1. Trang chủ
  2. » Luận Văn - Báo Cáo

Nghiên cứu đa dạng sinh học tảo phù du ở một số thủy vực nước ngọt tại thành phố đà nẵng

96 18 0

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

THÔNG TIN TÀI LIỆU

Thông tin cơ bản

Định dạng
Số trang 96
Dung lượng 9,39 MB

Các công cụ chuyển đổi và chỉnh sửa cho tài liệu này

Nội dung

LỜI CAM ĐOAN Tôi cam đoan đề tài “Nghiên cứu đa dạng sinh học tảo phù du ở một số thủy vực nước ngọt tại thành phố Đà Nẵng” là kết quả công trình nghiên cứu của riêng tôi.. NGHIÊN CỨU Đ

Trang 3

LỜI CAM ĐOAN

Tôi cam đoan đề tài “Nghiên cứu đa dạng sinh học tảo phù du ở một số thủy vực nước ngọt tại thành phố Đà Nẵng” là kết quả công trình nghiên cứu của riêng

tôi

Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực và chƣa từng đƣợc ai công

bố trong bất kỳ công trình nào khác

Tác giả

Lâm Thị Hồng Ngát

Trang 4

LỜI CẢM ƠN

Với lòng biết ơn sâu sắc, tôi xin chân thành cảm ơn thầy giáo hướng dẫn TS Trịnh Đăng Mậu đã tận tình hướng dẫn, chỉ dạy và giúp đỡ tôi hoàn thành luận văn này Tôi xin tỏ lòng biết ơn các thầy, cô giáo ở Khoa Sinh- M i trường, Ph ng Đào tạo sau Đại học Trường Đại học sư phạm - ĐH Đà Nẵng đã tạo mọi điều kiện thuận lợi giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện đề tài

Xin cảm ơn người thân, bạn bè và tập thể lớp Cao học K33, K34 chuyên ngành Sinh thái học đã động viên, giúp đỡ và tạo điều kiện tốt nhất để tôi học tập và hoàn thành luận văn

Tôi xin chân thành cảm ơn!

Tác giả

Lâm Thị Hồng Ngát

Trang 5

BIODIVERSITY RESEARCH PHYTOPLANKTON IN SOME

FRESHWATER WATERBODY IN DA NANG CITY

of species in this phylum

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG SINH HỌC TẢO PHÙ DU Ở MỘT SỐ THỦY

VỰC NƯỚC NGỌT TẠI THÀNH PHỐ ĐÀ NẴNG

Mục tiêu của nghiên cứu này nhằm xác định sự đa dạng của ngành tảo phù du ở các thủy vực nước ngọt tại thành phố Đà Nẵng Tiến hành thu mẫu tại 10 thủy vực nước ngọt tại thành phố Đà Nẵng, vào tháng 10/2018 Nghiên cứu, ghi nhận 104 loài tảo phù du, thuộc 6 ngành, trong đó ngành Tảo lục (Chlorophyta) chiếm số lượng loài lớn nhất với 32 loài (chiếm 30,8% tổng số loài), kế đến là ngành Luân tảo (Charophyta) với 29 loài (chiếm 27,9%), ngành Tảo mắt (Euglenophyta) có 15 loài (chiếm 14,4%), ngành Tảo silic (Bacillariophyta) có 13 loài (chiếm 12,5%) Ngành Tảo giáp (Dinophyta) và Tảo lam (Cyanophyta) ghi nhận số lượng loài thấp lần lượt là

7 loài (6,67%) và 8 loài (7,7%) Bên cạnh đó, mối tương quan giữa cấu trúc thành phần loài tảo và chất lượng m i trường nước được xác lập Trong đó, th ng số pH, TN được ghi nhận có ảnh hưởng lớn nhất đến tần suất xuất hiện của các loài thuộc ngành Tảo mắt và có mối tương quan thuận với số lượng loài thuộc ngành này

Từ khóa: Tảo phù du, sự đa dạng, thành phần loài, thủy vực, Đà Nẵng

Trang 6

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

BTNMT : Bộ tài nguyên m i trường

DO : Hàm lượng oxy h a tan ( Dissolved oxygen)

TN : Nitơ tổng số TSS : Hàm lượng chất rắn lơ lửng TDS : Hàm lượng chất rắn h a tan QCVN : Quy chuẩn Việt Nam

TP : Photpho tổng số

cs : Cộng sự

Trang 7

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN

LỜI CẢM ƠN

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 1

1 Tính cấp thiết của đề tài 1

2 Mục tiêu đề tài 2

3 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 2

3.1 Đối tượng 2

3.2 Phạm vi nghiên cứu 2

4 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 2

5 Cấu trúc luận văn 3

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

1.1.Khái quát về vi tảo 4

1.1.1 Hệ thống phân loại vi tảo 4

1.1.2 Hình thái và cấu tạo tế bào của vi tảo 7

1.1.3 Hình thức sinh sản của vi tảo 8

1.2 Ảnh hưởng của một số yếu tố m i trường đến sinh trưởng và phát triển của vi tảo 9

1.2.1 Ánh sáng 9

1.2.2 Nhiệt độ 9

1.2.3 pH 10

1.2.4 Độ mặn 10

1.2.5 Dinh dưỡng của thủy vực 11

1.3 Sự phân bố của tảo phù du 12

1.4 Vai trò của tảo phù du trong tự nhiên và đời sống con người 13

1.4.1 Mặt có lợi của tảo phù du 13

1.4.2 Mặt có hại của tảo phù du 15

1.5 Tình hình nghiên cứu tảo phù du 17

1.5.1 Tình hình nghiên cứu tảo phù du trên thế giới 17

1.5.2 Tình hình nghiên cứu tảo phù du ở Việt Nam 18

1.6 Điều kiện tự nhiên của khu vực nghiên cứu 22

Trang 8

1.6.1 Vị trí địa lý 22

1.6.2 Điều kiện tự nhiên 22

1.6.2.1 Khí hậu 22

1.6.2.2 Địa hình 23

1.6.2.3 Sông ngòi, ao hồ 23

CHƯƠNG 2 ĐỊA ĐIỂM, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 24

2.1 Địa điểm, thời gian nghiên cứu 24

2.2 Phương pháp nghiên cứu 25

2.2.1 Phương pháp ngoài thực địa 25

2.2.2.Phương pháp phân tích mẫu trong phòng thí nghiệm 25

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 28

3.1 Đặc điểm chất lượng m i trường nước 28

3.2 Thành phần loài tảo phù du ở các thủy vực tại thành phố Đà Nẵng 33

3.3 Độ giàu loài tảo phù du ở các thủy vực tai thành phố Đà Nẵng 41

3.4 Tương quan chất lượng m i trường nước và cấu trúc thành phần loài tảo phù du 43

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 47

TÀI LIỆU THAM KHẢO 49 PHỤ LỤC

QUYẾT ĐỊNH GIAO ĐỀ TÀI LUẬN VĂN

Trang 9

DANH MỤC CÁC BẢNG

Số hiệu Tên bảng Trang

2.1 Các điểm thu mẫu tại các thủy vực nước ngọt tại thành phố

Đà Nẵng

24

3.1 Danh mục thành phần loài tảo phù du ở các điểm nghiên cứu 33

Trang 10

DANH MỤC CÁC HÌNH

Số hiệu Tên hình Trang

2.1 Sơ đồ thu mẫu tại các thủy vực nước ngọt ở thành phố Đà

3.1 Sự thay đổi nhiệt độ của nước tại các thủy vực nghiên cứu 28 3.2 Sự biến động pH tại các thủy vực nghiên cứu 29 3.3 Sự biến động hàm lượng DO tại các thủy vực nghiên cứu 29 3.4 Sự biến động hàm lượng PO43- tại các thủy vực nghiên cứu 30 3.5 Sự biến động nitơ tổng số - TN tại các thủy vực nghiên cứu 30

3.6 Sự biến động tổng chất rắn hòa tan tại các thủy vực nghiên

lượng loài trong các thủy vực nghiên cứu 41 3.14 Số lượng loài ghi nhận tại các địa điểm nghiên cứu 41 3.15 M hình đường cong tích lũy loài và chỉ số ước đoán số

lượng loài trong các thủy vực nghiên cứu 42 3.16

M hình đường cong tích lũy loài và chỉ số ước đoán loài trong các thủy vực dạng hồ (trái) và trong các thủy vực dạng

s ng (phải)

43

3.17 Các m hình tương quan tuyến tính giữa số lượng loài

Euglenophyta và chất lượng m i trường 43 3.18 Các m hình tương quan tuyến tính giữa số lượng loài ngành

Bacillariophyta và chất lượng m i trường nước 44 3.19 Các m hình tương quan tuyến tính giữa số lượng loài ngành

Charophyta và chất lượng m i trường nước 45 3.20 M hình tương quan tuyến tính giữa số lượng loài thuộc

ngành Cyanophyta và chất lượng m i trường nước 45

Trang 11

Số hiệu Tên hình Trang

3.21 M hình tương quan tuyến tính giữa số lượng loài thuộc

ngành Cyanophyta và chất lượng m i trường nước 46 3.22 M hình tương quan tuyến tính giữa số lượng loài thuộc

ngành Dinophyta và chất lượng m i trường nước 46

Trang 12

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Hiện nay trên thế giới phát hiện được khoảng 50.000 loài tảo, theo các nhà khoa học dự đoán số lượng này chỉ chiếm khoảng 11% số loài thực có [23] Ở Việt Nam, theo “Danh lục các loài thực vật Việt Nam” phát hành năm 2001 thì số loài tảo đã phát hiện được là trên 2000 loài

Tảo là những sinh vật có cấu tạo đơn bào, tập đoàn hay đa bào đơn giản hoặc phân hóa thành rễ, thân, lá giả Tảo dinh dưỡng bằng hình thức tự dưỡng nhờ có sắc tố quang hợp, dị dưỡng chỉ có ở một số sống trong điều kiện đặc biệt [11],[23],[56] Dựa vào kích thước, tảo được chia thành tảo lớn có thể quan sát bằng mắt thường và vi tảo chỉ có thể quan sát bằng kính hiển vi Tảo phù du bao gồm các loài vi tảo sống trôi nổi trong m i trường nước, chúng có khả năng quang hợp và tổng hợp các chất hữu cơ từ

CO2 và năng lượng mặt trời

Vi tảo (Microalgae) chiếm 2/3 tổng số loài tảo trên trái đất, hơn nữa, đây là mắt xích đầu tiên trong chuỗi thức ăn nên chúng đóng vai tr v cùng quan trọng trong hệ sinh thái tự nhiên cũng như ngành nu i trồng thủy sản [3], [8], [11], [53] Tảo phù du vừa là thức ăn cho các loài động vật phù du vừa là nguồn thức ăn kh ng thể thiếu ở các giai đoạn phát triển của nhuyễn thể hay giai đoạn ấu trùng của các loài giáp xác, cá,…[3], [23], [38]

Ngày nay, tảo phù du ngày càng thu hút sự quan tâm đặc biệt không chỉ trong lĩnh vực nghiên cứu chuyên sâu về khoa học mà c n trong lĩnh vực ứng dụng thực tế Ứng dụng của tảo phù du rất đa dạng từ xử lý ô nhiễm m i trường, làm phân bón đến

sử dụng làm thức ăn cho động vật, con người… vì chúng có giá trị dinh dưỡng cao và chứa nhiều hợp chất có hoạt tính sinh học quý Và đặc biệt trong những năm gần đây, chúng c n là đối tượng đầy tiềm năng trong việc giải quyết các vấn đề khó khăn như:

an ninh năng lượng (sản xuất nhiên liệu sinh học từ vi tảo), biến đổi khí hậu toàn cầu (sử dụng tảo để giảm hiệu ứng nhà kính) [49], [52], [55]

Vì vậy, tảo phù du đóng một vai trò vô cùng quan trọng trong hệ sinh thái thủy sinh Bên cạnh đó, chúng c n góp phần làm sạch nước tự nhiên và trong nhiều trường hợp, chúng còn là sinh vật chỉ thị ô nhiễm hữu cơ trong thủy vực [19], [21], [35] Tảo phù du sống lơ lửng trong nước và sử dụng trực tiếp các chất dinh dưỡng trong nước

để sinh trưởng và phát triển nên các yếu tố m i trường tác động mạnh tới chúng Do

đó, thành phần tảo phù du liên quan trực tiếp đến chất lượng m i trường, khi chất lượng m i trường nước thay đổi sẽ ảnh hưởng đến thành phần tảo phù du [43], [63], [59]

Trang 13

Thành phố Đà Nẵng có tiềm năng về đa dạng sinh học ở các thủy vực rất cao, với

9 con sông lớn như s ng Hàn, s ng Cu Đê, s ng Túy Loan,… với 42 hồ chứa nước tự nhiên và nhân tạo [31] Tuy nhiên, các nghiên cứu về đa dạng sinh học ở Đà Nẵng mới chỉ tập trung vào động thực vật bậc cao, chưa có nhiều nghiên cứu về các loại thực vật thủy sinh bậc thấp, đặc biệt là tảo phù du Việc nghiên cứu thành phần loài, sự phân bố tảo phù du ở các thủy vực Đà Nẵng sẽ là căn cứ khoa học quan trọng để tiến hành nghiên cứu phân lập, nuôi trồng những loài tảo phục vụ sản xuất

Xuất phát từ những vấn đề thực tiễn trên, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài:

“Nghiên cứu đa dạng sinh học tảo phù du ở một số thủy vực nước ngọt tại thành

phố Đà Nẵng”

2 Mục tiêu đề tài

a Mục tiêu tổng quát

Đánh giá được mối tương quan giữa đặc điểm thành phần loài tảo phù du với các

th ng số chất lượng m i trường nước nhằm ứng dụng trong xây dựng bộ chỉ thị sinh học bằng tảo phù du

+ Đánh giá đa dạng sinh học tảo phù du

+ Xác định mối tương quan giữa đa dạng sinh học tảo phù du và chất lượng môi

trường nước

4 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

a Ý nghĩa khoa học

Trang 14

Kết quả nghiên cứu của đề tài góp phần cung cấp các th ng tin cơ sở khoa học về

đa dạng sinh học của tảo phù du tại thành phố Đà Nẵng nói riêng và Việt Nam nói chung

5 Cấu trúc luận văn

Cấu trúc luận văn gồm có:

- Mở đầu: Trình bày về lý do chọn đề tài, mục tiêu, ý nghĩa của đề tài: 3 trang

- Chương 1: Tổng quan tài liệu: Giới thiệu về vị trí của vi tảo trong hệ thống phân loại, đặc điểm chung của vi tảo, vai trò của tảo phù du, tổng hợp các công trình nghiên cứu trong và ngoài nước có liên quan: 20 trang

- Chương 2: Đối tượng và phương pháp nghiên cứu: Chương này đề cập đến đối tượng nghiên cứu, thời gian, địa điểm và tóm tắt các phương pháp nghiên cứu sử dụng trong quá trình thực hiện đề tài: 3 trang

- Chương 3: Kết quả nghiên cứu và bàn luận: Trình bày các kết quả đạt được sau quá trình nghiên cứu đề tài: 26 trang

- Kết luận và kiến nghị: 2 trang

- Tài liệu tham khảo: 6 trang

Trang 15

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1.Khái quát về vi tảo

Vi tảo là sinh vật sản xuất cơ sở đầu tiên trong hệ sinh thái thuỷ vực, là mắt xích đầu tiên mà nhờ đó năng lượng và vật chất của lưới thức ăn được hình thành, tích luỹ

và chuyển đổi Vi tảo có mặt hầu như trong tất cả các thuỷ vực tự nhiên với nhiều chủng loại, từ dạng đơn bào Euglena, Closterium, Coscinodiscus,… đến dạng tập đoàn dạng đám Microcystis, Merismopedia,… dạng chuỗi Anabaena, Melosira, Skeletonema,… dạng sợi Oscillatoria, Lyngbya,… Chúng sống trôi nổi hoặc bám vào các giá thể trong nước và rất nhạy cảm với các yếu tố m i trường [11], [36]

1.1.1 Hệ thống phân loại vi tảo

Hiện nay trên thế giới vẫn chưa có được một quan điểm thống nhất về hệ thống phân loại tảo Theo quan điểm chia sinh giới thành hai giới (giới thực vật và giới động vật) thì tảo thuộc giới thực vật, nhưng theo Copeland (1975) đã xếp tảo vào giới sinh vật phân cắt (Protista) cùng với nấm và động vật nguyên sinh Theo hệ thống phân loại

5 giới của R.H Whitaker (1969) thì chỉ có Tảo đỏ, Tảo nâu và một số Tảo lục là thuộc giới thực vật, còn các ngành khác thuộc giới sinh vật phân cắt (Protista) [23], [58] Theo Gordon, hệ thống 4 giới hay 5 giới chỉ là hệ thống rút gọn, trên thực tế nếu theo đúng nghĩa của giới thì phải chia sinh giới làm 19 giới, trong đó tảo chiếm 7 giới là giới Tảo Rhodophyta, giới Tảo Euglenophyta, giới Tảo Haptophyta, giới Tảo Cryptophyta, giới Tảo Dinophyta, giới Tảo Eustigmatophyta và giới Tảo Heterocontophyta gồm 4 ngành của nhóm sắc tố vàng nâu (Tảo vàng, Tảo vàng ánh, Tảo silic và Tảo nâu), ngành Tảo lục đưa vào giới Thực vật

Năm 1836, Harvey đã dựa vào sự khác nhau về sắc tố để chia tảo thành 4 nhóm: Tảo nâu, Tảo đỏ, Tảo lục và Tảo Silic Từ hình dạng, màu sắc bên ngoài G Smith (1933,1950) đã ghi nhận 11 nhóm tảo lớn, ng đã bỏ phạm trù Thallophyta và Tảo,

ng đã nhóm thành 7 ngành: Chlorophyta, Euglenophyta, Chrysophyta, Phaeophyta, Pyrophyta, Cyanophyta và Rhodophyta Papenfuss (1946) đã chỉ ra việc sử dụng tên

“Chlorophyta” cho Tảo lục là không hợp lý, do vậy ng đã đề nghị tên cho các ngành tảo thêm –phyco trước –phyta Các ngành tảo này được phân chia dựa vào cấu trúc tế bào, thành phần sắc tố, thành phần vách tế bào, các sản phẩm dự trữ và có hoặc không

có roi [23], [60] Klein và Cronquis (1967) đã phân loại tảo dựa vào thành phần hóa học, cấu trúc và chức năng đã phân tảo thành 6 ngành, vi khuẩn lam được chuyển vào giới Vi khuẩn Vanden Hoek (1980, 1994) dựa vào sắc tố, sản phẩm quang hợp, cấu trúc vách, cấu trúc roi, kiểu phân bào có tơ, màng bọc của lục lạp, sự liên hệ với lưới nội chất đã chia thành 11 ngành Lee ER (1999) dựa vào tế bào nhân sơ hay nhân chuẩn, sản phẩm dự trữ, kiểu phân chia tế bào đã chia tảo thành ngành Tảo lam (nhân

Trang 16

sơ), tảo có nhân chuẩn và kh ng có lưới nội chất như: Tảo lục, Tảo đỏ, Glaucophyta, Dinophyta; nhóm tảo nhân thực có lưới nội chất như: Tảo mắt, Cryptophyta, Heterocontophyta, Haptophyta

Như vậy, tùy theo tác giả mà tảo được chia thành 6,7,8,9,10,11 hay 12 ngành Mỗi ngành tảo đều có hình thái, cấu tạo đặc trưng khác nhau, từ các đặc điểm đặc trưng đó giúp con người nghiên cứu về cách nhận biết tảo, phân loại chính xác từ đơn

vị ngành đến loài và dưới loài Dựa trên mức độ cấu trúc cơ thể: đơn bào, đa bào ở dạng tập đoàn, sợi, ống và dựa vào đặc điểm cấu tạo tế bào như: vách tế bào, cấu trúc roi, chất nhầy, hạt tạo bột, nhiễm sắc thể,… để phân biệt các loài tảo Hơn nữa, khi phân loại tảo, cần tìm hiểu kĩ về hình thức sinh sản, chu kì sống để có thể phân loại chính xác

 Đặc điểm đặc trưng của một số ngành vi tảo

- Ngành Tảo giáp (Dinophyta): có 2 roi không giống nhau về hình thái và động

lực, hai roi hoạt động độc lập Lớp Dinophycae có hai roi nằm trong các rãnh, một roi

hướng ra đầu sau nằm trong rãnh dọc, roi kia nằm trong rãnh ngang Khi phân loại cần chú ý tới các đặc điểm như: hình dạng, vị trí của vành đai, số lượng, cách sắp xếp các tấm trong vỏ, hình dạng các tấm vỏ để từ đó lập được công thức tấm vỏ Ở Tảo giáp có

2 hình thức sinh sản là sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính, một số loài sinh sản hữu tính có cả đẳng giao và dị giao, nhưng chủ yếu là đẳng giao [27], [30], [40]

- Ngành Tảo vàng ánh (Chrysophyta): Tảo vàng ánh phân bố chủ yếu ở nước ngọt sạch có khí hậu mát mẻ hoặc lạnh Hình thái đa dạng, có thể là amip, monat, dạng hạt, sống đơn độc hay hình thành tập đoàn dạng palmella, dạng sợi hay dạng cây Dựa vào có roi hay không có roi và số lượng của chúng để phân loại Màu tảo thay đổi từ vàng kim, vàng xanh hay nâu xanh Sản phẩm tạo thành ở Tảo vàng ánh không phải là tinh bột mà là leucosin Một số loài không có thành tế bào, nhiều loài có thành tế bào

và vỏ giáp Thành tế bào và vỏ giáp là cellulose và pectin, có thể có thấm hay không thấm silic Harold đã chia tảo vàng ánh thành ba nhóm tương ứng với ba lớp: không có roi, có một roi và có hai roi Hình thức sinh sản chính là sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân chia tế bào hay sinh sản vô tính bằng động bào tử Sinh sản hữu tính chỉ phát hiện ở một số loài là đẳng giao, hợp tử hình thành thường có dạng túi, vách túi nhiễm silic cứng [36],[56]

- Ngành Tảo silic (Bacillariophyta): Tảo đơn bào dạng hạt sống đơn độc hay sống thành tập đoàn dạng palmella, dạng sợi, dạng chuỗi, dạng sao, dạng ống nhầy,… Kích thước tế bào từ vài µm đến 1mm, tế bào có cấu trúc hai mảnh vỏ lắp vào nhau

Tế bào có hình thước thẳng hoặc cong hình que, hình kim, mặt vỏ hình elip, hình thoi, hình trứng, hình trái xoan hoặc hình yên ngựa,… Khi phân loại cần dựa vào các đặc

Trang 17

điểm về hình dạng tế bào, hoa văn trên mặt vỏ, cách sắp xếp đường vân có dạng đối xứng tỏa tròn (Bộ centrales) hay đối xứng hai bên (Bộ Pannales) Bên cạnh đó, cần chú ý tới đặc điểm của vùng trục, kẽ vỏ, đường hoa văn tạo thành do mặt ngoài hay mặt trong, vách tế bào lồi lên lõm xuống sẽ làm cho độ chiết quang kh ng đồng đều dưới kính hiển vi Ở tảo silic, hình thức sinh sản cũng là một trong những đặc điểm phân loại, tảo silic sinh sản sinh dưỡng là chủ yếu, khi gặp điều kiện bất lợi có thể hình thành bào tử nghỉ Sinh sản hữu tính là đẳng giao ở lớp Tảo silic lông chim và noãn giao ở lớp Tảo silic trung tâm Ngoài cấu trúc vách tế bào, thể màu, chất dự trữ và bào

tử ngủ cũng là đặc điểm đặc trưng cho một số taxon [23], [50], [64]

- Ngành tảo mắt (Euglenophyta): Tảo mắt phân bố rộng trong nước mặn, nước

lợ, nước ngọt, trên đất ẩm và bùn Chúng thường gây nên hiện tượng nước nở hoa, đặc

biệt ở nước giàu dinh dưỡng Tế bào dạng trần (Euglena) hoặc có vỏ giáp (Trachelomonas), thể màu có hình dạng khác nhau tùy loài, có thể nhỏ, hình đĩa, hình

bản rộng với mép nguyên hay xẻ thùy, hoặc hình dải băng,… Có hoặc không có hạch tạo bột, độ dài, hình dạng roi, khả năng thay đổi hình dạng tế bào cũng là đặc điểm để phân loại các loài Tảo mắt [23], [56]

- Ngành Tảo lục (Chlorophyta): Đây là ngành lớn nhất của tảo, hiện đã phát hiện được 20.000 loài Tảo có màu xanh lục do diệp lục a, b chiếm ưu thế (trừ một số loài sống ở nơi ẩm có màu vàng do chứa nhiều dầu và hematocrom) Roi của các tế bào vận động ở Tảo lục có độ dài bằng nhau và nhẵn, phân loại tảo lục dựa vào số lượng roi, vị trí gắn roi, tổ chức roi Hình thái cơ thể có tất cả các dạng (trừ dạng amip) như monad, dạng hạt, tập đoàn, palmella, đa bào dạng sợi, dạng ống, dạng cây Dựa vào cấu trúc hình thái của tảo để tiến hành phân loại: tản kiểu đơn bào có roi – monad

(gặp ở Chlamydomonas), kiểu tập đoàn có roi (gặp ở Volvox, Gonium), kiểu tập đoàn

Palmella,… Tảo lục phân bố rộng khắp từ nước ngọt nghèo dinh dưỡng đến nước lợ và nước biển, một số bộ chỉ sống ở biển Phân loại tảo lục còn dựa vào khả năng chuyển động, hình thức sinh sản, tế bào có vách hay không có vách [25], [44], [47]

- Ngành Tảo lam (Cyanophyta): tế bào chứa chlorophyll a và phycocyanin- phycobiliprotein, một số loài có sắc tố đỏ phycoerythrin, chúng phối hợp với sắc tố lục tạo nên màu nâu Màng tế bào liên kết với phycobilisom, cơ thể dạng đơn bào hoặc đa bào dạng sơi, kh ng di động hoặc di động Các tế bào dạng sợi có các trichom ngăn cách thắt eo hay kh ng, đặc điểm, số lượng gai ở đầu tế bào cũng rất quan trọng trong phân loại Tảo lam Tế bào phân nhánh thật hay phân nhánh giả, có tế bào dị hình (heterocytes) haykhông, phân biệt rõ tế bào dị hình với tế bào sinh dưỡng và bào tử nghỉ Bên cạnh đó, Tảo lam sinh sản theo hình thức hình thành bào tử nghỉ, nội và

Trang 18

ngoại bào tử, tảo đoạn, hormospore, gonidi, coci, planococci, và đặc biệt ở Tảo lam hoàn toàn không có hình thức sinh sản hữu tính [23], [24]

1.1.2 Hình thái và cấu tạo tế bào của vi tảo

Vi tảo có hình thái cơ thể rất đa dạng, có thể chia thành 8 kiểu hình thái như sau: 1) Kiểu monad: Tảo đơn bào, sống đơn độc hay thành tập đoàn, chuyển động nhờ lông roi

2) Kiểu pamella: Tảo đơn bào, kh ng có l ng roi, cùng sống chung trong bọc chất keo thành tập đoàn dạng khối có hình dạng nhất định hoặc không Các tế bào trong tập đoàn kh ng có liên hệ phụ thuộc nhau

3) Kiểu hạt: Tảo đơn bào, kh ng có l ng roi, sống đơn độc

4) Kiểu tập đoàn: Các tế bào sống thành tập đoàn và giữa các tế bào có liên hệ với nhau nhờ tiếp xúc trực tiếp hay thông qua các sợi sinh chất

5) Kiểu sợi: Cấu tạo thành tản (thallus) đa bào do tế bào chỉ phân đ i theo cùng một mặt phẳng ngang, sợi có phân nhánh hoặc không

6) Kiểu bản: Tản đa bào hình lá do tế bào sinh trưởng ở đỉnh hay ở gốc phân đ i theo các mặt phẳng cả ngang lẫn dọc Bản cấu tạo bởi một hay nhiều lớp tế bào

7) Kiểu ống: Tản là một ống chứa nhiều nhân, có dạng sợi phân nhánh hay dạng cây có thân, lá và rễ giả (rhizoid) Các tế bào thông với nhau vì tuy phân chia nhưng

vi tảo vận động được là nhờ lông roi (flagella) Roi cấu tạo bởi 9 cặp vi ống bao quanh

2 vi ống ở giữa và được bao bọc bởi màng sinh chất Hai vi ống giữa xuất phát từ đĩa gốc (dense plates) và thể gốc (basal body)

Trong tế bào chất của vi tảo có nhiều bào quan khác nhau Sắc lạp (chromoplast) của vi tảo có cấu tạo như ở thực vật, gồm hai lớp màng bao bọc, bên trong có chất nền (stroma) cùng với hệ thống các túi dẹt gọi lớp thylakoid Các thylakoid xếp chồng lên nhau tạo thành loại cấu trúc giống như grana ở thực vật Trên màng của thylakoid có nhiều chất diệp lục (chlorophyll) và các enzim tham gia vào quá trình quang hợp Ngoài chất diệp lục (a,b,c,d) còn có thể có các sắc tố carotenoid, phổ biến nhất là β-caroten Nhiều vi tảo chứa sắc tố xanthophyll, phycobiliprotein Trong chất nền của

Trang 19

sắc lạp còn có ADN dạng v ng và ribosome Đ i khi sắc lạp có một vùng đậm đặc protein liên kết với các sản phẩm dự trữ tạo thành một cấu trúc gọi là nhân tinh bột hay nhân protein (pyranoid) Sắc lạp còn có chứa các giọt lipid nhỏ nằm giữa các thylakoid Một số vi tảo còn có thêm một hai lớp mạng lưới nội chất lục lạp (CER- chloroplast endoplasmic reticulum)

Ty thể của vi tảo cũng tương tự như ty thể của các sinh vật khác Đó là bào quan

có hai lớp màng bao bọc, màng ngoài trơn nhẵn c n màng trong ăn sâu vào phía trong chất nền và tạo thành những mào (crista) trên đó mang nhiều loại enzim hô hấp Chất nền của ty thể có chứa ADN và ribosome Tế bào của vi tảo cũng có thể Golgi (Golgi body) như ở tế bào nhiều sinh vật khác Đó là các túi dẹp xếp hầu như song song với nhau và có hình vòng cung, phía lồi gọi là mặt trans còn phía lõm gọi là mặt cis Thể Golgi ở vi tảo làm nhiệm vụ tổng hợp và tiết ra polysaccharide Tế bào chất (cytoplasm) của vi tảo có chứa ribosom 80S và các giọt lipid Một số vi tảo di động có các nhóm hạt lipid màu vàng cam cấu tạo nên các điểm mắt (stigma) Chất dự trữ trong tế bào có nhiều dạng khác nhau: tinh bột ở tảo lục, floridean ở Tảo đỏ, laminarian ở Tảo nâu, leucosin ở Tảo roi Prymnesiophyta, fructosan ở Tảo lục Acetabularia Ngoài ra còn có các chất dự trữ phân tử thấp như đường, glycoside, polyol Vi tảo có không bào co rút (contractile vacuoles) giúp cho việc duy trì nước trong tế bào và loại bỏ chất thải ra khỏi tế bào

Nhân tế bào ở vi tảo nhưng hầu hết là nhân đơn bội, tuy nhiên Tảo silic và các pha bào tử thể ở Tảo nâu, Tảo lục và một số Tảo đỏ có nhân lưỡng bội Nhân của vi tảo là nhân thật, trừ Tảo lam là nhân nguyên thủy Nhân có màng kép bao bọc, trong nhân có ADN

1.1.3 Hình thức sinh sản của vi tảo

Ở vi tảo có hai hình thức sinh sản chính là: sinh sản hữu tính và sinh sản vô tính

- Sinh sản vô tính: một số vi tảo sinh sản vô tính nhờ phân chia tế bào, sự phân chia của một số vi tảo đơn bào tạo ra bào tử bất động và bào tử sinh trưởng diễn ra bên trong vách tế bào của tế bào ban đầu, hiện tượng này giống như hình thành tập đoàn phôi thai Vi tảo tập đoàn, dạng sợi có thể phân mảnh, các mảnh này có khả năng sinh trưởng phát triển thành cơ thể mới Nhiều loài Tảo lục, Tảo vàng, Tảo nâu sinh sản vô tính tạo ra động bào tử, một số trường hợp cá biệt, động bào tử bỏ qua giai đoạn chuyển động và phát triển ngay trong vách tế bào mẹ Ngoài ra còn một số kiểu khác của bào tử không chuyển động như đơn bào tử, tứ phân bào tử, bào tử vỏ (paraspore), bào tử quả của Tảo đỏ, bào tử nghỉ, và bào tử sinh trưởng (auxospore) của Tảo silic

- Sinh sản hữu tính: Ở vi tảo sinh sản hữu tính nhờ hình thành giao tử, giao tử

có thể không biệt hình thái gọi là đẳng giao tử (isogamous), giao tử có hình thái, kích

Trang 20

thước khác nhau gọi là dị giao tử (heterogamous), hoặc các giao tử có thể lưỡng hình, thể lớn hơn gọi là trứng, thể nhỏ hơn chuyển động bằng roi gọi là tinh trùng, trường hợp này gọi là noãn giao (oogamy) Như vậy, vi tảo sinh sản hữu tính bằng hình thức đẳng giao, dị giao và noãn giao, các giao tử có hoặc không có roi, có thể giống tế bào

dinh dưỡng (Chlamydomonas) hoặc khác hoàn toàn Sau khi giao tử kết hợp sẽ hình

thành hợp tử, hợp tử nảy mầm hình thành tế bào con hay quần thể con

1.2 Ảnh hưởng của một số yếu tố môi trường đến sinh trưởng và phát triển của vi tảo

1.2.1 Ánh sáng

Ánh sáng là nhân tố ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình quang hợp Nghiên cứu ở biển Nhật Bản của M.Uda (1934) cho thấy vi tảo quang hợp mạnh nhất ở khoảng từ 0 - 5m, cũng là khoảng mà có hàm lượng oxy cao nhất và giảm dần từ độ sâu 80m Ở độ sâu 350m, vi tảo vẫn tiến hành quang hợp, nên ở những vùng có ánh sáng yếu vẫn thấy năng suất sơ cấp được tạo ra [53]

Vi tảo đã được nghiên cứu phát triển trên cường độ ánh sáng khác nhau cho thấy

sự thay đổi đáng kể trong tổng thành phần hóa học, sắc tố và hoạt động quang hợp [59] Vi tảo phát triển tốt trong phổ ánh sáng trắng (400-720nm), vùng ánh sáng nhìn thấy Sinh trưởng của tảo bị ức chế dưới điều kiện ánh sáng chiếu mạnh gọi là hiện tượng quang ức chế Hiện tưởng quang ức chế có thể làm tảo chết hoặc làm giảm đáng

kể năng suất nuôi trồng Một số vi tảo bị ức chế mạnh trong điều kiện nuôi trồng ngoài trời, cường độ ánh sáng lớn và lượng oxi hòa tan nhiều

Bên cạnh đó, ánh sáng cũng là một nhân tố quan trọng nhất ảnh hưởng tới sự vận động của hầu hết các loài điển hình là cường độ ánh sáng làm cho một số loài có thể chìm hay nổi để phản ứng với cường độ ánh sáng nhờ vào các không bào khí Ánh sáng mạnh và phù hợp cũng là một nhân tố kích thích sự phát triển của một số loài tảo

và sản sinh độc tố [30] Một số loài tảo Giáp, còn có khả năng di chuyển và phản ứng khác nhau trước các điều kiện ánh sáng khác nhau Đây là một trong những lý do của

sự di cư theo chiều thẳng đứng trong cột nước của các loài tảo Vì vậy, để đánh giá được nguyên nhân của sự bùng phát của tảo độc hại, không thể không cân nhắc đến nhu cầu ánh sáng của từng loài

1.2.2 Nhiệt độ

Nhiệt độ tác động trực tiếp lên cấu trúc tế bào vi tảo và tốc độ phản ứng trao đổi chất, có thể liên quan đến lớp lipid kép của màng nguyên sinh chất với vai trò thẩm thấu các ion và các chất hòa tan có phân tử lượng thấp từ tế bào ra m i trường, dẫn đến việc làm thay đổi hoạt tính sinh lý của chính tế bào [61] Nhiều nghiên cứu cho thấy

mật độ cao tảo độc Dinophysis ở vùng Châu Âu chỉ bắt gặp trong mùa hè, còn loài

Trang 21

Pseudo multiseries thường xuất hiện vào cuối mùa thu và mùa đ ng - khi nhiệt độ

nước và cường độ ánh sáng xuống thấp Ở nước ta, tại khu vực vịnh Bắc Bộ và một số đảo nằm trong vịnh, một số tác giả trong nước cũng cho rằng, cuối mùa thu và đầu mùa đ ng là thời điểm mà thành phần loài vi tảo có sự phong phú nhất [30]

Theo Ceutteau (1996), nhiệt độ thích hợp để tảo phát triển là 16-350C và nhiệt độ tối ưu để tảo phát triển là 20-240C, nhiệt độ thấp hơn 160C thì tảo sẽ chậm phát triển và tảo sẽ chết khi nhiệt độ trên 350C [38] Loài tảo độc Pyrodinium bahamense có nhiệt

độ tối ưu nằm trong khoảng 22 - 340

C, nhiệt độ tối thích 280C, là nguyên nhân các loài tảo này gây ra các đợt thuỷ triều đỏ ở các vùng biển của Philipin [29]

1.2.3 pH

PH của m i trường là một nhân tố quan trọng trong nuôi cấy tảo Khi tảo phát triển mạnh, pH m i trường bị thay đổi và trở thành yếu tố kìm hãm sinh trưởng và phát triển Do đó, pH quá cao hoặc quá thấp đều làm chậm sinh trưởng của tảo Mỗi loại tảo sinh trưởng tối ưu ở một độ pH nhất định của m i trường Độ pH thay đổi có thể gây

ra các tác động rất rõ trên nhiều quá trình sinh học khác nhau như khả năng phân ly muối và phức chất (gián tiếp gây độc và ức chế tăng trưởng), tính hòa tan của muối kim loại, hàm lượng độc tố của tảo độc [20] Ở điều kiện pH cao hay thấp đều ức chế sinh trưởng của vi tảo, pH phải điều chỉnh tới giá trị tối ưu cho từng loại vi tảo nhưng phải đảm bảo hạn chế được sự thất thoát cacbon Điều này được thực hiện bằng cách

bổ sung vào m i trường CO2 hoặc NaHCO3 [19]

Các loài khác nhau sẽ thích hợp với các loại pH khác nhau, chẳng hạn loài Skeletonema costatum sinh trưởng ổn định ở pH= 6,5-8,5 và sinh trưởng giảm khi pH>9 Thornton (2009) khi nghiên cứu ảnh hưởng của pH đến tổng hợp carbonhydrate

ở Chaetoceros muelleri đã nhận thấy, tốc độ sinh trưởng không bị ảnh hưởng trong

khoảng pH=7,4-8,2, tuy nhiên lại giảm mạnh ở pH=6,8 [64]

Trong m i trường, giá trị pH biến động mạnh có thể dẫn đến nhiều quá trình sinh học của tảo bị tác động: gián tiếp gây độc hay ức chế quá trình sinh trưởng liên quan đến quá trình phân ly muối và phức chất, tính hoà tan của các muối kim loại và hàm

lượng độc tố trong tảo Người ta thấy rằng, ở tảo độc Microscystics aeruginosa chứa

hàm lượng độc tố cao hơn khi pH m i trường giảm thấp hơn ngưỡng tối ưu

1.2.4 Độ mặn

Khả năng thích ứng đối với độ mặn khác nhau ở các loài tảo Những loài tảo biển

đa số có phổ chịu muối rộng với các cơ chế chống lại sự thay đổi đó như sản sinh glycerol, sucrose, prolin, tích lũy ß - caroten Nhưng nếu sự thay đổi lớn và đột ngột sẽ gây ảnh hưởng lên quang hợp và hô hấp [62] Sự thay đổi độ mặn thường quan trọng trong việc xác định sự phân bố của vi tảo một cách trực tiếp hay gián tiếp: có thể làm

Trang 22

hạn chế các sinh vật địch hại và năng lực cạnh tranh của loài về thức ăn và nơi ở Nhân

tố này cũng có thể làm giảm sự đa đạng vi tảo ở cửa sông [23], [45] Ví dụ: độ mặn

thấp nhất cho sự phát triển của tảo độc Notiluca là 21-25‰, c n độ mặn phù hợp cho

Pyrodinium bahamense khoảng > 28‰

Khi độ mặn của m i trường tăng cao (sốc muối), tế bào vi tảo có một số cơ chế thích nghi, tăng cường tổng hợp các chất điều hòa thẩm thấu, duy trì cân bằng nội môi nhằm đảm bảo sự tồn tại của chúng trong m i trường, như sản sinh glycerol (ở

Dunaliella), sản sinh glucose và proline (ở Chorella emersonii), tích lũy β-carotene (ở Dunaliella) [45] Cũng theo nghiên cứu này, sự sinh trưởng của Amphora

cũng tăng khi độ mặn tăng, ngoại trừ ở 40%o trở lên [57]

Đối với Skeletonema costatum độ mặn tối ưu cho sinh trưởng là từ 18 – 30%o

[62] Nitzschia hungarica có khả năng chịu mặn cao và kh ng sinh trưởng được ở độ

mặn trên 52%o, không có khác biệt lớn về tốc độ sinh trưởng ở độ mặn từ 17-35%o

ở độ mặn từ 52%o trở lên [57] Rudiyanti (2011) đã khảo sát ảnh hưởng của độ mặn

đến tốc độ sinh trưởng của Skeletonema costatum ở các độ mặn khác nhau: 23%o; 26

%o; 29 %o; 32 %o và 35 %o thì sau 54 giờ nuôi cấy mật độ tế bào đạt được tương ứng

là 2,5 x 104 tb/mL; 2,58 x 104 tb/mL; 3,03 x 104 tb/mL; 4,08 x 104 tb/mL và 3,16 x 104tb/mL Nghiên cứu cho thấy độ mặn tốt nhất cho sinh trưởng nhanh và đạt được mật

độ cao nhất trong thời gian ngắn là 32%o [54]

1.2.5 Dinh dưỡng của thủy vực

Sự thiếu hụt hay sự gia tăng hàm lượng dinh dưỡng ở thuỷ vực ven biển có thể kích thích hay làm suy giảm thành phần và sinh khối tảo phù du Sự thay đổi tỷ lệ C :

N : P là nguyên nhân làm hạn chế năng suất sơ cấp [45] Đặc biệt trong thời gian gần đây, sự gia tăng năng suất tảo độc được xác định liên quan trực tiếp đến sự thay đổi về

tỷ số giữa hàm lượng các muối Si : P, Si : N Sự thay đổi này là do hàm lượng P và N được bổ sung từ rất nhiều nguồn nước thải trong khi hàm lượng Si (vốn chỉ tạo ra từ xói mòn tự nhiên trong đất) thì dường như kh ng đổi [41], [43] Trong m i trường biển, tảo Silic luôn chiếm trên 60% tổng số loài tảo phù du, chúng hấp thu hàm lượng

Si nhiều gấp 30 lần hàm lượng N Tuy nhiên hàm lượng tổng số Si trong nước biển không bao giờ nhiều hơn 7 lần hàm lượng N [56], [59] Bởi vậy, nhóm tảo này sẽ không còn giữ được vai tr ưu thế nữa, thay vào đó là sự ưu thế của các nhóm tảo phát triển không cần Silic như tảo giáp với các đợt gây hại lớn Do đó, khi nu i vi tảo, cần phải cân nhắc bổ sung dinh dưỡng cho phù hợp John Martin đã khám phá ra sự thiếu một số vi chất, ion kim loại, đặc biệt là sắt (Fe) là nhân tố làm hạn chế sự phát triển

Trang 23

của tảo phù du [48] Tuy sắt không phải là chất tham gia vào cấu tạo của diệp lục nhưng là tác nhân bổ trợ và tham gia vào cấu trúc của các hệ men oxy hóa khử trong dây chuyền sinh tổng hợp các hợp chất quan trọng cho tế bào Tuy nhiên, nhu cầu sắt cũng chỉ dừng lại ở hàm lượng khoảng vài mg/L, nếu hàm lượng này quá cao có thể gây độc cho tảo

Một số nhà khoa học thời gian gần đây cho rằng, tảo phù du không phát triển mạnh ở một số vùng có hàm lượng dinh dưỡng đa lượng cao như vùng Bắc cực và một

số vùng thuộc phía Bắc Thái Bình Dương, có thể do thiếu các yếu tố vi lượng nên có thể nâng cao năng suất sơ cấp ở vùng biển Bắc Cực bằng cách bón thêm nguyên tố vi lượng để tăng khả năng đồng hoá CO2 của tảo phù du nhằm giảm bớt hàm lựơng CO2trong kh ng khí Th ng thường, nước ven bờ và vùng nước biển lạnh chứa đựng hàm lượng muối dinh dưỡng nhiều hơn vùng nước ấm, đặc biệt là sự phân bố theo chiều thẳng đứng Hàm lượng muối silicate, phosphate và nitrate phân bố nhiều ở tầng nước sâu trong khi muối nitrite và amonia lại có mặt nhiều ở lớp nước bề mặt [56] Sự tiêu thụ các muối dinh dưỡng của tảo phù du cũng giảm dần theo độ sâu cho đến khi dinh dưỡng dự trữ ở lớp nước bề mặt cạn kiệt thì có nhiều vùng các sinh vật phù du nói chung và tảo phù du nói riêng đã tồn tại nhờ vào nguồn dinh dưỡng đưa từ tầng nước sâu lên do sự đối lưu d ng nước, xoáy nước, nước trồi hay như những vùng nước ven

bờ được cung cấp từ các con sông vì vậy mà tảo phù du có điều kiện phát triển mạnh Như vậy, dinh dưỡng là nhân tố có ảnh hưởng quan trọng tới đời sống tảo phù

du Sự thay đổi hàm lượng các thành phần dinh dưỡng có thể dẫn đến thay đổi cấu trúc thành phần loài, hoặc bất lợi hoặc tạo điều kiện cho một số loài tảo nào đó lấn át các loài tảo khác để giành vị trí thắng thế Ngoài ra, một số loài cũng có khả năng bùng phát là do mất sự điều tiết của động vật phù du ăn vi tảo Tại những thời điểm nhất định, nếu động vật phù du bị tiêu diệt nhiều sẽ tạo điều kiện cho tảo phù du phát triển không bị giới hạn

1.3 Sự phân bố của tảo phù du

Tảo phù du gồm phần lớn các loài của tất cả các ngành tảo, trừ một số loài sống bám của tảo lục, Tảo đỏ, Tảo nâu, Tảo Silic và Tảo vàng Tảo phù du phân bố trong lớp nước ánh sáng có thể chiếu tới gọi là vùng Euphotic [23] Vùng này trong các thủy vực nuôi trồng thủy sản nước ngọt có thể chỉ có độ sâu 0,1m, các hồ nông và trong thì

cả hồ là euphotic Trong các đại dương vùng euphotic dày hàng trăm mét, thậm chí theo nghiên cứu của Kozloava trên biển Nam Cực ở độ sâu 2.000, vẫn có tảo silic sống Theo kết quả nghiên cứu của Kozloava sự phân bố của các loài khác nhau có sự khác biệt rõ rệt, nhưng phần lớn số loài có khu phân bố nằng trong lớp nước mặt 0-50m

Trang 24

1.4 Vai trò của tảo phù du trong tự nhiên và đời sống con người

1.4.1 Mặt có lợi của tảo phù du

Tảo phù du là thức ăn chính của các loài động vật phù du và là thức ăn kh ng thể thay thế cho ấu trùng các loài tôm, cua, cá và thân mềm Hàm lượng dinh dưỡng của

tảo phù du rất cao, như ở Chlorella hàm lượng protein chiếm 40-60% trọng lượng khô,

ở Dunaliella là 57%, ở Spirulina là 65-70%, ở Scenedesmus là trên 30% [3], [8]

Ngoài protein, lipit, cacbonhidrat, các vitamin, tảo phù du còn cung cấp cho động vật các hợp chất silic, canxicacbonat và pectin, các chất này có vai trò cấu trúc nên lớp vỏ của động vật kh ng xương sống Vai trò của tảo phù du trong các thủy vực nước ngọt giàu dinh dưỡng và bị ô nhiễm bởi các chất hữu cơ là v cùng to lớn [14], [30] Sinh khối của chúng có thể đạt tới hàng trăm g/m3, chúng cung cấp ôxi cho vi sinh vật hiếu khí hoạt động phân giải các chất hữu cơ đồng thời, lấy đi lượng muối khoáng và nhiều chất dinh dưỡng khác trong m i trường [23]

Trong nuôi trồng thủy sản, vi tảo có vai trò quan trọng trong làm sạch môi trường nước bởi khả năng hấp thu mạnh các chất dinh dưỡng, đặc biệt là muối amoni- sản phẩm của quá trình phân giải thức ăn thừa, chất thải của tôm [3], [11] Theo nghiên

cứu của Starron và cs (1995) sử dụng vi tảo Chlorella và Spirulina có thể loại trừ hoàn

toàn nitơrat và photphat trong trại nuôi cá Tảo phù du còn có vai trò làm giảm cường

độ chiếu sáng trong các ao nuôi nhằm ngăn cản sự phát triển của các loài tảo đáy, đảm bảo chất lượng ổn định của nước trong ao nuôi Sự phát triển của tảo phù du liên quan chặt chẽ đến sự biến đổi pH trong ao nuôi thông qua quá trình quang hợp và hô hấp, sự tăng giảm hàm lượng O2 và CO2 Dựa trên sự thay đổi pH để điều chỉnh, duy trì pH ở mức dao động ngày-đêm kh ng vượt quá 0,5 đơn vị giúp tôm phát triển tốt Bên cạnh

đó, tảo phù du là thức ăn cần thiết trong ươm nu i thủy sản Theo Ryther và Goldman (1975), Allen và Nelson đã nu i tảo silic làm thức ăn cho động vật kh ng xương sống

từ năm 1910 Theo nghiên cứu của Fujiaga tảo Sketeonema costatum và Chaetoceros

sp là thức ăn khởi đầu tiên quyết của ấu trùng tôm từ giai đoạn Zoea đến Postlava

Cũng theo nghiên cứu này, khi bổ sung tảo Sketeonema costatum làm thức ăn cho loài tôm Penaeus dourarum thì tỉ lệ sống của ấu trùng t m đạt 60-80% [23]

Nhìn chung, tảo phù du đóng vai trò quan trọng trong sự ổn định hệ sinh thái ao nuôi và hạn chế các biến động chất lượng nước Khi nuôi ấu trùng rôm bằng tảo phù

du ngoài giá trị làm thức ăn, tảo phù du còn hấp thụ các chất có thể gây độc cho tôm nếu ở nồng độ cao như CO2, NH3, NO2, NO3 và các kim loại nặng [11] Chúng cạnh tranh với các loài vi sinh vật khác không có lợi trong ao, đặc biệt là những loài có khả năng gây bệnh cho thủy sản, làm tăng lượng thức ăn tự nhiên, giảm chi phí thức ăn,

Trang 25

đồng thời giảm khả năng bị bệnh của thủy sản Bởi vậy, có thể quản lý chất lượng nước trong ao nu i th ng qua theo dõi và điều chỉnh thành phần, mật độ tảo phu du Trên thế giới, tảo phù du đã được sử dụng để đánh giá chất lượng nước, độ dinh dưỡng, độ ô nhiễm, độ nhiễm độc thông qua thành phần loài, cấu trúc quần xã và năng suất tảo Tảo phù du là thực vật bậc thấp quang tự dưỡng hay dị dưỡng kiểu hoại sinh, các chất hữu cơ, v cơ sau khi hấp thụ sẽ được vi tảo đồng hóa nên tảo là khâu đầu tiên trong quá trình tích tụ sinh học [23] Tảo phù du có nhân thật, quá trình sống ngắn, sinh sản nhanh nên quá trình phân bào có tơ dễ gặp các điều kiện bất lợi và chính điều này đã kích thích quá trình sinh sản hữu tính Trong khi cấu trúc tế bào tảo phù du lại đơn giản, do vậy chúng rất dễ bị biến đổi cấu trúc di truyền hoặc làm rối loạn quá trình trượt của nhiễm sắc thể trên thoi vô sắc của quá trình phân bào, từ đó các biến đổi di truyền có khả năng thể hiện ra hình thái bên ngoài rất cao Climdins và cs đã có những nghiên cứu, tổng kết và thống kê danh lục một số loài phiêu sinh vật (thực vật và động vật phù du) và động vât đáy chỉ thị cho chất lượng m i trường nước và được sử dụng khá phổ biến trong quan trắc chất lượng m i trường nước ở châu Âu và Bắc Mỹ [37] Bên cạnh đó, các chỉ số sinh học được đưa ra và áp dụng cho thực vật phù du (như đa dạng, ứu thế, chỉ số tảo) nhằm góp phần đánh giá chất lượng nước, sức khỏe và sự ổn định của hệ sinh thái cũng khá phổ biến ở nhiều nước trên thế giới [58], [66] Cho đến nay, thực vật phù du đã được đưa vào thành một trong những nhóm sinh vật quan trọng hàng đầu, được chấp nhận và sử dụng cho quan trắc chất lượng nước mặt trên thế giới

Dựa trên sự có mặt một số loài và mức độ đa dạng của tảo phù du có thể đánh giá được mức độ dinh dưỡng của thủy vực (Liebman) [23] Bên cạnh đó, dựa vào sự có hoặc vắng mặt các loài đặc trưng để đánh giá độ dinh dưỡng của thủy vực một cách

chi tiết hơn như ở độ dinh dưỡng Polysaporbity có tảo nhưng chỉ có Euglenophyta,

Volvocales, một ít Tảo lam; ở độ dinh dưỡng Alpha-mesosaprobity có Tảo lam, Diatoms, Desmids, Cryptophyceae, Volvocales, một ít Chloroccales, Euglenophyta; ở

độ dinh dưỡng Beta-mesosaprobity có Tảo lam, Diatom, Desmids, Peridineae,

Chloroccales, ít Volvocales, Euglenophyta và Chrypsophyceans

Theo nghiên cứu của Lewis (1978) trên sông Lanao ở Philippine thấy rằng, khi

m i trường dinh dưỡng thấp, th ng thường tảo Silic và lớp Tảo giáp trần phát triển trước tiên, khi lượng chất dinh dưỡng tăng, tiếp nối sẽ là Tảo lục đến Tảo lam và sau

đó là Tảo giáp hai roi Sze (1981) đã nghiên cứu trên sông Potomac quần thể tảo phát triển theo dòng chảy, Tảo silic có kích thước nhỏ, tốc độ sinh trưởng nhanh phát triển

ở đầu nguồn nơi có d ng chảy mạnh và ít chất dinh dưỡng kế tiếp chúng được thay thế

Trang 26

bởi nhóm Tảo silic có kích thước lớn hơn và Tảo lục, cuối cùng nơi có d ng chảy chậm mang nhiều chất dinh dưỡng thì Tảo lam phát triển

Sản xuất biodiesel là hướng đi triển vọng mà nhiều nước trên thế giới đã áp dụng Bản chất của biodiesel là sản phẩm ester hóa giữa methanol hoặc ethanol với acid béo

tự do trong dầu thực vật hoặc mỡ động vật Nguồn nguyên liệu sản xuất biodiesel thương mại chủ yếu là nguồn chất béo từ dầu đậu nành, dầu cọ, dầu hạt hướng dương thường có giá rất cao và chiếm đến 50-70% giá thành sản phẩm [49] Ngoài ra, việc lạm dụng các nguồn nguyên liệu đó có thể ảnh hưởng đến an ninh lương thực Do đó, việc tìm nguồn nguyên liệu chất béo sản xuất biodiesel là rất cần thiết Qua nhiều khảo sát đánh giá cho thấy vi tảo là vi sinh vật tiềm năng để sản xuất chất béo nguyên liệu

do chúng có khả năng quang hợp mạnh, phát triển nhanh kể cả trong những điều kiện khắc nghiệt mà các loại cây trồng không thể chịu được Chúng có thể tận dụng nitrogen và phospho trong nước thải của nông nghiệp [64] Ngoài ra, vi tảo có khả năng sử dụng nguồn CO2 trong khí quyển cũng như hấp thụ nguồn CO2 được thải ra từ các nhà máy thông qua quá trình quang hợp, góp phần làm giảm thiểu phát thải khí nhà kính gây ra hiện tượng nóng lên của trái đất, giảm biến đối khí hậu toàn cầu [53] Đặc biệt là khả năng cho thu hoạch rất nhanh chỉ từ 7-10 ngày và lượng chất béo tích lũy khá cao [49]

Biodiesel có khả năng phân hủy sinh học và kh ng độc hại, so với nhiên liệu diesel dầu khoáng thì biodiesel có khả năng phân hủy sinh học gấp 4 lần Do tính thân thiện với m i trường mà biodiesel thích hợp là nhiên liệu cho các máy móc ở khu vực nhạy cảm như khu vực đ ng dân cư hay khu vực sông hồ

Nhiều loài vi tảo chứa lượng dầu phong phú, đạt 20-50% là phổ biến, trong điều kiện phòng thí nghiệm, lượng dầu lý tưởng có thể đạt 56-60% tổng sinh khối khô bằng

kỹ thuật di truyền hoặc nuôi cấy dị dưỡng Trên thế giới, tảo Chlorella đã được nhiều tác giả nghiên cứu để sản xuất nhiên liệu biodiesel sinh học Năm 1994, Roessler và cộng tác viên đã nghiên cứu sản xuất biodiesel từ vi tảo, sau đó nhiều tác giả khác đã nghiên cứu Các phần sinh khối vi tảo c n dư lại sau quá trình trích ly dầu có thể được dùng làm nguồn thức ăn cho gia súc, làm phân bón, hoặc qua quá trình lên men tạo các sản phẩm ethanol hay methane

1.4.2 Mặt có hại của tảo phù du

Trong quá trình biến đổi của m i trường, do tương tác của các yếu tố m i trường hoặc do tác động từ bên ngoài như d ng chảy, canh tác, hoạt động sản xuất,… mà có một vài yếu tố trong m i trường nước đạt tối ưu cho một hay vài loài tảo phù du Những loài tảo này sẽ phát triển mạnh lấn át các loài tảo khác và có thể đạt tới mật độ hàng triệu tế bào trong một lít nước, gây lên hiện tượng đổi màu nước hay gọi là “nước

Trang 27

nở hoa” , ở các vùng biển nước thường chuyển thành màu vàng, đỏ, đỏ nâu được gọi là

“thủy triều đỏ” Các loài gây nên hiện tượng này ở nước ngọt thường thuộc các ngành Tảo lục, Tảo mắt, Tảo lông roi, Tảo silic, Tảo lam; ở nước lợ và nước mặn thường là Tảo hai rãnh, Tảo silic, Tảo lam [23], [53] Khi gây ra hiện tượng nước nở hoa thường kèm theo hiện tượng gây độc m i trường, làm chết các động vật thủy sinh [24]

Tảo phù du gây độc cho m i trường thông qua hai nguyên nhân chính Thứ nhất,

do sự phát triển quá mức của tảo làm mất cân bằng hô hấp của các loài động vật thủy sinh vào ban đêm, hoặc do quá trình phân hủy tăng bởi các chất tiết của chúng trong quá trình sống hay do hiện tượng chết, phân hủy hàng loạt tảo phù du do m i trường

kh ng đáp ứng đủ cho sự phát triển của tảo Nguyên nhân thứ hai là do sự phát triển của một số loài tảo có độc tố, chúng tiết ra các độc tố thuộc về 3 nhóm: nhóm độc tố gan, nhóm độc tố thần kinh, nhóm độc tố gây tiêu chảy Chúng không chỉ gây độc cho các sinh vật sống trong nước như cá, giáp xác, động vật thân mềm, động vật có vú ở biển (như cá voi, sư tử biển)… mà c n gây độc cho cả một số loài chim, cho con người khi ăn phải thủy sản bị nhiễm độc, khi tiếp xúc hoặc uống phải nguồn nước bị nhiễm độc [66] Nhiều nghiên cứu đã khẳng định ngành Tảo hai rãnh (Dinophyta) là nguyên nhân chủ yếu gây nên hiện tượng “nước nở hoa”, tạo nên những mảng lớn trên đại dương, có thể rộng tới vài km2 [30], [33] Khi gây nên hiện tượng này mật độ tế bào

có thể đạt tới 20 triệu tb/l, và thường xảy ra ở vùng kín gió Một số loài của các chi

Procentrum, Gymnodinium, Gonyaulax, Ceratium, Alexandrium, Pyrodinium, Dinophysis, Peridinium và Cochlodinium ghi nhận gây độc khi nở hoa Thực tế, không

phải đợt bùng phát tảo biển nở hoa nào cũng có hại Chúng có thể có lợi vì là thức ăn cho sinh vật trong đại dương [39]

Sự xuất hiện của thủy triều đỏ ở một số địa điểm diễn ra tự nhiên, do sự chuyển động của các dòng hải lưu nhất định Tuy nhiên, hiện tượng này cũng có thể do phú dưỡng hóa nguồn nước - thải quá nhiều vào nước chất dinh dưỡng như nitrat hay phosphat từ hoạt động nông nghiệp hay hiện tượng nước trồi - d ng nước lạnh và giàu dinh dưỡng di chuyển từ phía sâu lên bề mặt đại dương, thay thế d ng nước nóng [60] Năm 1968, tại Anh có 78 trường hợp người bị ngộ độc do ăn s xanh nhiễm độc tố của

tảo Alexandrium tamarense Tại Việt Nam, hiện tượng thủy triều đỏ cũng đã xảy ra ở

nhiều nơi, tuy nhiên, khu vực biển Bình Thuận là nơi có tần suất nở hoa của vi tảo cao nhất Vào tháng 6 - 7/2014, thủy triều đỏ đã tạo nên các trận bọt biển màu đỏ vàng ở bãi biển Mũi Né – H n Rơm (Phan Thiết, Bình Thuận) Xác các loài động vật biển, tảo biển dạt vào và phân hủy gây ô nhiễm m i trường, hiện tượng thủy triều đỏ thường xuất hiện ở vùng biển này vào tháng 6 hàng năm

Trang 28

1.5 Tình hình nghiên cứu tảo phù du

1.5.1 Tình hình nghiên cứu tảo phù du trên thế giới

Trên thế giới, việc nghiên cứu về tảo phù du diễn ra rất sớm và gắn liền với sự ra đời của kính hiển vi quang học Từ thế kỷ XVII, con người mới bắt đầu quan sát được hình dạng, cấu trúc của tảo phù du nhờ phát minh kính hiển vi của Robert Hooke (1665)

Cho đến năm 1970, sự bùng phát của các loài tảo giáp như Alexandrium

tamarense và Alexandrium cattenella được biết đến ở các vùng nước ấm của châu Âu,

Bắc Mỹ và Nhật bản (Dale và Yentsch 1978) Trong những năm 1973-1978 Trạm điều tra địa chính Mỹ đã ghi nhận 321 loài tảo phù du ở các thủy vực nước ngọt và liệt kê

mô tả đưa ra đặc điểm phân loại cụ thể để phân loại 58 giống tảo thường gặp và chiếm

ưu thế ở Mỹ Christie (1973) khi tiến hành nghiên cứu khu hệ vi tảo ở vịnh Quine, Canada từ 1967- 1968 đã xác định được 120 loài thuộc 7 ngành, trong đó tảo silic và tảo lam chiếm ưu thế Tác giả còn cho biết hàm lượng nitơ, phosphor và silic h a tan

có quan hệ trực tiếp đến mật độ tảo

Tularak và cs (2001) đã nghiên cứu về ảnh hưởng của các yếu tố m i trường đến

sự phân bố của Tảo lục ở hồ chứa Mae Ngat Somboonchol (Thái Lan) [65] Mẫu tảo được thu ở độ sâu 0,3m trong vòng 12 tháng (10/1999-12/2000), các tác giả đã xác

định được 40 loài thuộc 30 chi, trong đó loài ưu thế là Monoraphidium spp, Oocystis

sp., Chlamydomonas sp., Crucigenia ractanularis (A Braun) Gay., Dictyosphaerum pulchella Wood, và Tetraedron; trong khi đó các loài Pediastrum tetras (Ehrenberg) Ralfs, Cosmarium sp., Staurastrum pentacerum (Wole) G.M Smith., Staurodesmus convergens (Her) teil, Tetraedron gracile (Reinsch) Hansgirg, Bullbochaete sp và Chaetophora sp là những loài ít gặp nhất

Stamenkovic và Cvijan (2008) công bố về khu hệ tảo lục đơn bào thuộc lớp Zygnematophyceae ở Danube, tỉnh Vojvodina (phía bắc Serbia), qua quá trình nghiên cứu đã xác định được 70 taxa tảo lục đơn bào thuộc 4 chi Closterium, Cosmarium, Euastrum và Staurastrum Trong đó chi Closterium có 28 taxa (40%), chi Cosmarium

có 22 taxa (31,43%), chi Staurastrum có 19 taxa (27,14%), chi Euastrum có 1 taxa (1,43%) Số loài tảo lục đơn bào đa dạng nhất vào các tháng mùa hè, khi các chỉ tiêu

về pH, độ dẫn điện, tổng độ cứng, nồng độ NO3 thấp hơn những tháng khác [47] Trong công trình nghiên cứu của Nodine và Gaiser (2013), đã xác định mô hình phân bố của tảo silic theo sự thay đổi của m i trường theo độ mặn và nồng độ dinh dưỡng tại các vùng cửa s ng và vùng đầu nguồn ở Charlotte Harbor, Florida (Mĩ) Công trình nghiên cứu, đã khảo sát thành phần, sinh khối, kích thước tế bào của những loài tảo silic phù du dọc bờ biển và vịnh Gabès cùng với các đặc điểm thủy văn Ngoài

Trang 29

ra, nghiên cứu đã đánh giá về sự biến đổi theo không gian và thời gian của khu hệ tảo silic trên s ng Iguassu, Paraná State, Brazil thu được 98 loài tảo silic

Yong Jae Kim (2013) đã tiến hành nghiên cứu về sự đa dạng và thành phần loài thuộc Họ Hydrodictyaceae và Coelastraceae, bộ Chlorococcales, lớp Chlorophyceae ở Hàn Quốc [68] Nghiên cứu được thực hiện tại 33 trạm (ao, đầm lầy, hồ chứa nước, hồ

và sông) từ tháng 5 năm 2009 đến tháng Giêng năm 2013, đã ghi nhận 5 chi, 29 loài và

17 giống, 8 taxon mới được ghi nhận cho Hàn Quốc là: Pediastrum asymmetricum, P

boryanum var campanulatum, Coelastrum microporum var octaedricum, C morus,

C indicum, C pulchrum, Actinastrum hantzschii var subtile, và Actinastrum aciculare

Tatenda Dalu và cs (2015) đã nghiên cứu sự đa dạng và mối quan hệ của thành phần loài với các yếu tố m i trường của tảo silic cửa sông Kowie Estuary, Nam Phi [61] Các mẫu tảo silic được thu khoảng thời gian từ đầu mùa xuân 2012 đến mùa

đ ng 2013 đã ghi nhận 89 loài, trong đó Entomoneis paludosa (W Smith) Reimer,

Nitzschia Reversa W Smith, Nitzschia closterium (Ehrenberg) W Smith, Pleurosigma elongatum W Smith, P salinarum (Grunow) Grunow, Staurosira elliptica (Schumann)

DM Williams & Round, Surirella brebissonii Krammer & Lange-Bertalot và Surirella ovalis Brébisson là những loài chiếm ưu thế về số lượng Kết quả phân tích đã khẳng

định cấu trúc thành phần khu hệ tảo silic có mối tương quan chặt chẽ với nhiều yếu tố bao gồm nồng độ dinh dưỡng (amoniac, nitrat), thủy văn (độ sâu, dòng chảy) và pH

1.5.2 Tình hình nghiên cứu tảo phù du ở Việt Nam

Ở Việt Nam các nghiên cứu về tảo phù du diễn ra khá muộn so với thế giới Maurice Rose (1926) là người đầu tiên nghiên cứu về sinh vật phù du ở các vùng biển Việt Nam Năm 1962, ng c ng bố danh mục 13 chi, 20 loài tảo ở vịnh Nha Trang Sau đó Dawindoff C, Serene R, Yamashita M, Hoàng Quốc Trương (1962) đã xác định 153 loài Tảo silic và 92 loài Tảo hai roi ở vịnh Nha Trang, ven biển miền Trung

và Nam Bộ, đây được coi là tài liệu định loại vi tảo đầu tiên do người Việt Nam thực hiện Năm 1966, Shirota đã c ng bố danh mục 222 loài tảo phù du ven bờ biển từ tỉnh Thừa Thiên Huế đến Rạch Giá [56] Dương Đức Tiến (1982) đã xác định được 1.402 loài và dưới loài vi tảo trong các thủy vực nội địa, trong đó có 530 loài Tảo lục, 388 loài Tảo silic, 344 loài Tảo lam, 78 loài Tảo mắt, 30 loài Tảo hai roi, 14 loài Tảo vàng,

9 loài Tảo vòng, 5 loài Tảo roi lệch và 4 loài Tảo đỏ

Nhìn chung, các nghiên cứu ở giai đoạn này mới chỉ tập trung vào việc xác định sự đa dạng về thành phần loài Những nghiên cứu sau này ngày càng tập trung sâu vào việc nghiên cứu đặc điểm sinh học, cơ sở sinh lí, hóa sinh của các loài vi tảo

có khả năng ứng dụng cao trong thực tiễn sản xuất Theo nghiên cứu của Trương Ngọc

Trang 30

An (1993) đã ghi nhận 225 loài Tảo silic ở vùng biển Việt Nam, Tảo Silic chiếm 60 - 70% về số loài và sinh vật lượng tảo phù du ở biển, nhất là những vùng biển ven bờ chúng luôn chiếm ưu thế gần tuyệt đối Có nơi lên đến 84% về số loài và có thể đến 99% sinh vật lượng [1]

Việc nghiên cứu tảo độc hại ở Việt Nam, thực sự được quan tâm trong những năm gần đây bởi các nhà khoa học của Viện Hải Dương Học Nha Trang dưới sự chỉ đạo của Trung tâm Khoa học Tự nhiên và Công nghệ Quốc gia Nguyễn Ngọc Lâm và

Đoàn Như Hải (1996) đã báo cáo về sự nở hoa của các loài tảo hai Roi-Noctiluca

scintillans, tảo lam-Trichodesmium erythraeum và sự hiện diện của vài loài tảo có khả

năng độc hại khác trong vịnh Vân Phong Chu Văn Thuộc (1996) đã c ng bố sự biến động của tảo phù du ở khu vực Đồ Sơn với 250 loài thuộc 4 ngành, trong đó có 215 loài Tảo silic và 27 loài Tảo hai roi Hồ Văn Thệ, Nguyễn Ngọc Lâm (2006) đã nghiên cứu mật độ và thành phần loài Tảo Hai Roi vùng ven biển Bình Thuận Đã xác định được 97 loài Tảo Hai Roi thuộc 6 bộ, 17 họ, 24 chi Mật độ tế bào Tảo Hai Roi dao động rất lớn theo thời gian trong năm, thấp nhất vào tháng II (700 tế bào/lít), cao nhất vào tháng X (3.600 tế bào/lít) Trong thời kỳ gió mùa Tây Nam, có hai đỉnh cao về mật

độ (tháng V – 2.900 tế bào/lít và tháng VIII – 2.400 tế bào/lít) và trong thời kỳ gió mùa Đ ng Bắc mật độ cao nhất vào tháng X (3.600 tế bào/lít) Sinh khối trung bình Tảo Hai Roi dao động trong khoảng 0,32 – 5,90 µgC/lít [29]

Đặng Thị Sy (1996) đã c ng bố 361 taxa bậc loài và dưới loài, trong đó có 114 taxon mới đối với Việt Nam Trong nghiên cứu này, tác giả quan tâm đến sự phân bố của tảo theo vùng địa lý, theo thủy triều, theo độ mặn và theo độ sâu [23] Cũng ngiên cứu về khu hệ tảo phù du ở vùng cửa sông Việt Nam, Chu Văn Thuộc (1997) số lượng tảo phù du dao động từ 166 – 250 loài, hầu hết là tảo silic (chiếm 82 %), kế đó là tảo hai roi (13%) Theo nghiên cứu của Nguyễn Thùy Liên, Đặng Thị Sy (2006) tại khu vực Mã Đà tỉnh Đồng Nai đã xác định được 383 loài và dưới loài thuộc 7 chi, 30 họ, 8

bộ của 6 ngành tảo: Tảo mắt, Tảo lục, Tảo silic, Tảo vàng ánh, Tảo hai rãnh và Tảo lam Qua nghiên cứu này đã xác định được một số loài vi tảo đã được thế giới và Việt

Nam sử dụng làm chỉ thị m i trường nước như: Phacus pireuronectes, Phacus

longicauda, Oscillatoria limosa, Pediastrum duplex meyen var duplex [13]

Qua khảo sát điều tra, định danh thành phần vi tảo ở hồ Xuân Hương – Đà Lạt cho thấy hệ thực vật nổi ở đây khá đa dạng và phong phú Mẫu được thu tại 4 địa điểm khác nhau ở hồ trong thời gian từ tháng 9 năm 2012 đến tháng 1 năm 2013 [15] Kết quả điều tra đã xác định được 75 loài và dưới loài thuộc 13 bộ, 8 lớp thuộc 5 ngành: Cyanophyta (tảo lam), Chlorophyta (tảo lục), Bacillatoriophyta (tảo silic), Euglenophyta (tảo mắt), Pyrrhophyta (tảo giáp) Ngành có nhiều loài nhất là Tảo lục

Trang 31

(33 loài/dưới loài) chiếm 44%, kế đến là Tảo silic (18 loài/dưới loài) chiếm 24%, Tảo lam (12 loài/dưới loài) chiếm 16%, Tảo mắt (11 loài/dưới loài) chiếm 15% và ít nhất là Tảo giáp (1 loài) chiếm 1% Đáng lưu ý với sự xuất hiện một số loài chỉ thị độ bẩn như

Euglena viridis, Euglena acus, Synedraulna báo động mức nước hồ Xuân Hương

thuộc mức mesosaprobe

Trong nghiên cứu của Phạm Văn Miên và cs, về m i trường Biển Hồ Pleiku ông

đã sử dụng chỉ số dinh dưỡng Nygaard (1949) để đánh giá chất lượng nước và xếp Biển Hồ và hồ chứa nước ở thị xã Pleiku vào loại giàu dinh dưỡng (Eutrophic) Chỉ số hỗn hợp CI (Compound index, Nygaard, 1949) dựa vào sự hiện diện của các loài thuộc các ngành Tảo lam, bộ Tảo silic trung tâm, Tảo lục bộ Chlorococcales, Tảo mắt và Tảo lục Desmidiales [36] Công thức:

𝑛𝑜𝑝 𝑙𝑜 𝑜 𝑙 𝑛 𝑙 𝑙 𝑛𝑜𝑝

𝑚 𝑙 Nếu CI < 1: m i trường nước nghèo dinh dưỡng; Nếu CI = 1 – 3: m i trường nước ở mức dinh dưỡng trung bình; Nếu CI > 3: m i trường nước giàu dinh dưỡng Huỳnh Vũ Ngọc Quý và cs (2010) tiến hành khảo sát khu hệ thực vật nổi trên sông Hậu khu vực cầu Cần Thơ năm 2009 và 2010 cho thấy sự đa dạng và phong phú các loài vi tảo, ghi nhận được 128 loài thuộc 6 ngành tảo khác nhau Trong đó, ngành Tảo silic có 44 loài, Tảo lục có 43 loài, Tảo lam có 27 loài, Tảo mắt có 11 loài, Tảo giáp có 2 loài và Tảo vàng ánh có 1 loài [19] Năm 2012, Mai Viết Văn và cs đã xác định được 232 loài tảo phù du thuộc 79 giống của 4 ngành tảo phân bố ở vùng ven biển từ Sóc Trăng đến Bạc Liêu Trong đó, ngành Tảo silic (Bacillariophyta) có số loài nhiều nhất với 173 loài (chiếm 74,57% tổng số loài), kế đến là ngành Tảo giáp (Dinophyta) có 54 loài (23,28%), ngành Tảo lam (Cyanophyta) có 03 loài (1,29%), ngành Tảo lục (Chlorophyta) có 02 loài (0,86%) [32]

Kết quả phân tích các mẫu trong đợt khảo sát tháng 4/2011 cuả Nguyễn Thị Thu

Hè tại khu vực cửa s ng Văn Úc, đã xác định được 64 loài thực vật nổi thuộc 4 ngành tảo là Tảo lam (Cyanophyta), Tảo lục (Chlorophyta), Tảo silic (Bacillariophyta) và Tảo giáp (Pyrrophyta) [7] Trong các mẫu phân tích không thấy xuất hiện nhóm Tảo mắt (Euglenophyta) tại khu vực nghiên cứu Trong thành phần tảo phù du, Tảo Silic có

số loài cao nhất với 50 loài, chiếm 78,13% Sự ưu thế trong thành phần loài của ngành Tảo silic thể hiện ngay trong cấu trúc thành phần các họ Một số họ có số loài rất cao (8-9 loài) như Rhizosoleniaceae, Chaetoceraceae Tiếp đến là ngành Tảo giáp với 6 loài, chiếm 9,37% và cuối cùng là ngành Tảo lam và Tảo lục, mỗi ngành có 4 loài, chiếm 6,25% Thành phần của tảo phù du mang tính chất của khu hê tảo vùng biển

n ng, nước ấm ven bờ, đồng thời cũng phản ánh rõ nét tính chất cửa sông của nó bởi

Trang 32

sự xuất hiện của các loài Tảo lục, Tảo lam và sự giảm số lượng các loài Tảo giáp thường đặc trưng cho các vùng nước mặn xa bờ Đồng thời, khi khảo sát mối tương quan giữa số lượng tảo phù du và chất lượng nước, tác giả nhận thấy khi độ đục tăng cao thì số lượng loài tảo phù du có xu hướng giảm, trong khi độ muối tăng lên ở các điểm khảo sát thì số lượng loài tảo phù du có xu hướng tăng lên

Huỳnh Vũ Ngọc Quý và Đỗ Thị Bích Lộc đã tiến hành phân tích mẫu thực vật nổi tại 26 điểm khảo sát thuộc hệ thống thủy lợi hồ Dầu Tiếng năm 2012 đã ghi nhận được 329 loài và dưới loài thuộc 125 chi, 69 họ, 35 bộ, 11 lớp, 7 ngành tảo là: Tảo lam (Cyanophyta), Tảo vàng (Xanthophyta), Tảo vàng ánh (Chrysophyta), Tảo silic (Bacillariophyta), Tảo lục (Chlorophyta), Tảo mắt (Euglenophyta) và Tảo giáp (Dinophyta) Trong đó: Ngành Tảo lục có số lượng loài cao nhất, thấp nhất là ngành Tảo vàng, Tảo vàng ánh và Tảo giáp Trong tổng số 125 chi ghi nhận được, các chi có nhiều loài nhất là: Staurastrum (29 loài), Cosmarium (18 loài), Scenedesmus (16 loài), Oscillatoria (12 loài), Closterium (11 loài), Phacus (11 loài), Euglena (10 loài), Coscinodiscus (8 loài), Pediastrum (7 loài), Strombomonas (7 loài), Microcystis (6 loài), Tetraedron (6 loài), Micrasterias (6 loài), Surirella (6 loài) Rất nhiều chi có dưới

6 loài và có khoảng 73 chi chỉ ghi nhận được 1 loài như: Chroococcus, Arthrospira, Skeletonema, Thalassionema, Xanthidium, Ceratium, [20]

Theo kết quả nghiên cứu của Hàn Thị Thanh Huyền (2011) tại sông Phú Lộc, Đà Nẵng đã xác định 128 loài, 52 chi thuộc 5 ngành: Tảo lam (Cyanophyta), Tảo silic (Bacillariophyta), Tảo mắt (Euglenophyta), Tảo lục (Chlorophyta) và Tảo giáp (Dinophyta) Ngành Tảo lục chiếm với 42 loài thuộc 20 chi, chiếm 33% tổng số loài xác định được; ngành Tảo mắt với 35 loài thuộc 5 chi, chiếm tỉ lệ 27%; Tảo silic với

số lượng 29 loài thuộc 12 chi, chiếm 23%; Tảo lam có 12 loài thuộc 7 chi chiếm 9%; Tảo giáp chiếm tỉ lệ thấp nhất với 9 loài thuộc 5 chi, chiếm tỉ lệ 8% Nhìn chung, Tảo lục và Tảo mắt là hai ngành chiếm tỉ lệ cao về thành phần loài trong khi tỉ lệ Tảo giáp lại rất thấp Đây là nét đặc trưng của thủy vực đang trong tình trạng nhiễm bẩn [10] Trần Thị Lê Vân và cs (2018) đã nghiên cứu tảo phù du ở vùng biển ven bờ Đà Nẵng từ năm 2002 đến 2016 đã xác định được 316 taxa (bậc loài và dưới loài) thuộc 9 lớp tảo: Dinophyceae (134 taxa), Mediophyceae (77 taxa), Coscinodiscophyceae (44 taxa), Bacillariophyceae (36 taxa), Cyanophyceae (3 taxa), Dictyochophyceae (2 taxa),

và nhóm khác bao gồm 3 lớp mỗi lớp 1 taxon (Lớp tảo silic chưa xác định, Conjugatophyceae và Thecofilosea) Số lượng loài cao nhất được ghi nhận tại khu vực phía nam bán đảo Sơn Trà với 286 taxa và thấp nhất tại khu vực cửa sông với 53 taxa

Số lượng loài trong khu vực vịnh Đà Nẵng và đ ng bắc bán đảo Sơn Trà gần bằng nhau, lần lượt là 228 và 212 taxa; tiếp theo là khu vực cửa vịnh Đà Nẵng với 147 loài [32]

Trang 33

Ng Thanh Phong và cs (2016) đã nghiên cứu thành phần Tảo mắt (Euglenophyta) ở khu bảo tồn sinh thái Đồng Tháp Mười – Tiền Giang đã xác định được 71 loài Tảo mắt thuộc 5 chi của họ Euglenaceae, bộ Euglenales Trong đó, chi Phacus ưu thế nhất với 27 loài chiếm 38,03%; kế đến là chi Trachelomonas với 18 loài, chiếm 25,35%; chi Euglena với 14 loài, chiếm 19,72%; cuối cùng là chi Lepocinclis và Strombomonas có số lượng loài ít nhất, với 6 loài, chiếm 8,45% Tất cả các điểm thu mẫu đều có sự xuất hiện của Tảo mắt, tuy nhiên thành phần loài phân bố

kh ng đồng đều [19]

Trần Thị Hoàng Yến và cs (2017) đã tiến hành nghiên cứu tại sông Ba Lai tỉnh Bến Tre đã ghi nhận 104 loài tảo phù du thuộc 4 ngành, 27 họ, 38 chi bao gồm Tảo lam, Tảo lục và Tảo hai roi [33] Đồng thời, nghiên cứu đã đo được một số chỉ tiêu về chất lượng nước, pH dao động từ 7,2 – 8,5; DO dao động từ 3,5 – 11,7; TDS từ 950 – 16.113 mg/L; độ muối đạt 0,04 – 12,15‰; hàm lượng NH4+

trong bùn đáy dao động từ 2,1 – 24,8µg/L; NO3- đạt 1,1 – 25,6 µg/L; tổng nitơ đạt 0,75 – 1,36 µg/L, tổng photpho đạt 0,9 – 2,1 µg/L

1.6 Điều kiện tự nhiên của khu vực nghiên cứu

1.6.1 Vị trí địa lý

Đà Nẵng nằm ở 15055’20" đến 16014’10" vĩ tuyến bắc, 107018’30” đến

108020’00” kinh tuyến đ ng, phía bắc giáp tỉnh Thừa Thiên Huế, phía nam và tây giáp tỉnh Quảng Nam, phía đ ng giáp biển Đ ng Với vị trí trung độ của cả nước, Đà Nẵng cách Hà Nội 765km về phía Bắc và thành phố Hồ Chí Minh 964 km về phía Nam, nối vùng Tây Nguyên qua Quốc lộ 14B và là cửa ngõ ra biển của Tây Nguyên và Lào [31]

1.6.2 Điều kiện tự nhiên

1.6.2.1 Khí hậu

Đà Nẵng nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, nhiệt độ cao và ít biến động Khí hậu Đà Nẵng là nơi chuyển tiếp đan xen giữa khí hậu miền Bắc và miền Nam, mỗi năm có hai mùa rõ rệt: mùa khô từ tháng 1- 9, mùa mưa từ tháng 10 -12 Nhiệt độ trung bình hàng năm khoảng 250

C, cao nhất là vào tháng 6, 7, 8 trung bình từ 280

C-300C, thấp nhất vào các tháng 12, 1, 2 trung bình từ 18-230C, thỉnh thoảng có những đợt rét đậm nhưng kh ng kéo dài Riêng vùng rừng núi Bà Nà ở độ cao gần 1.500m, nhiệt độ trung bình khoảng 200C Độ ẩm kh ng khí trung bình là 83,4%, cao nhất là tháng 10, 11 trung bình 85,67% -87,67%, thấp nhất vào các tháng 6, 7 trung bình từ 76,67% - 77,33%

Lượng mưa trung bình hàng năm là 2.504,57 mm; lượng mưa cao nhất vào các tháng 10, 11, trung bình 550-1.000 mm/tháng; thấp nhất vào các tháng 1, 2, 3, 4, trung bình 23-40 mm/tháng Số giờ nắng bình quân trong năm là 2.156,2 giờ; nhiều nhất là

Trang 34

vào tháng 5, 6, trung bình từ 234 đến 277 giờ/tháng; ít nhất là vào tháng 11, 12, trung bình từ 69 đến 165 giờ/tháng [22]

1.6.2.2 Địa hình

Địa hình thành phố Đà Nẵng vừa có đồng bằng duyên hải, vừa có đồi núi Vùng núi cao và dốc tập trung ở phía Tây và Tây Bắc, từ đây có nhiều dãy núi chạy dài ra biển, một số đồi thấp xen kẽ vùng đồng bằng ven biển hẹp Địa hình đồi núi chiếm diện tích lớn, độ cao khoảng từ 700 - 1.500 m, độ dốc lớn (>400), là nơi tập trung nhiều rừng đầu nguồn và có ý nghĩa bảo vệ m i trường sinh thái của thành phố

Đồng bằng ven biển là vùng đất thấp chịu ảnh hưởng của biển bị nhiễm mặn, là vùng tập trung nhiều cơ sở nông nghiệp, công nghiệp, dịch vụ, quân sự, đất ở và các khu chức năng của thành phố [22]

1.6.2.3 Sông ngòi, ao hồ

Sông ngòi của thành phố Đà Nẵng đều bắt nguồn từ phía Tây, Tây Bắc thành phố

và tỉnh Quảng Nam Hầu hết các sông ở Đà Nẵng đều ngắn và dốc Có 2 sông chính là Sông Hàn (chiều dài khoảng 204 km, tổng diện tích lưu vực khoảng 5.180km2) và

s ng Cu Đê (chiều dài khoảng 38 km, lưu vực khoảng 426km2) Ngoài ra, trên địa bàn thành phố còn có các sông: Sông Yên, sông Chu Bái, sông Vĩnh Điện, sông Túy Loan, sông Phú Lộc Thành phố c n có hơn 546 ha mặt nước có khả năng nu i trồng thủy sản [22]

Trang 35

CHƯƠNG 2 ĐỊA ĐIỂM, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Địa điểm, thời gian nghiên cứu

Nghiên cứu được thực hiện tại các thủy vực nước ngọt trên địa bàn thành phố Đà Nẵng: hồ C ng Viên, hồ Xanh, hồ Hói Khê, hồ Đồng Xanh- Đồng Nghệ, hồ Bàu

Tràm, hồ Bàu Trảng, s ng Hàn, s ng Đ Tỏa, s ng Cẩm Lệ, s ng Cu Đê

Hình 2.1 Sơ đồ thu mẫu tại các thủy vực nước ngọt ở thành phố Đà Nẵng

Bảng 2.1 Các điểm thu mẫu tại các thủy vực nước ngọt tại thành phố Đà Nẵng

TT Kí

hiệu Điểm thu mẫu Tọa độ điểm thu mẫu

1 M1 Hồ c ng viên 16003’47”B, 108012’16”Đ

2 M2 Hồ Xanh 16005’55”B, 106016’01”Đ

3 M3 S ng Hàn (Cầu Tuyên Sơn) 1602’10”B, 108014’03”Đ

4 M4 S ng Đ Tỏa (cầu Khuê Đ ng) 16000’06”B, 108013’49”Đ

Trang 36

2.2 Phương pháp nghiên cứu

2.2.1 Phương pháp ngoài thực địa

* Phương pháp thu mẫu thực vật phù du

Mẫu định tính tảo phù du được thu bằng lưới vớt thực vật phiêu sinh kiểu Juday dạng hình nón với kích thước mắt lưới là 30µm Các mẫu tảo phù du được cố định ngay tại hiện trường bằng dung dịch Formalin nồng độ 4% Mẫu thu được đánh dấu, ghi chú gồm ngày giờ thu mẫu, ký hiệu và địa điểm thu mẫu trên nhãn Ngoài ra, ghi chú thực địa gồm các điều kiện địa hình, dòng chảy, sinh cảnh, các thông số cảm quan

m i trường cũng được ghi chép và mô tả để cung cấp thêm những thông tin góp phần

lý giải, làm sáng tỏ kết quả phân tích

* Phương pháp thu mẫu nước

Mẫu nước: Mẫu nước được lấy, xử lí, bảo quản theo TCVN 5994-1995 và TCVN

6663

2.2.2.Phương pháp phân tích mẫu trong phòng thí nghiệm

* Phương pháp định loại tảo phù du

Tại phòng thí nghiệm, tiến hành quan sát dưới kính hiển vi với độ phóng đại từ 40x đến 1000x cùng thiết bị ghi hình kĩ thuật số

Tiến hành định danh loài thông qua hình thái, cấu trúc tế bào tảo phù du, dựa trên các tài liệu trong nước và nước ngoài: Dương Đức Tiến [24], [26], Shirota (1966) [56], John D Wehr (2003) [45], Edward G Bellinger (2015) [40]

Hệ thống phân loại sử dụng theo cơ sở dữ liệu: Guiry, M.D & Guiry, G.M 2019 AlgaeBase World-wide electronic publication (http://www.alga ebase.org/)

* Phương pháp phân tích chất lượng nước

Thông số NO3- : Phân tích theo TCVN 6180:1996 (ISO 7890-3:1988) - Chất

lượng nước – Xác định nitrat Phương pháp trắc phổ bằng natrixalixilat

Th ng số NO2- : Xác định theo TCVN 6178:1996 (ISO 6777:1984) – Chất lượng nước – Xác định nitrit Phương pháp trắc phổ bằng thuốc thử Griess

Th ng số NH4+ : Xác định theo TCVN 6178:1996 (ISO 6777:1984) – Chất lượng nước – Xác định amoni Phương pháp trắc phổ bằng thuốc thử Nessler

Th ng số PO43- : Xác định theoTCVN 6202:2008 (ISO6878:2004) – Chất lượng nuước – Xác định photphate – Phương pháp đo phổ bằng sunfo-molypdic

*Phương pháp xử lí số liệu

Toàn bộ các phương pháp tính toán thống kê được thực hiện trên phần mềm thống kê R (R Core Team, 2016)

* Ước tính độ giàu loài:

Các chỉ số Chao, Jacknife 2, Boot được sử dụng để ước đoán độ giàu loài của tảo

Trang 37

phù du ở các thủy vực nghiên cứu Trong đó, đường cong của các chỉ số ước đoán được tính toán bằng trung bình của 100 trị số ước tính Mỗi trị số ước tính được dự đoán dựa trên 100 lần lấy mẫu ngẫu nhiên từ ma trận tích lũy

Các chỉ số ước đoán được tính theo c ng thức:

Với f1: số lượng các loài duy nhất

f2: số luợng các loài xuất hiện 2 lần trở lên

Sobs: tổng số luợng loài được quan sát trong mẫu SChao1: tổng chỉ số Chao 1 với

dữ liệu phong phú

𝑆𝑗 𝑘𝑛 𝑓 1 = 𝑆𝑜𝑏 + 𝑓1 Trong đó:

𝑆𝑗 𝑘𝑛 𝑓 1: số lượng loài ước đoán

Sobs: tổng số lượng loài được quan sát trong mẫu

f1: số lựợng các loài đơn

Trong đó:

PJ: phần trăm số bản sao mà trong đó số loài J tồn tại

Sobs: tổng số lượng loài được quan sát trong mẫu

n: tổng số mẫu

* Chỉ số tương đồng Bray – Curtis: Sự tương đồng về thành phần loài giữa các khu vực nghiên cứu được xác định bằng chỉ số tương đồng Bray – Curtis, theo công thức:

Trong đó:

BCij: chỉ số tương đồng Bray – Curtis giữa mẫu i và mẫu j

nik: số cá thể của loài k trong mẫu i

njk: số cá thể của loài k trong mẫu j

Chỉ số Bray - Curtis giữa các khu vực nghiên cứu càng cao thì mức độ tương đồng càng lớn

Trang 38

+ M hình tương quan: m hình tương quan giữa các thông số mật độ và m i trường nước được xây dựng nhằm mục đích xác định mối quan hệ giữa các yếu tố môi trường nước

* Phương pháp phân tích m hình tương quan đa biến CCA (Canonical

Correspondence Analysis): được sử dụng để đánh giá mức độ tương quan giữa sự xuất hiện và số lượng loài trong các ngành tảo phù du với chất lượng m i trường nước

Trang 39

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

3.1 Đặc điểm chất lượng môi trường nước

Qua kết quả phân tích chất lượng m i trường nước thu được tại 10 điểm khảo sát cho thấy chất lượng m i trường có sự thay đổi tại các thủy vực nghiên cứu Trong đó, nhiệt độ thấp nhất được ghi nhận tại s ng Cu Đê (19,560C), tiếp đó là hồ Bàu Tràm (19,860C), Hồ Bàu Trảng (22,630C), sông Cẩm Lệ (23,450C), hồ Đồng Xanh - Đồng Nghệ (23,560C) và cao nhất được ghi nhận tại Hồ Hói Khê (26,10C) (Hình 3.1)

Hình 3.1 Sự thay đổi nhiệt độ của nước tại các thủy vực nghiên cứu

Hầu hết các vị trí lấy mẫu có giá trị pH khá ổn định, ngoại trừ hồ Bàu Trảng, với

sự dao động nhỏ trong khoảng từ 7,18 – 7,97 và nằm trong giới hạn cho phép về chất lượng nước mặt (cột A1, QCVN 08-MT:2015/BTNMT) Giá trị pH này phù hợp với

sự sinh trưởng và phát triển của hầu hết các loài tảo phù du Trái lại, tại hồ Bàu Trảng, mẫu nước có tính kiềm cao vượt quá tiêu chuẩn (pH = 10,93 > 9, so với hạng B2, QCVN 08 - MT:2015/BTNMT) (Hình 3.2)

Giá trị pH có ý nghĩa rất lớn đối với các loài tảo phù du, pH quá cao hay quá thấp đều ảnh hưởng đến khả năng hấp thụ, chuyển hóa các chất dinh dưỡng của chúng Hồ Bàu Trảng là là hồ điều tiết nước thải tại phường Thanh Khê Tây, quận Thanh Khê, thành phố Đà Nẵng, nguồn nước thải chưa qua xử lý bắt nguồn từ khu vực sân bay chảy ra khu vực kênh Phần Lăng (phường An Khê, quận Thanh Khê) và chảy dọc hơn 1km gom nước thải trước khi chảy vào hồ Bàu Trảng Nguồn nước thải này chưa được

xử lý nên gây ra tình trạng gây ô nhiễm kéo dài tại hồ Bàu Trảng

Trang 40

Hình 3.2 Sự biến động pH tại các thủy vực nghiên cứu

Hàm lƣợng DO tại các thủy vực dạng hồ có sự khác biệt lớn Trong đó, Hồ Bàu Trảng có hàm lƣợng DO rất thấp so với các hồ còn lại và thấp hơn 3,5 lần so với hạng

B2, QCVN 08-MT:2015/BTNMT Tiếp đó, hàm lƣợng DO thấp thứ hai, đƣợc ghi nhận tại hồ Công Viên với giá trị 2,67 mg/l, nếu so sánh với hạng B1, QCVN 08-MT:2015/BTNMT thì hàm lƣợng DO tại vị trí này thấp hơn gần 1,5 lần Trong khi đó,

hồ Hói Khê có hàm lƣợng DO đạt cao nhất lên tới 8,46 mg/L và nằm trong giới hạn hạng A1, QCVN 08-MT:2015/BTNMT Hàm lƣợng DO tại các thủy vực dạng sông dao động trong khoảng 4,82 – 7,04 mg/L, chỉ có sông Cẩm Lệ nằm trong giới hạn hạng A2, ba sông còn lại có hàm lƣợng DO nằm trong giới hạn cho phép (hạng A1,

QCVN 08-MT:2015/BTNMT)

Hình 3.3 Sự biến động hàm lượng DO tại các thủy vực nghiên cứu

Bên cạnh đó, hàm lƣợng PO43- có sự phân hóa rõ rệt giữa hai loại hình thủy vực, hàm lƣợng PO43- trung bình tại các thủy vực dạng sông cao gấp gần 10 lần so với các

Ngày đăng: 08/05/2021, 14:08

TÀI LIỆU CÙNG NGƯỜI DÙNG

TÀI LIỆU LIÊN QUAN

🧩 Sản phẩm bạn có thể quan tâm