau thuộc chủng Penicillium

spp và tỏ ra có hiệu quả đối với hầu hết các giun tròn ký sinh ở dạ dày, ruột và phổi Tuynhiên, phân tử thuốc này có hiệu quả thấp và khá độc đối với chó Các nghiên cứu thực

nghiệm cho thấy, paraherquamide được sử dụng chống Haemonchus contortus, Oesophagostomum columbianum, Oesophagostomum circumcincta, Trichostrongylus colubriformis có hiệu quả.

Phân tử paraherquamide đang được quan tâm, vì hiện nay các loài giun, sán pháttriển rất nhanh khả năng kháng một số thuốc khác, đồng thời cơ chế tác động củ a phân

tử thuốc này cũng khác với avermectine và milbemycine Việc sử dụng phân tửparaherquamide với mục đích phá vỡ tính kháng thuốc của ký sinh trùng vớiavermectine trong tương lai

* PF 1022A

PF 1022A là một phân tử phức hợp có nguồn gốc từ nấm

Những số liệu nghiên cứu ban đầu cho thấy, phân tử thuốc này có hiệu quả chống

giun tròn Ascaridia galli ở gà, Toxocara canis và Toxocara cati ở chó và mèo, Haemonchus contortus và Ostertagia ostertagia ở trâu, bò, dê, cừu.

Phân tử PF 1022A có độc tính rất thấp nên an toàn với gia súc

* Dioxapyrromomycine

Phân tử dioxapyrromomycine cũng được tạo ra bởi nấm Streptomyces spp., có phổ

hoạt lực hẹp Tác dụng của phân tử thuốc này được nghiên cứu nhiều nhất ở giun tròn

Haemonchus contortus Dioxapyrromomycine tác động trên những loài giun, sán đã

kháng với benzimidazole, avermectine và levamisole, nhưng không có tác dụng trênnhững loài đã kháng với closantel

2.2.2.1 Khái niệm về tính kháng thuốc chống ký sinh trùng

Tính kháng thuốc là sự làm giảm về mặt di truyền tính mẫn cảm của một quần thể

ký sinh trùng với tác dụng của thuốc chống ký sinh trùng

Tính kháng thuốc và tính dung nạp thuốc của ký sinh trùng là hai khái niệm khácnhau Không nên nhầm tính kháng thuốc với tính dung nạp thuốc Tính kháng thuốcđược biểu hiện bằng sự không có tác dụng khi sử dụng một loại thuốc nào đó trên mộtloài ký sinh trùng Trong khi tính dung nạp thuốc là khả năng loại thuốc đó được cơ thể

ký sinh trùng tiếp nhận và phát huy tác dụng

Ký sinh trùng có tính kháng thuốc là do : chúng có thể tiết ra enzyme có tác dụngphá hủy hoạt tính của thuốc; hoặc chúng làm thay đổi khả năng thẩm thấu của thuốctrong cơ thể; hoặc chúng có khả năng thay đổi cách chuyển hóa các chất trong tế bàocủa cơ thể chúng

Trong công tác phòng, trị bệnh ký sinh trùng và bệnh truyền nhiễm, sự xuất hiệntính kháng thuốc của các nguyên sinh động vật, của giun sán, của động vật chân đốt và

vi khuẩn ký sinh là một hiện tượng tất yếu Nhìn chung, sự kháng thuốc ở giun tròn pháttriển chậm hơn ở côn trùng, nguyên sinh động vật và vi khuẩn Sở dĩ có sự khác nhaunày là do những nguyên nhân sau:

- Giun tròn có giai đoạn thế hệ khá dài

- Tính di động của giun tròn ít so với tính di động của vật chủ

- Sự chọn lọc của giun tròn rất hạn chế khi ở các giai đoạn ký si nh khác nhau

- Thuốc trị giun tròn thường có hiệu quả cao và ít tồn lưu trong cơ thể vật chủ (trừcác thuốc có cấu trúc lactone đại phân tử vòng và các salicylanilide)

Tuy nhiên, sự kháng thuốc của giun, sán đang và sẽ ngày càng là một vấn đề cấpthiết ở hầu hết các nước trên thế giới Vì vậy, cần quan tâm đến 4 vấn đề sau:

Một là, tính kháng thuốc của các loài giun xoăn ở ngựa đã phổ biến ở rất nhiều nơi

trên thế giới, trong đó có sự kháng lại cả thuốc pyrantel

Hai là, tính kháng thuốc của các loài giun , sán ký sinh ở cừu và dê (đối với tất cả các

loại thuốc trị giun, sán) đã xuất hiện nhiều ở một số nước như Úc, Niu -zi-lân

Ba là, số lượng các trại chăn nuôi xuất hiện tính kháng thuốc chống ký sinh trùng

tăng dần lên và mức độ kháng thuốc cũng tăng dầ n lên Đây là vấn đề báo động về mức

độ và phạm vi gia tăng tính kháng thuốc của ký sinh trùng Ngoài ra, tính kháng thuốc

đa chủng loại (nghĩa là cùng lúc có nhiều giống loài ký sinh trùng kháng với cùng mộtloại thuốc) đang ngày càng xuất hiện nhiều ở nh iều nước trên thế giới.

Bốn là, tính kháng thuốc thường chỉ được nhận ra khi các trường hợp gia súc bị bệnh

ký sinh trùng nhưng điều trị bằng thuốc không hiệu quả hoặc hiệu quả rất thấp

2.2.2.2 Tình hình kháng thuốc chống ký sinh trùng ở một số loài vật nuôi

Tính kháng thuốc của các loại ký sinh trùng ký sinh ở nhiều loài vật nuôi như dê,cừu, bò, ngựa, lợn đã được thông báo ở hầu hết các nước trên thế giới Sau đây lànhững ghi nhận về tính kháng thuốc của ký sinh trùng trên một số loại vật nuôi:

- Dê, cừu thường được chăn thả hỗn hợp trên bãi chăn, làm cho khả năng lây nhiễmchéo các loài ký sinh trùng giữa dê và cừu chắc chắn xảy ra thường xuyên

Các nghiên cứu cho thấy, các loài giun tròn như Haemonchus contortus, Ostertagia spp.

và Trichostrongylus spp kháng với thuốc benzimidazole đã được phát hiện ở khắp nơi Những loài giun tròn khác như Nematodirus spp., Cooperia spp., Oesophagostomum spp., Chabertia spp., Strongyloides spp còn ít được đề cập về tính kháng thuốc.

Ngoài ra, ở một số nước, việc dùng thường xuyên thuốc closantel đối với nhữngloài ký sinh trùng đã kháng một số thuốc khác cũng dẫn đến sự kháng với thuốc này,

đặc biệt thấy rõ sự kháng thu ốc closantel của giun tròn Haemonchus contortus.

* Ở bò

Nhìn chung, sự kháng thuốc của ký sinh trùng ở bò ít được đề cập đến Người ta đã

cố gắng giải thích về sự kháng thuốc ít xảy ra ở bò như sau:

- Bò là loại gia súc không được sử dụng thường xuyên thuố c tẩy giun, sán

- Ấu trùng nhiều loài giun tròn tồn tại trong phân bò, tạo ra sự lưu trữ một quần thể

ký sinh trùng mẫn cảm với thuốc Tuy vậy, đa số trường hợp tính kháng thuốc của kýsinh trùng trên bò thể hiện đối với thuốc benzimidazole, pyrantel và morantel, nhất là

loài giun tròn Ostertagia ostertagia.

* Ở ngựa

Những loài giun xoăn nhỏ ký sinh ở ngựa đã kháng lại thuốc benzimidazole thấy ởkhắp nơi trên thế giới Sự kháng lại thuốc pyrantel cũng thấy ở các giun xoăn ký sinhtrên gia súc ở một số nước

Nhìn chung, giống Strongylus không được đề cập tới trong vấn đề kháng thuốc.