Luận án tiến sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu đặc tính cứng cây kháng đổ ngã của một số dòng lúa nếp thuộc hai tổ hợp lai CK92 x Nhật và NK2 x Nhật

Mục đích nghiên cứu của luận án nhằm xác định nguyên nhân có liên quan đến tính kháng đổ ngã để có hướng chọn tạo ra giống mới cứng cây, kháng đổ ngã và hiệu quả của tính cứng cây đối với cây lúa nếp.

Trang 1

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

Mã số: 62 62 01 10

2018

Trang 2

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

Mã số: 62 62 01 10

Người hướng dẫn khoa học GS.TS LÊ VĂN HÒA PGS.TS VÕ CÔNG THÀNH

2018

Trang 3

LỜI CẢM TẠ

Xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến

GS.TS Lê Văn Hòa và PGS.TS Võ Công Thành đã tận tình hướng dẫn, tạo mọi điều kiện thuận lợi, hỗ trợ và cho những lời khuyên hữu ích, kinh nghiệm quý báu trong nghiên cứu để giúp tôi hoàn thành luận án này

Xin chân thành cám ơn

Ban Giám hiệu Trường Đại học Cần Thơ; Ban Chủ nhiệm Khoa Nông nghiệp và Sinh học Ứng dụng; quý thầy cô Bộ môn Khoa học cây trồng, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng đã tạo điều kiện thuận lợi và cung cấp nhiều kiến thức quý báu cho tôi học tập và nghiên cứu trong suốt quá trình làm nghiên cứu sinh

Xin chân thành cám ơn các em sinh viên, học viên, tập thể cán bộ, nhân viên Phòng thí nghiệm Chọn giống và Ứng dụng công nghệ sinh học - Bộ môn

Di truyền và Chọn giống cây trồng - Khoa Nông nghiệp và Sinh học ứng dụng

- Trường Đại học Cần Thơ đã hỗ trợ, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện thí nghiệm

Xin gửi lời cám ơn đến các ban, ngành huyện Phú Tân, tỉnh An Giang đã hỗ trợ, phối hợp, tạo điều kiện cho chúng tôi trong quá trình bố trí thí nghiệm ngoài đồng tại đây

Xin trân trọng tất cả những sự đóng góp, giúp đỡ, động viên của gia đình, bạn bè và đồng nghiệp

Trang 4

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan kết quả nghiên cứu trong luận án tiến sĩ “Nghiên cứu đặc tính cứng cây kháng đổ ngã của một số dòng lúa nếp thuộc hai tổ hợp lai

CK92 x Nhật và NK2 x Nhật” của Nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Thuở là do

chính tác giả thực hiện với sự hướng dẫn của GS.TS Lê Văn Hòa và PGS.TS

Võ Công Thành, không trùng với bất cứ số liệu nào của các tác giả khác đã công bố trên các tạp chí trong và ngoài nước

Trang 5

TÓM LƯỢC

Đổ ngã ở lúa đã làm giảm đáng kể năng suất, chất lượng của lúa gạo; gây thất thoát khi thu hoạch, không thể thu hoạch bằng cơ giới hóa Hiện tượng đổ ngã trên lúa nói chung và lúa nếp nói riêng đã trở thành một vấn đề lớn ở Đồng bằng sông Cửu Long Sử dụng một số loại phân bón, hóa chất cũng có thể hạn chế được tình trạng đổ ngã cho cây lúa nhưng lại ảnh hưởng đến tính bền vững của môi trường Biện pháp hữu hiệu là chọn tạo giống mới cứng cây, kháng đổ ngã Đề tài được thực hiện nhằm chọn ra được 1-2 dòng lúa nếp mới cứng cây, kháng đổ ngã, năng suất cao, chất lượng tốt phục vụ

cho sản xuất Hai tổ hợp lai đơn giữa các giống lúa nếp indica (NK2 và CK92 có nguồn gốc từ tỉnh An Giang) với lúa Nhật japonica cứng cây: THL1 (nếp

NK2 x lúa Nhật) và THL2 (nếp CK92 x lúa Nhật) đã được thực hiện và chọn lọc từ năm 2010-2013 đến thế hệ F5 Đề tài kế thừa, tiếp tục chọn lọc từ F6 đến F8 và đánh giá ngoài đồng qua 3 vụ: Đông xuân 2014-2015, Hè thu 2015 và Đông xuân 2015-2016 Thí nghiệm được bố trí theo thể thức khối hoàn toàn ngẫu nhiên, 3 lặp lại, giống đối chứng là nếp CK92 Các chỉ tiêu theo dõi, chọn lọc gồm cấp đổ ngã (9 cấp), đặc tính nông học, đặc tính kháng đổ ngã (chiều dài, đường kính, độ cứng lóng), năng suất, chất lượng hạt (độ bền gel, nhiệt trở hồ, amylose, protein, dài hạt và dạng hạt) Trong quá trình chọn lọc, ứng dụng kỹ thuật điện di protein SDS-PAGE để kiểm tra độ thuần (band waxy) Kết quả đã xác định được đường kính lóng và độ dày thành lóng là hai yếu tố quyết định đến độ cứng của các lóng thân cây lúa nếp Đã tuyển chọn được 2 dòng nếp mới là NL1 (từ THL CK92 x Nhật) và NL2 (từ THL NK2 x Nhật) có thời gian sinh trưởng thuộc nhóm A1, chiều cao cây trung bình 96-

100 cm; chiều dài lóng (cm) từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư lần lượt là 33,1; 16,8-20,0; 12,5-12,9 và 6,2-7,4; đường kính lóng (mm) từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư lần lượt là 2,10-2,12; 3,46-3,64; 4,31 và 4,59-4,91; độ dày thành lóng (mm) từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư lần lượt là 0,399-0,417; 0,438-0,499; 0,666-0,667 và 0,792-0,832; độ cứng lóng (N.cm-2) từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư lần lượt là 1,36-1,43; 2,48-2,82; 3,85-4,31 và 9,46-10,7; hàm lượng amylose dưới 3%, hàm lượng protein 8%, dài hạt 7,06-7,30 mm, dạng hạt thon dài đối với dòng NL1 và trung bình đối với dòng NL2, năng suất 8,4-9,3 t/ha cao hơn so với đối chứng nếp CK92 (8 t/ha)

28,1-Từ khóa: chiều dài lóng, độ cứng lóng, độ dày thành lóng, đường kính lóng, kháng đổ ngã, lúa nếp

Trang 6

SUMMARY

Lodging in rice had significantly reduced yield and quality of rice; causing losses when harvesting, can not harvest by mechanization Lodging on rice in general and sticky rice in particular had became a major problem in the Mekong Delta Using some types of fertilizer, chemicals could reduce lodging resistance in rice, but affect the sustainability of the environment Crossing and selecting for new stiff-culm rice varieties are one of the efficient sollutions for rice lodging The thesis was carried out to select 1-2 new sticky rice lines stiff-culm, lodging resistant, high productivity, good quality for production The two hybrid crosses betwen indica sticky rice varieties (NK2 and CK92 from An Giang province) with stiff-culm japonica rice - THL1 (sticky rice NK2 x Nhat rice) and THL2 (sticky rice CK92 x Nhat rice) - had been conducted and selected from 2010-2013 to the F5 generation The study inherited and continued to selected from F6 to F8 through three field trial as Winter-Spring crop 2014-2015, Summer-Autumn 2015 and Winter-Spring 2015-2016 The experiment was a completely randomized block design with three replications and CK92 as a control variety Indicators for monitoring and selecting included the lodging scale (9 levels), agronomy, lodging resistanse traits (length, diameter and breaking strength), yield, grain quality (gel strength, gelatinization temperature, amylose content, protein content, long grain and granular) In the selecting process, application of SDS-PAGE protein electrophoresis technique to check purity (band waxy) The results have determined the internode diameter and internode wall thickness determination to the breaking strength of sticky rice internodes Two new sticky rice lines had been selected, NL1 (from cross CK92 x Nhat) and NL2 (from cross NK2 x Nhat) with growth duration of A1 group, average height of 96,1-100 cm; length of first, second, third and fourth internodes varied from 28,1-33,1; 16,8-20,0; 12,5-12,9 and 6,2-7,4 cm, respectively; diameter of first, second, third and fourth internodes varied from 2,10-2,12; 3,46-3,64; 4,31 and 4,59-4,91 mm, respectively; internode wall thickness of first, second, third and fourth internodes varied from 0,399-0,417; 0,438-0,499; 0,666-0,667 and 0,792-0,832 mm, respectively; breaking strength of first, second, third and fourth internodes was varied from 1,36-1,43; 2,48-2,82; 3,85-4,31 and 9,46-10,7 N.cm-2, respectively; amylose content was below 3 percent, protein content of 8 percent, grain length of 7,06-7,30 mm; granules from long slender (NL1) to medium slender (NL2); the yield of 8,4-9,3 t/ha was higher than that

of CK92 control variety (8 t/ha)

Trang 7

Keywords: internode length, breaking strength, culm thickness,

internode diameter, lodging resistance, sticky rice

Trang 8

MỤC LỤC

Trang

Lời cảm tạ i

Lời cam đoan ii

Tóm lược iii

Summary iv

Mục lục vi

Danh sách bảng ix

Danh sách hình xi

Danh mục từ viết tắt xii

Chương 1 Giới thiệu chung 1

1.1 Tính cấp thiết của đề tài 1

1.2 Mục tiêu nghiên cứu 2

1.3 Đối tượng nghiên cứu 3

1.4 Phạm vi nghiên cứu 3

1.5 Nội dung nghiên cứu 3

1.6 Tính mới của luận án 4

1.7 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án 4

Chương 2 Tổng quan tài liệu 6

2.1 Khái quát về sự đổ ngã ở cây lúa 6

2.1.1 Đổ ngã do sự cong phần thân lúa ở phía ngọn 6

2.1.2 Đổ ngã do sự tét hoặc gãy các lóng thân ở phía gốc 8

2.1.3 Đổ ngã do rễ 10

2.2 Đặc điểm hình thái cây lúa cứng cây kháng đổ ngã 10

2.2.1 Chiều cao cây 10

2.2.2 Chiều dài lóng thân 15

2.2.3 Đường kính lóng thân và độ dày thành lóng 18

2.2.4 Đặc điểm giải phẫu lóng 25

2.2.5 Thành phần vách tế bào 26

2.2.6 Độ cứng lóng thân 29

2.3 Yếu tố ngăn cản quá trình giảm độ cứng lóng thân từ sau trổ 31

2.3.1 Đối với những lóng ngọn 31

2.3.2 Đối với những lóng gốc 35

Chương 3 Phương tiện và phương pháp 38

3.1 Thời gian và địa điểm 38

3.2 Phương tiện nghiên cứu 38

3.2.1 Vật liệu thí nghiệm 38

3.2.2 Thiết bị, hóa chất thí nghiệm 41

3.3 Phương pháp 41

3.3.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm trong nhà lưới 41

3.3.2 Phương pháp bố trí thí nghiệm ngoài đồng 43

Trang 9

3.3.3 Phương pháp đánh giá các đặc tính nông học và thành phần

năng suất 44

3.3.4 Phương pháp phân tích các chỉ tiêu đánh giá kháng đổ ngã 45

3.3.4.1 Cấp đổ ngã 45

3.3.4.2 Chiều dài, đường kính và độ cứng lóng 45

3.3.5 Phương pháp phân tích các chỉ tiêu chất lượng hạt 46

3.3.5.1 Chiều dài và hình dạng hạt gạo 46

3.3.5.2 Phân tích hàm lượng amylose 47

3.3.5.3 Phân tích hàm lượng protein 48

3.3.5.4 Phân tích độ bền thể gel 49

3.3.5.5 Phân tích nhiệt trở hồ 49

3.3.6 Phương pháp giải phẫu lóng thân và xác định độ dày thành lóng 50

3.3.7 Phương pháp điện di protein SDS-PAGE 51

3.3.8 Đánh giá các chỉ tiêu khảo nghiệm giống 52

3.3.9 Phương pháp phân tích số liệu 56

Chương 4 Kết quả và thảo luận 58

4.1 Kết quả chọn lọc trong điều kiện nhà lưới 58

4.1.1 Cấp đổ ngã 58

4.1.2 Chiều dài lóng 58

4.1.2.1 Thế hệ F7 58

4.1.2.2 Thế hệ F8 60

4.1.3 Đường kính lóng 63

4.1.3.1 Thế hệ F7 63

4.1.3.2 Thế hệ F8 65

4.1.4 Độ cứng lóng 67

4.1.4.1 Thế hệ F7 67

4.1.4.2 Thế hệ F8 70

4.1.5 Nhận xét chung về chiều dài, đường kính và độ cứng lóng 73

4.1.5.1 Chiều dài lóng 73

4.1.5.2 Đường kính lóng 76

4.1.5.3 Độ cứng lóng 78

4.1.6 Mối tương quan giữa chiều dài, đường kính và độ cứng lóng 80

4.1.7 Đặc điểm giải phẫu 84

4.1.7.1 Độ dày thành lóng 85

4.1.7.2 Số lớp tế bào nhu mô và biểu bì thành lóng 87

4.1.8 Các chỉ tiêu nông học, thành phần năng suất và chất lượng hạt 89

4.1.8.1 Các đặc tính nông học chủ yếu 89

4.1.8.2 Thành phần năng suất và chất lượng hạt 91

4.1.8.3 Kết quả điện di đánh giá chất lượng hạt của cây F8 96

Trang 10

4.2 Kết quả đánh giá ngoài đồng của các dòng nếp lai 98

4.2.1 Một số đặc tính nông học chủ yếu 98

4.2.2 Các chỉ tiêu đánh giá kháng đổ ngã 99

4.2.2.1 Cấp đổ ngã 99

4.2.2.2 Chiều dài lóng 101

4.2.2.3 Đường kính lóng 102

4.2.2.4 Độ cứng lóng 103

4.2.3 Sự tương quan giữa các tính trạng chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân ở điều kiện ngoài đồng 106

4.2.4 Năng suất và các thành phần năng suất 107

4.2.4.1 Năng suất 107

4.2.4.2 Các thành phần năng suất 107

4.2.5 Dạng hạt và chất lượng gạo nếp 110

4.2.5.1 Chiều dài và hình dạng hạt 110

4.2.5.2 Chất lượng gạo nếp 110

Chương 5 Kết luận và đề nghị 112

5.1 Kết luận 112

5.2 Đề nghị 112

Danh mục liệt kê các bài báo đã công bố 113

Tài liệu tham khảo 114

Phụ lục 122

Trang 11

DANH SÁCH BẢNG

Trang

Bảng 2.1 Chiều cao cây và số lóng trên thân chính của một số giống lúa

ngắn ngày kháng đổ ngã 12

Bảng 2.2 Chiều dài lóng thân (cm) cây lúa ở các nghiệm thức xử lý với prohexadione – calcium 16

Bảng 2.3 So sánh chiều dài thân và chiều dài lóng thân giữa cây lúa đổ ngã và không đổ ngã 17

Bảng 2.4 Khối lượng vật chất khô các bộ phận của lúa với các mức độ của Si 27

Bảng 2.5 Độ cứng lóng (N) của giống lúa Kasalath và Koshihikari 30

Bảng 2.6 Độ cứng lóng thân (N) của một số giống lúa ngoài đồng lúc thu hoạch 31

Bảng 2.7 Thành phần trong ngọn thân và chlorophyll trong lá dòng S1 34

Bảng 2.8 Những tính trạng nông học, đặc điểm và thành phần của phần gốc các dòng NIL 37

Bảng 3.1 Một số đặc điểm nông học và chất lượng của các giống lúa bố mẹ 38

Bảng 3.2 Đường kính và độ cứng lóng thân của các dòng nếp ưu tú ở thế hệ F4 39

Bảng 3.3 Đặc điểm nông học, thành phần năng suất và chất lượng của các dòng nếp ưu tú ở thế hệ F4 40

Bảng 3.4 Một số đặc điểm của các dòng lúa nếp sử dụng trong thí nghiệm ngoài đồng 40

Bảng 3.5 Mô tả các vụ mùa của toàn thí nghiệm 42

Bảng 3.6 Liều lượng và thời điểm bón phân cho thí nghiệm ngoài đồng 44

Bảng 3.7 Phân loại cây lúa dựa vào thời gian sinh trưởng 44

Bảng 3.8 Đánh giá cấp đổ ngã trên lúa theo IRRI 45

Bảng 3.9 Tiêu chuẩn đánh giá chiều dài và hình dạng hạt gạo theo IRRI 47

Bảng 3.10 Thang đánh giá hàm lượng amylose 48

Bảng 3.11 Thang đánh giá độ bền thể gel 50

Bảng 3.12 Bảng phân cấp độ trở hồ 50

Bảng 3.13 Công thức pha dung dịch tạo 1 gel 52

Bảng 3.14 Các chỉ tiêu theo dõi và phương pháp đánh giá 53

Bảng 4.1 Chiều dài lóng thân (cm) của các dòng nếp lai ở THL1 thế hệ F7 58

Bảng 4.5 Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL1 thế hệ F7 63

Trang 12

Bảng 4.7 Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL1

thế hệ F8 66

Bảng 4.9 Độ cứng lóng thân (N/cm2) của các dòng nếp lai ở THL1 thế hệ F7 68

Bảng 4.12 Độ cứng lóng thân (N/cm2) của các dòng nếp lai ở THL2 hế hệ F8 72

Bảng 4.13 Chiều dài lóng thân (cm) các dòng lai ở thế hệ F8 so với bố mẹ 75

Bảng 4.14 Đường kính lóng thân (cm) các dòng lai ở thế hệ F8 so với bố mẹ 77

Bảng 4.15 Độ cứng lóng thân (N/cm2) các dòng ưu tú ở thế hệ F8 so với bố mẹ 79

Bảng 4.16 Tương quan giữa chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân ở thế hệ F7 và F8 82

Bảng 4.17 Độ dày thành lóng (mm) của các dòng ưu tú tế hệ F8 85

Bảng 4.18 Tương quan giữa chiều dài, đường kính, độ cứng lóng thân với độ dày thành lóng 87

Bảng 4.19 Số lớp tế bào nhu mô và độ dày lớp vỏ ngoài của thành lóng 88

Bảng 4.20 Thời gian sinh trưởng và chiều cao cây của các dòng lai thế hệ F7 89

Bảng 4.21 Thời gian sinh trưởng và chiều cao cây của các dòng lai thế hệ F8 90

Bảng 4.22 Thành phần năng suất của các dòng lúa nếp lai thế hệ F8 92

Bảng 4.23 Chiều dài và dạng hạt của gạo nếp các dòng lai 93

Bảng 4.24 Một số đặc điểm chất lượng chủ yếu của gạo nếp các dòng lai 94

Bảng 4.25 Một số đặc tính nông học của các dòng lúa nếp ngoài đồng 99

Bảng 4.26 Đánh giá cấp đổ ngã ngoài đồng 100

Bảng 4.27 Chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân của các dòng lúa nếp vụ Đông xuân 2014-2015 101

Bảng 4.28 Chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân của các dòng lúa nếp vụ Hè thu 2015 và Đông xuân 2015-2016 103

Bảng 4.29 Kết quả phân tích tương quan giữa chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân 106

Bảng 4.30 Thành phần năng suất của các dòng lúa nếp ngoài đồng 109

Bảng 4.31 Chiều dài hạt và dạng hạt của các dòng lúa nếp ngoài đồng 110

Bảng 4.32 Một số đặc điểm chất lượng của các dòng lúa nếp ngoài đồng 111

Trang 13

DANH SÁCH HÌNH

Trang

Hình 2.1 Vị trí oằn của thân ở cây lúa bị cong phần ngọn 7

Hình 2.2 Tiến trình gây ra sự đổ ngã ở cây lúa bị cong phần thân phía ngọn 8

Hình 2.3 Trạng thái của cây lúa lúc mới bị ngã và một tuần sau 9

Hình 2.4 Mặt cắt ngang lóng thân lúa 19

Hình 2.5 Mặt cắt ngang lóng thân lúa mang QTL smos1 19

Hình 2.6 Hình thái và giải phẫu của cây lúa mang smos1 so với cây lúa thường 21

Hình 2.7 Kích thước vùng mô phân sinh ngọn cây lúa 22

Hình 2.8 Giải phẫu ngang của lóng thứ tư 23

Hình 2.9 Biểu đồ mô tả số tế bào nhu mô trên diện tích cắt ngang 27

Hình 2.10 Giải phẫu ngang lóng thân thứ hai với mức độ ăn màu lignin 28

Hình 2.11 Các giá trị đánh giá kháng đổ ngã của dòng lúa mang bsuc11 33

Hình 2.12 Biểu đồ giá trị kháng lại lực đẩy và kháng đổ ngã của phần gốc các dòng NIL 36

Hình 3.1 Sơ đồ bố trí thí nghiệm vụ đông xuân 2014-2015 44

Hình 3.2 Độ dày thành lóng của cây lúa nếp với trắc vi thị kính 52

Hình 4.1 Biểu đồ trung bình chiều dài lóng thân các dòng lai F7-F8 74

Hình 4.2 Biểu đồ trung bình đường kính lóng thân các dòng lai F7-F8 76

Hình 4.3 Biểu đồ trung bình độ cứng lóng thân các dòng lai F7-F8 78

Hình 4.4 Biểu đồ mô tả chiều hướng biến thiên chung của đường kính lóng và độ cứng lóng từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư 81

Hình 4.5 Biểu đồ mô tả chiều hướng biến thiên chung của chiều dài lóng và độ cứng lóng từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư 81

Hình 4.6 Giải phẫu ngang lóng thân thứ ba cây lúa nếp 84

Hình 4.7 Thiết diện ngang thành lóng của lóng thân thứ nhất đến lóng thân thứ ba 86

Hình 4.8 Chiều dài hạt và dạng hạt của một số dòng nếp lai 95

Hình 4.9 Độ trở hồ của một số dòng nếp thí nghiệm 95

Hình 4.10 Độ bền thể gel của một số dòng nếp thí nghiệm 96

Hình 4.11 Phổ điện di protein tổng số 97

Hình 4.12 Hình ảnh đồng ruộng của các dòng lúa nếp vụ Đông xuân 2014-2015 100

Hình 4.13 Biểu đồ đường kính (A) và độ cứng lóng (B) của các dòng nếp vụ Đông xuân 2014-2015 104

Hình 4.14 Biểu đồ độ cứng lóng thân thứ ba của các dòng nếp qua 3 vụ ở điều kiện ngoài đồng 105

Hình 4.15 Biểu đồ độ cứng lóng thân thứ tư của các dòng nếp qua 3 vụ ở điều kiện ngoài đồng 105

Hình 4.16 Biểu đồ năng suất của các dòng lúa nếp vụ Đông xuân 2014-2015 108

Trang 14

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

APO1 aberrant panicle organization

Daylong Độ dày thành lóng

Lóng I Lóng thứ nhất

Lóng II Lóng thứ hai

Lóng III Lóng thứ ba

Lóng IV Lóng tứ tư

NSLT Năng suất lý thuyết

NSTT Năng suất thực tế

TGST Thời gian sinh trưởng

Trang 15

CHƯƠNG 1

GIỚI THIỆU CHUNG

1.1 Tính cấp thiết của đề tài

Lúa gạo (Oryza sativa L.) là một trong những nguồn lương thực, thực

phẩm quan trọng bậc nhất của con người, đảm bảo nhu cầu cho khoảng 40%

dân số thế giới (Khush and Brar, 2002; Mahmood-ur-Rahman et al., 2012)

Tại Việt Nam, lúa gạo còn là một trong những mặt hàng xuất khẩu quan trọng mang lại nguồn thu nhập cho quốc gia nói chung và người sản xuất nói riêng Theo số liệu thống kê năm 2013, tổng diện tích lúa của nước đạt 7,89 triệu ha, tổng sản lượng 44,1 triệu tấn, năng suất lúa bình quân đạt 5,58 t/ha, kim ngạch xuất khẩu lúa gạo đạt 2,93 tỷ USD Trong đó, vùng Đồng bằng sông Cửu Long chiếm 56,8% tổng sản lượng và 80,1% sản lượng xuất khẩu (Tổng cục Thống kê, 2014) Thời gian gần đây, do những cấp bách của vấn đề an ninh lương thực, các giống lúa mới với năng suất cao hơn đã và đang được lai chọn

ra ngày càng nhiều Năng suất cao cũng đồng thời với việc cây lúa phải gánh chịu một sức nặng lớn hơn, kết hợp với tình trạng biến đổi khí hậu đang ngày càng phức tạp đã làm tăng thêm nguy cơ đổ ngã cho cây lúa nhất là vào giai đoạn từ trổ đến cuối vụ

Nếu như trước cuộc Cách mạng xanh, năng suất lúa gạo là một thách thức lớn đối với những nhà chọn giống lúa thì hiện nay nó đã nhường chỗ cho

vấn đề đổ ngã (Khush, 1999; Okuno et al., 2014) Đối với nghề trồng lúa, đổ

ngã đã làm giảm đáng kể cả năng suất và chất lượng lúa gạo do nó ảnh hưởng đến bộ máy quang hợp vì khi ngã nằm chồng lên nhau và hủy hoại con đường dẫn truyền trong thân cây lúa khi thân cây bị tét, gãy (Weber and Fehr, 1966;

Kono, 1995; Setter et al., 1997; Zhu et al., 2016) Đổ ngã còn gây khó khăn

trong quản lý bệnh hại, cũng như dễ phát sinh thêm các bệnh hại mới làm khó khăn trong kiểm soát, phòng trị bệnh làm giảm năng suất và chất lượng lúa gạo Lúa bị ngã thường bị dìm trong nước dễ bị hư thối, bị nấm bệnh tấn công và nảy mầm khi chưa thu hoạch làm thất thoát năng suất rất lớn, làm giảm giá

trị dinh dưỡng và thương mại (Nakajima et al., 2008) Khi bị đổ ngã, ẩm độ

hạt cao sẽ dễ hình thành vết rạn nứt, gia tăng hạt gãy trong quá trình xay xát (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008), hạt non nhiều; làm ảnh hưởng đến phẩm chất gạo, gây mùi, hạt bị biến dạng,… làm giảm chất lượng lúa gạo Bên cạnh đó, đổ ngã còn là một trong những nguyên nhân chủ yếu gây thất thoát nhiều khi thu hoạch cũng như gây khó khăn cho khâu thu hoạch, không thể thu hoạch cơ giới hóa, chi phí thu hoạch tăng làm giảm hiệu quả sản xuất (Nguyễn Thành

Trang 16

Hối và ctv., 2014) Theo thống kê của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông

thôn, do thu hoạch bằng thủ công và lúa bị đổ ngã trong mưa bão, tỷ lệ thất thoát sau thu hoạch ở Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) khoảng 14%, chỉ riêng khâu thu hoạch tổn thất từ 3-5% Chỉ riêng năm 2017, do ảnh hưởng mưa, giông khá mạnh từ cơn bão số 16 đã khiến cho nhiều diện tích lúa sắp thu hoạch ở các tỉnh Đồng bằng sông Cửu Long bị ngã đổ hàng chục ngàn ha, gây thiệt hại cho nông dân từ 30-40% năng suất (http://www.sggp.org.vn/mua-lam-lua-do-nga-hang-loat-tai-dbscl-456049.html)

Lúa nếp là một trong những đặc sản lúa gạo của Việt Nam, chỉ riêng Đồng bằng sông Cửu Long đã có khoảng 100.000 ha với các giống chủ lực như nếp Bè, nếp 84, nếp CK92, nếp NK2, nếp CK2003 Trước tình hình đó, nhiều nghiên cứu theo các hướng khác nhau đã được thực hiện từ việc đáp ứng

bằng biện pháp canh tác, sử dụng phân bón có chứa Ca và/hoặc Si (Idris et al.,

1975; Heldt, 1999; White and Martin, 2003; Fallah, 2012; Nguyễn Thành Hối

và ctv., 2014), sử dụng prohexadione-calcium (Kim et al., 2007; Nguyễn Minh

Chơn và ctv., 2010; Chae et al., 2011),… Nhìn chung, việc sử dụng phân bón,

hóa chất có thể có tác dụng như mong muốn, tuy nhiên nó lại gây ra những ảnh hưởng không tốt đến tính bền vững của môi trường

Do đó, chọn giống lúa theo hướng chống chịu với các điều kiện bất lợi của môi trường là một trong ba hướng chính của công tác lai tạo giống lúa của cả nước nói chung và Đồng bằng sông Cửu Long nói riêng trong giai đoạn

hiện nay (Nguyễn Văn Hòa và ctv., 2006) Trong đó, chọn tạo giống mới cứng

cây, kháng đổ ngã là một trong những hướng nghiên cứu đang được quan tâm và đây cũng là hướng nghiên cứu mang tính bền vững, ít phụ thuộc vào điều kiện bên ngoài nên có thể chủ động được trong sản xuất Từ đó, nhiều nghiên cứu đã xác định tìm hiểu những kiểu hình cây lúa ít bị đổ ngã với kiểu hình cây lúa thấp cây, lóng thân ngắn, đường kính lóng thân lớn, độ cứng lóng thân cao đang được quan tâm Ở nước ta, các nghiên cứu để tăng khả năng kháng đổ ngã cho cây lúa và nghiên cứu về đánh giá khả năng kháng đổ ngã của nhiều giống lúa địa phương đã được thực hiện ở một số nơi Tuy nhiên công tác lai chọn giống lúa kháng đổ ngã vẫn chưa được thực hiện nhiều Do đó, đề tài “Nghiên cứu đặc tính cứng cây kháng đổ ngã của một số dòng lúa nếp thuộc hai tổ hợp lai CK92 x Nhật và NK2 x Nhật” được thực hiện

1.2 Mục tiêu nghiên cứu

Mục tiêu tổng quát: xác định nguyên nhân có liên quan đến tính kháng đổ ngã để có hướng chọn tạo ra giống mới cứng cây, kháng đổ ngã và hiệu quả của tính cứng cây đối với cây lúa nếp

Trang 17

Mục tiêu cụ thể:

- Xác định được chiều dài, đường kính, độ cứng và độ dày thành lóng của các lóng thân từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư của cây lúa nếp cứng cây, kháng đổ ngã

- Xác định được các thành phần năng suất, năng suất và chất lượng của các dòng lúa nếp cứng cây, kháng đổ ngã được chọn

- Điện di protein SDS-PAGE đánh giá độ thuần của các dòng nếp ưu tú

- Trắc nghiệm đồng ruộng để tuyển chọn ra 2 dòng lúa nếp ưu tú cứng cây, kháng đổ ngã và có chất lượng tốt

1.3 Đối tượng nghiên cứu

Đề tài tập trung vào một số dòng lúa nếp lai cứng cây, có khả năng

kháng đổ ngã là con lai của giống lúa cứng cây japonica Nhật với giống lúa

indica (được lai tạo tại Phòng thí nghiệm Chọn giống thực vật, Bộ môn Di

truyền và Chọn giống cây trồng, Khoa Nông nghiệp và Sinh học ứng dụng, Trường Đại học Cần Thơ) Các dòng nếp lai ở thế hệ F6 thuộc 2 tổ hợp lai: THL1 (lúa nếp NK2 x lúa Nhật); THL2 (lúa nếp CK92 x lúa Nhật)

1.4 Phạm vi nghiên cứu

Khảo nghiệm cơ bản trong nhà lưới được tiến hành từ năm 2014 đến năm 2016 tại Phòng thí nghiệm Chọn giống và Ứng dụng công nghệ sinh học, Khoa Nông nghiệp và Sinh học ứng dụng, Trường Đại học Cần Thơ Khảo nghiệm ngoài đồng được thực hiện trong vụ Đông xuân 2014-2015 tại 2 xã Phú Hưng và Phú Thọ, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang; vụ Hè thu 2015 và vụ Đông xuân 2015-2016 tại xã Phú Hưng, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang

Do những giới hạn về thời gian và kinh phí nghiên cứu, đề tài tập trung chủ yếu vào các đặc tính liên quan đến tính cứng cây như chiều dài, đường kính, độ cứng và độ dày thành lóng; đánh giá độ thuần qua điện di protein SDS-PAGE; và phân tích các chỉ tiêu về chất lượng hạt để làm cơ sở tuyển chọn dòng nếp có chất lượng tốt

1.5 Nội dung nghiên cứu

1.5.1 Khảo sát đặc tính nông học, đánh giá các chỉ tiêu kháng đổ ngã của các dòng lúa nếp để tuyển chọn dòng lúa kháng đổ ngã tốt, gồm

- Đánh giá các chỉ tiêu nông học, thành phần năng suất: thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, số bông/bụi, tỉ lệ chắc, trọng lượng ngàn hạt, năng suất

- Đánh giá các chỉ tiêu chất lượng hạt: chiều dài, chiều rộng và hình dạng hạt gạo; hàm lượng amylose, hàm lượng protein, độ bền thể gel, nhiệt trở hồ

Trang 18

- Đánh giá các chỉ tiêu kháng đổ ngã: cấp đổ ngã; chiều dài, đường kính, độ cứng và độ dày thành lóng thân từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư

1.5.2 Điện di protein SDS-PAGE đánh giá độ thuần

Các dòng lúa nếp ưu tú được đánh giá là cứng cây, kháng đổ ngã tiếp tục được phân tích chọn lọc tiếp bằng phương pháp điện di protein SDS-PAGE để chọn ra dòng thuần cho khảo nghiệm sản xuất

1.5.3 Khảo nghiệm các dòng lúa nếp ở điều kiện ngoài đồng

Khảo nghiệm ngoài đồng được thực hiện qua 3 vụ:

- Vụ Đông xuân 2014-2015 tại 2 xã Phú Hưng và Phú Thọ, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang;

- Vụ Hè thu 2015 tại xã Phú Hưng, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang

- Vụ Đông xuân 2015-2016 tại xã Phú Hưng, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang

Ở mỗi vụ, tiến hành đánh giá các đặc tính nông học và thành phần năng suất; đánh giá các chỉ tiêu cứng cây, kháng đổ ngã; phân tích chất lượng hạt; đánh giá các chỉ tiêu khảo nghiệm giống theo quy định của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn (2004)

1.6 Tính mới của luận án

Luận án có những đóng góp mới như sau:

- Xác định được đặc điểm hình thái về chiều dài, đường kính, độ cứng, độ dày thành lóng của các lóng thân từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư của cây lúa nếp cứng cây

- Xác định được mối tương quan giữa các tính trạng liên quan đến tính kháng đổ ngã như chiều dài, đường kính, độ cứng, độ dày thành lóng của bốn lóng thân phía trên Làm cơ sở cho công tác chọn tạo giống lúa kháng đổ ngã

- Đã điện di protein SDS-PAGE đánh giá độ thuần của các dòng lúa nếp ưu tú

- Đã trắc nghiệm ngoài đồng các dòng lúa nếp cứng cây và đã tuyển chọn được hai dòng lúa nếp ưu tú là NL1 và NL2 cứng cây, kháng đổ ngã, có năng suất và chất lượng cao

1.7 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án

- Ý nghĩa khoa học

Đề tài cung cấp những thông tin khoa học cơ bản về đặc điểm hình thái của lóng thân liên quan đến tính cứng cây, kháng đổ ngã ở cây lúa nếp làm cơ

Trang 19

sở cho công tác chọn giống lúa kháng đổ ngã đối với những giống lúa và lúa nếp khác trong thời gian tới

Kết quả đạt được của luận án còn là cơ sở khoa học góp phần vào việc ứng dụng nguồn vật liệu trung gian quý làm nguồn để tuyển chọn theo hướng gạo tẻ hoặc sử dụng làm nguồn gen lúa cứng cây cho công tác lai tạo

- Ý nghĩa thực tiễn

Đề tài cung cấp được 2 dòng lúa nếp mới cứng cây, kháng đổ ngã có năng suất cao, chất lượng tốt phục vụ cho sản xuất của khu vực Đồng bằng sông Cửu Long nói chung và tỉnh An Giang nói riêng

Trang 20

CHƯƠNG 2

TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Khái quát về sự đổ ngã ở cây lúa

Đổ ngã là tình trạng tư thế đứng thẳng bình thường của thân cây lúa bị thay đổi thành tư thế mới một cách vĩnh viễn Đó là các tư thế ngã xiên với nhiều mức độ khác nhau hoặc ngã rạp, làm ảnh hưởng bất lợi đối với bản thân cây ở các mức độ nhiều hay ít tùy theo tình trạng, mức độ ngã xiên (Pinthus, 1973; Pete, 2013) Theo một số tác giả, cây lúa chỉ được cho là đổ ngã khi góc xiên của chúng với mặt đất từ 300 trở xuống Đổ ngã đã làm giới hạn nghiêm trọng tiềm năng năng suất cây trồng và do đó làm giảm lợi nhuận của nhà nông (Pete, 2013)

Để thuận tiện trong việc nghiên cứu tìm biện pháp khắc phục tình trạng đổ ngã ở lúa, các nhà nghiên cứu thường phân loại các dạng đổ ngã dựa vào tình trạng của cây lúa bị ngã Có nhiều quan điểm khác nhau khi phân nhóm, nhưng cơ bản vẫn dựa vào những đặc điểm xảy ra trên thân cây ngã và do hai thành phần chính của cây gây ra là thân và rễ Theo một số nghiên cứu trong nước, sự đổ ngã trên lúa được chia làm hai nhóm chính là đổ ngã ở rễ và đổ ngã do thân hay còn gọi là đổ ngã do những phần trên mặt đất (Nguyễn Minh Chơn, 2003) Đây là hai kiểu đổ ngã thường thấy tại các vùng canh tác lúa trong nước Kono (1995) cho rằng sự đổ ngã ở ngũ cốc nói chung được chia làm ba loại, trong đó có hai loại do yếu tố của thân cây và một loại còn lại do yếu tố rễ của cây gây ra Sau đây là những đặc điểm cơ bản của các loại đổ ngã ở cây lúa

2.1.1 Đổ ngã do sự cong phần thân lúa ở phía ngọn

Kiểu đổ ngã thứ nhất là do những lóng thân ở phần thân trên cây lúa bị cong và ngọn cây sẽ cúi xuống Những lóng thân nằm ở phần ngọn là những lóng nằm gần cổ bông, từ lóng thứ nhất đến lóng thứ ba Những lóng này thường mảnh và yếu hơn những lóng phía gốc nên dễ bị cong do sức nặng của bông nhất là vào giai đoạn chín và khi gặp phải những áp lực từ môi trường

như mưa bão hay gió lớn (Kono, 1995; Kashiwagi et al., 2007; Kashiwagi,

2014) Do đó, kiểu đổ ngã này thường xảy ra khi cây lúa đang bước vào giai đoạn ngậm sữa đến chín, đồng thời nếu gặp những áp lực như mưa và gió lớn sẽ làm tăng thêm tình trạng đổ ngã Khi sức nặng ở phần thân trên tăng lên sẽ làm cho vị trí chỗ đốt thân giữa lóng thứ nhất (lóng ngay dưới cổ bông) và lóng thứ hai bị gãy hay cong lại làm phần ngọn của cây cong xuống (Ishimaru

et al., 2008)

Trang 21

Hiện tượng đổ ngã này là hướng nghiên cứu có vẻ như ít được đề cập trong các tài liệu nghiên cứu trong nước, có thể đổ ngã do rễ không phổ biến ở điều kiện nước ta, hoặc là hậu quả do nó gây ra ít nghiêm trọng hơn các tình trạng trạng còn lại nên chưa được nghiên cứu sâu Tuy nhiên, theo nhiều nghiên cứu, sự đổ ngã ở cây lúa có liên quan đến cả tất cả các lóng thân gồm luôn cả các lóng phía ngọn chứ không riêng gì ở các lóng phía gốc và cũng gây ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất và chất lượng lúa gạo (Kono,

1995; Hoshikawa and Wang, 1990; Islam et al., 2007; Kashiwagi et al., 2007)

Thường thì lóng thân thứ nhất (lóng ngay dưới cổ bông) có ảnh hưởng nhiều nhất đến sự đổ ngã trong trường hợp cong thân phần ngọn do nó là lóng

yếu nhất trong các lóng ngọn và trực tiếp mang bông phía trên (Ishimaru et al.,

2008) Nguyên nhân chủ yếu là do sức nặng của bông phía trên gây nên, cộng với áp lực môi trường như mưa gió hoặc bão, vừa làm bông phía trên ngấm nước nặng thêm vừa làm tăng áp lực xuống những phần bên dưới Khi đó, lóng thứ nhất sẽ bị cong lại ở đốt thân giữa lóng thứ nhất và lóng thứ hai làm cho phần phía trên của thân cây nghiêng và oằn xuống (Hình 2.1)

Hình 2.1 Vị trí oằn của thân ở cây lúa bị cong phần ngọn

(Ishimaru et al., 2008)

Ngoài ra, tình trạng cong và oằn của cây lúa không những không dừng lại ở đó mà còn dẫn đến hiệu ứng lôi kéo gây ra đổ ngã trên diện rộng Nghĩa là khi một hoặc một vài cây nào đó bị oằn xuống hoặc ngã xuống do áp lực sức nặng bông của nó, lúc này chính cây lúa ngã đó lại trở thành áp lực đè lên những cây khác kế cận ở xung quanh làm cho những cây này cũng bị ảnh hưởng và đổ ngã theo Như vậy, những cây bị ảnh hưởng này vừa phải chịu đựng sức nặng chính bông của nó vừa phải chịu sức nặng của cây ngã trước đè lên, nên áp lực càng lớn và càng dễ dàng xảy ra đổ ngã Tiếp theo những cây ngã mới lại trở thành áp lực cho các cây kế cận với chúng,… và quá trình cứ

Trang 22

diễn ra như vậy làm cho số lượng cây bị đổ ngã ngày càng nhiều, có thể gây ra đổ ngã trên diện rộng, nhất là khi có xảy ra mưa giông (Hình 2.2)

Hình 2.2 Tiến trình gây ra sự đổ ngã ở cây lúa bị cong phần thân phía ngọn

(A: phần thân trên của cây bị cong; B: cây có thân bị cong gây ra áp lực cho cây kế cận;

C: các cây kế cận bị ảnh hưởng; D: nhiều cây bị đổ ngã theo)

Hơn nữa, sau khi bị nghiêng ngã, theo thời gian, tình trạng sẽ ngày càng nghiêm trọng hơn Góc ngã của thân lúa với mặt đất sẽ bị thu hẹp dần do sức nặng của cả cây đè lên, làm cây lúa ngày càng gần với mặt đất và làm cho cây

lúa đổ ngã thật sự, mức thiệt hại sẽ càng lớn hơn (Ishimaru et al., 2008) Đó là

lý do đổ ngã càng sớm thì thiệt hại càng nghiêm trọng, vì khi đổ ngã sớm ở giai đoạn sau trổ sẽ gây ảnh hưởng không tốt đến quá trình tạo hạt làm mất năng suất

Trong một số trường hợp tình trạng cong thân ở phần ngọn như thế này sẽ được phục hồi trở lại sau khi mưa bão kết thúc, có thể phục hồi trở lại dạng đứng thẳng ban đầu hoặc là thân lúa chỉ oằn nhẹ nên không hoặc ít ảnh hưởng đến năng suất và chất lượng lúa gạo Tuy nhiên, khả năng phục hồi này chỉ có được đối với một số ít giống lúa có được khả năng này Trong nhiều trường hợp, trạng thái này không phục hồi được sau khi mưa bão kết thúc và gây ra đổ ngã thật sự, làm ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển cây lúa về sau

(Hình 2.3) Theo Ishimaru et al (2008), đổ ngã do cong thân ở phần ngọn là

kiểu đổ ngã chủ yếu hay gặp trong canh tác lúa

2.1.2 Đổ ngã do sự tét hoặc gãy các lóng thân ở phía gốc

Loại đổ ngã thứ hai là đổ ngã do gãy thân xảy ra ở những lóng thân bên dưới của cây lúa (thường là lóng thứ ba và lóng thứ tư) khi áp lực cong ở những lóng thân trên quá lớn Ở loại đổ ngã này, tùy theo đặc điểm xảy ra trên thân mà nó còn được phân biệt thành hai dạng là tét lóng và gãy lóng Hai loại đổ ngã này được quyết định do đặc điểm hình thái và chất lượng của thân lúa

(Hoshikawa and Wang, 1990; Islam et al., 2007) Đây là dạng đổ ngã xảy ra

Trang 23

phổ biến và được nghiên cứu khá nhiều Như vậy, từ những kết quả này cho thấy thân là một trong những yếu tố chính quyết định đến sự đổ ngã ở cây lúa

Hình 2.3 Trạng thái của cây lúa lúc mới bị đổ ngã và một tuần sau

(‘Koshihikari’: giống lúa đổ ngã nghiêm trọng; S1: giống lúa chỉ bị oằn nhẹ)

Dạng đổ ngã do sự tét hoặc gãy các lóng thân ở phía gốc của cây lúa cũng bị gây ra bởi đặc điểm của lóng thân nhưng là những lóng ở phía gốc Những lóng thân phía gốc (thường là lóng thứ ba và lóng thứ tư) nếu không đủ cứng chắc sẽ dễ bị áp lực cong của những phần bên trên làm cho những lóng gốc bị cong hoặc gãy dẫn đến đổ ngã (Hoshikawa and Wang, 1990; Kono,

1995; Islam et al., 2007) Trong đó, tình trạng nứt, gãy thân xảy ra phổ biến

hơn so với cong thân ở những lóng gốc và đây là nguyên nhân chủ yếu gây ra

sự đổ ngã cho cây lúa (Nguyễn Minh Chơn, 2003; Su et al., 2012) Sự đổ ngã

do nứt gãy rạ còn được phân biệt thành ba dạng chính là thân gãy gấp khúc trên một vị trí của lóng thân; thân bị gãy tét theo chiều dọc của lóng thân; thân gãy tách rời có một bên thân bị đứt rời ra (Nguyễn Minh Chơn, 2003)

Theo một số nghiên cứu, sự nứt gãy lóng thân xảy ra chủ yếu ở lóng

thứ tư (Hoshikawa and Wang,1990; Okuno et al., 2014) và cả lóng thứ năm,

nhưng không thấy nứt gãy ở lóng thứ nhất và lóng thứ hai (Hoshikawa and Wang, 1990) Tuy nhiên điều này còn phụ thuộc vào điều kiện canh tác và tùy thuộc vào từng giống Cụ thể như đối với giống Sasanishiki, sự nứt gãy xảy ra chủ yếu ở lóng thứ tư với tỉ lệ đến 80,4% và rãi rác ở một vài lóng khác như lóng thứ ba (3,9%), lóng thứ năm (16,5%); còn ở giống Koshihikari, sự nứt gãy thân xảy ra ở cả hai lóng là lóng thứ tư (46,4%) và lóng thứ năm (53.6%) (Hoshikawa and Wang, 1990) Nhìn chung, các lóng gốc là những lóng nâng đỡ cho cả thân cây lúa, nhưng nếu chúng không đủ cứng chắc thì sự nứt hay gãy thân có thể xảy ra ở những lóng này và làm cho cây lúa đổ ngã

Trang 24

2.1.3 Đổ ngã do rễ

Loại đổ ngã thứ ba là đổ ngã do rễ, khi rễ bám không đủ chắc hoặc không thể chống đỡ được cho những phần trên mặt đất nên làm cho cây lúa bị xiên hoặc ngã (Kono, 1995; Watanabe, 1997)

Bộ rễ lúa cũng giữ một vai trò quan trọng trong việc giúp cây lúa kháng lại đổ ngã ở lúa Đỗ ngã do rễ là tình trạng rễ lúa không thể chống đỡ cho những phần thân trên mặt đất hoặc rễ lúa quá nông sẽ làm cho phần thân lúa trên mặt đất bị xiên hay nghiêng ngã một cách lộn xộn Nếu rễ quá yếu hoặc cộng thêm yếu tố đất đai có thể xảy ra hiện tượng bậc gốc, làm cho rễ lúa trồi lên trên mặt đất làm mất vai trò của rễ cũng như làm cho tình trạng đổ ngã của lúa càng nghiêm trọng hơn

Trong trường hợp đổ ngã do rễ, phần thân của lúa vẫn nguyên vẹn, tức là thân lúa chỉ nghiêng hoặc nằm rạp trên đất, chứ không xảy ra các đặc điểm trên thân như cong hay tét gãy như những mô tả ở hai kiểu đổ ngã do phần thân ngọn và phần thân gốc

Tuy nhiên, ngoài đặc trưng của giống thì tình trạng phát triển của bộ rễ lại còn phụ thuộc nhiều vào điều kiện đất đai và tình trạng canh tác như điều kiện đất đai, cày xới, phân bón, Theo Watanabe (1997), đổ ngã do rễ ít gặp trong canh tác lúa của những vùng đồng bằng, thường chỉ gặp trong canh tác lúa ở vùng cao, miền núi và do gieo sạ trực tiếp hơn là lúa cấy

2.2 Đặc điểm hình thái cây lúa cứng cây kháng đổ ngã

Từ những năm 1950, Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) đã đưa vào thử nghiệm một số giống lúa kiểu hình mới có khả năng chống chịu khá với đổ

ngã (Setter et al., 1994) Và những đặc điểm về hình thái cây lúa cứng cây,

kháng được phần nào hiện tượng đổ ngã cũng đã được nhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu trước và sau đó Những đặc điểm được quan tâm xoay quanh thân cây lúa với các chỉ số về chiều dài và đường kính lóng thân, độ dày thành lóng, độ cứng lóng, mức độ tích tụ gỗ hóa của tế bào, Những đặc điểm này có mối tương quan chặt chẽ với tính cứng cây của cây lúa

2.2.1 Chiều cao cây

Chiều cao cây là một trong những đặc tính nông học chung quan trọng cho các nhà chọn giống khi xem xét, chọn lựa một giống lúa đưa vào sản xuất bởi nhiều nguyên nhân Chiều cao cây thường được tính từ bề mặt đất đến chót lá cao nhất đối với lúa đang sinh trưởng và đến chót bông đối với lúa ở giai đoạn chín Đây là một chỉ số có liên quan đến đặc tính giống, ngoài ra nó cũng phụ thuộc vào điều kiện canh tác, chăm sóc, thời vụ gieo trồng,… Dựa

Trang 25

vào chiều cao cây, lúa thường được chia làm ba nhóm chính là lúa cao cây, lúa thấp cây và lúa cao trung bình Những giống lúa có chiều cao cây từ 140 cm trở lên được xếp vào nhóm lúa cao cây, gồm các giống tiêu biểu như Ai-jiao-nan-te, Canabongbong và Kasalath Lúa thấp cây là những giống có chiều cao khoảng 100 cm, gồm các giống điển hình như Calrose76, Deegeo-woo-gen và Nipponbare Lúa cao trung bình, những giống có chiều cao khoảng 120 cm,

gồm những giống như Calrose, Koshihikari, IR65598-112-2 (Kashiwagi et al.,

2008) Theo đó thì đa số những giống lúa canh tác của địa phương ở Đồng bằng sông Cửu Long hiện nay đều có chiều cao cây từ trung bình (các giống OM4900, OM2718, OM7347, IR64, ST5, ST20, NK2, K92) đến thấp cây (các giống OM2517, OM576, OM4218, VNĐ95-20, IR50404, Jasmine 85)

Chiều cao cây từ lâu được xem là yếu tố ảnh hưởng có tính quyết định đến năng suất cây lúa Bên cạnh đó, chiều cao cây còn là một trong những yếu

tố liên quan đến sự đổ ngã của cây lúa Theo Verma et al (2005), chiều cao

cây là một tính trạng đơn có ảnh hưởng đến đổ ngã hơn bất kỳ tính trạng nào khác Do đó, để cải thiện tính đổ ngã cho cây lúa, có rất nhiều nghiên cứu đã xác định theo hướng giảm chiều cao cây Những giống lúa có chiều cao trung bình đang là xu hướng được nhiều nhà chọn giống cũng như người trồng lúa chấp nhận Bởi vì chiều cao cây trung bình không chỉ giúp lúa hạn chế được đổ ngã, giảm hô hấp duy trì mà quan trọng hơn là việc phân phối carbohydrate

vào hạt đạt được tối hảo, góp phần làm tăng năng suất lúa Chuanren et al

(2004) cho rằng những cây lúa với chiều cao ở mức trung bình sẽ có đường kính thân lớn hơn và thành lóng dày hơn nên làm tăng sức chống chịu cho thân; và khả năng kháng đổ ngã của chúng là tốt hơn cả những cây thân cao và những cây thân lùn trong điều kiện ngoài đồng

Trong khi đó, đa số các nghiên cứu đều cho rằng những cây lúa lùn hơn

sẽ có khả năng kháng đổ ngã tốt hơn Jennings et al (1979) đã cho rằng giống

kháng đổ ngã tốt thường có kiểu hình thân rạ ngắn, dạng thân gọn mọc hơi thẳng đứng Cây lúa có chiều cao 90-100 cm được xem là kiểu hình lý tưởng

cho năng suất cao và kháng lại đổ ngã tốt hơn (Akita, 1989; Peng et al., 2005)

Chiều cao cây lúa thấp hơn 100 cm thì những giống có chiều dài lóng ngắn, chiều dài tế bào ngắn, độ cứng thân lớn sẽ giúp cho cây chống chịu đổ ngã tốt hơn (Đỗ Việt Anh, 2008; Vũ Anh Pháp, 2013) Đỗ Việt Anh (2008) đánh giá một số giống lúa ngắn ngày kháng đổ ngã tại Thanh Trì - Hà Nội đều ghi nhận trong cả hai vụ khác nhau, vụ xuân và vụ mùa, các giống này đều có chiều cao cây thuộc nhóm thấp cây, từ 100 cm trở xuống Chiều cao cây của một số giống lúa ngắn ngày, kháng đổ ngã tốt theo nghiên cứu của Đỗ Việt Anh (2008) được thể hiện cụ thể qua Bảng 2.1

Trang 26

Bảng 2.1 Chiều cao cây và số lóng trên thân chính của một số giống lúa ngắn ngày kháng đổ ngã (Đỗ Việt Anh, 2008)

Hiện nay, thực trạng của việc sử dụng quá nhiều phân bón trong canh tác lúa đã làm tăng chiều cao cây nên dễ gây ra đổ ngã và làm giảm năng suất lúa Chiều cao cây, sức nặng của bông và độ yếu của thân là nguyên nhân gây

ra tình trạng đổ ngã do cong thân cho cây lúa (Kashiwagi, 2014) Do đó, để tăng tính kháng đổ ngã cho cây lúa, cần làm giảm chiều dài và trọng lượng của

phần thân trên mặt đất (Ookawa et al., 2010a) Và các gen lùn được quan tâm

một cách đặc biệt, các gen lùn và gen đột biến lùn thường được sử dụng

chuyển vào cây lúa để giới hạn sự đổ ngã ở lúa như sd1 ở lúa trồng và Rht1 ở

lúa mì

Theo đó, nhiều nghiên cứu về những yếu tố di truyền kiểm soát chiều cao trung bình của cây lúa đã được công bố Kết quả tập trung nhiều vào nhóm gen đột biến có ảnh hưởng đến gibberellin (gibberellic acid, viết tắt GA), một chất điều hòa sinh trưởng thực vật GA có chức năng thúc đẩy sự phân cắt và kéo dài tế bào nên giúp thực vật tăng trưởng về chiều cao Các gen đột biến này thuộc hai nhóm, một nhóm ảnh hưởng làm gián đoạn sự sinh tổng hợp GA trong cây lúa gây ra sự thiếu hụt GA; một nhóm ảnh hưởng làm giảm sự đáp ứng với GA của tế bào, tức là làm gián đoạn sự tiếp nhận tín hiệu của GA trong tế bào cây lúa nên GA không thể phát huy được chức năng của nó Do đó, hai nhóm gen đột biến này đều làm hạn chế chiều cao cây lúa thành dạng trung bình Điều này cho thấy, những gen đột biến này phải xuất phát từ nhóm lúa cao cây, nên mới không làm ảnh hưởng nhiều đến năng suất Nhiều gen

Trang 27

đột biến lùn liên quan tới GA ở lúa đã được nghiên cứu như các gen d18 (Iot

et al., 2001), sd1 (Monna et al., 2002; Sasaki et al., 2002; và Spielmeyer et al.,

2002) và d35 (Iot et al., 2004) có khả năng làm giảm sự sinh tổng hợp GA trong cây lúa; và nhóm các gen d1 (Ashikari et al., 1999; Ueguchi-Tanaka et

al., 2000) và gen Gid2 (Gomi et al., 2004) làm giảm sự đáp ứng đối với GA

của tế bào

Trong các gen đột biến lùn liên quan tới GA, sd1 được ứng dụng rộng

rãi nhất Đây là một gen bán lùn (semi-dwarf), trội ở lúa trồng, nằm trên nhiễm sắc thể số 1, có ảnh hưởng đến con đường sinh tổng hợp gibberellin

(Monna et al., 2002; Sasaki et al., 2002; Spielmeyer et al., 2002; Muangprom and Osborn, 2004) sd1 là một gen đột biến gây mất chức năng của gen tổng

hợp GA, đã làm giảm chiều cao cây đáng kể làm hạn chế được đổ ngã Kết

quả nghiên cứu cũng cho thấy rằng gen sd1 tuy có gây ra sự giảm đường kính

thân của những lóng thân ở phía gốc, tuy nhiên sự giảm này không đáng kể so với những cây lúa lùn là nhóm có đường kính thân của tất cả các lóng đều

giảm (Okuno et al., 2014) Do đó, sự giảm đường kính lóng thân này cũng

không ảnh hưởng đến độ cứng lóng gốc của cây lúa và có thể không ảnh hưởng nhiều đến khả năng kháng đổ ngã bằng với những ích lợi mà chiều cao

cây đã mang lại Tuy nhiên, sd1 được nhận định là làm hạn chế năng suất vì

nó làm giảm số bông/bụi rất đáng kể

Tong et al (2007) cũng đã phát hiện ra một gen đột biến trội nằm trên

vai dài của nhiễm sắc thể số 6 có chức năng kiểm soát sự bán lùn ở cây lúa

được đặt tên là Std97 Gen này tác động lên chiều cao cây bằng con đường ảnh

hưởng lên sự sinh tổng hợp GA nội sinh chứ không phải là con đường đáp ứng với GA Theo đó thì những dòng mang gen này đều có kiểu hình cây lúa có chiều cao thấp hơn, độ dài các lóng thân kể cả độ dài của bông lúa cũng ngắn hơn những dạng lúa bình thường không mang gen này

Nhóm nghiên cứu của Mahmood-ur-Rahman et al (2012) cũng đã phát hiện hai gen có tên là cry1Ac và cry2Ac ở những dòng chuyển gen của giống

lúa Basmati cho kiểu hình thấp cây, góp phần hạn chế đổ ngã Các gen này không những gây ra sự giảm chiều cao cây mà còn làm giảm chiều dài lóng

thân như gen Std97 đã được cống bố (Tong et al., 2007) Bên cạnh đó, cry1Ac

và cry2Ac còn làm giảm số lóng thân trên thân chính của cây lúa ur-Rahman et al (2012) cho rằng những dòng có mang hai gen cry1Ac và

Mahmood-cry2Ac có chiều cao cây thuộc nhóm thấp cây so với dòng đối chứng là lúa cao

cây; các chỉ số về số lóng thân, chiều dài lóng, chiều dài bông và chiều dài thân đều thấp ở những dòng mang gen Điều này cho thấy nhóm gen này có thể được ứng dụng để lai tạo giống lúa kháng đổ ngã được nhưng cần xem xét

Trang 28

cẩn thận hơn về mặt năng suất vì giảm chiều dài bông có thể kéo theo sự sụt giảm năng suất

Từ những nghiên cứu trên cho thấy, những cây lúa lùn cũng chỉ làm hạn chế được tình trạng oằn và cong của phần ngọn thân vì trung tâm của trọng lực ở những cây này thấp hơn, nhưng độ cứng thân không cao nên không

có khả năng kháng lại sự tét gãy thân (Okuno et al., 2014) Do đó, hiệu quả

kháng lại hiện tượng đổ ngã trên những giống lúa lùn cũng không đáng kể Chưa kể đến là nhóm lúa lùn thường không có khả năng cho nhiều sinh khối,

do đó năng suất cũng thường không cao

Bên cạnh đó, nhóm lúa cao cây cũng được quan tâm bởi khả năng cho

năng suất và sinh khối cao hơn của chúng Ookawa et al (2010b) cho rằng lúa

có thân cao thường cho năng suất và sinh khối cao hơn những giống thấp cây, vì khả năng tổng hợp carbohydrate cao hơn Nhưng vấn đề kiểm soát đổ ngã ở những giống thân cao là hết sức cần thiết, nhất là khoảng từ 20 ngày sau khi

trổ và nghiêm trọng nhất vào cuối giai đoạn chín Tuy nhiên, Meena et al

(2014) không đặt nặng vấn đề đổ ngã do chiều cao, bởi lẽ dù cây có cao nhưng khi thành tế bào, nhất là lớp biểu bì, đủ cứng chắc thì lúa sẽ cứng cây và kháng được đổ ngã Đó là trong trường hợp khi cây lúa được xử lý với một số hóa chất như silic, silic được hấp thu vào thân cây, nó được tập trung vào mô biểu bì tạo thành lớp màng silicon - cellulose, kết hợp với pectin và ion calcium làm lớp cuticule được dày gấp đôi, giúp bảo vệ cây và làm cây cứng chắc hơn Bên cạnh đó, ngoài chiều cao cây, cũng cần lưu ý thêm về độ cứng của thân lá vì khi thân lá không cứng, khỏe dù có tổng hợp chất xanh tăng nhưng dễ đổ ngã, tán che khuất lẫn nhau dễ dẫn đến bệnh hại (Vergara, 1988) Nguyễn

Thành Hối và ctv (2014) cho rằng chiều cao cây lúa không bị ảnh hưởng khi

xử lý với các chất khoáng làm cứng cây như calcium và silic mà chúng chỉ làm cho thân cây cứng chắc để hạn chế được tình trạng đổ ngã

Song song đó, nhóm lúa có chiều cao trung bình cũng được quan tâm nghiên cứu về khả năng kháng đổ ngã của chúng nhờ vào chúng không quá

cao so với nhóm lúa cao cây Chuanren et al (2004) đã từng cho rằng những

cây lúa với chiều cao ở mức trung bình sẽ có đường kính thân lớn hơn và thành lóng dày hơn nên làm tăng sức chống chịu cho thân; và khả năng kháng đổ ngã của chúng là tốt hơn cả những cây thân cao và những cây thân lùn trong điều kiện ngoài đồng

Ngoài yếu tố về chiều cao cây, tỉ lệ chiều giữa cao đồng ruộng/chiều cao cây cũng là một yếu tố được cho là có liên quan đến sự đổ ngã ở cây lúa Chiều cao cây được đo từ mặt đất đến chóp lá hay chóp bông của chồi cao

Trang 29

nhất (cm) còn chiều cao đồng ruộng được đo từ mặt đất đến điểm cao nhất của tán lá trên ruộng lúa (cm) Theo Vũ Anh Pháp (2013), một giống lúa có tỉ lệ chiều cao đồng ruộng/cao cây càng cao vào thời điểm vào chắc đến thu hoạch đồng nghĩa với giống lúa đó có khả năng chống chịu đổ ngã tốt như các giống OM4900, OM6073, MTL500, TN128, VND95-20, MTL466 có tỉ lệ chiều cao đồng ruộng/chiều cao cây lớn hơn 0,80 Ngược lại, các giống có tỉ lệ chiều cao đồng ruộng/chiều cao cây thấp là những giống dễ đổ ngã như giống MTL384 và OM3536 có tỉ lệ chiều cao đồng ruộng/chiều cao cây chỉ đạt 0,23 đến 0,19 nên dễ đổ ngã hơn

Từ những nghiên cứu trên cho thấy, đặc tính về chiều cao cây là được quy định bởi những yếu tố di truyền Cho nên việc chọn giống kháng đổ ngã theo hướng chiều cao cây trung bình và thấp cây là có cơ sở và có thể duy trì qua các thế hệ nhân giống Tuy nhiên, cần xem xét cẩn thận hơn khi chọn giống theo hướng thấp cây, vì những cây lúa với gen lùn dù giảm được tình trạng đổ ngã do cong thân nhưng không cải thiện được tình trạng đổ ngã do tét, gãy thân và cây lúa với trạng thái lùn thường kéo theo giảm sinh khối tổng

số, giảm năng suất (Okuno et al., 2014) Do đó, những giống lúa có chiều cao

cây trung bình thường được xem là lý tưởng cho canh tác vì vừa có thể giúp chúng kháng được đổ ngã vừa có thể đảm bảo năng suất cao Đây là một trong những đặc điểm khá quan trọng làm cơ sở cho việc chọn giống lúa theo hướng cứng cây để kháng được đổ ngã Nhưng bên cạnh chiều cao, cũng cần phải xem xét thêm yếu tố đường kính thân, độ dày thành lóng thân để có được kết quả đánh giá chính xác hơn

2.2.2 Chiều dài lóng thân

Thân lúa bao gồm những đốt và lóng nối tiếp nhau, lóng là phần thân rỗng ở giữa hai đốt và thường được bẹ lá ôm chặt Chiều dài lóng thân thay đổi tùy theo giống và môi trường sống (Yoshida, 1981) và đây là yếu tố chính làm nên chiều cao cây lúa Từ cổ bông trở xuống, lóng trên cùng (lóng thứ

nhất) thường dài nhất và giảm dần xuống các lóng phía gốc (Ishimaru et al., 2008; Kashiwagi et al., 2008; Ookawa et al., 2010a; Kashiwagi, 2014; Hirano

et al., 2014; Nguyễn Thị Thuở và ctv., 2016) Cũng có một phương pháp thứ

hai để tính thứ tự các lóng, là tính từ phía gốc ngược lên ngọn thân theo Đỗ Việt Anh (2008) Tuy nhiên, phương pháp này không phổ biến và gây khó khăn cho khâu so sánh giữa các dòng Vì số lóng thân giữa các giống lúa là không giống nhau, nên việc so sánh giữa các giống sẽ không thống nhất ở loại lóng, khoảng 4,9 - 6,7 lóng, thậm chí giữa các cá thể trong cùng một giống cũng có sự dao động tương đối do chế độ dinh dưỡng khác nhau (Đỗ Việt

Anh, 2008; Mahmood-ur-Rahman et al (2012)

Trang 30

Theo nhiều nghiên cứu thì độ cứng của thân được quyết định chủ yếu bởi chiều dài của lóng gốc, độ cứng và độ chắc của lóng, độ cứng và độ chặt của bẹ lá Chiều dài của cả thân lúa và đặc biệt chiều dài của những lóng gốc là đặc tính quan trọng liên quan đến tính đổ ngã (Hoshikawa and Wang, 1990) Hầu hết các nghiên cứu đều đề cập đến việc phải giảm chiều dài lóng thân để hạn chế được sự đổ ngã cho cây lúa Ookawa and Ishihara (1992) cho rằng để giảm đổ ngã cần cải thiện để làm giảm chiều dài và trọng lượng của những phần trên mặt đất Cây lúa với lóng ngắn, thành dày, bẹ ôm sát thân sẽ cứng

chắc và ít bị đổ ngã (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008) Tuy nhiên, Ookawa et al

(2014) khi xem xét giống ‘Leaf star’ lại cho rằng không hẳn là vậy, chiều dài lóng không ảnh hưởng đến sự đổ ngã mà quan trọng hơn là sự cứng chắc của lóng Nhưng đa số các nghiên cứu đều cho rằng lóng thân càng dài, cây lúa càng có nguy cơ dễ bị đổ ngã hơn Lúa dễ đổ ngã thường có chiều dài thân và chiều dài các lóng thân bên dưới dài hơn so với các nhóm lúa không đổ ngã (Hoshikawa and Wang, 1990; Đỗ Việt Anh, 2008)

Cũng theo hướng giảm chiều dài lóng thân, Nguyễn Minh Chơn và Nguyễn Thị Quế Phương (2006) cũng đã xử lý với prohexadione-calcium với liều 10 g a.i./ha ở 50 và 65 ngày trước trổ kết hợp bón phân kali (30 - 60 kg

K2O5) để nhằm làm giảm được chiều cao cây, chiều dài lóng và chiều dài tế bào giúp gia tăng độ cứng cho cây lúa Kết quả đã giảm được chiều dài lóng ở tất cả các lóng thân cây lúa và đã góp phần vào việc tăng khả năng kháng đổ ngã đáng kể, đặc biệt là khi được xử lý ở hai thời điểm (P2, xử lý pro-hexadione-Ca ở hai thời điểm 50 và 65 ngày sau khi sạ) sẽ cho hiệu quả cao hơn Khi đó, chiều dài lóng thứ tư của nghiệm thức có xử lý pro-hexadione-Ca ở hai thời điểm đạt 6,5 cm thấp hơn so với đối chứng không xử lý (8,2 cm); điều này tương tự cho cả ở lóng thứ nhất đến lóng thứ ba (Bảng 2.2) (Nguyễn Minh Chơn và Nguyễn Thị Quế Phương, 2006)

Bảng 2.2 Chiều dài lóng thân (cm) cây lúa ở các nghiệm thức xử lý với hexadione-calcium (Nguyễn Minh Chơn và Nguyễn Thị Quế Phương, 2006)

Trang 31

Trong các lóng thân thì thường những lóng gốc là các lóng dễ bị nứt gãy hơn Theo các tác giả Yoshida (1981); Hoshikawa and Wang (1990) và Đỗ Việt Anh (2008) quan sát được sự đổ ngã chủ yếu xảy ra là do sự nứt gãy

rạ ở lóng thân thứ tư Trong khi đó, Ishimaru et al (2008) quan sát được lóng

thân thứ nhất là lóng nhạy cảm dễ gây ra tình trạng oằn thân dẫn đến đổ ngã của cây lúa Yoshida (1981), Đỗ Việt Anh (2008) và Vũ Anh Pháp (2013) đều cho rằng những giống lúa có các lóng thấp nhất, lóng thứ tư và lóng thứ năm có chiều dài dưới 4 cm thường là nguyên nhân giúp lúa chống đổ ngã tốt hơn

Vũ Anh Pháp (2013), đổ ngã thường do sự cong hay oằn xuống của hai lóng dưới cùng dài hơn 4 cm Chiều dài lóng thứ tư ngắn rất có ý nghĩa trong việc giảm đổ ngã, kể cả khi giống đó có chiều cao đồng ruộng cao hơn Giống vừa có chiều cao cây cao vừa có chiều dài lóng thứ tư dài hơn cũng là những giống dể đổ ngã hơn, như giống OM3536 rất dễ đổ ngã do có chiều dài lóng thứ tư đến 6,9 cm (Vũ Anh Pháp, 2013)

Tuy nhiên, theo một kết quả nghiên cứu của Nguyễn Thị Thuở và ctv

(2016a) thì chiều dài lóng thứ tư của một giống lúa Nhật kháng đổ ngã tốt lên đến 6,0 cm Cũng như nghiên cứu của Hoshikawa and Wang (1990) thì chiều dài của lóng thứ tư có thể lên đến trên 8,0 cm lúa vẫn kháng được đổ ngã Qua Bảng 2.3 cho thấy, chiều dài lóng thứ tư lần lượt là 12,7 cm ở cây lúa đổ ngã và 8,8 cm ở cây lúa không đổ ngã Những kết quả nghiên cứu này khá khác biệt so với những công bố của Yoshida (1981), Đỗ Việt Anh (2008) và Vũ Anh Pháp (2013) cho rằng lóng thứ tư phải ở mức khoảng 4,0 cm để cây lúa có thể háng được đổ ngã

Bảng 2.3 So sánh chiều dài thân và chiều dài lóng thân giữa cây lúa đổ ngã và không đổ ngã (Hoshikawa and Wang, 1990)

(cm) Lóng I Lóng II Lóng III Lóng IV

Thứ tự lóng được tính từ cổ bông (lóng I) lần lượt xuống phía gốc lúa

Từ những nghiên cứu này cho thấy khi chọn cây lúa kháng đổ ngã xem xét dựa trên mức độ chiều dài các lóng thân thì cũng không khác biệt nhiều so với khi chọn dựa trên chiều cao cây, cũng theo hướng các lóng thân ngắn lại Tuy nhiên, cần chú ý chọn những giống lúa có chiều dài lóng gốc (nhất là lóng thứ tư) phải ngắn Nếu theo các nghiên cứu đã công bố thì có thể chọn từ 4 cm (theo các nghiên cứu trong nước) đến 8 cm (theo một số nghiên cứu ngoài nước) đối với lóng thứ tư để tăng khả năng chống chịu của cây lúa với tình

Trang 32

trạng đổ ngã Bên cạnh đó cũng cần xem xét thêm đến các yếu tồ về đường kính lóng và độ dày thành lóng, sẽ được thảo luận ở các phần tiếp theo

2.2.3 Đường kính lóng thân và độ dày thành lóng thân

Đường kính thân và độ dày thành lóng đã được công bố là những yếu tố quan trọng làm nên độ cứng cây, do đó tăng sức chịu đựng nên làm hạn chế được sự đổ ngã cho cây lúa Lóng thân ngắn và dày đã từng là một trong những mục tiêu quan trọng cho công tác nhân giống lúa kháng đổ ngã vào từ

những năm chín mươi (Park et al., 1998) hay đường kính thân là yếu tố then chốt cho kháng đổ ngã (Kashiwagi et al., 2008) Theo nhiều nghiên cứu sau

này, những giống lúa có thân cứng đều tương ứng với việc chúng có đường kính thân rộng hơn và độ dày thành lóng cũng dày hơn so với những giống lúa

khác (Kashiwagi et al., 2008; Kashiwagi, 2014)

Ngược lại với chiều dài lóng, đường kính lóng thân sẽ giảm dần từ lóng

thứ nhất đến lóng thứ tư (Ookawa et al., 2010a; Vũ Anh Pháp, 2013; Hirano et

al., 2014; Kashiwagi, 2014; Nguyễn Thị Thuở và ctv., 2016a; Nguyễn Thị

Thuở và ctv., 2016b) Đây là một chỉ tiêu có tương quan thuận với khả năng

kháng đổ ngã nên sẽ là một tính trạng quan trọng góp phần làm nên độ cứng của thân, do đó giúp cây lúa có được khả năng kháng đổ ngã (Atkins, 1938;

Zuber et al 1999; Kashiwagi et al., 2008; Ookawa et al., 2010a)

Ookawa et al (2010a), Wu et al (2011), Kashiwagi (2014) và Hirano

et al (2014) đều cho rằng những thân lúa cứng cây đều có đường kính lóng và

chiều dày thành lóng của lóng thân lớn hơn và dày hơn những giống dễ đổ

ngã Theo nghiên cứu của Ookawa et al (2010a), giống lúa Habataki có

đường kính thân rộng hơn những giống Koshihikari và Sasanishiki (đều thuộc

nhóm lúa japonica) nên giống lúa này có thể chống đỡ được cho những bông

lúa lên đến khoảng 300 hạt/bông mà không xảy ra tình trạng đổ ngã vì cong thân hay gãy tét thân Hình 2.4 cho thấy đường kính thân của giống lúa Habataki đều rộng hơn hai giống còn lại ở tất cả các lóng từ lóng thân thứ nhất (lóng ngọn) cho đến lóng thân thứ năm

Tương tự kết quả của Ookawa et al (2010a), Hirano et al (2014) cũng

công bố kết quả tương tự, đường kính lóng và chiều dày thành lóng của lóng

thân ở những cây lúa cứng cây có mang QTL smos1 đều lớn hơn và dày hơn những giống không có được khả năng này Trong Hình 2.5 (Hirano et al.,

2014), đường kính lóng và chiều dày thành lóng của các lóng thân từ lóng

ngọn đến lóng gốc của các dòng smos1 và LRC1 (các dòng có mang gen quy

định lóng có đường kính lớn) đều lớn hơn và dày hơn các dòng đối chứng T65

và dòng ST-4 không mang gen này

Trang 33

Hình 2.4 Mặt cắt ngang lóng thân lúa (Ookawa et al., 2010a)

(I: lóng thứ nhất; V: lóng gốc)

Hình 2.5 Mặt cắt ngang lóng thân lúa mang QTL smos1

(Hirano et al., 2014) (thang đo 5 mm)

Những tính trạng về đường kính thân và độ dày thành lóng thân được

cho là do một gen được đặt tên là smos1 nằm trên nhiễm sắc thể số 5 của cây lúa quy định (Hirano et al., 2014; Aya et al., 2014) Gen smos1 này chỉ có

chức năng làm thu nhỏ lại kích thước của cơ quan do làm thu nhỏ kích thước của tế bào chứ không làm thay đổi cấu trúc và hình dạng của cơ quan đó (Aya

et al., 2014) Những cây lúa có mang gen smos1 đều có sự phát triển của các

cơ quan từ bẹ lá, phiến lá, rễ, hoa và hạt đều có hình thái gần như bình thường Tuy nhiên, sự phát triển về chiều dài của một số cơ quan dinh dưỡng và cơ

quan sinh sản cũng như kiến trúc thực vật tổng thể của cá thể mang smos1 là

nhỏ hơn so với cá thể thông thường không mang gen này

Aya et al (2014) cũng cho rằng smos1 là một dạng đột biến từ trình tự

gen AP2 (APETALA2) là gen liên quan đến yếu tố phiên mã tạo yếu tố điều hòa phụ thuộc vào auxin đối với việc phát triển của tế bào Những đặc điểm về

mặt phân tử của smos1 cho thấy rằng nó chính là một sự đột biến của gen mã

Trang 34

hóa cho yếu tố phiên mã loại AP2 hoạt hóa chất điều hòa phụ thuộc vào auxin trong việc làm giãn tế bào Auxin là một chất điều hòa sinh trưởng ở thực vật, có chức năng làm tế bào tăng trưởng về mặt kích thước Sự đột biến của gen này sẽ làm cho sự sinh trưởng đáp ứng với auxin bị gián đoạn, làm giảm kích

thước của tế bào Gen smos1 mã hóa cho một yếu tố phiên mã AP2 bất

thường, vừa mang trình tự lặp lại của AP2 ở phần đầu và phần thứ hai là trình

tự AP2 không hoàn chỉnh (Aya et al., 2014) smos1 vừa được điều hòa bởi auxin và chính smos1 lại vừa có thể điều hòa sự biểu hiện của một gen làm tăng dài tế bào, OsPHI-1 Và smos1 hoạt động như là một chất điều hòa trung

gian của auxin đối với kích cỡ cơ quan bằng cách điều chỉnh sự biểu hiện của gen làm tăng dài tế bào

Theo những đánh giá của Aya et al (2014), những cá thể mang gen đột biến (smos1) có kích cỡ tế bào nhỏ hơn nhưng có số lượng tế bào tăng nhiều

hơn ở một vài cơ quan nên làm giảm kích thước của một số cơ quan Khi quan sát hiển vi cho thấy sự tăng số lượng tế bào này lại chủ yếu theo chiều hướng ngang nên giúp cho một số cơ quan tăng kích thước theo hướng dày ra Đây là lý do làm cho phiến lá, thân và rễ dày thêm Và điều này có lợi cho sự kháng

đổ ngã của cây lúa mang gen smos1 Cụ thể smos1 làm giảm kích thước và

tăng số lượng của các nhóm tế bào chủ yếu như nhu mô ở thân làm tăng độ dày thân; tế bào biểu bì, cương mô và bó mạch ở phiến lá; tế bào nhu mô vùng

vỏ ở rễ vừa nhỏ hơn về kích thước, nhiều hơn về số lượng làm cho vùng vỏ rất dày hơn và cả một sự sắp xếp khá lộn xộn so với bình thường (Hình 2.6)

Trong khi đó, chiều rộng của một số cơ quan như phiến lá, rễ, hạt và

thành lóng thân của cá thể mang smos1 lại lớn hơn so với cá thể thông thường không mang gen (Aya et al., 2014) (Hình 2.6) Chính điều này làm cho cây lúa mang smos1 có đường kính thân rộng hơn ở tất cả các lóng và thành lóng thân cũng dày hơn (Aya et al., 2014; Hirano et al., 2014) Aya et al (2014) đưa ra giả thuyết rằng gen smos1 trực tiếp ngăn cản sự tăng sinh của tế bào thông qua việc điều hòa các gen liên quan đến sự tổng hợp ADN Gen smos1 đã trực tiếp

ngăn cản sự gia tăng số lượng tế bào Và chính vì việc kìm hãm sự gia tăng tế

bào đã kéo theo làm giảm số chồi Số chồi thấp do smos1 là nguyên nhân chính làm giảm trọng lượng hạt/bụi nên làm giảm năng suất hạt (Hirano et al., 2014) Điều này cho thấy mặc dù smos1 có hiệu quả trong việc tăng khả năng

kháng đổ ngã cho lúa thông qua việc tăng bề dày của các cơ quan dinh dưỡng như tăng đường kính thân, tăng độ dày thành lóng, tăng độ dày phiến lá và cả đường kính của rễ nhưng cần được xem xét cẩn thận thêm về mặt năng suất Có thể tiến hành phép lai giữa những cá thể mang gen này với những giống có năng suất cao để tạo giống lúa mới vừa kháng đổ ngã tốt vừa có năng suất cao

Trang 35

Hình 2.6 Hình thái và giải phẫu của cây lúa mang smos1 so với cây lúa thường

(Aya et al., 2014)

(A) Hình thái bên ngoài giai đoạn trổ, thang đo 20 cm (B) Phiến lá, thang đo 2 cm

(C) Hình thái của rễ, thang đo 1 cm (D) Hoa, thang đo 1 mm (E) Nhị đực, thang đo 300 μm (F) Nhụy cái, thang đo 300 μm (G) Hình dạng hạt lúa (phía trên) và hạt gạo (phía dưới),

thang đo 5 mm (H) Giải phẫu ngang của thân, thang đo 100 μm

Khả năng kháng đổ ngã do smos1 đem lại là làm giảm kích thước tế

bào ở một vài cơ quan và đồng thời lại làm gia tăng số lượng tế bào Nhờ đó nó làm gia tăng đường kính thân và độ dày thành lóng Điều này làm tăng độ cứng cơ học của cây lúa, tức là độ cứng tự nhiên của cây lúa có được do đặc điểm cấu tạo Do đó nó làm tăng khả năng kháng lại sự đổ ngã do tét gãy lóng

thân (Hirano et al., 2014) Đây là dạng đổ ngã xảy ra chủ yếu ở cây lúa và do các lóng gốc yếu gây ra (Hoshikawa and Wang, 1990; Kono, 1995; Islam et

al., 2007)

Bên cạnh tính thấp cây, Hirano et al (2014) cũng nghiên cứu thêm

những tính trạng khác liên quan đến khả năng kháng đổ ngã ở cây lúa đối với sức bền của thân chính Qua đánh giá cho thấy giá trị đánh giá khả năng kháng lại hiện tượng đổ ngã do cong thân (cLr value) và cả hiện tượng đổ ngã do tét gãy thân (bending moment at breaking) của các lóng từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư ở các dòng lai đều được cải thiện đáng kể so với dòng gốc

Cũng liên quan đến gen quy định đường kính và độ dày thành lóng,

Ookawa et al (2010a) đã phát hiện một QTL được đặt tên là SCM2 (STRONG

CULM2) nằm trên nhiễm sắc thể số 6 làm nâng cao độ cứng của thân ở 20

ngày sau trổ và làm tăng đường kính thân của trục nhỏ và trục lớn ở tất cả các

lóng thân Do đó, SCM2 có thể là hy vọng để tăng độ cứng tối đa cho thân sau khi trổ Cũng theo nghiên cứu này, SCM2 có cảm ứng với tính trạng chiều dài

thân, và QTL này được cho là có liên quan với một gen quy định cấu trúc của

Trang 36

bông liên quan năng suất là APO1 (aberrant panicle organization) Gen APO1

đã được công bố trước đây là có liên quan đến quy định cấu trúc của bông, làm tăng kích cỡ mô phân sinh của phát hoa nên làm tăng số bông/bụi và do đó nó cũng góp phần vào làm tăng kích cỡ của thân Tuy nhiên, Murai and

Iizawa (1994) cho rằng APO1 dù có làm tăng số gié/bông nhưng lại làm giảm

số bông/bụi nên hiệu quả tăng năng suất cũng không đáng kể Điều này lại trái

ngược với công bố liên quan SCM2

Những dòng lúa có mang SCM2 cho thấy chúng vừa thể hiện sự tăng độ

cứng của thân, vừa tăng số gié/bông nên làm tăng năng suất Điều này còn cho

thấy tính chất đa hình của SCM2 Tức là một locus SCM2 quy định đặc điểm của từ hai tính trạng trở lên Do đó SCM2 có thể được xem như là một QTL đa tính trạng, có thể được sử dụng làm tăng tính kháng đổ ngã ở cả lúa japonica và lúa indica (Ookawa et al., 2010a) QTL này cũng nâng cao độ cứng lóng ở

20 ngày sau trổ và tăng đường kính trục chính và trục phụ của tất cả các lóng

(Ookawa et al., 2010a) Cụ thể, khi kiểm tra kích thước của vùng mô phân

sinh ngọn, nhất là giai đoạn chuẩn bị làm đòng cho thấy đường kính mô phân

sinh chuẩn bị phân hóa đòng của dòng mang gen SCM2 lớn hơn so với những

giống không mang gen này (Hình 2.7)

Hình 2.7 Kích thước vùng mô phân sinh ngọn cây lúa

(Ookawa et al., 2010a)

(mũi tên chỉ kích cỡ của phần gốc, thang đo 100 μm)

Điều này làm cho đường kính thân cây lúa cũng như kích thước bông

lúa của dòng mang gen SCM2 cũng sẽ lớn hơn và do đó giúp cây lúa kháng được đổ ngã Theo Ookawa et al (2010a), những cây lúa có mang gen SCM2

sẽ có đường kính lóng thân lớn hơn so với đối chứng ở tất cả các lóng thân, đạt được 2,5 mm ở lóng thứ nhất, 4,5 mm ở lóng thứ hai, 4,7 mm ở lóng thứ

ba và 5,3 mm ở lóng thứ tư

Trang 37

Cùng với đường kính lóng thân, độ dày thành lóng đóng một vai trò rất quan trọng vào độ cứng của thân Thân cứng và dày có ý nghĩa quan trọng trong việc chống đổ ngã, thân dày thì có nhiều bó mạch hơn, sự vận chuyển các chất và vận chuyển vật chất khô tích lũy tốt hơn (Hoshikawa and Wang,

1990) Ookawa et al (2010a) cho rằng đường kính thân và độ dày thành lóng

giữ một vai trò quan trọng trong khả năng kháng đổ ngã Kết quả đã xác nhận

giống lúa Habataki (là lúa japonica) mang QTL SCM2 có thân khỏe tương

ứng với việc có đường kính thân rộng hơn và độ dày thành lóng cũng dày hơn

so với những giống khác như Koshihikari và Sasanishiki, cấu trúc thực vật của chúng cho phép chúng có thể chống đỡ được những bông nặng, khoảng 300 hạt/bông Đồng thời, trong những giống kháng đổ ngã này (giống Habataki), số tế bào nhu mô ở mặt cắt ngang lóng thứ tư cũng nhiều hơn những giống còn lại (Hình 2.8) Điều này phù hợp với nhiều kết quả đã nhận định đường kính thân và độ dày thành lóng đóng một vai trò rất quan trọng vào độ cứng của thân giúp cây lúa kháng đổ ngã Từ kết quả này cũng có thể khẳng định rằng

những giống lúa japonica có thể được tăng khả năng kháng đổ ngã bằng cách

chuyển gen tăng đường kính lóng

Hình 2.8 Giải phẫu ngang của lóng thứ tư

( Ookawa et al., 2010a)

Theo Vũ Anh Pháp (2013), hai lóng thân quan trọng nhất quyết định đến sự đổ ngã chỉ là lóng thứ ba và lóng thứ tư chứ không phải tất cả các lóng Lóng thứ ba và thứ tư càng lớn thì lúa càng ít đổ ngã, như giống OM4900 không đổ ngã có đường kính lóng thân thứ ba là 4 mm và lóng thân thứ tư là 4,4 mm cao hơn so với các giống dễ đổ ngã đều có đường kính hai lóng này dưới 4 mm như các giống điển hình MTL392, MTL384, OM4495, OM2514

(Vũ Anh Pháp, 2013) Kashiwagi et al (2008) cũng cho rằng những giống

cứng cây có đường kính lóng thân thứ ba là 4 mm và lóng thân thứ tư là 5,5

mm so với cây lúa yếu rạ là khoảng 3,1 mm ở lóng thân thứ ba và 3,8 mm ở lóng thân thứ tư

Kashiwagi (2014) đánh giá giá các chỉ tiêu về chiều dài, đường kính và độ cứng lóng của giống Kasalath kháng đổ ngã tốt so với Koshihikari dễ đổ

Trang 38

ngã Các chỉ tiêu này ở giống Kasalath và các dòng lai đều lớn hơn so với giống Koshihikari Đường kính lóng thứ ba của giống Kasalath kháng đổ ngã

là 5,69-5,76 mm, trong khi ở giống Koshihikari dễ đổ ngã chỉ từ 3,76-4,15

mm Theo Ookawa et al (2010a), độ dày thành lóng cũng là một yếu tố quan

trọng góp phần làm nên độ cứng cây của giống lúa Habataki so với những giống Koshihikari và Sasanishiki Như vậy, đường kính lóng và độ dày thành lóng của các lóng thân cây lúa, nhất là lóng thứ ba và lóng thứ tư là một yếu tố quan trọng góp phần làm nên độ cứng cây của giống lúa Habataki so với những giống Koshihikari và Sasanishiki

Theo nhiều nghiên cứu cho thấy đường kính các lóng thân có sự tương quan thuận với độ cứng cây của cây lúa nên giúp chúng kháng được đổ ngã

(Kashiwagi et al., 2008; Kashiwagi, 2014) Và độ cứng của thân cây cũng có mối tương quan thuận với độ dày thành lóng thân (Zhang et al., 2016) Như

vậy, đường kính thân là một yếu tố quan trọng làm nên độ cứng cây, do đó tăng sức chịu đựng nên làm hạn chế được sự đổ ngã cho cây lúa Và cũng theo các nghiên cứu này, những giống lúa có thân cứng đều tương ứng với việc chúng có đường kính thân rộng hơn và độ dày thành lóng cũng dày hơn so với những giống khác Cho nên, một số nghiên cứu cho rằng các giống lúa nói

chung cũng như những giống lúa japonica có thể được tăng khả năng kháng

đổ ngã bằng cách chuyển gen tăng đường kính lóng Vì một thân lớn thường có nhiều bó mạch hơn, những bó mạch này sẽ góp phần làm cho thân thêm cứng chắc Lợi dụng điều này, một số tác giả khác cho rằng có thể kích thích tăng đường kính thân và kích cỡ của các bó mạch giúp hạn chế được sự đổ ngã

ở lúa bằng cách bổ sung silic dạng calcium silicate (Yogendra et al., 2014)

Đây là hai khoáng chất chủ yếu làm nên độ cứng chắc của vách tế bào, giúp thân cứng chắc

Từ các nghiên cứu trên cho thấy, đường kính lóng và độ dày thành lóng của các lóng thân cây lúa, nhất là lóng thứ ba và lóng thứ tư là những yếu tố quan trọng góp phần làm nên độ cứng cây của những giống lúa kháng đổ ngã tốt Do đó, trong công tác chọn giống lúa cứng cây có thể thực hiện theo hướng chọn những giống lúa có đường kính thân lớn và thành lóng dày hơn Theo các nghiên cứu trong nước thì đường kính lóng thứ ba lý tưởng khoảng 4,4 mm; còn với nghiên cứu ngoài nước thì đến khoảng 5,7 mm Tuy nhiên, cũng cần quân tâm rằng để đảm bảo không tiêu tốn nhiều sinh khối vào phần cấu tạo của thân cây thì một thân lúa với đường kính thân lớn và thành lóng thân có độ dày vừa đủ sẽ vừa đảm bảo được khả năng kháng đổ ngã tốt vừa không làm giảm tiềm năng năng suất của giống lúa và điều này cần được nghiên cứu, đánh giá một cách cụ thể hơn

Trang 39

2.2.4 Đặc điểm giải phẫu lóng

Về mặt giải phẫu, lóng thân lúa được cấu tạo bởi các loại mô cơ bản là nhu mô và cương mô; các bó mạch dẫn sắp xếp rãi rác thành hai vòng trong thành lóng thân, mô biểu bì ở ngoài cùng và trong cũng là một bọng rỗng Các yếu tố này tạo thành cấu trúc cơ bản cho lóng thân và đều có liên quan góp phần làm nên độ cứng của thân Những đặc điểm giải phẫu về lóng liên quan khả năng kháng đổ ngã ở lúa bao gồm độ dày thành lóng, thiết diện ngang của lóng, số lượng bó mạch Ngoài ra, một số thành phần sinh hóa trong các tế bào cấu tạo lóng thân cũng có ảnh hưởng nhất định đến độ cứng cây của cây lúa

- Thiết diện ngang của thân

Một yếu tố cũng không kém phần quan trọng là thiết diện ngang thân cây Lúa kháng đổ ngã tốt phải có được thiết diện ngang từ tròn đến gần tròn Thân lúa càng dẹt, với sự chênh lệch đường kính trục lớn và trục nhỏ càng tăng, nhất là ở các lóng gốc như lóng thứ ba và lóng thứ tư thì càng dễ đổ ngã Hoshikawa and Wang (1990) quan sát phẫu diện cắt ngang của những cây lúa dễ đổ ngã và thấy thân của những cây này có dạng elip hơn là tròn, càng xuống gốc lúa thì tính dẹt của lóng thân càng tăng

- Bó mạch

Bó mạch và thành phần tế bào là hai cấu trúc chủ yếu tạo nên lóng thân

Do đó, chúng cũng là các yếu tố cơ bản tạo nên tính cứng cho thân cây về mặt

vi cấu tạo Hoshikawa and Wang (1990), thân cứng và dày có ý nghĩa quan trọng trong việc chống đổ ngã vì thân dày thì có nhiều bó mạch hơn Bó mạch còn là yếu tố chống đỡ cho thân vì trong đó có mạch gỗ gồm những tế bào với vách hóa gỗ nên rất cứng chắc góp phần làm nên tính cứng cho thân

Chuanren et al (2004) và Đỗ Việt Anh (2008) đều cho rằng những thân lúa có

nhiều bó mạch hơn đều cứng cây hơn và kháng được đổ ngã so với những thân ít bó mạch Thường mỗi thân lúa sẽ có hai vòng bó mạch, vòng bó mạch ngoài nằm sát với lớp biểu bì và thường có kích thước nhỏ hơn vòng bó mạch trong nằm trong lớp tế bào nhu mô của thân, nhưng số lượng thì nhiều hơn

Theo Đỗ Việt Anh (2008), các đặc trưng về hình thái giải phẫu thân lúa phản ánh được khả năng kháng đổ ngã của cây lúa qua quan sát số lượng bó mạch lớn, số lượng bó mạch nhỏ và độ dày của vòng tế bào nhu mô Những giống lúa kháng đổ ngã tốt có số lượng bó mạch lớn và số lượng bó mạch nhỏ

nhiều hơn (Chuanren et al., 2004; Đỗ Việt Anh, 2008) Đỗ Việt Anh (2008)

cho rằng số lượng bó mạch lớn và bó mạch nhỏ của các lóng gốc càng nhiều, cộng thêm vòng tế bào nhu mô của các lóng này càng dày thì càng chống chịu tốt với đổ ngã

Trang 40

Bên cạnh đó, những thân lúa kháng đổ ngã tốt sẽ có vị trí sắp xếp của

các bó mạch đều đặn hơn và tạo một vòng tròn cân đối hơn (Chuanren et al.,

2004) mô tả giải phẫu ngang lóng thân thứ ba của cây lúa với các bó mạch Giống GuiChao No.2 là một giống lúa có chiều cao trung bình và có khả năng kháng đổ ngã tốt Giống GuiChao No.2 có số vòng bó mạch lớn và số vòng bó mạch nhỏ trong lóng thân nhiều hơn, đồng thời sự sắp xếp của chúng cũng đều đặn hơn nên giúp thân cây được cứng chắc hơn so với các giống lúa còn lại dễ

đổ ngã Còn theo Wu et al (2011), thân lúa được xem là cứng cây phải có

vòng bó mạch lớn sắp xếp một cách cân đối, gần như tạo thành một vòng tròn quanh thân và tạo thành một góc gần như vuông với đường kính của thân Trong khi những thân lúa yếu rạ, dễ đổ ngã thì góc tạo thành giữa vòng bó mạch với đường kính thân lớn hơn nhiều

- Cương mô và nhu mô

Thành phần cấu trúc cơ bản thứ hai là nhóm mô che chở (biểu bì) và

mô cơ bản gồm các loại tế bào cương mô và nhu mô trong thân Những nhóm tế bào này cũng có ảnh hưởng khá lớn đến độ cứng của thân, bao gồm chủ yếu là các đặc điểm về số lượng tế bào và độ dày của vách tế bào Cây lúa càng cứng cây thì số lượng tế bào trong thân càng nhiều và vách tế bào càng dày Trong đó, quan trọng hơn là số lượng tế bào trên đơn vị diện tích ở mặt cắt

ngang (Kokubo et al., 1989; Ookawa et al., 2010a) Như vậy, khi vách của các

tế bào thành lóng càng mỏng thì lóng thân càng yêu và dễ gãy Số lượng của các loại tế bào trên đơn vị diện tích ở mặt cắt ngang càng ít thì thân cũng càng dễ gãy, kể cả khi vách tế bào cùng có độ dày như nhau, nhưng diện tích tế bào

của thân nào càng lớn thì nó càng dễ gãy hơn (Ookawa et al., 2010a; Hirano et

al., 2014) Hình 2.9 mô tả giống Habataki cứng cây có tổng tế bào nhu mô trên

mặt cắt ngang của lóng gốc nhiều hơn so với giống Koshihikari dễ đổ ngã

(Ookawa et al., 2010a) Tương tự, Hirano et al (2014) khi nghiên cứu về hiệu ứng của gen smos1 và LRC1 cũng cho thấy có sự liên quan đến tổng số tế bào

nhu mô trên mặt cắt ngang của lóng gốc ở những giống lúa có mang gen

smos1 hay LRC1 đều nhiều hơn những giống còn lại không mang gen nên

những dòng lúa có mang hai gen này đều có khả năng kháng đổ ngã rất tốt

2.2.5 Thành phần vách tế bào

Theo nhiều nghiên cứu, những thành phần hóa học cơ bản của vách tế bào như cellulose, lignin và silicon cũng góp phần làm nên độ cứng cây của thực vật nói chung và cây lúa nói riêng liên quan đến đặc tính cứng cây kháng

đổ ngã (Kokubo et al., 1991; Jones et al., 2001; Li et al., 2003; Idris et al., 1975; Yogendra et al., 2014) Trong đó, cellulose là thành phần cơ bản của tất

Định dạng
Số trang	174
Dung lượng	4,65 MB