Các chất kích thích sinh trưởng " Auxin, Gibberellin, Xytokinin, AAB, Etilen" Chúng thuộc nhóm các chất điều chỉnh sinh trưởng, phát triển của thực vật.. - Auxin kích thích sự giãn nở củ
Trang 1Bài tiểu luận:
Trình bày lịch sử nghiên cứu và vai trò sinh lí của Hoocmôn thực vật
"Auxin, Gibberellin, Xytokinin, AAB, Etilen" Tầm quan trọng kinh tế của chúng
Bài làm.
Các chất kích thích sinh trưởng " Auxin, Gibberellin, Xytokinin, AAB, Etilen" Chúng thuộc nhóm các chất điều chỉnh sinh trưởng, phát triển của thực vật
Các chất kích thích sinh trưởng được chia thành 2 nhóm có tác dụng đối kháng về sinh lý
+ Nhóm kích thích sinh trưởng : Auxin, Gibberellin, Xytokinin
+ Nhóm ức chế sinh trưởng: AAB, Etilen
1 Auxin
1.1.Lược sử nghiên cứu.
Năm 1880 Darwin đã phát hiện ra rằng trong bao lá mầm( Coleopty) của cây
họ lúa rất nhạy cảm với ánh sáng Nếu chiếu sáng một chiều thì gây quang hướng động, nhưng nếu che tối hoặc bỏ đỉnh ngọn thì hiện tượng trên không xảy ra ông cho rằng: Đỉnh ngọn bao lá mầm là nơi tiếp nhận kích thích của ánh sáng
- Paal (1919) đã cắt đỉnh bao lá mầm và đặt trở lại trên chỗ cắt nhưng lệch sang một bên và để tới tối Hiện tượng uốn quanh (hướng động) xảy ra nhử trường hợp chiếu sáng một chiều Ông kết luận rằng đỉnh ngon đã hình thành một chất sinh trưởng nào đấy còn ánh sáng xác định sự phân bố của chất đó
về hai phía của bao lá mầm
- Went(1928) đã đạt đỉnh ngon tách rời của bao lá mầm đó lên các bản agar để cho các chất sinh trưởng nào đấy khuyếch tán xuống agar và gây nên sự sinh trưởng hướng động đó Went gọi chất đó là chất sinh trưởng và hiện nay chính là auxin Ông cho rằng ánh sáng một chiều đã gây nên sự vận chuyển
và phân bố của chất sinh trưởng ở hai phía của bao lá mầm
Trang 2- Đến năm 1934 giáo sư hoá học Kogl ( Hà Lan) và cộng sự đã tách ra một chất từ dịch chất nấm men có hoạt chất tương tự chất sinh trưởng và năm
1935 Thimann cũng tách được chất này từ nấm ghysopus Người ta xác định bản chất hoá học của nó đó là õ – axit indolaxetic (AIA) Sau đó người ta lần lượt chiết tách được AIA từ các thực vật bậc cao khác nhau (Hagen Smith
1941, 1942, 1946…) và đã được khẳng định rằng AIA là dạng auxin chủ yếu, quan trọng nhất của tất cả các thực vật, kể cả thực vật bậc thấp và thưc vật bậc cao
- Wightman (1977) đã phát hiện ra một hợp chất auxin khác có hoạt tính kém hơn so với AIA là axit phenylaxetic (APA) ở một số thực vật thì hoạt tính auxin là của hợp chất õ- indolylaxetonitril (IAN)
1.2 Vai trò sinh lý
- Auxin cú hiệu quả sinh lớ rất nhiều lờn quỏ trỡnh sinh trýởng của tế bào, hoạt ðộng của tầng phỏt sinh, sự hỡnh thành rễ, hiện týợng ýu thế ngọn, tớnh hýớng của thực vật, sinh trýởng của quả và tạo quả khụng hạt
- Auxin kích thích sự giãn nở của tế bào: dưới tác dụng của auxin, tế bào tăng kích thước dẫn tới tăng diện tích lá; tăng đường kính và chiều dài của thân, cành, rễ; tăng kích thước quả, củ…Hiệu quả này xảy ra xảy ra đồng thời với tác dụng của gibberellin
- Auxin điều khiển tính hướng của cây trồng (hướng quang và hướng địa): do có sự phân bố nồng độ auxin khác nhau ở 2 phía của cây (phía được chiếu sáng và phía che khuất) mà cây trồng thường có xu hướng vươn ra phía nguồn sáng và rễ luôn hướng về đất (hướng địa)…
- Auxin điều khiển ưu thế ngọn: ưu thế ngọn là một hiện tượng sinh trưởng đặc biệt của cây trồng Hiện tượng ưu thế ngọn gây ra có sự tích lũy nhiều auxin ở đỉnh ngọn hoặc đầu rễ Khi chồi ngọn và rễ chính sinh trưởng mạnh sẽ ức chế sinh trưởng của chồi bên và rễ phụ Việc tạo hình, tạo tán cho cây như chè, cây ăn quả, cây hoa đều dựa trên nguyên tắc loại bỏ hoặc làm yếu ưu thế ngọn tạo điều kiện cho sự phân cành
Trang 3- Auxin kích thích sự hình thành rễ, đặc biệt là rễ bất định trên cành giâm, cành triết và trên mô nuôi cấy
- Auxin kích thích sự hình thành và lớn lên của quả, tạo nên quả không hạt Khi dùng để tạo quả không hạt, tác động của auxin thường được hỗ trợ bởi gibberellin
- Auxin kìm hãm sự rụng lá, rụng hoa, rụng quả: sử dụng auxin ngoại sinh ( NAA, IBA,…) để hạn chế sự rụng lá, rụng hoa, quả của cây trồng
- Hiện tượng ưu thế ngọn: Là một hiện tượng phổ biến trong cây khi chồi ngọn hoặc rễ chính sinh trưởng sẽ ức chế sinh trưởng chồi bên và rễ bên Đây
là một sự ức chế tương quan vì khi loại trừ ưu thế ngon bằng cắt chồi ngọn và
rễ chính thì chồi bên rễ bên được giải phóng khỏi ức chế và lập tức sinh trưởng Hiện tượng này được giải thích rằng IAA được hình thành trong đỉnh ngọn với hàm lượng cao hơn và được chuyển xuống dưới Trên con đường đị xuống dưới nó đã ức chế sự sinh trưởng của chồi bên Nếu cắt đỉnh ngọn thì làm giảm lượng auxin nội sinh và sẽ kích thích chồi bên sinh trưởng nếu Auxin làm tăng ưu thế ngọn thì ngược lai Xytokinin làm yếu ưu thế ngọn kích thích các chồi bên sinh trưởng Mức độ ưu thế ngọn phụ thuộc vào tỷ lệ giữa Auxin/Xytokinin Càng gần chồi ngọn thì tỷ lệ này càng lớn và hiện tượng ưu thế ngọn ngày càng mạnh mẽ
- Kích thích sự hình thành rễ: Trong sự hình thành rễ đặc biệt là rễ bất định, hiệu quả của Auxin là rất đặc trưng Sự hình thành rễ bất định (cành giâm, cành chiết) có thể chia thành 3 giai đoạn: Giai đoạn đầu là phản ứng phân hoá tế bào tiền tượng tầng; tiếp theo là xuất hiện mầm rễ và cuối cùng là mầm rễ sinh trưởng thành rễ bất định chọc thủng vỏ và ra ngoài Để có sự phản phân hoá tế bào mạnh mẽ thì cân lượng auxin khá cao Các giai đoạn sinh trưởng của rễ cần ít auxin và có khi gây ức chế Nguồn auxin này có thể
là nội sinh, có thể xử lý ngoại sinh Vai trò của auxin cho sự phân hoá rễ thể hiện rất rõ trong nuôi cấy mô trong môi trường chỉ có Auxin thì mô nuôi cấy chỉ xuất hiện rễ mà thôi Vì vậy trong kỹ thuật nhân giống vô tính thì sử dụng auxin để kích thích sự ra rễ là cực kì quan trọng và bắt buộc
- Kích thích sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt
Trang 4Tế bào trứng sau khi thụ tinh đã tạo nên hợp tử và sau đó phát triển thành phôi Phôi hạt là nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng, khuếch tán vào bầu và kích thích sự lớn lên của bầu thành quả Vì vậy quả chỉ có thể hình thành khi có sự thụ tinh Nếu không có quá trình thụ tinh thì không hình thành phôi và hoa sẽ bị rụng Việc sử lý auxin ngoại sinh cho hoa sẽ thay thế được nguồn auxin nội sinh vốn được hình thành trong phôi và do đó mà không cần quá trình thụ phấn thụ tinh bầu nhuỵ vẫn lớn lên thành quả được nhờ auxin ngoại sinh Trong trường hợp này quả không qua thụ tinh và do đó không có hạt
- Auxin kìm hãm sự rụng của lá, hoa, quả vì nó ức chế sự hình thành tầng rời của cuống lá, hoa quả vốn được cảm ứng bới các chất ức chế sinh trưởng
Vì vậy phun auxin ngoại sinh có thể giảm sự rụng lá tăng sự đậu quả và phòng rụng nụ, quả non làm tăng năng suất
- Auxin ảnh hưởng lên sự vận động của chất nguyên sinh, tăng tốc độ lưu động của chất nguyên sinh, ảnh hưởng lên quá trình trao đổi chất: kích thích sự tổng hợp các polymer và ức chế sự phân huỷ chúng, ảnh hưởng đến các hoạt động sinh lý như quang hợp, hô hấp, sự vận chuyển các chất trong cây
+ Sự giãn của tế bào dưới tác động của auxin:
- Sự giãn của tế bào thực vật xảy ra do 2 hiệu ứng: Sự giãn của thành tế bào
và sự tăng thể tích, khối lượng chất nguyên sinh Khi pH = 5 thì sự sinh trưởng của tế bào và mô được kích thích.ion H+ đã hoạt hoá emzim phân giải các cầu nối ngang polisaccarit giữa các sợi xenlulose với nhau làm cho các sợi xenlulose tách nhau và dễ trượt lên nhau Dưới tác dụng của sức trương nước tế bào do không bào hút nước vào mà các sợi xenlulose đã mất liên kết lỏng lẻo rất rễ trượt lên nhau làm cho thành tế bào giãn ra Song song với sự giãn thành tế bào, xảy ra tổng hợp mới các cấu tử tạo nên thành tế bào và cả chất nguyên sinh nữa Với hiệu ứng này auxin đóng vai trò hoạt hóa gen để tổng hợp nên các enzim cần thêit cho sự tổng hợp các chất
(xenlulóe,pectin,hemixenluilose,protein ) 1.3 Tầm quan trọng kinh tế của
auxin
Trang 5- Kích thích sự ra rễ bất định của cành giâm, cành triết ứng dụng vào việc nhân giống vô tính Hóa chất có hiệu quả cao nhất, kích thích sự ra rễ bất định là IBA và NAA Nồng độ sử dụng tùy thuộc vào phương pháp ứng dụng, vào đối tượng sử dụng và mùa vụ Có 3 phương pháp chủ yếu sử dụng chất điều tiết sinh trưởng cho cành giâm: phương pháp nhúng nhanh trong dung dịch kích thích ra rễ có nồng độ đặc (1.000 - 10.000ppm) trong 3 - 5 giây rồi cắm vào giá thể; phương pháp ngâm lâu trong dung dịch loãng (vài chục - vài trăm ppm) trong 12 - 24 giờ; phương pháp phun lên lá thay cho sử
lý gốc Phương pháp xử lý nồng độ đặc là có hiệu quả hơn cả với hầu hết các đối tượng cành giâm và nồng độ hiệu quả là 50 - 100ppm
- Ngăn chặn sự rụng của lá, nụ và quả Sự rụng là một phản ứng tự nhiên của cây, do sự xuất hiện tầng rời ở cuống là, hoa, quả Sự hình thành tầng rời được cảm ứng bởi etylen, ABA và các chất ức chế sinh trưởng nhưng lại bị ức chế bởi các chất kích thích sinh trưởng đặc biệt là auxin
Auxin là tăng sự đậu quả và tạo quả không hạt: quả được hình thành sau khi xảy ra quá trình thụ phấn, thụ tinh Hợp tử phát triển thành phôi Phôi sinh trưởng sẽ là trung tâm sinh sản ra các chất kích thích sinh trưởng có bản chất auxin và gibberellin
2 Gibberellin
2.1 Lịch sử nghiên cứu Gibberellin
Gibberellin là nhóm phytohoocmon được phát hiện thứ hai sau auxin Việc phát hiện Gibberellin bắt đầu bằng các nghiên cứu “bệnh lúa von”, một triệu chứng bệnh rất phổ biến trong trồng lúa của các nước phương Đông thời bấy giờ, đẫn nghiên cứu cơ chế gây bệnh và cuối cùng tách được hàng loạt các chất là sản phẩm tự nhiên của nấm bệnh cũng như tư thực vật bậc cao gọi
là Gibberellin Từ lâu người ta xác đinh nấm gây bệnh “Lúa von” là gibberella fujikuroi (thực ra giai đoạn không hoàn chỉnh hay giai đoạn dinh dưỡng gây bệnh của nấm đó gọi là Fusarium heterosporum hay F moniliforme)
Trang 6-Năm 1926 Kurosawa (Nhật bản) đã thành công trong việc lây bệnh “von” nhân tạo cho Lúa và Ngô
Yabuta(1934 – 1938) đã thách được hai chất dưới dạng tinh thể từ nấm lúa gọi là gibberellin A và B nhưng chưa xác định được bản chất hoá học của chúng Sau đó chiến tranh thế giới thứ hai bùng nổ, làm ngắt quãng quá trình nghiên cứu của các nhà nghiên cứu nhật bản này Nhưng mãi cho tới năm
1955, các nhà khoa học Anh, Mỹ đã phát hiện ra những bài báo cũ của người Nhật bản về gibberellin và chính năm này họ xác định được bản chất hóa học của chất gây bệnh von, đó là axit Gibberellic
( C19H22O6), Năm 1956 West, Phiney, Radley đã tách được Gibberellin từ các thực vật bậc cao và axit này được xác định là phitohoocmon tồn tại trong các
bộ phận của cây
2.2 Vai trò sinh lý
- Kích thích sinh trưởng kéo dài thân, lóng của cây hòa thảo do tác dụng lên pha giãn dọc của tế bào
- Gibberellin kích thích sự nẩy mầm của hạt, củ, căn hành Do đó, có thể sử dụng Gibberellin để phá quá trình ngủ nghỉ của các cơ quan này
- Gibberellin ảnh hưởng đến sự ra hoa của cây trồng và sự phân hóa giới tính đực ở các cây họ bầu bí
- Gibberellin ảnh hưởng đến sự lớn lên của quả và sự tạo quả không hạt
- Gibberellin ngăn cản quá trình rụng của cơ quan (lá, hoa, quả), làm chậm quá trình chín, quá trình già hóa của các cơ quan và của toàn cây
2.3 Tầm quan trọng kinh tế của Gibberellin
Nhiều nghiên cứu trong nước cũng như ngoài nước cho thấy, sử dụng gibberellin trong sản xuất đạt hiệu quả cao, đặc biệt đối với nhiều loại rau, chè, thuốc lá, đay, cà chua, nho…và sau đây là một số ứng dụng:
- Kích thích nhanh sự sinh trưởng của cây, tăng chiều cao, tăng sinh khối, tăng thu hoạch tăng hiệu quả kinh tế
Trang 7+ Đối với các loại rau, cỏ, việc phun GA làm tăng năng suất cây trồng
rõ rệt Xử lý Nho với GA3 (nồng độ 5 - 40 ppm tùy theo giống) làm tăng năng suất Nho lên gấp bội và cải thiện được phẩm chất
+ Với một số cây trồng cần chiều cao như cây lấy sợi, cây mía…sử dụng GA đều có thể đạt được mục đích Người ta phun dung dịch GA nồng
độ 20- 50 ppm cho cây Đay có thể làm tăng chiều cao gấp đôi, phun cho mía
có thể làm cho chiều dài lóng lên nhiều lần…
- Kích thích ra hoa, rút ngắn thời kỳ non trẻ của thực vật, tăng sản lượng hạt giống
- Làm chậm chín quả: để làm quả chậm chín, có thể sử dụng GA3 (10 – 50ppm) để phun ướt quả lúc quả đã chuyển mầu hoàn toàn trên cây Cũng có thể sử dụng GA3 phối hợp với chất trừ nấm dùng để nhúng quả sau thu hoạch nhằm nâng cao khả năng bảo quản các quả kể trên Cũng có thể sử dụng GA3
để làm chậm chín quả trên cây Vải, Nhãn Các thí nghiệm ban đầu của trường đại học Nông nghiệp I đã chỉ ra rằng: có thể làm chậm chín quả Vải thiều Thanh Hà đến 10 ngày Quy trình sử dụng GA3 cho Vải thiều Thanh Hà được tóm tắt như sau: khi hoa nở rộ, phun GA3 10ppm ướt hết các chùm hoa để tăng tỷ lệ đậu quả Sau đó 10 ngày, phun GA3 20 ppm ướt hết các chùm quả vừa được hình thành để chống rụng Sau đó 1 tháng phun GA3 50ppm ướt hết các chùm quả để tăng kích thước quả, hạn chế các dấu hiệu xấu trên vỏ quả Cuối cùng, trước khi thu hoạch 7 ngày có thể phun GA3 50ppm để tăng cường khả năng bảo quản sau thu hoạch
- Điều khiển sự ngủ nghỉ của hạt, củ, căn hành: để phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ, người ta sử dụng chủ yếu GA3, GA khi xâm nhập vào cơ quan đang ngủ nghỉ sẽ làm lệch cân bằng hoocmon thuận lợi cho sự nẩy mầm Người ta phun dung dịch GA 2ppm cho Khoai tây vừa thu hoạch kết hợp với xông hơi hỗn hợp Rindit hoặc CS2 trong hầm kín kích thích khoai tây nẩy mần trên 90% trong 5 -7 ngày
3 Xytokinin
Trang 8Việc phát hiện ra xytokinin gắn liền với kỹ thuật nuôi cấy mô tế bào thực vật Năm 1955, Miller và Skoog đã phát hiện ra một chất có tên là Kinetin mà khi bổ sung vào môi trường nuôi cấy mô thuốc là đã kích thích sự phân chia tế bào và phân hóa mô nuôi cấy theo hướng tạo chồi rất nhanh trong ống nghiệm Trong thực vật lại thấy những chất gần giống kinêtin về cấu tạo và cũng kích thích sự phân chia tế bào Các chất này gọi là Kinin Xytokinin trong cây được Letham và Miller (1963) triết tách từ hạt Ngô có tên là Zeatin Zeatin là chất có hoạt tính kích thích mạnh hơn Kinêtin 10
-100 lần Ngoài hai hợp chất kể trên, thuộc nhóm này còn có Benzyl adenin (BA) – một chất điều chỉnh sinh trưởng tổng hợp
Đầu chóp rễ, kể cả rễ phụ, là trung tâm tổng hợp xytokinin Từ đó, xytokinin được vận chuyển lên phía trên theo mạch gỗ cùng với dòng nước thoát hơi
3.2 Vai trò sinh lý
- Kích thích sự phân chia tế bào, tạo nên sự trẻ hóa ở các bộ phận và của toàn cây
- Kích thích sự phân hóa chồi
- Kìm hãm quá trình già hóa của các cơ quan và của toàn cây nên xytokinin được xem như một hoocmon trẻ hóa Nếu bộ rễ cây được duy trì tốt thì quá trình hóa già của cây sẽ bị ngăn cản, cây sẽ có tuổi thọ dài hơn Ngoài
ra xytokinin còn có tác dụng kìm hãm sự phá hủy diệp lục, prôtêin và axit nucleic Do đó, có thể kéo dài tuổi thọ, màu xanh của lá (rau, hoa) bằng xử lý xytokinin ngoại sinh
- Xytokinin kích thích sự nẩy mầm của hạt và chôi ngủ tương tự GA
- Trong sự tương tác với auxin, xytokinin điều chỉnh hiện tượng ưu thế ngọn của cây theo hướng làm giảm ưu thế ngọn hay nói cách khác, xytokinin kích thích sinh trưởng của chồi bên
Nếu kích thích ra rễ thì dùng auxin nhiều hơn
- Xytokinin ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất, đặc biệt là các quá trình sinh tổng hợp axit nucleic, protein, chlorophyll (diệp lục) do đó ảnh hưởng đến toàn bộ hoạt động sinh lý của cây
Trang 93.3 Tầm quan trọng kinh tế của Xytokinin
- Làm chậm sự hóa già của cây trong nuôi cấy mô: Sử dụng xytokinin (BA, kinetin) nồng độ 10-7 - 10-5 M để ngăn cản sự già hóa của các cây con và
mô nuôi cấy
- Làm lá tách rời giữ được màu xanh lâu: Lá tách rời bị úa vàng rất nhanh nhưng lá này lúc được tẩm xytokinin có thể giữ màu xanh khá lâu Phần bên phải phía trên của lá thuốc lá cắt rời được phun dung dịch kinêtin 30 mg/l Sau 10 ngày, phần này vẫn giữ được màu xanh Các phần còn lại của lá bị chết
- Điều chỉnh sự phát sinh hình thái trong nuôi cấy mô Trong nuôi cấy
mô người ta sử dụng auxin để điều chỉnh sự phát sinh callus và rễ Còn dùng xytôkinin để điều khiển sự phát sinh chồi Tỷ lệ auxin/xytokinin có ý nghĩa quan trọng trong nuôi cấy mô
Các chất ức chế sinh trưởng
1 Axít abxixic (AAB)
1.1 Lịch sử nghiên cứu
Lịch sử phát hiện ra AAB gắn liền với tên tuổi của nhiều nhà nghiên cứu Liu và Carn (1961) đã tách rieng đươc một chất dưới dạmg tinh thể từ quả bông già và khi xử lý cho cuống lá bông non và đã gây ra hiện tượng rụng gọi đó là chất abxixicI
Ohkuma và Eddicott; (1963) đã tách được một chất khác cũng gây sự rụng lá gọi là abxixicII Cùng lúc đó Wareing và các cộng sự bằng phương pháp sắc
ký đã tách riêng một chất ức chế từ lá cây gọi là Betula và khi sử lý nó đã gây nên hiện tượng ngủ nghỉ chồi Họ gọi đó là chất “đomin” Năm 1966 nhờ phương pháp quang phổ phân cực rất nhạyhọ đã xác định được bản chất hoá học của chất đó và được hội nghị Quốc tế về chất điều tiết sinh trưởng 1967
đề nghị danh pháp khoa học là axit abxixic.AAB là chất kìm hãm quan trọng
Trang 10có nhiều ở lá, chồi ,củ, hạt, quả Lá và quả là trung tâm tổng hợp chất này Nó
di chuyển theo hướng bó gỗ libe và mô mềm
1.2.Vai trò sinh lý
- AAB kiểm soát sự rụng của cơ quan do kích thích xuất hiện tầng rời ở cuống
lá, hoa, quả Tuy vậy, quá trình kiểm soát hiện tượng này còn có tác động phối hợp của Etylen và auxin
-AAB là một chất ức chế sinh trưởng rất mạnh nhưng nó không gây hiệu quả độc ở nồng độ cao
- AAB điều chỉnh sự ngủ nghỉ Trong các cơ quan đang ở trạng thái ngủ nghỉ thường có hàm lượng AAB rất cao trong khi hàm lượng gibberellin rất thấp Có thể nói sự ngủ nghỉ và mọc mầm được điều chỉnh bằng tỷ lệ AAB/GA.Trong cơ quan đang ngủ nghỉ hàm lượng AAB tăng gấp 10 lần lớn hơn thời kỳ dinh dưỡng Sự ngủ nghỉ kéo dài cho đến khi nào hàm lượng ABA trong chúng giảm đến mức độ tối thiểu
- Kiểm tra sự rụng: vai trò của AAB trong việc điều chỉnh sự rụng được phát hiện đầu tiên cùng với sự phát hiện AAB và coi nó như một chất điều chỉnh tự nhiên sự rụng của cơ quan.AAB đã kích thích sự xuất hiện và nhanh chóng hình thành tầng rời ở cuống Tuy nhiên, chức năng điều chỉnh sự rụng còn gắn liền với hoocmon khác như etylen và auxin
- Điều chỉnh sự đóng mở khí khổng: trong những năm gần đây người ta
đã phát hiện ra rằng AAB có vai trò quan trọng trong sự đóng mở khí khổng Khi sử lý AAB ngoại sinh cho lá làm khí khổng đóng lại nhanh chóng và do
đó mà giảm thoát hơi nước qua khí khổng
- AAB được xem như một hoocmon “stress” vì nó được hình thành mạnh để phản ứng với các stress hoặc điều kiện bất thuận của môi trường và làm cho cây biến đổi để thích ứng với điều kiện của môi trường Ví dụ: sự tổng hợp AAB nhanh chóng để phản ứng với stress nước: khi cây bị thiếu nước (hạn) thì hàm lượng AAB tăng nhanh trong lá, làm khí khổng nhanh chóng đóng lại để giảm ngay sự thoát hơi nước