Mục tiêu nghiên cứu của luận án nhằm hoàn thành nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam một cách đầy đủ và hệ thống, dựa trên những bằng chứng về hình thái và sinh học phân tử, làm cơ sở khoa học biên soạn Thực vật chí họ Xoài ở Việt Nam.
Trang 1BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
NGUYỄN XUÂN QUYỀN
NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ XOÀI
(ANACARDIACEAE R Br.) Ở VIỆT NAM
Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số: 9.42.01.11
TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Hà Nội, 2021
Trang 2Luận án được hoàn thành tại:
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ,
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
Người hướng dẫn khoa học:
Có thể tìm hiểu luận án tại:
- Thư viện quốc gia
- Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ
Trang 3MỞ ĐẦU
1 Tính cấp thiết của đề tài luận án
Việt Nam nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, có vị trí địa lý với địa hình phức tạp và nhiều vùng sinh thái khác nhau, nên hệ Thực vật rất đa dạng và phong phú Từ cuối thế kỷ 18 đến nay đã có nhiều công trình nghiên cứu về phân loại thực vật ở nước ta, trong
đó có những kết quả nghiên cứu mới, góp phần làm cơ sở khoa học cần thiết cho một số lĩnh vực liên quan như bảo tồn đa dạng sinh học, sinh thái, nông lâm nghiệp, y dược,…
và quản lý như quy hoạch, xây dựng phát triển kinh tế,…
Nhiều nước trên thế giới đã có những công trình phân loại thực vật đầy đủ và hệ thống
là bộ Thực vật chí quốc gia Đó là tài liệu cập nhật đầy đủ nhất về mẫu vật và các thông tin mới có liên quan, sử dụng cả các phương pháp phân loại hiện đại về thực vật của đất nước,… Nước ta cũng đã công bố được 21 tập Thực vật chí Việt Nam (2000-2017) bao gồm 3639 loài, 665 chi thuộc 57 họ Đây là những thành tựu khoa học cơ bản rất có ý nghĩa và giá trị trong phát triển kinh tế, xã hội với đất nước
Trong hệ Thực vật Việt Nam, họ Xoài (Anacardiaceae) không nhiều loài, nhưng có nhiều giá trị sử dụng và kinh tế cao (lấy gỗ, cho quả hạt để ăn, làm thuốc, nhựa mủ làm sơn, dầu béo,…) Thời gian qua đã có một số công trình về phân loại họ Xoài, tuy nhiên còn những hạn chế nhất định, do chưa cập nhật kịp thời các thông tin, thiếu mẫu vật, chưa đầy
đủ và hệ thống Vì vậy đề tài luận án “Nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae R Br.) ở Việt Nam” là một công trình có nội dung đáp ứng được yêu cầu cấp thiết của việc
biên soạn họ Xoài trong bộ Thực vật chí Việt Nam và đóng góp cho sự phát triển kinh tế -
xã hội hiện nay của đất nước
2 Mục đích của đề tài luận án
Hoàn thành nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam một cách đầy đủ và hệ thống, dựa trên những bằng chứng về hình thái và sinh học phân tử, làm cơ sở khoa học biên soạn Thực vật chí họ Xoài ở Việt Nam
3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án
- Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu của đề tài luận án bổ sung và hoàn chỉnh công
trình khoa học phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam và thế giới, đóng góp tư liệu biên soạn Thực vật chí Việt Nam và các chuyên ngành khác liên quan
- Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu của đề tài làm cơ sở khoa học cho một số chuyên
ngành liên quan ứng dụng và quản lý, sản xuất trong các dự án như nông lâm nghiệp, y dược học, tài nguyên thực vật, đa dạng sinh học, đồng thời phục vụ công tác đào tạo
4 Bố cục của luận án
Luận án gồm 150 trang, 9 bảng, 80 hình, 128 ảnh (123 loài), 32 sơ đồ phân bố Các phần có: Mở đầu (2 trang); Chương 1 Tổng quan tài liệu (31 trang); Chương 2 Đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu (7 trang); Chương 3 Kết quả nghiên cứu
và thảo luận (108 trang); Kết luận và kiến nghị, điểm mới luận án (2 trang); Danh mục các bảng (9 bảng); Danh mục hình (80 hình); Danh mục ảnh (123 ảnh); Danh mục sơ đồ (32
sơ đồ); Danh mục chữ viết tắt (1 trang); Danh mục chữ viết tắt các phòng tiêu bản (2 trang); Danh mục các công trình công bố của tác giả liên quan đến luận án (6 công trình); Tài liệu
Trang 4tham khảo (121 tài liệu); Bảng tra cứu tên khoa học; Bảng tra cứu tên Việt Nam; Phụ lục 1: Ảnh màu các đặc điểm hình thái và các loài họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (45 ảnh); Phụ lục 2 Ảnh mẫu chuẩn các loài họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (45 ảnh); Phụ lục 3: Ảnh mẫu nghiên cứu các loài họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (39 ảnh); Phụ lục 4: Sơ đồ phân bố các loài thuộc họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (32 sơ đồ); Phụ lục 5: Danh sách các loài họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam giải mã trình tự gen và dữ liệu trình tự gen (ITS) (17 trang)
CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Vị trí phân loại của họ Xoài (Anacardiaceae) trong hệ thống phân loại ngành Ngọc lan (Magnoliophyta)
Từ khi thành lập (1818) bởi R Brown, họ Anacardiaceae có sự thay đổi về hệ thống phân loại Thời gian đầu, một số tác giả coi đây là họ độc lập hay bao gồm cả
họ Burseraceae Tuy nhiên quan điểm đây là họ độc lập đã được khẳng định và được xếp trong lớp Ngọc lan (Magnoliophyta) thuộc ngành Ngọc lan (Magnoliophyta) Một số tác giả xếp họ này vào bộ Rutales, nhưng hầu hết xếp vào bộ Sapindales
1.2 Tình hình nghiên cứu các hệ thống phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) trên thế giới và khu vực lân cận với Việt Nam
1.2.1 Nghiên cứu các hệ thống phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) trên thế giới
- Các tác giả chia họ Anacardiaceae trực tiếp đến chi (gen.):
Linnaeus (1753) là người đầu tiên phân loại và mô tả 3 chi với 14 loài của họ này
là Mangifera, Rhus và Anacardium Sau đó P Browne (1756) bổ sung chi Comocladia, J Jacquin (1760) bổ sung chi Astronium, Linneaus (1771) thêm chi Gluta và nhiều tác giả khác đã bổ sung thêm các chi
- Các tác giả chia họ Anacardiaceae trực tiếp đến các tông (trib.)
G Bentham & J D Hooker (1887) dựa trên số lượng ô của bầu phân chia họ
Anacaediaceae thành 2 tông và 46 chi: Tông 1 Anacardieae (1 ô) có 35 chi và tông
2 Spondieae (2-5 ô) có 11 chi
Melchior (1964) chia thành 5 tông: Anacardieae, Spondieae, Rhoideae, Semecarpeae và Dobineae
A Engler (1892) dựa vào hình thái của hoa, quả, số nhị và noãn chia thành 5 tông: Anacardieae, Spondieae, Rhoideae, Semecarpeae và Dobineeae
A Engler (1896, 1903) dựa vào hình thái giải phẫu, mô tả chi tiết, hình vẽ đầy
đủ, chia họ này thành 5 tông, 58 chi: Tông 1 Mangiferae (5 ô rời), Tông 2 Spondieae: (4-5 ô), Tông 3 Rhoideae (3 ô rời), Tông 4 Semecarpeae (3 ô) và Tông
5 Dobineeae (1 ô)
V H Heywood (1996) chia họ Anacardiaceae thành 4 tông: Tông 1 Anacardieae (5 ô, rời, lá kép lông chim hay bầu 1 ô và lá đơn) có 8 chi; Tông 2 Spondieae (4-5 ô) có 21 chi; Tông 3 Semecarpeae (bầu dưới, 3 ô) có 6 chi và Tông 4 Rhoideae (bầu trên, 3 ô) có 42 chi Như vậy có 3 tác giả chia thành 4-5 tông, chỉ 1 tác giả chia thành
2 tông
- Các tác giả chia họ Anacardiaceae thành phân họ (subfam.) và tông (trib.)
Trang 5A Takhtajan (1996) xây dựng hệ thống họ Anacardiaceae với 4 phân họ: Phân họ
1 Anacardioideae: (bầu 5 ô hay 1 ô, lá đơn); Phân họ 2 Spondioideae (bầu 3- 5 ô hay 1
ô, lá kép lông chim), có 3 tông; Phân họ 3 Juliannioideae (bầu 1 ô, hoa tiêu giảm) và Phân họ 4 Pistacioideae (bầu 1 ô, không bao hoa)
A Takhtajan (2009) đã nhập thêm một số họ khác vào Anacardiaceae nên có khoảng
78 chi với khoảng 900 loài, chia thành 4 phân họ: Phân họ 1 Anacardioideae (5 lá noãn, rời hay 1 lá noãn, lá đơn); Phân họ 2 Spondioideae (3-5 lá noãn hợp, lá kép lông chim), có 3 tông (Spondieae, Rhoeae và Semecarpeae); Phân họ 3 Juliannioideae (1 ô,
1 noãn, hoa tiêu giảm); Phân họ 4 Pistacioideae (3 lá noãn, hợp, 2 lá noãn tiêu giảm, 1
ô, 12 noãn)
S K Pell, J D Michell, A J Miller & T A Lobova (2011) xây dựng hệ thống với
2 phân họ: Phân họ 1 Anacardioideae (quả đôi khi có cánh, bầu 1-3-5 ô) có 61 chi; Phân họ 2 Spondioideae (quả có cánh, bầu 4-5 ô) có 20 chi
Ngoài ra còn có một số tác giả khác chia thành phân họ theo quan điểm như trên như Gundersen (1950), Cronquist (1981), Wannan (1986), Thorne (1992), Pell & al (2001, 2004),
1 2 2 Tình hình nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) các vùng lân cận với Việt Nam
Ding Hou (1978) chia họ Xoài (Anacardiaceae) ở vùng Malesia thành 4 tông, 22 chi; T L Ming (1980) đã chia họ Anacardiaceae ở Trung Quốc thành 5 tông, 17 chi;
J D Hooker & C B Clarke (1876, 1879) đã xây dựng hệ thống họ này ở Ấn Độ thành 2 tông, 21 chi; H Lecomte (1908) nghiên cứu vùng Đông Dương với 9 chi, 13 loài; Tardieu – Blot (1962) công bố 3 nước Campuchia, Lào và Việt Nam 12 chi, 18 loài; Hui- Lin Li (1963) và Hui- Lin Li (1993) nghiên cứu ở Đài Loan với 4 chi, 9 loài; tại Java (Inđônêxia), A Backer và R C Bakhuizen (1965) nghiên cứu có 13 chi, 26 loài; A
S George và D J Du Puy (1993) nghiên cứu ở Ôxtrâylia có 3 chi với 3 loài; F Likuo & H Tao (2001) nghiên cứu ở Trung Quốc với 16 chi, 43 loài; tại Vân Nam (Trung Quốc) theo một tác giả (1991) có 13 chi với 31 loài; tại Thái Lan, K Chayanarit (2010) có 19 chi với 65 loài;
1.2.3 Tình hình nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam
Người đầu tiên nghiên cứu họ Anacardiaceae ở nước ta (Nam Bộ) là J Loureiro (1790) với 4 chi, 5 loài, chia thành 2 lớp và 2 nhóm (nhóm 5 nhị, 1 nhụy có 2 chi, 3 loài và nhóm 5 nhị, 3 nhụy có 2 chi, 2 loài)
L Pierre (1897, 1898) cũng nghiên cứu tại Nam Bộ với 11 chi, 40 loài
H Lecomte (1908) nghiên cứu ở Việt Nam có 14 chi với 31 loài và 2 thứ Tardieu-Blot (1962) nghiên cứu ở Việt Nam có 4 tông, 19 chi, 57 loài và 4 thứ Các tác giả người Việt Nam cũng đã có một số công trình về họ Anacardiaceae, nhưng chủ yếu dựa trên cơ sở các tài liệu trên về hệ thống phân loại và các thông tin
cơ bản, có bổ sung cập nhật thông tin mới về phân bố, giá trị sử dụng,
Đó là L K Kế và cs (1971), nhiều tác giả ở Viện Điều tra Quy hoạch rừng 1988), P H Hộ (1972, 2000) mô tả và vẽ hình cho 70 loài, N T Bân (2003),
Trang 6(1971-Ngoài ra còn một số công trình đề cập chủ yếu giá trị sử dụng các loài trong họ Anacardiaceae như T C Khánh (1992), Đỗ Huy Bích và cs (2004), Đỗ Tất Lợi (2000), Võ Văn Chi (1991, 1997, 2012), Nguyễn Tiến Bân và cs (2000, 2007), Viện dược liệu (2016),
1.3 Tình hình nghiên cứu phân loại thực vật bằng phương pháp sinh học phân tử
Thời gian gần đây, chuyên ngành phân loại thực vật vẫn sử dụng phương pháp hình thái so sánh là cơ bản để xác định tên khoa học các đơn vị phân loại, nhưng đã kết hợp thêm phương pháp sinh học phân tử để hỗ trợ, làm tăng tính chính xác về mối quan hệ thân thuộc các đơn vị phân loại
Cho đến nay, đã có khá nhiều công trình nghiên cứu họ Anacardiaceae dùng thêm phương pháp sinh học phân tử như Wannan & al (2006), Pell & Urbatsch (2001), Jessica Silva (2015),… Một số tác giả xây dựng cây phát sinh chủng loại của ngành Thực vật có hoa như Theodor & al (2019)
Ở Việt Nam cũng đã có một số công trình phân loại thực vật sử dụng phương pháp sinh học phân tử như Vũ Công Hậu (2000), Quảng Ngọc Vàng (2005), Huỳnh Trường Huê (2008), Vũ Thị Thu Hiền – Đinh Thị Phòng & cs (2012)
1.4 Nhận xét về tình hình nghiên cứu họ Xoài (Anacardiaceae)
- Đã tổng hợp những nghiên cứu về vị trí họ Xoài trong ngành Ngọc lan, tình hình nghiên cứu các hệ thống họ Xoài trên thế giới với 3 quan điểm (hệ thống phân loại đến chi, hệ thống phân loại qua tông tới chi, hệ thống phân loại phân họ, tông và chi)
- Đã tổng hợp tình hình nghiên cứu phân loại họ Xoài ở một số vùng lân cận Việt Nam và ở Việt Nam
CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng, phạm vi, vật liệu nghiên cứu
- Đối tượng nghiên cứu của đề tài luận án là các đơn vị phân loại (chủ yếu là loài), thuộc họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam
- Phạm vi nghiên cứu là toàn bộ các vùng miền thuộc lãnh thổ Việt Nam
- Vật liệu nghiên cứu là các cá thể loài thuộc họ Xoài sống trong tự nhiên, các mẫu vật lưu trữ tại các cơ sở trong và ngoài nước (khoảng 1200 mẫu với khoảng 355
số hiệu), các hình vẽ, ảnh chụp, các công trình đã được công bố liên quan
- Vật liệu cho nghiên cứu sinh học phân tử là một số đơn vị phân loại họ Xoài ở nước ta, gồm 25 mẫu lá khô bảo quản trong silicagel Vùng được chọn là vùng gen
lục lạp: trnL-trnF và rbcL
2.2 Nội dung nghiên cứu
- Nghiên cứu các công trình phân họ Xoài trên thế giới và Việt Nam xác định vị trí
họ trong ngành Ngọc lan và chọn lọc hệ thống phân loại phù hợp họ Xoài ở Việt Nam
- Xác định trình tự các nucleotide của các vùng gen nghiên cứu; xây dựng sơ đồ cây phát sinh chủng loại họ Xoài ở nước ta
- Xác định các đặc điểm hình thái đặc trưng họ Xoài qua các đại diện ở Việt Nam, kèm hình vẽ và ảnh
- Xây dựng khóa định loại các chi và các loài của họ Xoài ở Việt Nam
Trang 7- Trình bày một số thông tin các đơn vị phân loại tông, chi và đặc biệt loài theo trình tự nhất định: Tông gồm tên khoa học, tên Việt Nam, đặc điểm nhận biết, Typus,
số lượng chi và loài; Chi gồm tên khoa học, trích dẫn tài liệu, tên Việt Nam, các tên synonym và tên Việt Nam khác, đặc điểm nhận biết, typus, số lượng loài, khóa định loại đến loài (nếu có); đối với loài gồm tên khoa học, trích dẫn tài liệu, tên synonym, tên Việt Nam và tên khác, đặc điểm nhận biết, nơi thu mẫu đầu tiên và mẫu chuẩn, sinh học và sinh thái, phân bố, mẫu nghiên cứu, giá trị sử dụng (nếu có), ghi chú và nhận xét (nếu có); kèm theo là hình vẽ, ảnh, bản đồ phân bố; nhận xét về giá trị khoa học, giá trị sử dụng và phân bố họ Xoài
2.3 Phương pháp nghiên cứu
2.3.1 Phương pháp kế thừa và tổng quan tài liệu: nghiên cứu các công trình
liên quan, mẫu vật khô ở các phòng tiêu bản và các kết quả nghiên cứu hệ thống phân loại họ Xoài trên thế giới và Việt Nam
2.3.2 Phương pháp điều tra thu thập mẫu vật và tài liệu ngoài thực địa: điều
tra thu thập mẫu vật và tài liệu trong cả nước, quan tâm đến nơi có điều kiện phù hợp các loài họ Xoài
2.3.3 Phương pháp xác định tên khoa học, đánh giá giá trị khoa học (bảo tồn)
và sử dụng, xây dựng bản đồ phân bố, xây dựng khóa định loại: Đây là phương
pháp truyền thống và phổ biến, bảo đảm chính xác, khoa học Sử dụng các tài liệu phân loại chuyên khảo về họ Xoài trên thế giới và Việt Nam Thuật ngữ hình thái thống nhất
2.3.4 Phương pháp sinh học phân tử: Được phân tích tại Phòng Hệ thống học
phân tử và di truyền bảo tồn Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật Gồm nội dung tách chiết ADN tổng số, thiết kế mồi đọc trình tự, PCR khuyếch đại gen và điện di trên gel agarose, đọc trình tự gen, xây dựng cây phát sinh chủng loại
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3 1 Đặc điểm hình thái họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam
3 1 1 Thân: Tất cả là cây thân gỗ, cây bụi thường xanh, chỉ có 01 đại diện là
dây leo thân gỗ; có dịch tiết
3 1 2 Lá: Lá kép lông chim lẻ ở nhiều loài, chỉ 1 loài lá kép lông chim chẵn; nhiều
đại diện lá đơn; lá đơn hay lá kép và lá chét mọc đối hay cách hay gần nhau như mọc vòng tập trung đầu cành Lá có hình bầu dục, trứng ngược, mác, mác ngược, thuôn; kích thước thay đổi; đầu và gốc lá nhọn, tù, tròn, có mũi nhọn,
3 1 3 Cụm hoa, cụm quả: Phần lớn hình chùy, một số hình chùm; ở đầu cành
hay nách lá
3.1.4 Hoa: Lưỡng tính hay đơn tính, bao hoa mẫu 5
3 1 5 Quả và hạt: Quả hạch; hình cầu, bầu dục, trứng ngược; có thể có cánh; có 3 lớp
vỏ; đế quả có thể bao quanh quả hay phát triển mạnh; hạt có hình bầu dục, trứng, thận,
3.2 Kết quả giải mã dữ liệu trình tự gen đã phân tích để xây dựng sơ đồ mối quan hệ thân thuộc có thể giữa các chi thuộc họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam
Trang 83.2.1 Mẫu nghiên cứu và thông tin trên Genbank: Tổng số mẫu sử dụng là 25
mẫu lá khô của 15 loài đã được xác định tên khoa học
3.2.2 Kết quả giải mã trình tự các vùng gen: Vùng gen trnL-trnF gồm khoảng
1000 cặp nucleotide; rbcL gồm khoảng xấp xỉ 600 cặp nucleotide
3.2.3 Cây phát sinh chủng loại:
Từ kết quả giải mã trình tự, Sơ đồ cây phát sinh chủng loại các vùng gen trnL-trnF
và rbcL họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam được xây dựng theo phương pháp
Maximum likehood thể hiện rõ các đơn vị phân loại thuộc các chi họ Xoài (Anacardiaceae) tiến hóa theo một nhánh tiến hóa riêng, không cùng nhánh tiến hóa
Sơ đồ cây phát sinh chủng loại chia thành 4 nhánh gồm 4 tông các nhau của họ Xoài:
Nhánh 1 (Tông 1) bao gồm các chi Mangifera, Gluta, Ancardium, Buchanania và Bouea có quan hệ gần gũi với nhau; Nhánh 2 (Tông 2) gồm các chi Allospondias, Spondias, Choerospondia, Dracontomelon và Pegia cùng thuộc một nhánh và có quan hệ gần gũi với nhau; Nhánh 3 (Tông 3), hai chi Rhus và Toxicodendron có quan
hệ gần gũi với nhau; Nhánh 4 (Tông 4) gồm các chi Semecarpus và Drimycarpus có
quan hệ gần gũi với nhau (hình 3.14, 3.15)
Hình 3.14: Sơ đồ cây phát sinh chủng loại họ Anacardiaceae trên cơ sở
gen rbcL theo phương pháp Maximum Likehood
Trang 9Hình 3.15: Sơ đồ cây phát sinh chủng loại họ Anacardiaceae trên cơ sở
gen trnL-trnF theo phương pháp Maximum Likehood
3.2.4 Một số nhận xét về kết quả giải mã dữ liệu trình tự gen họ Xoài
(Anacardiaceae) ở Việt Nam
Trình tự các nucleotide của các vùng gen lục lạp trnL-trnF và rbcL cho thấy sự
khác nhau về mặt di truyền của các đơn vị phân loại cũng như các mẫu nghiên cứu của cùng một loài hình thái nhưng khác nhau vùng phân bố Ở đây có thể thấy sự phân nhánh rõ rệt giữa các loài thuộc họ Anacardiaceae và một số loài đại diện của chi
Canarium thuộc họ Burseraceae, như vậy quan điểm công nhận Anacardiaceae là một
họ độc lập so với họ Burseraceae là hoàn toàn chính xác
Sơ đồ cây phát sinh chủng loại cho thấy, chi Buchanania ở cùng các chi Mangifera, Bouea, Gluta thuộc tông Anacardieae ở cả hai vùng gen trnL-trnF và rbcL có quan hệ gần gũi với nhau Như vậy, bằng chứng sinh học phân tử chỉ ra rằng
giới hạn và mối quan hệ của các chi trong tông Anacardieae là hoàn toàn phù hợp với hệ thống phân loại chia thành tông (trib.) của các tác giả Engler (1892, 1896,
1903), Menchior (1964), Heywood (1996).Các chi Allospondias, Dracontomelon, Spondias, Lannea và Choerospondias nằm cùng một nhánh và có quan hệ gần gũi với nhau Kết hợp hai nhánh phụ thấy rằng, các chi Allospondias và Spondia có mối
quan hệ gần gũi nhau hơn so với các chi khác Điều này phù hợp với những hệ thống dựa trên bằng chứng về hình thái xếp các chi này thuộc tông Spondieae
Các chi Rhus, Pistacia và Toxicodendron có mối quan hệ gần gũi nhau Chi Schinus nằm giữa hai chi là Rhus và Toxicodendron, các đơn vị phân loại thuộc chi
Trang 10Rhus có mối quan hệ gần gũi với chi Schinus Nhánh phụ thuộc chi Toxicodendron cho thấy, các mẫu khác của cùng một loài hình thái là Toxicodendron succedaneum
cho thấy có sự khác nhau về di truyền khi chúng khác nhau về vùng phân bố Về giới hạn và mối quan hệ của các chi này theo bằng chứng sinh học phân tử phù hợp với
hệ thống dựa trên bằng chứng về hình thái xếp hai chi này thuộc tông Rhoideae
Chi Semecarpus có cùng nhánh tiến hóa và có mối quan hệ gần gũi với các đơn
vị phân loại thuộc chi Drimycarpus Về giới hạn và mối quan hệ của hai chi này theo
bằng chứng sinh học phân tử phù hợp với hệ thống dựa trên bằng chứng về hình thái xếp hai chi này thuộc tông Semecarpeae
Cây phát sinh chủng loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam phù hợp với hệ thống phân loại họ Xoài (Anacardiaceae)
3.3 Lựa chọn hệ thống phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam
Sau khi phân tích, so sánh các hệ thống họ Anacardiaceae trên thế giới và Việt Nam, trên cơ sở kết hợp tư liệu hình thái và sinh học phân tử, đề tài luận án đã lựa chọn hệ thống phân loại họ Xoài ở Việt Nam dựa trên cơ sở các hệ thống chia thành
4 – 5 tông (trib.) của Engler (1892, 1896, 1903), Menchior (1964), Heywood (1996),
để sắp xếp các đơn vị phân loại gồm 4 tông, 22 chi, 66 loài, 6 thứ (bảng 3.4)
Bảng 3.4 Tóm tất hệ thống phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (dựa theo Engler (1892, 1896, 1903), Menchior (1964); Heywood (1996) (4 tông, 22 chi, 66 loài, 6 thứ)
Trang 11(3 chi, 13 loài) 21 Drimycarpus (1 loài)
22 Holigarna (1 loài)
3.4 Khóa định loại và mô tả các đơn vị phân loại trong họ Xoài (Annacardiaceae) ở Việt Nam
Fam ANACARDIACEAE R Br – HỌ XOÀI
R Br 1818 Narr Exped Zaire: 431; Engl in De Candolle, 1883 Monogr Phan 4: 172; Bark (1942) Am Mid Nat 28: 465; Lecomte (1908) Fl Gén Indoch 2: 6; Tard.-Blot, 1962 Fl Cambod Laos Vietn 2: 67; Phamh 2003 Illustr Fl Vietn 2: 363; N T Ban (2003) Checkl Pl Spec Vietn 2: 941; T L Ming & Anders Basfor,
2008 Fl China, 11: 335; K Chayamarit, 2010 Fl Thailand, 10(3): 265; S K Pell &
al in Kubitzki, 2011 Fam Gen Vasc Pl 10: 7
– ĐÀO LỘN HỘT, ĐIỀU
Typus: Anacardium L
Thế giới có khoảng 81 chi, 800 loài, phân bố chủ yếu vùng rừng rậm nhiệt đới ở
hai bán cầu, đôi khi ôn đới; cây ưa sáng Việt Nam có 4 tông, 22 chi, 66 loài, 6 thứ KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC TÔNG (Trib.), CHI (Gen.), THUỘC HỌ XOÀI
(ANACARDIACEAE R Br.) Ở VIỆT NAM
1A Bộ nhụy gồm nhiều lá noãn rời, (đôi khi chỉ 1 lá noãn phát triển)
……… Trib.1 Anacardieae
2A Số lượng nhị gấp nhiều lần số cánh hoa (30-35 nhị), xếp thành nhiều vòng
………1 Melanorrhoea
2B Số lượng nhị bằng hoặc gấp 2 lần số cánh hoa, xếp thành 1-2 vòng
3A Số lượng nhị gấp đôi số cánh hoa (8-10 nhị), xếp thành 2 vòng
4A Hoa lưỡng tính, các nhị đều nhau, không có nhị lép; có triền mật dính quanh
bầu; đế quả không đồng trưởng ……….2 Buchanania
4B Hoa đơn tính hoặc lưỡng tính; hoa cái hoặc hoa lưỡng tính có nhị lép, chỉ có
1 nhị hữu thụ; không có triền mật; đế quả đồng trưởng bao lấy một phần quả
……….3 Anacardium
3B Số lượng nhị bằng số cánh hoa (4-5 nhị), xếp thành 1 vòng
5A Hoa lưỡng tính, không có nhị lép
6A Lá mọc cách; hoa không có triền mật……… 4 Gluta 6B Lá mọc đối hoặc mọc vòng; hoa có triền mật bao quanh bầu 5 Bouea
5B Hoa đơn tính hoặc lưỡng tính; hoa cái hoặc hoa lưỡng tính có nhị lép 7A Hoa có triền mật; cánh hoa đồng trưởng với quả tạo thành cánh; vỏ quả
trong không có lông cứng……….6 Swintonia
7B Hoa có triền mật; cánh hoa không đồng trưởng với quả; vỏ quả trong có
lông cứng ………7 Mangifera
1B Bầu gồm các lá noãn hợp
8A Bầu gồm 4-5 lá noãn hợp, bầu 4-5 ô ……… Trib.2 Spondieae
9A Cây thân gỗ leo……… 8 Pegia
9B Cây thân gỗ thẳng đứng
Trang 1210A Bao hoa mẫu 4……… 9 Lannea
10B Bao hoa mẫu 5
11A Bao hoa xếp lợp
12A Hoa lưỡng tính……… 10 Dracontomelum
12B Hoa đơn tính (cùng gốc hoặc khác gốc)
13A Hoa cái đơn độc ở nách lá hoặc thành cụm 2-3 hoa; hoa đực tập hợp
thành chùy……… 11 Choerospondias 13B Cả hoa đực và hoa cái tập hợp thành chùy……… 12 Pleiogynium
11B Bao hoa xếp van
14A Vỏ quả trong cứng, có nhiêu lông xơ rất cứng; gân bên hợp nhau thành
đường gân ở sát mép lá……….13 Spondias
14B Vỏ quả trong không hóa gỗ; gân bên không hợp thành đường gân ở sát
mép lá ………14 Allospondias
8B Bầu gồm 1-3 lá noãn, hợp, bầu chỉ có 1 ô
15A Lá kép lông chim, bầu trên ……… Trib.3 Rhoideae
16A Bao hoa gồm 1 vòng đài và 1 vòng tràng
17A Số lượng nhị gấp hai lần số cánh hoa (8-10 nhị), xếp thành 2 vòng 18A Hoa lưỡng tính; quả hạch, hình trứng hay bầu bầu dục thuôn, nhọn hai
đầu……… 15 Pentaspadon 18B Hoa đơn tính; quả hạch hình cầu………16 Schinus
17B Số lượng nhị bằng số cánh hoa (4-5 nhị), xếp thành 1 vòng
19A Cụm hoa ở đỉnh cành; vỏ quả ngoài có lông tơ mịn………17 Rhus 19B Cụm hoa ở nách lá; vỏ quả ngoài nhẵn…………18 Toxicodendron 16B Bao hoa tiêu giảm hoàn toàn hoặc còn lại một vòng đài…… 19 Pistacia
15B Bầu giữa hoặc bầu dưới Quả thường có đế quả đồng trưởng Lá đơn
……….Trib.4 Semecarpeae
20A Bầu giữa……… 20 Semecarpus
20B Bầu dưới
21A Hoa tạp tính; bao hoa xếp lợp; vòi nhụy 1………….21 Drimycarpus
21B Hoa đơn tính; bao hoa xếp van; vòi nhụy 3 (ở hoa cái) ………
……… 22 Holigarna
Trib 1 ANACARDIEAE – TÔNG XOÀI (ĐÀO LỘN HỘT)
Typus: Annacardium L
Việt Nam có 7 chi, 32 loài, 5 thứ
Gen 1 MELANORRHOEA Wall – SƠN HUYẾT
Wall 1829 Pl Asiat Rar 1: t 11-12
Typus: Melanorrhoea usitata Wall
Thế giới có 12 loài Việt Nam ghi nhận có 2 loài và 1 thứ
Khóa định loại các loài thuộc chi Melanorrhoea ở Việt Nam
1A Cành non, mặt dưới lá, cụm hoa có lông dày; quả hạch có cánh đồng trưởng dài
gấp hơn 2 lần quả……….1 M usitata
Trang 131B Cành non, mặt dưới lá, cụm hoa nhẵn; quả hạch có cánh hoa đồng trưởng dài
bằng hoặc ngắn hơn quả……… ………2 M laccifera
- Lá lớn, cỡ 12-20 × 7,5-10 cm……… M laccifera var laccifera
- Lá nhỏ hơn, cỡ 4-10 × 2-4 cm………M laccifera var parvifolia
1.1 Melanorrhoea usitata Wall – Sơn đào
Wall 1829 Pl Asiat Rar 1: 9
Loc.class.: India Typus: Wallich CAT 597 (BR: isotype, BR 0000006954291, photo!)
1.2 Melanorrhoea laccifera Pierre – Sơn tiên
Pierre, 1897 Fl For Cochinch tab 367A
Loc class.: Cambodia (Somrong Tong) Typus: Pierre 915 (P: isotype, MPU
20608; photo!)
1.2.a Melanorrhoea laccifera var parvifolia Evrard – Sơn tiên khánh hòa
Evrard, 1952 Bull Soc Bot France, 99: 131
Loc class.: Vietnam, Khanh Hoa Typus: Poilane 4573 (P)
Gen 2 BUCHANANIA Spreng – CHÂY
Spreng, in Schrad 1818 Journ Bot 2: 234
Typus: Buchanania lanzan Spreng
Thế giới có khoảng 45 loài Việt Nam ghi nhận có 5 loài
Khóa định loại các loài thuộc chi Buchanania ở Việt Nam
1A Bao phấn hình mũi mác ……… …… 1 B arborescens
1B Bao phấn không hình mũi mác
2A Lá có lông……… 2 B cochinchinensis
2B Lá nhẵn (hay lông thưa ở mặt dưới)
3A Gân cấp 3 hình mạng lưới dày đặc, nổi lên ở cả 2 mặt lá; hoa không cuống
hay cuống rất ngắn; cụm hoa hình chùm ……… … 3 B reticulata
3B Gân cấp 3 không hình mạng lưới ở mặt trên lá hay mờ; hoa có cuống dài bằng nụ hoa; cụm hoa hình chùy
4A Lá dài 10-25 cm; cụm hoa ngắn hơn lá, lá đài mặt ngoài nhẵn
………4 B glabra
4B Lá ngắn hơn (dài 4-9 cm); cụm hoa dài bằng hoặc dài hơn lá, lá đài mặt ngoài
có lông ……… …… …5 B siamensis
2.1 Buchanania arborescens (Blume) Blume – Chây lớn
Blume, 1850 Mus Bot Lugd.-Bat 1: 183
Loc.class.: Indonesia (Java) Typus: C L Blume sine num (L, L 001552, photo!)
2.2 Buchanania cochinchinensis (Lour.) M R Almeida – Chây lá rộng
M R Almeida, 1996 Fl Maharashtra, 1: 287
Loc.class.: Inđônêxia Typus: Roxburgh 103 (K)
2.3 Buchanania reticulata Hance – Mô ca
Hance, 1877 Journ Bot 15: 332;
Loc.class.: Philippines (Sibuyan) Typus: ADE Elmer 12334 (L: isotype, L
001567, photo!)