Luận văn đánh giá một số tổ hợp lúa lai ba dòng thích hợp với điều kiện phía bắc việt nam

luận văn

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan: Số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung thực và chưa từng ñược công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào khác, các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc

Hà Nội,25 tháng11 năm 2011

Tác giả luận văn

Phùng Hà Phương

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới PGS.TS Vũ đình Hòa ựã tận tình hướng dẫn và tạo ựiều kiện thuận lợi trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu ựể tôi hoàn thành luận văn tốt nghiệp này

Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám ựốc Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng và phân bón Quốc gia, các cán bộ phòng Khảo nghiệm kiểm ựịnh giống cây trồng, phòng kiểm nghiệm sản phẩm cây trồng và phân bón ựã tạo ựiều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập nghiên cứu của mình

Tôi xin cảm ơn anh chị em cán bộ kỹ thuật tại các ựiểm khảo nghiệm trong hệ thống mạng lưới khảo nghiệm Quốc gia ựã giúp ựỡ tôi thực hiện ựề tài

Tôi cũng xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo Viện Sau ựại học, Khoa Nông học, bộ môn cây lương thực - Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội ựã quan tâm giúp ựỡ, ựóng góp nhiều ý kiến quý báu trong suốt quá trình học tập và thực hiện ựề tài

Luận văn này hoàn thành còn có sự giúp ựỡ của nhiều ựồng nghiệp, bạn

bè, cùng với sự ựộng viên khuyến khắch của gia ựình trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu

Hà Nội,25 tháng 11 năm 2011

Tác giả luận văn

Phùng Hà Phương

MỤC LỤC

Lời cam ñoan i

Lời cảm ơn ii

Mục lục iii

Danh mục bảng vi

Danh mục hình vii

Danh mục các ký hiệu chữ viết tắt viii

2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ

2.1 Lịch sử nghiên cứu và phát triển lúa ưu thế lai trên thế giới 3 2.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai tại Việt Nam: 8 2.2.1 Những thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai tại Việt Nam 9 2.2.2 Những tồn tại trong nghiên cứu và phát triển lúa lai Việt Nam 11

2.3 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai 12

2.4 Một số nghiên cứu về sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa 15

2.5.2 Ứng dụng hiện tượng bất dục ñực trong chọn tạo giống lúa lai 31 2.6 Chiến lược sử dụng và khai thác ưu thế lai ở lúa 35

3 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 37

3.5.1 Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng: 39 3.5.2 ðặc ñiểm nông sinh học và yếu tố cấu thành năng suất của các

4.1 ðặc ñiểm nông sinh học của các giống lúa nghiên cứu 43 4.1.1 Thời gian sinh trưởng của các giống nghiên cứu 43 4.1.2 Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các giống lúa nghiên cứu 48 4.2 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh của các giống nghiên cứu trên ñồng ruộng 52 4.3 Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu 56

4.3.1 Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu tại vùng

4.3.2 Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu tại vùng

DANH MỤC BẢNG

Bảng 4.1 Thời gian sinh trưởng (ngày) của các giống trong vụ mùa 2010 và vụ

Bảng 4.2 đặc ựiểm nông sinh học của các giống trong vụ Mùa 2010 49 Bảng 4.3 đặc ựiểm nông sinh học của các giống trong vụ Xuân 2011 50 Bảng 4.4 Mức ựộ nhiễm sâu bệnh của các giống trong vụ Mùa 2010 53 Bảng 4.5 Mức ựộ nhiễm sâu bệnh của các giống trong vụ Xuân 2011 54 Bảng 4.6 Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống tại vùng MNPB 61 Bảng 4.7 Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống tại vùng đBSH 62 Bảng 4.8 Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống tại vùng Bắc Trung bộ 63 Bảng 4.9 Năng suất thực thu (tạ/ha) của các giống nghiên cứu vụ Mùa 2010 64 Bảng 4.10 Phương sai năng suất tổng hợp qua các ựiểm thắ nghiệm vụ Mùa 2010 65 Bảng 4.11 Hệ số tương quan thứ bậc của các giống tại các ựịa ựiểm vụ Mùa 2010 66 Bảng 4.12 Năng suất thực thu (tạ/ha) của các giống vụ Xuân 2011 66 Bảng 4.13 Phương sai năng suất tổng hợp qua các ựiểm vụ Xuân 2011 67 Bảng 4.14 Hệ số tương quan thứ bậc của các giống tại các ựiểm vụ Xuân 2011 68 Bảng 4.15 đánh giá ựộ ổn ựịnh năng suất của các giống qua các ựiểm trong vụ

Bảng 4.16 đánh giá ựộ ổn ựịnh năng suất của các giống qua các ựiểm trong vụ

Bảng 4.18 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các giống nghiên cứu 75

DMRT Duncan's multiple range test - Phép thử Duncan

EGMS Environmental-sensitive Genic Male Sterility - Bất dục ñực

chức năng di truyền nhân mẫn cảm với môi trường

IRRI International Rice Research Institute - Viện nghiên cứu lúa

Quốc tế MNPB Miền núi phía bắc

PGMS Photoperiod- sensitive Genic Male Sterile - Bất dục chức năng

di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ

TB Trung bình

TGMS Thermo-sensitive Genic Male Sterility - Bất dục ñực chức

năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ TGST Thời gian sinh trưởng

UTL Ưu thế lai

NðHH Nhiệt ñộ hóa hồ

1 MỞ đẦU

1.1 Tắnh cấp thiết của ựề tài:

Cây lúa (Oryza Sativa) là một trong những cây cung cấp nguồn lương

thực quan trọng nhất của loài người, với 40% dân số thế giới sử dụng lúa gạo làm thức ăn chắnh và có ảnh hưởng ựến ựời sống của ắt nhất 65% dân số thế giới

để tăng năng suất và sản lượng lúa, các giống lúa lai ựã ựược gieo trồng ở Việt Nam từ năm 1991 đến nay, diện tắch lúa lai của nước ta ựạt khoảng 700.000ha, năng suất trung bình từ 6,0-6,3 tấn/ha, cao hơn lúa thuần

từ 15-20% và ựã trở thành một nhân tố quan trọng góp phần tăng sản lượng lương thực và an ninh lương thực quốc gia

Tuyển chọn các giống lúa lai mới là một hoạt ựộng tất yếu, thường xuyên Việc sử dụng lúa lai ựã góp phần tạo việc làm và tăng thu nhập cho nông dân thông qua việc sản xuất hạt lai Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn ựã xây dựng nhiều chương trình phát triển lúa lai nhằm mở rộng diện tắch và tăng tổng sản lượng loại lúa này

Sản xuất hạt lai trong hệ thống lúa lai 3 dòng ắt bị ảnh hưởng bởi ựiều kiện môi trường nên lúa lai ba dòng ựược sử dụng phổ biến hơn và chiếm diện tắch chủ yếu trong cơ cấu lúa lai ở các quốc gia trồng lúa trên thế giới cũng như ở Việt Nam Thực tế hiện nay ựa số các giống lúa lai ựang ựược trồng ở Việt Nam là các giống lúa lai 3 dòng nhập khẩu từ Trung Quốc Hàng năm có hàng trăm tổ hợp lúa lai 3 dòng mới ựược ựưa vào thử nghiệm tại Việt Nam

Vì vậy, việc tuyển chọn những tổ hợp lai 3 dòng mới có năng suất cao, chất lượng tốt thắch hợp với ựiều kiện khắ hậu, ựất ựai và trình ựộ thâm canh của nước ta là việc làm cần thiết

Chắnh vì những lý do ựó chúng tôi thực hiện ựề tài: Ộđánh giá một số

tổ hợp lúa lai 3 dòng thắch hợp với ựiều kiện phắa Bắc Việt NamỢ

1.2 Mục ựắch và yêu cầu của ựề tài

- đánh giá các ựặc ựiểm nông học của các giống thắ nghiệm

- đánh giá các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các giống thắ nghiệm

- đánh giá mức ựộ nhiễm sâu bệnh hại lúa chắnh của các giống tham gia thắ nghiệm

- đánh giá chất lượng gạo xay xát, chất lượng dinh dưỡng và chất lượng nấu nướng của các giống thắ nghiệm

- đánh giá khả năng thắch ứng và ựộ ổn ựịnh của các giống tại một số vùng sinh thái khác nhau

2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ TÀI 2.1 Lịch sử nghiên cứu và phát triển lúa ưu thế lai trên thế giới

Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ ñể chỉ hiện tượng con lai F1 thu ñược bằng cách lai giữa bố, mẹ khác nhau về mặt di truyền, tỏ ra hơn hẳn bố,

mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các ñặc tính khác [34],[37] Việc sử dụng rộng rãi các giống lai F1 vào sản xuất ñã làm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế của sản xuất nông nghiệp (Yuan L.P., 1995) [90]

Năm 1763, Kolreuter (người Nga gốc ðức) ñã phát hiện ñược ưu thế lai ở cây thuốc lá khi trồng thuốc lá Nga cạnh ruộng thuốc lá Pêru Vào những năm 1866-1867 Darwin sau khi nghiên cứu những biến dị của thực vật tự thụ phấn và giao phấn ñã chỉ ra rằng ở ngô có ƯTL ðầu thế kỷ 20 ƯTL của ngô ñược nghiên cứu và sử dụng rộng rãi trong sản xuất Sau ñó, con người ñã khai thác ƯTL ở cây bắp cải, hành tây, cà chua, bông, lúa v.v Các giống gia súc lai ñã ñươc tạo ra và ñã giải quyết ñược nạn thiếu thực phẩm cho nhân loại, ñem lại lợi ích kinh tế vô cùng lớn lao cho ngành trồng trọt và chăn nuôi [37],[13],[42]

Lúa lai (Hybrid rice) là thuật ngữ dùng ñể gọi các giống lúa sử dụng hiệu ứng ưu thế lai ñời F1 Hạt giống lúa lai (hạt F1) chỉ sử dụng một lần khi

mà hiệu ứng ưu thế lai thể hiện mạnh nhất [13]

Năm 1926, J.W Jones ( nhà thực vật học người Mỹ) lần ñầu tiên báo cáo về sự xuất hiện ƯTL trên những tính trạng số lượng và năng suất lúa Tiếp sau ñó, có nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ƯTL về sự tích luỹ chất khô (Rao, 1965; Jenning, 1967; Kim, 1985); về năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất ( Anonymous, 1977; Li, 1977; Lin và Yuan, 1980); về sự phát triển bộ rễ (Anonymous, 1974); về cường ñộ quang hợp,

diện tích lá (Lin và Yuan, 1980; Deng, 1980; MC Donal và CS, 1971; Wu và cộng sự, 1980; K Ramiah, 1995) [9],[37],[56],[59] Tuy nhiên, lúa là cây tự thụ phấn ñiển hình, khả năng nhận phấn ngoài rất thấp, do ñó khai thác ƯTL

ở lúa ñăc biệt khó khăn ở khâu sản xuất hạt lai F1[15],[16],[42] Nhiều nhà khoa học ñã nghiên cứu khá sớm nhằm tìm cách sản xuất hạt giống lúa lai như các nhà khoa học Ấn ðộ Kadam (1937), Amand và Murti (1968), Ricsharia (1962), Swaminathan và cộng sự (1972); các nhà khoa học Mỹ Stansel và Craijmiles (1966), Cranahan và cộng sự (1972), các nhà khoa học Nhật Bản như Shinjyo và Omura (1966), các nhà khoa học tại viện nghiên cứu lúa quốc

tế (IRRI) như Athwal và Virmani (1972) và nhiều nhà khoa học ở nhiều nước khác Song họ chưa tìm ra phương pháp thich hợp ñể sản xuất hạt lai nên họ

ñã không thành công [13]

Tạo giống ưu thế lai là con ñường nhanh và hiệu quả nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm có giá trị của các giống bố mẹ vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt (Nguyễn Hồng Minh, 2006) [27] Có nhiều công trình nghiên cứu tập trung vào các vấn ñề như: bản chất

di truyền của sự biểu hiện ưu thế lai và các phương pháp khai thác ưu thế lai [42] Năm 1958, các nhà khoa học Nhật Bản là Kastuo và Mizushima ñã phát

hiện ra bất dục ñực tế bào chất (CMS) ở oryza sativa Spontanea và tạo ra

ñược dòng lúa bất dục ñực di truyền tế bào chất , nhưng dòng này ñến nay vẫn chưa ñược dùng ñể sản xuất hạt lai F1 Sau ñó các nhà khoa học Mỹ (1969) và IRRI (1972) công bố về việc tạo ra các dòng CMS nhưng việc ứng dụng vào sản xuất chưa có kết quả

Năm 1964, Yuan Long Ping và cộng sự ñánh dấu sự bắt ñầu nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc Tại ñảo Hải Nam họ ñã phát hiện ñược cây lúa dại bất dục trong loài lúa dại Oryza fatua spontanea, sau ñó họ ñã chuyển ñược tính bất dục ñực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu di truyền hoàn toàn mới giúp cho việc khai thác ưu thế lai thương phẩm Các nhà khoa

học Trung Quốc ñã chọn tạo thành công nhiều dòng CMS có tính bất dục ổn ñịnh như Nhị 32A, D 62A, Kim 23A, Zenshan 97A và dòng B, dòng R, hoàn thiện công nghệ nhân dòng bất dục ñực, sản xuất hạt giống lúa lai F1 và ñưa ra sản xuất nhiều tổ hợp lai có năng suất cao ñánh dấu sự ra ñời của hệ thống lúa lai “ba dòng”, mở ra bước ngoặt trong lịch sử sản xuất và thâm canh cây lúa (Yuan L.P., 1992) [89] Năm 1973 lô hạt giống F1 ñầu tiên ñược sản xuất ra với sự tham gia của 3 dòng là: dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile- CMS), dòng duy trì bất dục (Maintainer-B), dòng phục hồi hữu dục (Restorer-R) Bức màn ngăn cản con người khai thác ưu thế lai ở lúa trong suốt 50 năm ñã ñược gỡ bỏ Từ ñây khởi ñầu cho sự phát triển như vũ bão công nghệ lúa lai của Trung Quốc cũng như thế giới

Năm 1974 Trung Quốc ñưa vào sản xuất một số tổ hợp lai “ba dòng” cho ưu thế lai cao như: Nanyou2 (Erjiunan 1A/IR24), Nanyou3 (Erjiunan 1A/IR661) Các quy trình công nghệ từ nhân dòng bất dục ñực, sản xuất hạt lai F1 và gieo cấy lúa lai thương phẩm trong thời gian này cũng ñược các nhà khoa học Trung Quốc hoàn thiện Năm 1975, quy trình kỹ thuật sản xuất hạt lai “ba dòng” ñược giới thiệu ra sản xuất[25],[42],[68]

Năm 1976, diện tích lúa lai ba dòng của Trung Quốc ñạt 140.000 ha, năng suất bình quân là 6,9 tấn/ha, so với lúa thuần năng suất bình quân chỉ ñạt 5,4 tấn/ha, nên diện tích trồng lúa lai liên tục tăng năm sau so với năm trước

và năng suất lúa cũng tăng theo Năm 2002, diện tích gieo trồng lúa lai ở Trung Quốc là 15,821 triệu ha chiếm 53% tổng diện tích lúa, sản lượng ñạt 113,67 triệu tấn chiếm trên 60%, năng suất bình quân 7,17 tấn/ha, vượt 20%

so với lúa thường tốt nhất (Yang Geng, 2002) [84] Trồng lúa lai làm tăng sản lượng mỗi năm là 22,5 triệu tấn, tạo ñiều kiện ñể Trung Quốc giảm 6 triệu ha trồng lúa mỗi năm, hiện nay chỉ còn 27 triệu ha lúa (Virmani, 2004) [82] Qui trình nhân dòng bố mẹ và sản xuất hạt lai F1 ngày càng hoàn thiện và ñạt năng suất cao Với những thành công này của Trung Quốc ñã mở ra triển vọng to

lớn về phát triển lúa lai trên thế giới (Nguyễn Thị Trâm, 2002; [42]

Vào năm 2000, Trung Quốc ñã trồng 240.000 ha siêu lúa lai, năng suất bình quân ñạt 9,6 tấn/ha Năm 2002, ñã trồng 1,4 triệu ha với năng suất 9,1 tấn/ha (Trần văn ðạt, 2005) [6], và hiện nay ñã có hàng chục giống lúa lai ñạt năng suất cao và siêu cao, ñược trồng trên diện tích rộng, năng suất tăng 10%

so với giống lúa lai hiện có ðây là kết quả của chương trình tạo giống “siêu lúa lai” của Trung Quốc gồm hai giai ñoạn: giai ñoạn 1 bắt ñầu từ năm 1996,

ñã tạo ra siêu lúa lai ñạt năng suất 10,5 tấn/ha vào năm 2000 và giai ñoạn 2 năng suất ñạt 12 tấn/ha vào năm 2005, ở diện tích thí nghiệm các giống “siêu lúa lai” ñạt tới 19,5 tấn/ha (tổ hợp Kim 23A/Q661) [92]

Qua hơn 30 năm nghiên cứu, dùng phương pháp lai xa huyết thống, lai

xa ñịa lý sinh thái, Trung Quốc ñã tạo ñược hơn 600 dòng vật liệu bất dục di truyền tế bào chất (A) và dòng duy trì (B) tương ứng, hơn 3000 dòng phục hồi (R) ñể tạo ra nhiều tổ hợp lai trong ñó có hơn 200 tổ hợp (hay giống lai) ñược gieo trồng phổ biến trong sản xuất

ðồng thời với việc phát triển lúa lai ba dòng, một số kết quả trong nghiên cứu lúa lai hai dòng ñã ñược công bố Năm 1973, Shi Ming Song ñã phát hiện ñược dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ (PGMS) từ quần thể Nông Ken 58S (Yin Hua Qi, 1993; Zhou CS, 2000) [68,85,95] Năm 1991, Maruyama và cộng sự (Nhật Bản) ñã tạo ra ñược dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ Norin PL12 bằng phương pháp gây ñột biến nhân tạo [75]

Giống lúa lai hai dòng ñược ñưa ra trồng ñại trà ñầu tiên ở Trung Quốc

là Peiai 64S/Teqing Năm 1992, diện tích lúa lai hai dòng ở Trung Quốc là 15.000 ha với năng suất 9-10 tấn/ha, năng suất cao nhất là 17 tấn/ha ðến năm

2001 ñã có 2,5 triệu ha năng suất trung bình cao hơn các giống lúa lai ba dòng

từ 7-8 % Hầu hết các tổ hợp lúa lai hai dòng ñều có năng suất chất lượng cao hơn các tổ hợp lúa lai ba dòng (Ngô Thế Dân,1994; Yuan L.P,2002) [93]

Hạt giống lúa lai của Trung Quốc ựã ựược ựưa sang trồng thử tại IRRI năm 1979, Indonesia, Ấn độ năm 1980, Mỹ năm 1983 ựề cho năng suất cao hơn các giống ựịa phương một cách tin cậy (Quách Ngọc Ân, 1998) [2]

Công nghệ sản xuất lúa lai của Trung Quốc ựã ựược ứng dung rộng rãi ở nhiều nước trên thế giới đã có 17 quốc gia ngoài Trung Quốc nghiên cứu và phát triển lúa lai, diện tắch lúa lai chiếm khoảng 10 % và chiếm khoảng 20% tổng sản lượng lúa toàn thế giới Lúa lai ựã mở ra hướng phát triển mới ựể nâng cao năng suất, chất lượng lúa gạo và góp phần ựảm bảo an ninh lương thực trên phạm vi toàn cầu (Virmani S.S., 1995) [80] Tại hội nghị lúa lai Quốc tế lần thứ năm ựược tổ chức tại Hồ Nam, Trung Quốc năm 2008 ựã tổng kết diện tắch trồng lúa lai ở các nước ngoài Trung Quốc tới năm 2007 là 2.521.000 ha, trong ựó Ấn độ (1.100.000 ha), Việt Nam (650.000 ha), Philippines (341.000 ha), Bangladesh (300.000 ha), Indonesia (130.000 ha) ( Fangming Xie 2008 ) [54] Diện tắch này sẽ còn tiếp tục tăng trong một vài năm tới Một số nước như Indonesia và Mỹ ựã tiến hành sản xuất lúa lai trên quy mô công nghiệp

Hướng nghiên cứu lúa lai Ộmột dòngỢ là mục tiêu cuối cùng rất quan trọng trong công tác chọn giống lúa lai với ý tưởng sử dụng thể vô phối (Apromixis) và cố ựịnh ưu thế lai ựể sản xuất Ộhạt lai thuầnỢ (True-bred hybrid rice) (Yuan L.P., 1997) [91] Lúa lai Ộmột dòngỢ ựã ựược Trung Quốc

và một số nước như Mỹ, Nhật BảnẦ nghiên cứu theo hướng chuyển các gen Apromixis từ cỏ dại sang cây lúa, tạo ra giống ựa phôi kết hợp với chọn giống truyền thống là giải pháp hiệu quả ựể tạo ra giống lúa lai Ộmột dòngỢ (Nguyễn Công Tạn và cộng sự, 2002) [37] Ngoài ra, các nhà khoa học còn sử dụng một

số phương pháp khác như: cố ựịnh ưu thế lai bằng phương pháp nuôi cấy tế bào soma, duy trì ưu thế lai bằng sử dụng hệ thống Ộcân bằng chếtỢ, sử dụng thể vô phối của lúa ựa phôi ựể phát triển Ộlúa lai thuầnỢ [42], hay các nhà khoa học Trung Quốc còn ựưa ra biện pháp sử dụng lúa chét ựể cố ựịnh ưu thế lai

(Yuan L.P và Xi Q.F., 1995) [90]

Vấn ñề nghiên cứu lúa lai “một dòng” chưa có kết quả ứng dụng cụ thể, tuy nhiên có nhiều ñề tài nghiên cứu quan trọng ñang ñược tiến hành như: gây tạo các dòng bất dục ñực ña phôi với tỷ lệ phôi vô phối cao ñể sản xuất hạt vô phối, xác ñịnh các gen kiểm soát tính trạng vô phối, phương pháp phân lập vô phối… ñây là chiến lược phát triển bền vững có cơ sở khoa học và giá trị thực tiễn cao

Thành tựu về lúa lai có thể coi như cuộc cách mạng xanh lần thứ hai trong nông nghiệp, góp phần ñảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập của người nông dân trong các biện pháp kỹ thuật hiện nay (Leocadio S., Sebastian Flordeliza H., Bordey, 2005) [66]

2.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai tại Việt Nam:

Việt Nam ñã tiếp thu thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai của Trung Quốc Năm 1991, Việt Nam ñã trồng thử hơn 100 ha lúa lai và cho kết quả rất khả quan Năm 1992, Việt Nam bắt ñầu nghiên cứu lúa lai Chương trình nghiên cứu lúa lai có sự tham gia của các cơ quan nghiên cứu khác nhau như: Viện Di truyền Nông nghiệp, Viện cây lương thực và cây thực phẩm, Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội, Viện nghiên cứu lúa ðồng bằng sông Cửu Long, Viện Nông hóa Thổ Nhưỡng Nguồn vật liệu phục vụ nghiên cứu ñược nhập từ Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) và Trung Quốc và một số nước khác ðồng thời, ñược sự hỗ trợ của các dự án của tổ chức nước ngoài, ñặc biệt là các chuyên gia Trung Quốc trong ñào tạo cán bộ phục vụ nghiên cứu và sản xuất thử nghiệm hạt giống lúa lai (Quách Ngọc Ân, 1994; Nguyễn Công Tạn, 1999; Nguyễn Trí Hoàn, 2002)[1,3,20,39] Qua ñó, chúng ta ñã phần nào làm chủ công nghệ làm thuần dòng bố mẹ, sản xuất hạt lai F1 và ñã chọn tạo ñược một số tổ hợp lai có năng suất cao, chất lượng khá Những kết quả này cho phép chúng ta chủ ñộng ñược nguồn giống có chất lượng, giá thành hạ ñể nhanh chóng phát triển lúa lai một cách bền vững

2.2.1 Những thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai tại Việt Nam

* Nhập nội, làm thuần và chọn tạo dòng bố mẹ mới

ðối với lúa lai ba dòng, các nhà nghiên cứu ñã thu thập và ñánh giá sự thích ứng của 77 dòng mẹ bất dục CMS, 77 dòng duy trì tương ứng và nhiều dòng phục hồi từ Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI), Trung Quốc, Ấn ðộ Hiện nay, các dòng CMS ñang ñược sử dụng tại Việt Nam là BoA, II32A, IR50825, IR68897 và các dòng duy trì, phục hồi tương ứng phục vụ cho chương trình lai tạo Viện Cây lương thực và cây thực phẩm ñã tạo và chọn lọc ñược 3 dòng CMS ñó là AMS71A, AMS72A, AMS73S và 22 dòng B có khả năng duy trì tốt Một số dòng CMS, dòng duy trì và dòng phục hồi: BoA, BoB, Trắc 64, Quế 99, IR50825A, IR50825B ñã ñược chọn và nhân thuần với khối lượng lớn phục vụ sản xuất hạt lai F1

ðối với lúa lai hai dòng Việt Nam ñã thu thập làm thuần các dòng TGMS nhập nội và chọn tạo ñược dòng TGMS mới làm cơ sở cho việc phát triển lúa lai hai dòng Các nhà khoa học ñã chọn tạo ñược 20 dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ TGMS như: VN-TGMS1, VN-TGMS2, VN-TGMS3, VN-TGMS12, AMS31S, AMS32S, AMS33S của Viện cây lương thực và cây thực phẩm; T1S-96, T24S, T25S, T26S, T27S, T29S (Nguyễn Thị Trâm, Trần Văn Quang, ðỗ Mai Chi, 2003; Trần Văn Quang, 2008) [31,44], 103S, 135S (Nguyễn Văn Hoan, Vũ Hồng Quảng, 2007) [18] của Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội; TGMS-VN01, D101S, D102S, D103S, TGMS18-2 của Viện Di truyền Nông nghiệp; TG1, TG2, TG4, TG22 của Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống cây trồng, Phân bón và sản phẩm nông nghiệp Quốc gia Thông qua nuôi cấy bao phấn ñã tạo ra một

số dòng TGMS như: CNSH1, CNSH2, TGMS H20,TGMS H7 (Viện cây lương thực và cây thực phẩm), TGMS CN1, TGMS CN2 (Viện Di truyền Nông nghiệp) Từ nguồn vật liệu phân ly nhập nội ñã phân lập ñược các dòng

TGMS: CL64S, T47S, 7S, AMS27S, 11S, 534S, 827S ñể ñưa vào lai tạo giống lúa lai hai dòng

* Tuyển chọn và tạo các tổ hợp lai mới

Nhập nội và tuyển chọn các giống lúa lai thích hợp với ñiều kiện Việt Nam ñược tiến hành từ những năm 1990 trở lại ñây Chúng ta ñã tuyển chọn ñược bộ giống lúa lai khá ña dạng cho các vụ lúa ở Miền Bắc Vụ mùa có: Bồi tạp sơn thanh, Bồi tạp 49, Bắc ưu 903, Bắc ưu 64, Bắc ưu 253; Vụ xuân

có Dưu 527, Nhị ưu 63, Nhị ưu 838, Khải phong 1, Vân Quang 14, Nghi Hương 2308 và nhiều tổ hợp lúa lai mới ñang ñược khảo nghiệm

Ngoài ra chúng ta cũng chủ ñộng chọn tạo các tổ hợp lai mới theo hướng năng suất, chất lượng cao, chống chịu sâu bệnh và thích ứng cao với ñiều kiện bất thuận ñể thay thế dần các tổ hợp lai nhập nội từ Trung Quốc Mỗi năm các

cơ quan nghiên cứu ñã tiến hành lai thử hàng nghìn tổ hợp và tuyển chọn ñược một số tổ hợp triển vọng ñang ñược khảo nghiệm, trình diễn và mở rộng sản xuất như: Việt Lai 20, Việt Lai 24, TH3-3, TH3-4, TH3-5, HYT83 (công nhận giống quốc gia); TM4, VN01/D212, HC1, TH5-1, HYT100, HYT 102, HYT103 (công nhận sản xuất thử) và hàng loạt các giống triển vọng như Việt lai 45, Việt lai 50, VL1 (Nguyễn Trí Hoàn, 1997; Nguyễn Văn Hoan, 2003; Nguyễn Thị Trâm, 1998, 2003, 2005; Nguyễn Văn Luật, 2002; Nguyễn Như Hải, 2006, 2007; Phạm Ngọc Lương, 2005), [7],[13],[14],[23],[24],[43]

* Xây dựng quy trình và sản xuất hạt lai F1

Quy trình nhân dòng bố mẹ và sản xuất hạt lai F1 của một số tổ hợp lai

ñã ñược hoàn thiện và nâng năng suất hạt lai lên một cách rõ rệt Nhiều tổ hợp lúa lai nhập nội từ Trung Quốc ñã ñược sản xuất hạt lai tại Việt Nam như Bắc

ưu 903, Bắc ưu 64, Bắc ưu 235, Nhị ưu 838, D ưu 527 [19],[20],[21],[40] Quy trình sản xuất trên ñược Bộ NN& PTNN cho phép áp dụng rộng rãi trong cả nước Các giống lúa lai hai dòng chọn tạo tại Việt Nam TH3-3, TH3-

4, HC1, HYT102, HYT103, VL20, VL24 ñược hoàn thiện quy trình nhân dòng bố mẹ và sản xuất hạt lai

Công tác sản xuất hạt lai trong nước ñược chủ ñộng và quan tâm ñúng mức Theo báo cáo tại hội nghị lúa lai quốc tế lần thứ 5 tại Hồ Nam, Trung Quốc năm 2008, diện tích sản xuất hạt lai F1 của Việt Nam là 1900 ha (Nguyễn Trí Hoàn, 2008) Các giống lúa lai chủ lực ñược sản xuất trong nước

là TH3-3, VL20, HYT83, HYT100, hầu hết các tổ hợp có bố mẹ trỗ bông trùng khớp nên cho năng suất khá cao, bình quân ñạt 2-2,3 tấn/ha

2.2.2 Những tồn tại trong nghiên cứu và phát triển lúa lai Việt Nam

Mặc dù công tác nghiên cứu phát triển lúa lai tại Việt Nam ñã ñạt ñược những thành công nhất ñịnh về chọn tạo giống, hoàn thiện quy trình công nghệ sản xuất hạt giống và mở rộng sản xuất các giống lúa lai Tuy nhiên, nghiên cứu phát triển lúa lai vẫn còn tồn tại một số hạn chế sau:

- Nguồn vật liệu ñể tạo dòng bố mẹ ít, bởi vậy còn thiếu hạt giống bố mẹ

ñể sản xuất hạt F1của một số tổ hợp tốt Mối liên kết giữa sản xuất bố mẹ và sản xuất F1 chưa chặt chẽ

- Kỹ thuật làm thuần và nhân dòng bố mẹ còn gặp nhiều hạn chế nên năng suất và chất lượng hạt giống chưa cao và không ổn ñịnh

- ðội ngũ cán bộ nghiên cứu và cán bộ kĩ thuật còn thiếu, ñặc biệt các chuyên gia giỏi còn quá ít

- Nguồn lực ñầu tư còn ít và thiếu tập trung nên hiệu quả sử dụng còn thấp

- Chính sách hỗ trợ sản xuất và tiêu thụ hạt giống lúa lai trong nước còn thiếu thống nhất (Cục nông nghiệp,2005) [4]

2.2.3 ðịnh hướng nghiên cứu lúa lai

Về nghiên cứu: Thu thập, sử dụng nhiều nguồn vật liệu khởi ñầu phục vụ chọn tạo các tổ hợp lai phù hợp với ñiều kiện nhiệt ñới Nghiên cứu cân ñối giữa lúa lai ba dòng, hai dòng và siêu lúa lai Nghiên cứu năng cao năng suất, chất lượng hạt lai, về vùng nhân dòng bố mẹ và sản xuất F1

Về phát triển sản xuất lúa lai: Xác ñịnh vùng sản xuất lúa lai thương phẩm

có hiệu quả, từ ñó chọn bộ giống thích hợp cho từng vùng, vụ sản xuất Phát triển các giống lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, kháng ñược bệnh ñạo ôn trong vụ xuân và bệnh bạc lá trong vu mùa

Xây dựng chính sách ñể phát triển lúa lai : ðẩy mạnh chương trình khuyến nông ñối với sản xuất hạt lai F1; hỗ trợ cho sản xuất dòng bố mẹ và F1 khi gặp thiên tai; tiếp tục hỗ trợ giá giống cho các vùng sâu, vùng xa, vùng mới sản xuất thử; có chính sách khuyến khích các thành phần kinh tế ñầu tư vào chế biến, bảo quản hạt giống và xây dựng quỹ hỗ trợ ñầu thu phát triển lúa lai.(Trần Văn Quang,2008) [31]

2.3 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai

2.3.1 Các thuyết về ưu thế lai

Ưu thế lai ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng Tuy nhiên các nhà khoa học chưa ñưa ra ñược một thuyết duy nhất ñể giải thích hiện tượng ưu thế lai Hiện nay có nhiều giả thiết ñể giải thích hiện tượng này [9,38] Trong ñó, nhiều tác giả coi ưu thế lai của con lai F1 là do tương tác gen giữa các bố mẹ khác nhau tạo ra [38,41,85] Gần ñây với kỹ thuật lập bản

ñồ và phân tích di truyền, Qifa Zhang và Zhikang Li (2001) ñã khẳng ñịnh cơ

sở di truyền của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn

và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội [25]

2.3.1.1 Thuyết tính trội

Thuyết tính trội ñược Davenport ñề xuất vào năm 1908, sau ñó Bruce Keeble và Pellew bổ xung vào năm 1910 Cơ sở của thuyết này dựa trên nguyên lý tương tác trội lặn trong mỗi locut và tác dụng tích luỹ giữa các gen trội, tương tác giữa các gen trội không alen với nhau[26],[37]

Khi lai AAbbCCdd với aaBBccDD thu ñược con lai F1 có biểu hiện gen AaBbCcDd thì F1 có biểu hiện ưu thế lai

Khi lai các dòng tự phối với nhau thu ñược con lai F1 kiểu gen dị hợp, các gen trội ñược tích lũy và thể hiện lấn át gen lặn gây hiệu quả xấu, dẫn tới con lai F1 có ưu thế hơn bố mẹ mang các alen lặn ở trạng thái ñồng hợp tử Tuy nhiên thuyết này không giải thích ñược khi so sánh một dòng thuần nào ñó ñạt mức ñồng hợp tử cao và có mặt nhiều gen trội có lợi nhưng không có sức sống cao ví

dụ dòng thuần có kiểu gen AABBCCDD (8 gen trội) có thể không cho năng suất hoặc sức sống bằng cây lai F1 AaBbCcDd (4 gen trội) [26],[37]

2.3.1.2 Thuyết siêu trội

Thuyết siêu trội là thuyết nêu ra ñể giải thích sự tương tác giữa các alen khác nhau, cùng vị trí Thuyết siêu trội ñược Shull công bố vào năm 1908, theo thuyết này thì con lai F1 ở trạng thái dị hợp tử có sự tương tác ñặc biệt giữa 2 alen trên cùng một locut (2 alen hoàn thành một số chức năng khác nhau, bổ sung cho nhau) dẫn tới hiệu quả sức sống vượt xa các cá thể mang alen ñồng hợp tử [26] Có thể biểu diễn như sau:

AA< Aa>aa hay a1a1< a1a2> a2a2 Thuyết siêu trội ñã ñược nhiều công trình thực nghiệm chứng minh, tuy nhiên vẫn có những dẫn liệu thực nghiệm ñối lập thuyết này Ở cây tự thụ phấn, các con lai giữa các dòng, giống khác nhau về mặt di truyền không phải luôn cho ưu thế lai cao hơn bố mẹ ñồng hợp tử [16] Sự hiểu biết về cơ sở di truyền của ưu thế lai có giá trị to lớn trong chọn tạo giống cho UTL cao UTL chủ yếu là sự biểu hiện sự quyết ñịnh của gen ñến cường ñộ và mức ñộ của các quá trình sinh lý Những giả thích về UTL chỉ ñược chấp nhận nếu dựa trên cơ sở di truyền số lượng (Gallais,1988)

Hauler và Miranda,1981 ñã chỉ ra rằng, việc ñưa ra ñịnh nghĩa bao trùm cho cơ sở di truyền của UTL là rất khó Vì di truyền các tính trạng số lượng là rất phức tạp vì nó bao gồm tất cả các kiểu phản ứng bên trong gen hoặc tương tác giữa các alen [37]

2.3.1.3.Thuyết cân bằng di truyền

Thuyết cân bằng di truyền cho rằng mỗi cơ thể sinh vật tồn tại ựược trong tự nhiên là do bản thân cơ thể sinh vật ựó hình thành một kiểu hình phù hợp với ựiều kiện sống hay một cân bằng di truyền Khi lai các cá thể có kiểu cân bằng di truyền khác nhau, sẽ tạo ra cơ thể mới với cân bằng di truyền mới khác hẳn cân bằng di truyền của 2 bố mẹ Nếu cân bằng mới này thắch ứng cao hơn cân bằng của từng dòng bố mẹ riêng biệt thì con lai chắc chắn sẽ cho UTL cao hơn Do vậy con lai F1 xuất hiện những tắnh trạng mới tốt hơn bố mẹ[37]

Thuyết cân bằng di truyền dựa trên cơ sở cân bằng bên trong về sự sắp xếp các gen cùng một nhóm liên kết tạo nên, cân bằng quan hệ ựược thiết lập bởi tương tác giữa 2 nhóm liên kết tương ựồng Ở mỗi nhiễm sắc thể (trong

bộ ựơn bội) của các dòng có những chất lượng khác nhau về cân bằng bên trong (có những ựoạn tốt, ựoạn kém) Khi phối hợp các dòng khác nhau tạo nên ựôi nhiễm sắc thể tương ựồng có những locut tương ứng là ựồng hợp tử hay dị hợp tử Tùy theo kiểu tổ hợp của các gen trên ựôi nhiễm sắc thể tương ựồng mà xuất hiện nhiều hay ắt những locut có cân bằng quan hệ tốt và cân bằng bên trong tốt Những mức cân bằng này ựược ghi nhận ở những hiệu quả thể hiện của kiểu gen ( cộng tắnh, tắnh trội, siêu trộiẦ), từ ựó quyết ựịnh về giá trị kiểu hình khác nhau Các mức cân bằng di truyền thu ựược tốt là cơ sở ựảm bảo cho chọn lọc ựược kiểu có UTL cao, thắch ứng tốt với những tác ựộng của các yếu tố môi trường [26],[37]

2.3.2 đánh giá ưu thế lai

để ựánh giá mức ựộ biểu hiện ưu thế lai của các tổ hợp lai khác nhau, các nhà khoa học ựã ựề xuất một số phương pháp thu thập số liệu và tắnh toán mức ựộ biểu hiện của các tắnh trạng cụ thể thông qua các chỉ tiêu:

F : số ño tính trạng ở bố hoặc mẹ cao nhất

S: số ño của tính trạng ở giá trị chuẩn

2.4 Một số nghiên cứu về sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa

Ưu thế lai xuất hiện ngay từ khi hạt mới nảy mầm cho ñến khi hoàn thành quá trình sinh trưởng và phát triển của cây Sự biểu hiện của ưu thế lai

ở các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng, sinh trưởng sinh thực và có thể quan sát ñược ở các tính trạng hình thái, ñặc tính sinh lý, hóa sinh, năng suất, chất lượng, khả năng thích ứng và chống chịu Nguyễn Văn Hiển, 2000) [12]

2.4.1 Hệ rễ

Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào ñất ñồng thời hút chất dinh dưỡng và nước nuôi sống cây vì vậy hoạt ñộng của bộ rễ rất quan trọng với sự phát triển

P1+P2 F1- -

2

Hm(%)= - x

100 P1+P2 -

của cây lúa và là ñịnh hướng lai tạo giống lúa mới Kết quả thực nghiệm ở trường ñại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt ñộng của rễ ở lúa lai bao giờ cũng cao hơn so với 2 dòng bố mẹ từ giai ñoạn ñẻ nhánh ñến giai ñoạn trỗ Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông qua ñộ dày rễ, trọng lượng chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây [42]

Rễ lúa lai có khả năng hấp thu, vận chuyển dinh dưỡng gấp 2 - 3 lần rễ lúa thường Khác với lúa thường, tuy bộ rễ của lúa lai phát triển mạnh song rất dễ lan, dễ mục sau khi thu hoạch nên dễ làm ñất, ñất xốp, ñể lại nhiều chất hữu cơ cho ñất lúa Hệ rễ lúa lai hoạt ñộng mạnh ngay từ khi cây lúa bắt ñầu nảy mầm, ñẻ nhánh ñến khi lúa chín, vì vậy người ta ñã nghiên cứu lợi thế này ñể làm lúa chét trên ruộng trồng lúa lai thương phẩm (Yuan LP, 1985) [87] Nhiều nghiên cứu khác cũng ñã ñề cập ñến sự phát triển và hoạt ñộng mạnh của hệ rễ lúa lai (Akitas, 1998; Anandakumas CR và Srurangasumy SR, 1984; Ekanayake IJ và cộng sự, 1986) [52],[71] Chính vì ưu thế phát triển của hệ rễ như trên mà lúa lai có khả năng thích ứng rộng với ñiều kiện bất thuận như: ngập úng, hạn,… (Deng Y, 1980; Ekanayake IJ và cộng sự, 1986; Senadhira D và Virmani SS, 1987) [64],[75]

2.4.2 Số nhánh và khả năng ñẻ nhánh

Số nhánh lúa và ñộng thái ñẻ nhánh là một trong những mục tiêu mà nhà chọn giống ñưa ra ñể chọn tạo giống mới

Theo kết quả nghiên cứu cho rằng ñối với lúa thì số nhánh ñẻ của một

cá thể có di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp ñến trung bình Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng ñẻ nhánh khoẻ thì con lai ñẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể ñẻ khoẻ với tần số cao [5]

Nghiên cứu các tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu ñẻ nhánh chụm và ñứng thẳng là do gen lặn quy ñịnh còn kiểu ñẻ nhánh xoè là trội [12] Con lai

F1 ñẻ nhánh sớm, sức ñẻ nhánh mạnh Thí nghiệm cấy một dảnh của Trường ðại học Nông nghiệp Hồ Nam cho nhận xét: 23 ngày sau cấy giống lúa lai Nam Ưu ñẻ ñược 15,75 dảnh còn giống Quảng Xuân - giống lúa thường tốt nhất trong vùng chỉ ñẻ ñược 10,12 dảnh (Chang và cộng sự 1971, 1973) [42]

2.4.3 Chiều cao cây

Theo Guliere P (1975) xác ñịnh có 4 gen kiểm tra chiều cao cây Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và ñột biến ông nhận thấy có trường hợp tính lùn ñược kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và ña số

trùng hợp do 8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 [12]

Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông Gen lùn có hệ số

di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy ñược sử dụng khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai [5]

Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ, tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương (Pillai, 1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại xuất hiện ưu thế lai âm [42]

Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo ñiều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg dinh dưỡng khá trong ñất ñể ñạt năng suất cao (Corkoa và Hanson, 1980) Cây cao từ 90 - 100cm ñược coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989) Theo Jenning, 1979 cây có chiều cao thích hợp từ 80 - 100cm và có thể ñến 120cm Nếu thân không cứng khoẻ, thân không dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng cũng sẽ dẫn tới ñổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn tới năng suất giảm [11]

2.4.4 Thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho ñến khi chín, thay ñổi từ 90 - 180 ngày tuỳ theo giống và ñiều kiện ngoại cảnh Nắm ñược quy luật thay ñổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu ñể xác ñịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác nhau [5]

Lai các dòng bố mẹ có thời gian sinh trưởng khác nhau (trừ các giống chín muộn cảm quang) sẽ chọn ñược tổ hợp có thời gian sinh trưởng ngắn ñến trung bình [5],[15],[42]

ða số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố

mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng, 1980; Lin và Yuan Long Ping, 1980) Xu và Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng phục hồi (dòng R) [32],[42]

Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu hết các dòng mẹ ñang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn ñến ngắn khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng trung gian giữa bố và mẹ Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong phạm vi rộng, là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát Khi lai hai giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương, chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất [5],[12]

2.4.5 Khả năng chống chịu

ðặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai ña số do gen trội hoặc trội không hoàn toàn kiểm tra Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh thì sau ñó ñược truyền cho con lai F1 và mất ñi nhanh chóng ở các thế hệ tiếp theo [13]

Nếu bố mẹ có những ñặc ñiểm tốt ñược lai với nhau có thể giữ lại tính trạng ñó ở ñời sau làm cho con lai F1 hoàn thiện hơn, ví dụ dòng mẹ Shanưu

6 có ñặc ñiểm nổi bật như chống ñạo ôn, thời gian sinh trưởng ngắn, ñẻ nhánh yếu, khối lượng 1000 hạt nặng Dòng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh

trưởng dài, ñẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dòng trên với nhau cho con lai F1 có các tính trạng ñược bổ sung khá hoàn thiện là: vừa chống ñạo ôn, vừa chống bạc lá, có thời gian sinh trưởng trung bình, ñẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng [42]

Một số nghiên cứu còn cho thấy rằng con lai F1 có khả năng chống chịu với những ñiều kiện bất thuận: lạnh, hạn, ngập, mặn, chua Sức chịu lạnh của lúa lai cao ở thời kỳ mạ tuy nhiên lại chịu lạnh kém ở thời kỳ chín sáp [62] Lúa lai có khả năng tái sinh chồi và khả năng chịu nước sâu cao (Sirajul Islam, 2007) [78] Ngoài ra lúa lai có xu thế vượt trội về tính chịu mặn, chịu chua và chịu hạn (Akbar M và Yabuno T.T., 1975; Chauhan J.C và cộng sự, 1978); có khả năng chống chịu với một số loại sâu bệnh như rầy nâu, ñạo ôn, bạc lá và thích ứng nhiều vùng sinh thái (Senadhira, 1987) Ở Việt Nam, một

số tác giả ñã công bố các giống lúa lai có ưu thế về tính chống ñổ, chịu rét, kháng ñạo ôn, khô vằn và khả năng thích ứng rộng [36],[37] Các nhà chọn giống ñã tạo ñược giống lúa lai kháng bạc lá cao như Việt Lai 24 (Nguyễn Văn Hoan, 2007) [17], chịu nóng, chịu chua mặn, chịu ñất xấu khá hoặc một

số giống lúa lai hai dòng mới có tính thích ứng rộng như TH3-3, TH3-4 (Nguyễn Thị Trâm, 2005)[46]

2.4.6 Một số ñặc tính sinh lý

Nhiều nghiên cứu phát hiện thấy lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục trên một ñơn vị diện tích lá cao do ñó hiệu suất quang hợp cao Trái lại cường ñộ hô hấp của lúa lai thấp hơn lúa thường Con lai F1 có cường ñộ quang hợp cao hơn dòng bố khoảng 35%, cường ñộ hô hấp thấp hơn lúa thường từ 5 - 27%, con lai có ưu thế lai trung bình và ưu thế lai thực cao hơn ñáng tin cậy ở chỉ tiêu tích lũy chất khô và chỉ số thu hoạch

Hiệu suất tích lũy chất khô của lúa lai có ưu thế hơn hẳn lúa thường nhờ vậy mà tổng lượng chất khô trong một cây tăng, trong ñó lượng vật chất tích lũy vào bông hạt tăng mạnh còn tích luỹ vào các cơ quan sinh dưỡng như thân lá lại giảm mạnh (Kasura K., 2007) [60]

Theo Kim (1985), Ponnuthurai và cộng sự (1984), Virmani (1981) ñã xác ñịnh con lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả ñịnh cao hơn ñáng tin cậy

ở chỉ tiêu tích luỹ chất khô và chỉ số thu hoạch Lin và Yuan Long Ping (1980), Wang và Yoshida (1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ ñầu của quá trình sinh trưởng [42]

2.4.7 Một số ñặc tính sinh hóa

Kết quả nghiên cứu của Chao (1972) công bố rằng có ưu thế lai dương

về hàm lượng protein ở con lai F1 thuộc nhóm Japonica chín sớm nhưng không xuất hiện ở lúa Indica hay nhóm Japonica chín muộn Theo Juliano

B.O (1993), các nhà chọn giống ñã có nhiều cố gắng ñể nâng cao hàm lượng protein trong các giống lúa mới nhưng ít thành công, bởi vì sự di truyền tính trạng protein trong hạt gạo rất phức tạp và chịu sự chi phối mạnh mẽ bởi ñiều kiện môi trường Ở lúa lai có sự vận chuyển các chất về hạt nhiều hơn, hoạt ñộng tổng hợp tinh bột từ ngày thứ sáu sau khi trỗ tới ngày thứ hai mươi sau trỗ của lúa lai cao hơn nhiều so với lúa thuần, còn hoạt tính men ở lúa thuần bắt ñầu giảm từ ngày thứ mười một sau trỗ

2.4.8 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất

Kết quả nghiên cứu của một số nhà khoa học Trung Quốc cho thấy con lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ 21 - 70% khi gieo cấy trên diện tích rộng và hơn hẳn các giống lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20 - 30% (Trần Duy Quý, 1994) [33] Ưu thế lai giả ñịnh (Hm) về năng suất là 73%, ưu thế lai thực (Hb) là 57% và ưu thế lai chuẩn (Hs) là 34% Ở mùa mưa, ưu thế lai chuẩn là 22%, thấp hơn mùa khô (Virmanis và cộng sự 1981, 1982) Thông báo của Yuan

LP (1985) [87]cho biết khảo sát trên 29 tổ hợp lai thấy có 28 tổ hợp có ưu thế lai thực với giá trị dương ở tính trạng năng suất (chiếm 96,5%), trong ñó có

18 tổ hợp có năng suất vượt trội ñáng tin cậy Yuan LP cũng chỉ ra một số tổ

hợp lai giữa các giống trong cùng loài phụ Japonica ñạt 15,7 tấn/ ha/vụ (Yuan

LP, 1985) [87]

Các yếu tố cấu thành năng suất biểu hiện ưu thế lai cao rõ rệt, trong ñó

nhiều tổ hợp có ưu thế lai cao ở chỉ tiêu số bông/khóm Ưu thế lai về số hạt trung bình của bông cao hơn các giống lúa thường, có khối lượng hạt nặng và

tỷ lệ chắc cao (Carnahan HL và cộng sự, 1972, Chang và cộng sự, 1971, Virmani SS và cộng sự 1981, 1982) [56],[57] Sự biểu hiện ưu thế lai cao về năng suất là do một hoặc nhiều yếu tố cấu thành năng suất có giá trị ưu thế lai cao tạo nên (Chang WL và cộng sự 1971, Virmani và cộng sự 1982) [58] Ở Việt Nam, Bộ nông nghiệp và phát triển nông thôn cho rằng năng suất bình quân của lúa lai ở các tỉnh Miền Bắc phổ biến ở mức 7 - 8 tấn/ha/vụ, năng suất cao nhất ñạt 12 - 14 tấn/ha ở ðiện Biên, Lai Châu Vì vậy cần ñưa nhanh tiến bộ kỹ thuật lúa lai vào sản xuất rộng và tiếp tục khẳng ñịnh các vùng sinh thái phù hợp nhất (Nguyễn Công Tạn, 2002) [37]

2.5 Hiện tượng bất dục ñực ở lúa và ứng dụng trong chọn tạo giống lúa lai

2.5.1 Hiện tượng bất dục ñực ở lúa

Bất dục ñực ở thực vật nói chung và ở lúa nói riêng là hiện tượng hạt phấn bị thui chột nên không có sức sống và mất khả năng thụ tinh, nhưng bộ phận sinh sản cái của hoa (noãn) vẫn có khả năng thụ phấn và thụ tinh bình thường Hiện tượng bất dục ñực ñược tạo ra là kết quả của ñột biến tự nhiên, ñột biến nhân tạo hoặc lai xa Bất dục ñực ñược chia làm 2 nhóm trên cơ sở

sự sai khác về bản chất di truyền

o Bất dục ñực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility-CMS)

o Bất dục ñực nhân (Nuclear Male Sterility)

Lúa là cây trồng tự thụ phấn nghiệm ngặt, vì vậy muốn sản xuất hạt giống lúa lai F1 cần phải có một hệ thống dòng bất dục ñực hiệu quả

2.5.1.1 Bất dục ñực tế bào chất (CMS)

Theo Virmani (1997) [81]; Yuan et al (1989)[88] ; Ahmed (1996) [49] thì hệ thống bất dục ñực do gen trong nhân và tế bào chất ở lúa (cytoplasmic genetic male sterile- CMS) ñược ñiều khiển bởi sự tương tác giữa gen trong nhân và gen tế bào chất

Sự có mặt của cặp gen lặn trong nhân do sự phục hồi tính hữu dục,

cùng với các yếu tố gây bất dục trong tế bào chất làm cho cây bất dục ñực (S.S.Virmani, 1988) [79] Theo Kim C H (1985) [63] thì những tác nhân di truyền tồn tại trong tế bào chất là một phần DNA của ty thể Trong hệ thống bất dục ñực này, tính hữu thụ ñược kiểm tra bởi hai nhân tố ñó là tế bào chất

và nhân Khi thiếu sự tồn tại của yếu tố di truyền gây bất dục trong tế bào chất cây trở nên hữu thụ, cũng một tế bào chất như vậy nếu gen phục hồi trong nhân là ñồng hợp tử lặn thì cây có khả năng duy trì tính bất dục ñực (maintainer) (Yuan et al, 1989) [88]

Shinjyo và CS (1969) [77]; C.Shịnyo & T.Omura (1975) [76] lần ñầu tiên thông báo là ñã tạo ñược dòng bất dục ñực tế bào chất ở lúa trồng bằng phương pháp lai ngược trở lại (Backross) giữa các loài phụ Boro-II/Taichung65 Kết quả ñã thu ñược dòng bất dục ñực với tế bào chất của Boro-II và nhân của Taichung 65 Vào năm 1969 ông ñã tìm ra gen phục hồi

Rf của dòng bất dục ñực tế bào chất của Boro-II ở một số giống Indica khác nhau, nhưng vì ông không thông báo nên việc ứng dụng chúng trong sản xuất

ñã không ñược thực hiện

Khi nghiên cứu cơ chế gây bất dục ở cây trồng Erickson (1969) [53] ñã ñưa ra thông báo về hai dạng tương tác khác nhau giữa gen nhân và tế bào chất ở lúa ñó chính là dòng CMS Japonica tạo ra từ tế bào chất của lúa Indica Birco (PI297120) Tiếp sau ñó là Carnahan cũng tìm ra dòng bất dục ñực tế bào chất của lúa bằng phương pháp lai xa, tạo ra dòng CMS từ việc sử dụng tế bào chất của glaberrima và nhân giống Colusa của Mỹ

Cũng vào năm 1972 Athwal và Virmani tạo dòng CMS bằng việc thay nhân của giống Pankhari 203 vào tế bào chất của giống lúa nửa lùn Taichung Nativa 1 Nhưng dòng này không ổn ñịnh, dạng hình kém và mẫn cảm với ánh sáng

Năm 1964, Yuan Long Ping ñã tìm ñược cây lúa bất dục ñực ở giống ðồng tình vạn tiên (Indica) và ông bắt ñầu nghiên cứu nó (L.P.Yuan, 1989) [88] ðến năm 1970 Libihu ñã tìm ra giống lúa dại bất dục ñực tế bào chất ở

dạng WA (Wild Abortive) ñầu tiên, ñây cũng là tiền thân của sự ra ñời các dòng bất dục ñực tế bào chất hiện nay ñang ñược sử dụng rộng rãi ở nhiều nước trên thế giới Dạng bất dục ñực WA có ñặc ñiểm là rất ổn ñịnh

Bằng phương pháp lai tích lũy (backcross), người ta ñã chuyển ñược tế bào chất bất dục ñực dạng này vào nhiều giống khác nhau và tạo ra ñược nhiều dòng CMS khác nhau ñể tăng hiệu quả sử dụng của nó

Các giống lúa lai hiện ñang ñược sử dụng ngoài sản xuất tới 85% là giống ñược tạo ra trên cơ sở của các dòng bất dục ñực dạng WA (L.P.Yuan, 1989) [88]

ðể tránh hiện tượng ñồng nhất về tế bào chất trong sản xuất cũng như các dịch bệnh lớn xảy ra, người ta ñã nghiên cứu tạo ra nhiều nguồn CMS có

tế bào chất khác nhau, nhằm mục ñích ña dạng hoá nguồn CMS và tạo ra các dòng thích nghi với từng vùng sinh thái cụ thể

Hiện nay trên thế giới có khoảng 20 nhóm giống có nguồn tế bào chất bất dục khác nhau (Young J., 1993) [86] Tuy nhiên, có nhiều dòng không ñược sử dụng mặc dù khả năng thích ứng rộng, con lai có năng suất cao, chất

lượng tốt nhưng không ổn ñịnh, ñộ thuần kém

Trong nghiên cứu phát triển dạng bất dục ñực tế bào chất ở lúa, năm

1985 Zhang ñã ñưa ra một số kết luận về khả năng tạo dòng CMS và dòng duy trì tương ñồng như sau:

- Sự tồn tại của bất dục ñực tế bào chất phụ thuộc vào sự tương ñồng giữa tế bào chất và nhân Khoảng cách giữa tế bào chất và nhân của dòng mới ñược nạp tính trạng bất dục ñực tế bào chất càng lớn thì tần số xuất hiện bất dục ñực tế bào chất và dòng duy trì của nó càng lớn

- Sự sai khác về mức ñộ bất dục phấn phụ thuộc vào sự kết hợp giữa tế bào chất và nhân Bất dục hạt phấn có thể quan sát từ giai ñoạn ñơn nhân sớm (từ trước khi phân bào nguyên nhiễm lần 1 ñể hình thành hạt phấn ñến giai ñoạn 2 nhân-trước khi tung phấn) Nếu sự thui chột càng xảy ra ở giai ñoạn sớm thì tỷ lệ bất dục không hạt phấn càng lớn

ðể thuận lợi cho quá trình nghiên cứu và sử dụng, có thể phân loại các dòng CMS ở lúa theo 3 cách như sau (L.P.Yuan et al, 1989) [88]:

1) Dựa theo ñặc ñiểm di truyền, có hai kiểu bất dục ñực tế bào chất:

* Kiểu bất dục bào tử thể (Sporophytic): Trong hệ thống này tính bất

dục của hạt phấn ñược kiểm soát bởi kiểu gen trong tế bào cơ thể, hạt phấn không mang gen này Khi kiểu gen của cây là S(rfrf) thì tất cả hạt phấn ñều bất dục Nếu kiểu gen là N(RfRf) hoặc S(RfRf), tất cả hạt phấn sẽ hữu dục Kiểu bất dục này hạt phấn thoái hoá sớm ở thời kỳ phát triển tiểu bào tử, tính bất dục ổn ñịnh, ít chịu ảnh hưởng của ñiều kiện ngoại cảnh, tuy nhiên phổ phục hồi tính hữu dục hẹp nên chọn dòng phục hồi khó khăn hơn Các dòng bất dục ñực “WA”, “G” thuộc kiểu bào tử thể [37],[42],[45],[68]

Sơ ñồ di truyền của dòng bất dục ñực bào tử thể

Dòng mẹ S(rr) x Dòng bố N(RR)

F1 S(Rr) hữu thụ

* Kiểu bất dục giao tử thể (Gametophytic): Hạt phấn bị thoái hoá do

kiểu gen của chính hạt phấn (giao tử ñực: gamet) ñiều khiển mà không phụ thuộc vào kiểu gen của cây Gen nhân R và r trong giao tử ñiều khiển tính hữu dục và bất dục, giao tử S(r) bất dục (không có khả năng thụ tinh) Con lai F1

(A/R) có hai kiểu gen của hạt phấn là S(R) và S(r) với tỷ lệ ngang nhau (khoảng 50% số hạt phấn hữu dục và 50% bất dục) Những hạt phấn bất dục không thể thụ tinh ñược, tuy nhiên 50% số hạt phấn hữu dục còn lại vẫn ñủ ñể thụ tinh, vì vậy tỷ lệ ñậu hạt của F1 bình thường Sự thoái hoá hạt phấn diễn ra vào cuối quá trình phát triển tiểu bào tử Dòng bất dục kiểu này có phổ phục hồi hữu dục rộng hơn Khi lúa trỗ, ñộ thoát cổ bông tốt hơn kiểu bất dục bào

tử thể Các kiểu bất dục “BT”, “Dian-1”, “Hồng liên” ñều là kiểu bất dục giao

tử thể [37],[42],[45],[68]

Sơ ñồ di truyền bất dục ñực giao tử thể

Dòng mẹ S(rr) x Dòng bố N(RR)

S(R) hữu dục S(RR) hữu dục Không thụ tinh

S(r) hữu dục S(Rr) hữu dục Không thụ tinh

2) Dựa theo quan hệ giữa dòng phục hồi và dòng duy trì, bất dục ñực tế bào chất ñược chia làm 3 loại:

* Bất dục ñực dạng hoang dại (Wild Abortion “WA”): Bất dục ñực

dạng hoang dại thuộc hệ thống bất dục bào tử thể, các dòng bất dục ñược hình thành do sự lai lại giữa lúa dại với lúa trồng là các giống Indica chín sớm như: Er-Jiu Nam 1, Zenshan 97, V 20, V41… Tính bất dục của kiểu “WA” ñược kiểm soát bởi gen bất dục trong trong tế bào chất liên kết với hai cặp gen lặn trong nhân (Gao,1981; Hu và Li,1985; Lei et al, 1984) [42]

Hầu hết các dạng bất dục của IRRI tạo ra trong những năm gần ñây ñều thuộc kiểu “WA” và ñang ñược sử dụng rộng rãi ở nhiều nơi như Thái Lan,

Ấn ðộ, Philippin, Malayxia, Indonexia, Việt Nam như các dòng IR66707A, IR67684A, IR58025A, IR62829A, IR64607A… Kết quả nghiên cứu ở Trung Quốc cho thấy các dòng bất dục ñực thuộc kiểu “WA” ổn ñịnh trong những ñiều kiện ngoại cảnh thay ñổi hơn so với các kiểu bất dục khác

* Bất dục ñực kiểu “Hồng liên”: Thuộc hệ thống bất dục giao tử thể

ñược hình thành do lai giữa lúa dại râu ñỏ với lúa trồng Liên Tang Ziao, nhóm Indica của Trung Quốc Theo Hu và Li (1985), Zhu và cộng sự (1985) tính bất dục của kiểu “Hồng Liên” ñược kiểm tra bởi gen bất dục trong tế bào chất liên kết với một cặp gen lặn cùng với một số gen bổ sung Modicator nằm trong nhân tế bào Quan hệ giữa dòng phục hồi và dòng duy trì kiểu “Hồng liên” ngược với kiểu “WA” Các dòng duy trì kiểu “WA” như zhen shan 97, Zinamte43, Xian feng1 lại phục hồi tính hữu dục cho kiểu “Hồng liên” Trái lại một số dòng phục hồi mạnh cho kiểu “WA” lại duy trì kiểu “Hồng liên” như IR24, IR26, IR661

* Bất dục ñực kiểu “BT”: Là kiểu ñặc trưng cho loài phụ Japonica

thuộc hệ thống bất dục ñực giao tử thể gồm các dòng: Tai chung 65A, Li ming A, Feng jinA, Tiên 1A, Tiên 3A Hạt phấn của dòng bất dục kiểu “BT”

bị thoái hóa ở giai ñoạn 3 nhân, có hình cầu, nhuộm từng phần hoặc một ít

trong dung dịch I-KI Tắnh bất dục này ựược một cặp gen lặn trong nhân và các gen trong tế bào chất ựiều khiển (Shingyo, 1975; Hu và Li, 1985)

Hầu hết các giống lúa Japonica có thể duy trì kiểu bất dục này Các gen phục hồi có nguồn gốc từ các giống thuộc loài phụ Indica ựã ựược lai chuyển sang Japonica Một số giông Indica ở vùng núi cao Vân Nam Trung Quốc, vùng đông Nam Á có thể phục hồi trực tiếp cho kiểu ỘBTỢ

3) Phân loại bất dục ựực tế bào chất dựa trên ựặc ựiểm hình thái của hạt phấn và phản ứng của hạt phấn với I-KI 1%

* Kiểu bất dục ựiển hình: Hạt phấn bất dục có hình dạng bất thường

như hình tam giác, hình thoi, hình cầu khuyết, vỏ hạt nhăn nheo Khi nhuộm màu trong dung dịch I-KI 1% các hạt không chuyển màu xanh vì không tắch luỹ ựược tinh bột Hạt phấn bị thoái hoá chủ yếu vào thời kỳ ựơn nhân nên kiểu bất dục này ựược gọi là kiểu Ộbất dục ựơn nhânỢ Các dòng bất dục kiểu

ỘWAỢ ựều có dạng bất dục ựiển hình

* Kiểu bất dục hình cầu: Hạt phấn hình cầu, kắch thước các hạt trong

cùng bao phấn không ựều nhau, không chuyển màu khi nhuộm I - KI 1% Hạt phấn bị thoái hoá thời kỳ hai nhân nên gọi là kiểu Ộbất dục hai nhânỢ Các dòng bất dục ựực tế bào chất ỘHồng LiênỢ thuộc kiểu này

* Kiểu bất dục nhuộm màu: Hạt phấn hình cầu, nhuộm từng phần

hoặc nhuộm nhẹ trong dung dịch I - KI 1% Hạt phấn bị thoái hoá vào thời kỳ

ba nhân nên gọi là kiểu Ộbất dục ba nhânỢ Các dòng bất dục ựực tế bào chất kiểu ỘBTỢ xếp vào loại này

2.5.1.2 Bất dục ựực chức năng di truyền nhân cảm ứng với ựiều kiện môi trường (EGMS)

Có nhiều loại bất dục ựực di truyền do nhân tế bào ựiều kiển Vào năm

1973, các nhà khoa học Trung Quốc khi nghiên cứu trên cây lúa ựã tìm ra dòng bất dục ựực di truyền nhân cảm ứng với chu kỳ quang (PGMS) Sau

công trình này người ta tiếp tục tìm ra các dòng vật liệu bất dục ñực di truyền nhân cảm ứng nhiệt ñộ (TGMS), các dòng vừa cảm ứng nhiệt ñộ, vừa cảm ứng với chu kỳ quang (PTGMS, TPGMS), các dòng PGMS ngược, TGMS ngược, các dòng bất dục ñực cảm ứng với ñiều kiện môi trường do gen trội kiểm soát v.v Chúng ñược gọi bằng một tên chung là dòng bất dục ñực chức năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi trường (Environmental-sensitive Genic Male Sterility - EGMS)

Tính trạng bất dục ñực của các dòng EGMS ñược kiểm soát bởi một hoặc hai cặp gen nhân và không chịu sự kiểm soát của gen trong tế bào chất Nhiều công bố từ trước ñến nay ñều cho rằng có một cặp gen lặn trong nhân kiểm soát tính trạng bất dục ñực chức năng của các dòng PGMS và TGMS [23,42] Tuy nhiên, công bố mới nhất của Li Rongbai và Yang Xinqing (2002) (Viện Hàn lâm khoa học Nông nghiệp Quảng Tây) thì có hai gen lặn và một gen trội trong nhân kiểm soát tính trạng bất dục ñực nhạy cảm với nhiệt ñộ của dòng 91-403S

Bất dục ñực di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi trường là một loại

“công cụ di truyền” mới dùng làm dòng mẹ ñể sản xuất hạt lai “hai dòng” Dựa theo phản ứng với yếu tố môi trường làm chuyển hóa ñặc tính bất dục - hữu dục của dòng EGMS, có hai loại dòng EGMS ñang ñược phổ biến ñó là:

- Dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ (Photoperiod- sensitive Genic Male Sterile - PGMS)

- Dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ (Thermo- sensitive Genic Male Sterile - TGMS)

Ngoài ra còn có các loại dòng bất dục ñực di truyền nhân vừa cảm ứng quang chu kỳ vừa cảm ứng nhiệt ñộ (PTGMS, TPGMS) hoặc các dòng PGMS ngược hoặc TGMS ngược

* Dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫm cảm quang chu kỳ sensitive Genic Male Sterility - PGMS):

(Photoperiodic-Với kiểu bất dục ñực PGMS, gen trong nhân kiểm soát tính bất dục ñực phản ứng rất chặt với ñộ dài chiếu sáng trong ngày Tính bất dục ñược kiểm soát bởi cặp gen lặn nằm trong nhân tế bào (pms) Một số kết quả nghiên cứu

ở Trung Quốc cho rằng gen mẫn cảm quang chu kỳ có bản chất di truyền giống như gen mẫn cảm với nhiệt ñộ [37] Gen này cũng hoạt ñộng với hai chức năng: gây bất dục trong ñiều kiện ngày dài và có khả năng hình thành hạt phấn hữu dục trong ñiều kiện ánh sáng ngày ngắn Các dòng PGMS khác

nhau có ñộ dài ngày tới hạn khác nhau Hầu hết những dòng PGMS Japonica

có ñộ dài tới hạn từ 13 giờ 45 phút ñến 14 giờ cũng giống như giống Nông

ken 58S, các dòng PGMS Indica có ñộ dài ngày tới hạn tương ñối ngắn, từ 13

giờ ñến 13 giờ 25 phút Giai ñoạn mẫn cảm quang chu kỳ chỉ xảy ra khi dòng bất dục phân chia giảm nhiễm tế bào mẹ hạt phấn, tương ứng với bước 4 ñến bước 6 của phân hóa ñòng, còn các giai ñoạn khác thì sự thay ñổi quang chu

kỳ không gây ảnh hưởng ñến gen kiểm soát tính bất dục ñực (Nguyễn Thị Trâm, 2002) [42] Thời gian mẫn cảm của dòng PGMS ñược tính khi ánh sáng có cường ñộ lớn hơn 50 lux Tuy nhiên tính mẫn cảm quang chu kỳ của các dòng PGMS còn phụ thuộc khá nhiều vào nhiệt ñộ Giới hạn nhiệt ñộ cảm quang của các dòng là khác nhau Trong một giới hạn nhiệt ñộ nhất ñịnh thì

ñộ dài ngày không có hiệu quả ñối với quá trình chuyển ñổi tính dục

Sự chuyển hóa hữu dục và bất dục của PGMS phụ thuộc cả vào ñộ dài ngày và nhiệt ñộ trong giai ñoạn phân hóa ñòng ðộ dài ngày tới hạn cho sự biến ñổi bất dục và mức ñộ tương tác giữa thời gian chiếu sáng và nhiệt ñộ là những yếu tố chính quyết ñịnh sự thích ứng của một dòng PGMS Nhiệt ñộ cao ảnh hưởng tới ñộ an toàn của quá trình nhân dòng bất dục trong ñiều kiện ngày ngắn, còn nhiệt ñộ thấp lại ảnh hưởng ñến quá trình sản xuất hạt lai trong ñiều kiện ngày dài Do vậy ñể chọn một dòng PGMS dễ dàng sử dụng thì giới hạn nhiệt ñộ dưới gây bất dục ñực trong ñiều kiện ngày dài cần phải

thấp và khoảng nhiệt ñộ mẫn cảm ánh sáng cần phải rộng (Zhang N.Y., 1996; Xue G.X.,1997) [13],[42],[45],[83],[94]

* Dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt ñộ sensitive Genic Male Sterility - TGMS):

(Thermo-Bên cạnh các dòng PGMS các nhà khoa học còn phát hiện một kiểu bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ (TGMS) Sự chuyển hóa bất dục - hữu dục của dòng TGMS chủ yếu phụ thuộc vào nhiệt ñộ Dòng TGMS biểu hiện bất dục khi gặp nhiệt ñộ trung bình ngày cao và hữu dục khi gặp nhiệt ñộ trung bình ngày thấp vào thời kỳ lúa phân hoá ñòng từ cuối bước 3 ñến bước 6 là thời kỳ tế bào mẹ hạt phấn hình thành ñến khi kết thúc phân chia giảm nhiễm Thời kỳ này ñược gọi là thời kỳ mẫn cảm [42] Gen kiểm soát tính cảm ứng với sự thay ñổi của ñiều kiện nhiệt ñộ là một cặp gen lặn,

ký hiệu là tms Gen này hoạt ñộng hai chức năng: ñiều khiển sự hình thành hạt phấn hữu dục khi gặp nhiệt ñộ thấp và hình thành hạt phấn bất dục khi gặp nhiệt ñộ cao [37],[46]

Biểu hiện bất dục, Hữu dục Bán bất dục Bất dục Bất dục hữu dục sinh lý sinh lý (Ảnh hưởng của BLT FT ST BUT nhiệt hoặc ñộ dài ngày)

Hình 3.1: Ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến sự chuyển hoá tính dục của dòng TGMS

Ghi chú:

BLT: Biological Lower Temperature: Nhiệt ñộ giới hạn sinh học dưới FT: Fertile Temperature: Nhiệt ñộ gây hữu dục

ST: Sterile Temperature: Nhiệt ñộ gây bất dục

BUT: Biological Upper Temperature: Nhiệt ñộ giới hạn sinh học trên

Khi nhiệt ñộ trung bình ngày xuống thấp hơn hoặc bằng nhiệt ñộ giới hạn sinh học dưới, cây bị bất dục sinh lý Khi nhiệt ñộ tăng lên và diễn biến

trong khoảng từ nhiệt ñộ giới hạn dưới ñến nhiệt ñộ tới hạn gây hữu dục thì dòng TGMS sẽ hữu dục Khi nhiệt ñộ trung bình ngày diễn biến trong khoảng

từ ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây hữu dục ñến ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục trong thời kỳ mẫn cảm thì dòng TGMS trở nên bán bất dục Nhiệt ñộ môi trường cao hơn nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục thì dòng TGMS sẽ bất dục hoàn toàn, rất nhiều dòng bao phấn rỗng không hình thành ñược hạt phấn (Liu Y., 1997) [72] Các dòng TGMS khác nhau có ngưỡng nhiệt ñộ chuyển hóa không giống nhau Nghiên cứu của các nhà khoa học Trung Quốc và một số nước khác trên thế giới ñã cho thấy nhiệt ñộ chuyển hóa của các dòng TGMS rất khác nhau tùy thuộc vào bản chất gen của mỗi dòng [73]

Các dòng TGMS ñược chọn tạo và sử dụng trong nghiên cứu phát triển lúa lai thường có ngưỡng chuyển ñổi tính dục từ 23,5 - 26,50C Các dòng có ngưỡng chuyển ñổi tính dục cao sẽ rất khó sử dụng ở nước ta do khi sản xuất hạt lai có nhiều ngày có thể nhiệt ñộ sẽ hạ thấp xuống dưới ngưỡng làm xuất hiện hạt hữu dục dẫn ñến tự thụ Vì vậy, ñiều quan trọng nhất ñể một dòng TGMS sử dụng có hiệu quả là nhiệt ñộ gây bất dục phải khá thấp và sự chuyển hóa từ bất dục sang hữu dục và ngược lại phải triệt ñể Các dòng ñược chọn ở nước ta có giới giới hạn chuyển ñổi tính dục an toàn là 240C, có nghĩa

là trong ñiều kiện nhiệt ñộ từ 19 - 240C dòng TGMS sẽ hữu dục, nếu nhiệt ñộ lớn hơn 240C thì dòng TGMS sẽ bất dục hoàn toàn Các dòng TGMS thuộc nhóm này là dòng T1S-96, 103S, T25S, T29S, VN01, TG1[10],[22],[46]

2.5.2 Ứng dụng hiện tượng bất dục ñực trong chọn tạo giống lúa lai

2.5.2.1 Hệ thống lúa lai ba dòng

Hiện tượng bất dục ñực tế bào chất ở lúa là hiện tượng di truyền ñược ứng dụng hiệu quả nhất trong chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng Lúa lai hệ ba dòng là sử dụng ba dòng vật liệu có bản chất di truyền khác biệt nhau làm bố mẹ ñể lai

Trong ngân hàng gen cây lúa quốc tế ñặt tại Philippin, ñến nay người ta