luận văn
Trang 1bộ giáo dục và đào tạo
trường đại học nông nghiệp I
-
Nguyễn phùng dương
Xác định khả năng kết hợp của một số dòng ngô rau bằng phương pháp lai luân giao
tại gia lâm, hà nội
luận văn thạc sỹ nông nghiệp
m4 số: 60.62.01 chuyên ngành: trồng trọt
Người hướng dẫn khoa học: pgs.ts nguyễn thế hùng
Hà nội - 2007
Trang 2LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược công bố trong bất kỳ công trình nào khác
Tác giả luận văn
Nguyễn Phùng Dương
Trang 3LỜI CẢM ƠN
ðể hoàn thành luận văn này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới:
Thầy hướng dẫn khoa học PGS.TS Nguyễn Thế Hùng ñã tận tình
hướng dẫn, giúp ñỡ và ñóng góp những ý kiến quý báu trong suốt quá trình thực hiện luận văn
Các thầy cô giáo trong Bộ môn Cây lương thực – Khoa Nông học –
trường ðại học Nông nghiệp I ñã quan tâm tạo ñiều kiện giúp ñỡ tôi về mọi phương diện trong quá trình thực hiện luận văn
Các thầy cô và cán bộ nhân viên Khoa Sau ñại học – trường ðại học
Nông nghiệp I ñã giúp ñỡ tôi trong quá trình học tập và hoàn thành mọi thủ tục trước khi bảo vệ luận văn
Gia ñình và bạn bè ñã ñộng viên khích lệ và tạo ñiều kiện thuận lợi ñể tôi hoàn thành luận văn này
Xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, tháng 9 năm 2007
Tác giả luận văn
Nguyễn Phùng Dương
Trang 4MỤC LỤC
LỜI CAM ðOAN i
LỜI CẢM ƠN ii
MỤC LỤC iii
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT vi
DANH MỤC BẢNG BIỂU vii
DANH MỤC CÁC ðỒ THỊ .viii
1 MỞ ðẦU 1
1.1 ðặt vấn ñề 1
1.2 Mục tiêu ñề tài 2
1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài 2
1.3.1 Ý nghĩa khoa học của ñề tài 2
1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài 3
2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC 4
2.1 Tình hình nghiên cứu, sử dụng và sản xuất ngô trên thế giới 4
2.1.1 Tình hình sản xuất và sử dụng ngô trên thế giới .4
2.1.2 Tình hình nghiên cứu và chọn tạo ngô trên thế giới 7
2.1.3 Tình hình nghiên cứu, sản xuất và chọn tạo giống ngô rau trên thế giới 8
2.2 Tình hình nghiên cứu, sử dụng và sản xuất ngô ở Việt Nam 9
2.2.1 Tình hình sản xuất và sử dụng ngô ở Việt Nam 9
2.2.2 Khảo nghiệm và ñánh giá một số giống ngô lai ở Việt Nam 11
2.2.3 Tình hình nghiên cứu và sản xuất ngô rau ở Việt Nam 13
2.2 Ưu thế lai và ứng dụng trong sản xuất 14
2.2.1 Khái niệm về dòng thuần và ưu thế lai .14
2.2.2 Ứng dụng ưu thế lai trong sản xuất ngô 17
2.3 Tình hình sử dụng các loại giống ngô 18
2.3.1.Giống ngô thụ phấn tự do 18
Trang 52.4 Khả năng kết hợp và phương pháp ựánh giá khả năng kết hợp 21
2.4.1 Khái niệm về khả năng kết hợp 21
2.4.2 đánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp lai ựỉnh 23
2.4.3 đánh giá khả năng kết hợp bằng phng pháp lai luân giao 24
3 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 26
3.1 Vật liêu, ựịa ựiểm và ựiều kiện nghiên cứu 26
3.1.1 Vật liệu nghiên cứu 26
3.1.2 địa ựiểm thực hiện thắ nghiệm 27
3.1.3 điều kiện ựất làm thắ nghiệm 27
3.1.4 Thời gian tiến hành 27
3.2 Nội dung nghiên cứu 27
3.3 Phương pháp thắ nghiệm 28
3.3.1 Sơ ựồ thắ nghiệm và phương pháp bố trắ thắ nghiệm .28
3.3.1.1 Thắ nghi ệm 1: Khảo sát dòng 28
3.3.1.2 Thắ nghi ệm 2: Khảo sát các tổ hợp lai 28
3.3.2 Chăm sóc thắ nghiệm 31
3.3.3 Các chỉ tiêu và phương pháp theo dõi 31
3.3.3.1 Th ời gian sinh trưởng (ngày) 31
3.3.3.2 Các ch ỉ tiêu về hình thái 31
3.3.3.3 Các y ếu tố cấu thành năng suất 32
3.3.3.4 M ột số chỉ tiêu về chất lượng bắp và lõi bao tử 33
3.3.3.6 Các ch ỉ tiêu ựánh giá khả năng chống ựổ và nhiễm sâu bệnh hại 34
3.3.4 Phương pháp theo dõi 34
3.3.5 Phương pháp xử lý số liệu 34
4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 35
4.1 Kết quả nghiên cứu các dòng ngô vụ Thu ựông 2006 35
4.1.1 đặc ựiểm sinh trưởng, phát triển của các dòng ngô rau 35
4.1.2 Các chỉ tiêu sinh lý của các dòng ngô rau 37
Trang 64.1.3 ðặc trưng hình thái cây của các dòng ngô rau 40
4.1.4 Một số chỉ tiêu về bông cờ, lượng râu và khả năng phun râu 42
4.1.5 Các ñặc trưng hình thái bắp của các dòng ngô rau 43
4.1.6 ðặc tính chống chịu của các dòng ngô rau 45
4.1.7 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng ngô rau 47
4.2 Khả năng kết hợp (KNKH) của các dòng ngô rau bằng phương pháp lai luân giao vụ xuân 2007 .50
4.2.1 ðặc ñiểm thời gian sinh trưởng của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 50 4.2.2 ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 53 4.2.3 ðộng thái tăng trưởng số lá của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 55
4.2.4 Diện tích lá và chỉ số diện tích lá (LAI) của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 57
4.2.5 ðặc trưng hình thái cây của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 60
4.2.6 Một số ñặc tính chống chịu của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 62
4.2.7 Các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp ngô rau luân giao 64
4.2.8 ðặc trưng hình thái bắp và bắp bao tử của các tổ hợp ngô rau 66
4.2.9 Năng suất bắp, năng suất bắp bao tử của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 68
4.2.10 Xác ñịnh khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA) về tính trạng năng suất của các dòng ngô rau .71
5 KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 76
5.1 Kết luận 76
5.1.1 Kết quả khảo sát dòng ngô rau vụ Thu ñông 2006 76
5.1.2 Kết quả khảo sát tổ hợp ngô rau lai trong vụ Xuân 2007 76
5.1.3 Kết quả xác ñịnh khả năng kết hợp về tính trạng năng suất bắp bao tử của các dòng ngô rau 77
5.2 ðề nghị 77
Tài liệu tham khảo 78
Trang 8DANH MỤC BẢNG BIỂU
Bảng 2.1: Tình hình sản xuất ngô của một số nước trên thế giới: 2005 5
Bảng 2.2 Diện tích, năng suất và sản lượng ngô trên thế giới (2000 – 2006) 6
Bảng 2.3 Tình hình sản xuất ngô và ngô lai ở Việt Nam giai ñoạn 1985 – 2006 10 Bảng 3.1 Các dòng ngô rau thuần tham gia thí nghiệm 26
Bảng 3.2 Ký hiệu các dòng ngô rau 27
Bảng 3.3 Bảng kí hiệu các tổ hợp lai 29
Bảng 3.4 Sơ ñồ thí nghiệm 30
Bảng 4.1 Thời gian sinh trưởng của các dòng ngô rau 35
Bảng 4.2 Diện tích lá và chỉ số diện tích lá của các dòng ngô rau 37
Bảng 4.3 ðặc trưng hình thái cây của các dòng ngô rau 40
Bảng 4.4 Một số chỉ tiêu cảm quan về bông cờ, lượng râu và khả năng phun râu của các dòng ngô rau 42
Bảng 4.5 Các ñặc trưng hình thái bắp của các dòng ngô rau 44
Bảng 4.6 Một số ñặc tính chống chịu của các dòng ngô rau 45
Bảng 4.7 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất lý thuyết của các dòng ngô rau 47
Bảng 4.8 ðặc ñiểm thời gian sinh trưởng của các tổ hợp ngô rau lai luân giao (ngày) 51
Bảng 4.9 ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây của các tổ hợp ngô raulai luân giao (cm) 54
Bảng 4.10 ðộng thái tăng trưởng số lá của các tổ hợp ngô rau lai luân giao (lá) 56
Bảng 4.11 Diện tích lá và chỉ số diện tích lá (LAI) của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 58
Bảng 4.12 ðặc trưng hình thái cây của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 61
Bảng 4.13 Một số ñặc tính chống chịu sâu bệnh và khả năng chống ñổ của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 63
Trang 9Bảng 4.14 Khả năng ra bắp và số bắp sinh học của các tổ hợp ngô rau lai
luân giao 65
Bảng 4.15: ðặc trưng hình thái bắp và bắp bao tử của các tổ hợp ngô rau 67
Bảng 4.16 Năng suất bắp, năng suất bắp bao tử của các tổ hợp ngô rau 69
lai luân giao 69
Bảng 4.17 Năng suất thực thu của các tổ hợp ngô rau 72
lai luân giao (tấn/ha) 72
Bảng 4.18: Kết quả phân tích phương sai tính trạng năng suất bắp bao tử của thí nghiệm lai luân giao 72
Bảng 4.19: Giá trị tổ hợp riêng (SCA) và giá trị tổ hợp chung (GCA) 74
Trang 10DANH MỤC CÁC ðỒ THỊ
Hình 4.1: ðồ thị diện tích lá của các dòng ngô rau 38
Hình 4.2: ðồ thị chỉ số diện tích lá của các dòng ngô rau 38
Hình 4.3: Năng suất của các dòng ngô rau tham gia thí nghiệm 48
Hình 4.4: ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây của các tổ hợp ngô rau 55
lai luân giao 55
Hình 4.5: ðộng thái tăng trưởng số lá của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 57
Hình 4.6: Diện tích lá của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 59
Hình 4.7: Chỉ số diện tích lá của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 59
Hình 4.8: Năng suất bắp bao tử của các tổ hợp ngô rau lai luân giao 70
Trang 111 MỞ đẦU
1.1 đặt vấn ựề
Các nước trên thế giới, ựặc biệt là các nước ựang phát triển rất quan tâm ựến một nền nông nghiệp bền vững Một trong những giải pháp hữu hiệu ựó là
ựa dạng cây trồng và sản phẩm Về phương diện này thì cây ngô (Zea mays L)
là cây trồng lý tưởng vì trong số ba cây ngũ cốc (lúa mỳ, lúa nước và ngô) thì ngô có diện tắch thứ ba, năng suất thứ hai nhưng tổng sản lượng ựứng ựầu [10] Cây ngô có nguồn gốc từ Mêxicô và Trung Mỹ, sau hàng nghìn năm tiến hoá và phát triển, trải qua rất nhiều các quá trình chọn lọc Hiện giờ cây ngô ựã ựược hầu hết các nước trên thế giới gieo trồng và liên tục mở rộng phát triển [6]
Ở một số nước thuộc Nam Mỹ và Châu Phi thì ngô còn là nguồn lương thực chắnh và không thể thiếu trong các bữa ăn hàng ngày Ngoài ra ngô còn ựược sử dụng làm thức ăn chăn nuôi, làm nguyên liệu cho các nhà máy sản xuất thức ăn gia súc, cho công nghiệp sản xuất cồn, tinh bột, dầu, glucôza, bánh kẹo
Những năm gần ựây ngô còn là thực phẩm, dùng bắp ngô bao tử làm thức
ăn cao cấp Ngô rau hay ngô bao tử (baby corn) là ngô dùng bắp rau tươi hoặc ựóng hộp cung cấp cho nội ựịa hoặc xuất khẩu Ngô rau là một loại thực phẩm giàu chất dinh dưỡng như Vitamin E, các khoáng chất và Protêin Ngô rau ựược trồng rộng rãi và phổ biến ở Thái Lan, đài Loan Ầ và mang lại hiệu quả kinh tế cao Ngô rau thu hoạch vào giai ựoạn bắt ựầu phun râu, khi sự tắch luỹ các chất ựòng hoá ở mức cao nhất Ờ nói một cách khác khi năng suất sinh học
là cao nhất Mặt khác, ngô non là một loại rau ắt bị ô nhiễm vì nó không cần hoặc ắt sử dụng thuốc trừ sâu và bắp non ựược bọc kắn trong lá bi dày Ngoài
ra, cây ngô còn có một lượng thân lá rất lớn trên một ựơn vị gieo trồng, ựây là một khối lượng thức ăn xanh cao cấp cho ựại gia súc ựặc biệt là bò sữa và có thể ủ chua làm thức ăn dự trữ cho vụ ựông hiếm cỏ xanh [10]
Trang 12Ở Việt Nam những năm trước, sản xuất ngô rau mới ở giai ñoạn ñầu vì vậy chưa có thống kê cụ thể về diện tích và sản lượng, song ñã tỏ ra là một phương thức sản xuất có lãi Nguồn ngô rau tươi cũng như ñóng hộp mới chỉ ñáp ứng một phần tiêu thụ trong nước ở một số thành phố lớn ñặc biệt trong các khách sạn, nhà hàng Lượng ngô rau tiêu thụ trong nước phần lớn vẫn qua con ñường nhập khẩu Tuy nhiên những năm gần ñây việc sản xuất ngô rau phục vụ cho nhu cầu trong nước cũng như xuất khẩu ñã ñược nhiều cơ sở nghiên cứu, sản xuất và chế biến quan tâm [10] Các giống ngô rau ñược trồng trong nước như Pacific 423, Pacific 116, TN 211 …là những giống ngắn ngày cho năng suất cao Song hầu hết các giống ngô rau ñược trồng ở nước ta hiện nay ñều ñược nhập nội từ Thái Lan, Trung Quốc… với giá hạt giống rất cao Những nghiên cứu về chọn tạo giống ngô rau chưa ñược quan tâm và ñầu tư nhiều Do vậy, với mục ñích chọn tạo các giống ngô rau cho năng suất và phẩm
chất tốt chúng tôi tiến hành ñề tài:” Xác ñịnh khả năng kết hợp của một số
dòng ngô rau bằng phương pháp lai luân giao tại Gia Lâm, Hà Nội”
1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài
1.3.1 Ý nghĩa khoa học của ñề tài
Khả năng kết hợp là một ñặc tính di truyền ñược truyền lại ñời sau qua tự phối và qua lai nó biểu thị bởi mối tương quan giữa giá trị trung bình của ưu thế lai và sự chênh lệch trung bình của tổ hợp lai
Trang 13Quá trình ñánh giá khả năng kết hợp trong công tác chọn tạo giống là
công việc bắt buộc của các nhà nông học vì trong quá trình nghiên cứu chúng
ta luôn mong muốn giữ lại các dòng tốt có khả năng kết hợp cao và loại bỏ
những dòng có khả năng kết hợp thấp Trên cơ sở ñó chọn tạo ra những dòng
tốt ñể phục vụ công tác lai giống sau này ðể ñánh giá khả năng kết hợp
thường sử dụng các phương pháp lai:
- Lai tự do
- Lai ñỉnh (Top cross)
- Lai luân giao (Diallel cross)
Lai luân giao là phương pháp ñánh giá khả năng kết hợp ñược sử dụng rộng rãi trên nhiều loại cây trồng ñặc biệt là cây ngô Luân giao là ñem các
dòng ñịnh thử khả năng kết hợp lai luân phiên trực tiếp với nhau, trong lai
luân giao các dòng vừa là cây thử của dòng khác vừa là cây thử của chính nó
Phương pháp lai luân giao xác ñịnh ñược bản chất và giá trị di truyền của các
tính trạng, cũng như khả năng kết hợp chung và riêng của các vật liệu tham
gia thí nghiệm
1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
Kết quả thí nghiệm sẽ xác ñịnh ñược khả năng kết hợp của các dòng ngô
rau thí nghiệm, chọn ra các tổ hợp ngô rau lai ưu tú làm nguồn vật liệu chọn
tạo giống ngô rau lai phục vụ cho sản xuất
Trang 14
2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC
2.1 Tình hình nghiên cứu, sử dụng và sản xuất ngô trên thế giới
2.1.1 Tình hình sản xuất và sử dụng ngô trên thế giới
Cây ngô là một trong ba cây lương thực quan trọng trong nền kinh tế toàn cầu Với ưu ựiểm nổi bật là dễ thắch nghi nên cây ngô ựược trồng ở hầu hết các nước trên thế giới
Trước hết cây ngô là nguồn lương thực nuôi sống 1/3 dân số trên thế giới Tất cả các nước trồng ngô ựều sử dụng ngô làm thức ăn ở các mức ựộ khác nhau Vì ngoài các chất cơ bản như tinh bột, prôtêin và lipit thì ngô còn chứa các axit amin không thể thay thế như lyzine, Triptophan, và mêtionin Một số nước ở Châu Phi, Trung Mỹ và Nam Á còn sử dụng ngô như là thành phần không thể thiếu trong các bữa ăn hàng ngày Các nước đông Nam Phi
sử dụng 85% sản lượng ngô làm lương thực chắnh cho con người, Tây Trung Phi sử dụng 80%, Bắc Phi 42%, Tây Á 27%, Nam Á 75%, đông Nam Á và Thái Bình Dương 39%, đông Á 30%, Trung Mỹ và Caribê 61%, Nam Mỹ 12%, đông Âu và Liên Xô cũ 4% (Ngô Hữu Tình, 1997)[7] Do ựó trên phạm
vi thế giới nói chung ngô là cây lương thực rất quan trọng
Ngô là cây thức ăn gia súc quan trọng nhất hiện nay Theo thông kê thì ở những nước phát triển 70 Ờ 90% sản lượng ngô dùng ựể chế biến thức ăn gia súc và hơn 50% tổng số thức ăn gia súc là các dạng khác nhau từ ngô Ngoài việc cung cấp chất tinh, thân lá ngô còn ựược sử dụng làm thức ăn xanh và thức ăn ủ chua lý tưởng cho ựại gia súc, ựặc biệt là bò sữa [7]
Ngoài ra, ngô còn là cây thực phẩm có giá trị Người ta có thể sử dụng ngô ựể ăn tươi hay xuất khẩu, bắp ngô bao tử là một loại rau cao cấp ựang ựược ưa chuộng Ở một số nước Châu Phi và Mỹ La Tinh người ta còn pha chế bột ngô thành một thức uống dinh dưỡng [5]
Trang 15Bên cạnh ñó, ngô cũng là nguyên liệu quan trọng trong công nghiệp chế biến như: Gia công bột, sản xuất bánh kẹo, cồn,… và trong một số lĩnh vực khác như: trong công nghiệp dược, công nghiệp bia rượu nước giải khát, công nghiệp dệt,… Hiện nay, người ta còn dùng ngô ñể ñiều chế êthanol, tạo nên nguồn nguyên liệu sạch bổ sung cho sự thiếu hụt của dầu mỏ Người ta ñã sản xuất ra khoảng 670 mặt hàng khác nhau của các ngành công nghiệp lương thực - thực phẩm, công nghiệp dược và công nghiệp nhẹ,… [7]
Như vậy, ngô là loại cây trồng có tiềm năng lớn hiếm thấy trong cả hai quá trình tạo năng suất sơ cấp và năng suất thứ cấp, là nguồn cung cấp quan trọng cho nhiều ngành công nghiệp sản xuất hàng hoá của xã hội [2]
Trong nền kinh tế thế giới ngô là nguồn hàng xuất khẩu có giá trị Hàng năm trên thế giới xuất khẩu khoảng 70 triệu tấn ngô, với giá bình quân 100 USD/tấn Những nước xuất khẩu ngô trên thế giới như Mỹ, Trung Quốc, Thái Lan,… Những nước nhập khẩu trên thế giới là Nhật Bản, Hàn Quốc, Châu Phi, … Việt Nam cũng tham gia thị trường xuất khẩu từ năm 2000 và hứa hẹn
là nước có tiềm năng lớn về thị trường xuất khẩu giống [23]
Hiện nay trên thế giới có khoảng 75 nước trồng ngô bao gồm cả các
nước công nghiệp và các nước ñang phát triển
Bảng 2.1: Tình hình sản xuất ngô của một số nước trên thế giới: 2005
Nước (Triệu ha) Diện tích (Triệu tấn) Sản lượng Năng suất (Tấn/ha)
Trang 16Trong số 25 nước trồng ngô hàng ñầu thế giới có 8 nước phát triển và 17 nước ñang phát triển Các nước ñang phát triển chiếm 2/3 diện tích ngô nhưng sản lượng ngô ở các nước này lại chỉ ñạt 1/3 tổng sản lượng ngô thế giới 5 nước sản xuất ngô hàng ñầu thế giới là Mỹ (256,9 triệu tấn), Trung Quốc (114,2 triệu tấn), Brazil (47,8 triệu tấn), Mêxicô (19,6 triệu tấn), Argentina (15 triệu tấn)
ðể ñạt ñược những thành tựu trên chủ yếu là do ngô lai ñem lại Ngô lai
ñã ñược trồng rất lâu ở các nước phát triển Ngô lai ñã chứng minh là một trong những thành tựu tạo giống cây trồng lớn nhất của loài người Ngô lai ñã góp phần vào việc tăng sản lượng, giải quyết nạn ñói ở các nước ñang phát triển vùng Châu Á, Châu Phi và Châu Mỹ Latinh [9]
Bảng 2.2 Diện tích, năng suất và sản lượng ngô trên thế giới (2000 – 2006)
(Triệu ha)
Sản lượng (Triệu tấn)
Năng suất (Tạ/ha)
Diện tích sử dụng các giống ngô lai hiện nay ở các nước phát triển chiếm
tỷ lệ cao như Mỹ: 100%, Venezuela: 99%, Trung Quốc: 94%, Argentina: 88%, Thái Lan 76%,… Ở các nước ñang phát triển ngô lai phát triển chậm hơn tuy nhiên những năm gần ñây xu hướng sử dụng ngô lai ở các nước ñang phát triển ñang tăng lên Bình quân chung trên thế giới tỷ lệ sử dụng ngô lai
Trang 172.1.2 Tình hình nghiên cứu và chọn tạo ngơ trên thế giới
Việc chọn tạo dịng ngơ thuần để sản xuất hạt lai đã được chú ý từ lâu trên thế giới Darwin (1856) là người đầu tiên làm thí nghiệm về sự tự thụ phấn của cây ngơ và ơng đã nhận thấy rằng tự phối thường làm giảm sức sống của cây G.Shull và E East cũng đã tiến hành thí nghiệm độc lập về sự tự thụ phấn của cây ngơ và phát hiện ra rằng khi thụ phấn cưỡng bức để thu dịng thuần thì năng suất ngơ giẩm đi nhanh chĩng ngay ở thế hệ thứ 3 của tự phối
và năng suất trung bình giảm đi 2 lần Khi lai giữa các dịng thuần thì sức sống được phục hồi ở các con lai (Ngơ Hữu Tình, 1997) [7]
Nhờ sự phát hiện và sử dụng những tiến bộ khoa học kỹ thuật trong nghiên cứu ứng dụng hiện tượng ưu thế lai trong cơng tác chọn tạo giống ngơ
đã cải thiện đáng kể khả năng chống chịu của các giống ngơ như: Khả năng chống đổ, chịu hạn, chống chịu sâu bệnh và cĩ thể trồng với mật độ cao Cùng với sự phát triển của nền chăn nuơi đại cơng nghiệp thì việc chọn tạo ra các giống ngơ cĩ hàm lượng dinh dưỡng cao đang là một yêu cầu hết sức cần thiết Các nước trên thế giới đang chú trọng phát triển chương trình chọn tạo giống ngơ lai đơn giàu đạm, giàu prơtêin,… Mỹ và Trung Quốc là những quốc gia đầu tiên nghiên cứu và chọn tạo thành cơng những giống ngơ
cĩ hàm lượng prơtêin cao, hiện hai quốc gia này đã cĩ nhiều nguồn vật liệu phong phú để phát triển mạnh giống ngơ lai giàu dinh dưỡng
Sau những thành cơng trong việc chọn tạo các giống ngơ cĩ hàm lượng dinh dưỡng cao của Mỹ và Trung Quốc, CIMMYT và một số nước trên thế giới như Brazil, Mêxicơ, Việt Nam cũng đã bắt đầu nghiên cứu, phát triển các giống ngơ lai giàu dinh dưỡng Năm 1992, CIMMYT cĩ một tập đồn gồm 99 dịng CML từ 140 – 238 (ngơ lai giàu dinh dưỡng) trong đo cĩ 33 dịng nhiệt đới, 22 dịng bán nhiệt đới, 22 dịng cận nhiệt đới ðến năm 2003, CIMMYT cơng bố 7 dịng thuần thời gian sinh trưởng ngắn và trung bình ở vùng nhiệt đới
Trang 18ký hiệu CML từ 476 – 482, 5 dòng có thời gian sinh trưởng trung bình ở vùng bán nhiệt ñới ký hiệu là CML từ 483 – 487 (http:/www.cimmyt.cigr.org) Như vậy, trong những năm tới hướng chọn tạo ngô lai trên thế giới sẽ tập trung nghiên cứu phát triển chủ yếu các giống ngô lai giàu dinh dưỡng ñể phục vụ cho chăn nuôi công nghiệp
2.1.3 Tình hình nghiên cứu, sản xuất và chọn tạo giống ngô rau trên thế giới
Ngô rau hay ngô bao tử (Baby corn) là loại thực phẩm cao cấp mới ñược
biết ñến nhưng ñang ñược thị trường trên thế giới rất ưa chuộng ðây là loại rau cao cấp có nhiều chất dinh dưỡng, nhiều chất khoáng và vitamin Mặt khác, ngô rau ít bị ô nhiễm vì nó không cần hoặc ít phải sử dụng thuốc bảo vệ thực vật và bắp non ñược bọc kín trong lá bi dày Ngoài ra, sau khi thu hoạch, phần thân lá còn ñược sử dụng làm thức ăn xanh cao cấp cho gia súc ñặc biệt là chăn nuôi bò sữa (Mai Thi Phương Anh, 1999) [3]
Chương trình nghiên cứu và chọn tạo giống ngô rau ñược bắt ñầu ở Thái Lan vào năm 1976 – nơi khởi ñầu của các giống ngô rau ðặc ñiểm của các giống ngô rau là nhiều bắp, năng suất cao, chất lượng tốt, bắp mịn và có màu vàng ñẹp, sự sắp xếp các hàng hạt thẳng, có khả năng thích nghi rộng Trong suốt giai ñoạn từ năm 1977 – 1981 Thái Lan ñã tạo ra ñược 147 giống ngô rau Thông qua nghiên cứu, tuyển chọn ñã tìm ra ñược giống Rangsit 1 – OPV (giống thụ phấn tự do) có năng suất và chất lượng cao Rangsit 1 – OPV là tổ hợp của UPCA var 1 x cup FC DMR(F)C2 x D475, trong ñó UPCA có nguồn gốc từ Philippin, cup FC DMR(F)C2 có nguồn gốc từ Thái Lan và D475 có nguồn gốc
từ Ấn ðộ Qua khảo nghiệm cho thấy, năng suất trung bình của Rangsit 1 – OPV ñạt 1052 Kg/ha cao hơn 650 kg/ha so với giống ñối chứng DMR của Thái Lan Năm 1986 trường ðại học Kasetsart ñã cải tiến dòng Rangsit 1 – OPV tạo ra hai dòng mới là RS1-KU1 và RS2-KU2 bằng các phương pháp chọn lọc khác nhau
Trang 19Kết quả nghiên cứu cho thấy, khối lượng lõi của RS1-KU1 và RS2-KU2 cao hơn so với giống khởi ựầu lần lượt là 51% và 49% [3]
Các giống ngô lai cho năng suất cao ựã mở ra hướng ựi mới cho sự phát triển của các giống ngô rau lai có năng suất cao và chất lượng tốt ựáp ứng nhu cầu của thị trường Các nước xuất khẩu ngô rau lớn trên thế giới gồm: Thái Lan, Srilanca, đài Loan, Trung Quốc, Zimbawuê, Zambia, Inựônêxia, Nam Phi Ầ Trong ựó Thái Lan là nước xuất khẩu ngô rau lớn nhất thế giới cả về sản phẩm tươi lẫn sản phẩm ựóng hộp Ngay từ những năm ựầu của thập kỷ
70 Thái Lan là một trong những nước của khu vực ựề xuất việc dùng ngô non làm rau và xuất khẩu sang nhiều nước trên thế giới Sản lượng ngô rau ựã phát triển nhanh và mang lại cho nước này một lượng ngoại tệ lớn [3]
Thị trường tiêu thụ ngô rau mạnh là những nước như Mỹ, Singapo, Malaysia, Hồng Kông, Nhật Bản, Vương Quốc Anh và Australia Trong ựó Mỹ là nước tiêu thụ ngô rau lớn nhất thế giới Năm 1993, Mỹ ựã nhập khẩu từ Thái Lan 14,31 tấn
(12 triệu USD) đến năm 2000, Mỹ nhập 19,92 tấn (19,35 triệu USD) [2]
2.2 Tình hình nghiên cứu, sử dụng và sản xuất ngô ở Việt Nam
2.2.1 Tình hình sản xuất và sử dụng ngô ở Việt Nam
Ở nước ta, cây ngô ựược ựưa vào trồng từ cách ựây 300 năm Cây ngô là cây lương thực quan trọng thứ 2 sau lúa nước nhưng lại là cây màu số 1 về sản lượng
và năng suất (Ngô Hữu Tình, 1997) [7] Ngô có nhiều ựặc ựiểm nông sinh học quý, tiềm năng năng suất cao, có khả năng thắch nghi rộng với ựiều kiện sinh thái
ựa dạng của Việt Nam Do ựiều kiện chiến tranh kéo dài nên những nghiên cứu về cây ngô cũng bắt ựầu muộn hơn so với các nước trong khu vực Năm 1973 mới có những ựịnh hướng phát triển ngô ở Việt Nam (Trần Hồng Uy, 2001) [21]
Trong các giai ựoạn phát triển ngô ở Việt Nam, từ 1975 ựến nay thì không thể không nhắc ựến sự phát triển mạnh mẽ của ngô lai Với những ưu thế về năng suất, hàm lượng dinh dưỡng cao hơn nhiều so với các giống ngô
Trang 20truyền thống và các giống thụ phấn tự do nên các giống ngô lai ựược sử dụng rộng rãi và ngày càng phổ biến trong sản xuất
Bảng 2.3 Tình hình sản xuất ngô và ngô lai ở Việt Nam
giai ựoạn 1985 Ờ 2006
Ngô lai Năm (nghìn ha) Diện tắch (nghìn tấn) Sản lượng Năng suất (tạ/ha) Diện tắch
ựã mở rộng nhanh chóng Năm 1991, diện tắch ựạt 500 ha ựến năm 1996 diện tắch trồng ngô lai là 230 nghìn ha, chiếm 40% diện tắch và 74% sản lượng (Quách Ngọc Hân, 1997)[14], ựến năm 2000 diện tắch trồng ngô lai trong cả nước ựã ựạt tới 450 nghìn ha chiếm 63% diện tắch trồng ngô cả nước Nhờ sự phát triển của ngô lai mà năng suất ngô lai trong cả nước bình quân ựạt 5 Ờ 6 tấn/ha (Trần Hồng Uy, 2001)[21]
Cuộc cách mạng ngô lai ựã ựưa Việt Nam trở thành một trong những nước sản xuất ngô hàng ựầu ở khu vực đông Nam Á và Châu Á Nếu giai ựoạn 1990 Ờ 1995 các công ty nước ngoài chiếm 100% thị phần Việt Nam về giống ngô lai thì ựến năm 2002 ngô lai của Việt Nam ựã giành lại ựược trên 73% thị phần
Trang 21và làm chủ trong cạnh tranh nhờ chất lượng cao và giá thành hạ Ngô lai ở nước ta không chỉ ñáp ứng nhu cầu trong nước mà ñã bắt ñầu vươn ra thị trường nước ngoài Năm 2003, Việt Nam ñã xuất khẩu khoảng 150 tấn ngô sang Lào, Campuchia, Inñônêxia Những giống ngô lai ñặc sản giàu ñạm có chất lượng tốt như HQ2000 ñã ñược xuất khẩu sang thị trường Ấn ðộ Tổ chức FAO và trung tâm CIMMYT ñã ñánh giá chương trình phát triển cây ngô của Việt Nam là một trong ba chương trình ngô lai mạnh nhất ở Châu Á (Trung Quốc, Thái Lan và Việt Nam) và có tốc ñộ phát triển nhanh nhất thế giới
2.2.2 Khảo nghiệm và ñánh giá một số giống ngô lai ở Việt Nam
Việt Nam trong những năm gần ñây ñã có những thành tựu ñáng kể về ngô lai Năng suất chất lượng các giống ngô lai không thua kém các giống của các công ty nước ngoài Mặt khác giá thành của các giống ngô lai của Việt Nam cũng thấp hơn rất nhiều
Suốt hơn 10 năm qua, hàng loạt các giống lai ba, lai kép ñược tạo ra ñể phục vụ cho quá trình sản xuất ngô của Việt Nam Bằng việc rút dòng ta ñã sử dụng những dòng ngô tốt ñể tạo ra những giống ngô có năng suất cao phù hợp với ñiều kiện sinh thái như: LVN4, LVN17, LVN20, LVN10, LVN12,… Trong
ñó nổi bật là giống lai ñơn LVN4 (do hai tác giả Phan Anh Hào, Trần Hồng Uy cùng các cộng tác viên chọn tạo) ñã ñược Hội ñồng Khoa học Bộ Nông nghiệp
và Phát triển nông thôn công nhận giống quốc gia năm 1999 LVN4 là giống lai ñơn từ hai dòng thuần DF5 và DF7, do dòng bố mẹ ñược chọn tạo và ñánh giá một cách nghiêm túc trong một thời gian khá dài và con lai cũng ñược khảo sát ở nhiều ñiều kiện sinh thái khác nhau, nên giông LVN4 ñã tỏ ra có nhiều ưu ñiểm hơn nhiều giống lai nước ngoài, ñặc biệt là trong ñiều kiện thời tiết bất thuận Những năm gần ñây hàng loạt các giống ngô lai ñơn ñược tạo ra ñể phục vụ cho sản xuất V98-1 là giống lai ñơn ñược Viện Khoa học kỹ thuật nông nghiệp Miền Nam tạo ra giữa hai dòng thuần nhiệt ñới la D1 và D2 Hai dòng này ñược
Trang 22tạo ra bằng phương pháp thụ phấn cưỡng bức (7 – 8 ñời) trong ñó dòng D1 có nguồn gốc từ giống ngô lai ñơn Pioneer, dòng D2 có nguồn gốc từ quần thể chín sớm của CIMMYT Trung tâm nghiên cứu thực nghiệm nông nghiệp Hưng Lộc cũng tạo ra ñược giống VN25-29 từ hai dòng thuần IL19 x MV292
Trong giai ñoạn 1996 – 2003 nhóm nghiên cứu cây ngô - Bộ môn Cây lương thực - Trường ðại học nông nghiệp I cững ñã tiến hành chọn tạo dòng thuần ngô từ các nguồn vật liệu khởi ñầu khác nhau Sau nhiều năm chọn tạo
ñã thu ñược nhiều dòng ngô thuần tốt ñể lai tạo và thử khả năng kết hợp Các dòng PR1002, PR1004, PR1025, III.2, III.4 là những dòng ưu tú (năng suất trên 50 tạ/ha) có khả năng sử dụng làm vật liệu khởi ñầu tốt cho công tác chọn giống ngô lai Bằng phương pháp lai ñỉnh và lai luân giao cũng ñã chọn ra ñược các dòng VN1, VN2, AV10, AV20 có khả năng kết hợp chung cao và các dòng có khả năng kết hợp riêng cao như VN2/VN6, VN6/AV20, VN1/AV10 ðây là các tổ hợp lai ưu tú có thể phát triển thành giống ngô lai quy ước (Nguyễn Thế Hùng, 2004)
Trong thời gian gần ñây Viện nghiên cứu ngô ñã chọn tạo 14 giống ngô thụ phấn tự do ñược công nhận và ñưa vào sản xuất: TH2A, TH2B, VM1, HSB1, TSB 1, TSB2, TSB3 (Ngô ñường), MSB49, MSB49B, Q2, CV1, VN1, Nếp tổng hợp, Nếp VN2, giống ngô nếp triển vọng VN6 Lai tạo và chuyển vào sản xuất
14 giống ngô lai ñược công nhận giống Quốc gia: LVN4, LVN5, LVN9, LVN10, LVN12, LVN17, LVN20, LVN22, LVN23 (ngô rau), LVN24, LVN25, LVN99, VN8960, HQ2000 (chất lượng protein cao); ñược công nhận tạm thời: LVN31, LVN32, LVN33, LVN34, LVN98, LCH9 ; các tổ hợp lai có triển vọng: ðP5, LVN14 (SC1614), LVN16 (SC16161), LVN35, LVN145 (F145), LVN47, LVN71, HQ2004 (chất lượng protein cao)
ðiểm nổi bật ñáng chú ý của hầu hết các giống ngô mới trong giai ñoạn này là có tiềm năng năng suất cao (10 -12 tấn), thời gian sinh trưởng ngắn,
Trang 23chống chịu tốt, ñặc biệt là chịu hạn, ít ñổ gãy, chất lượng hạt tốt, thích ứng khá rộng, một số giống cho năng suất cao trên ñịa bàn cả nước, một số giống còn cho năng suất rất cao cả ở Trung Quốc Phần lớn các giống ngô mới ñang ñược mở rộng nhanh ra sản xuất, ñặc biệt là các giống ngô LVN99, LVN9, VN8960, LVN145
2.2.3 Tình hình nghiên cứu và sản xuất ngô rau ở Việt Nam
Ngô rau ñược ñưa vào gieo trồng ở Việt Nam khoảng 10 năm trở lại ñây nhưng chủ yếu là do tự phát Diện tích trồng ngô rau rất nhỏ chỉ chiếm 1 – 2% tổng diện tích trồng ngô Giống ngô rau khá ñắt vì hầu hết các giống ngô rau ñều là nhập nội Do ñó vấn ñề ñặt ra cho các nhà khoa học Việt Nam là chọn tạo ra các giống ngô rau năng suất cao, chất lượng tốt ñể phục vụ sản xuất Trong suốt giai ñoạn từ 1992 ñến nay, Viện nghiên cứu ngô Quốc gia ñã khảo nghiệm ở tất cả các vụ và cho ra ñời hàng loạt các giống ngô rau Kết quả thu ñược là các giống ngô làm rau như: TSB-2, 9088 và DK49 DK49 là giống có nhiều ưu ñiểm nhất song giá giống ngô này khác ñắt ðể giảm chi phí ban ñầu có thể sử dụng hai giống TSB-2 và 9088 là những giống thụ phấn
tự do trong nước ðây là những giống có tiềm năng năng suất cao, phù hợp với thị hiếu của thị trường ở cả dạng tươi cũng như ñóng hộp (Mai Thị Phương Anh, 1999)[3]
Thành tựu nổi bật nhất trong chọn tạo giống ngô rau ở nước ta là ñã chọn tạo ra ñược giống ngô rau lai mới – LVN23 ðây là giống ngô rau lai ñơn từ 2 dòng thuần 244/2649 và LV2D, có thời gian sinh trưởng ngắn, chịu ñược mật
ñộ trồng dày, năng suất cao, hàm lượng các chất khô, Prôtêin, Vitamin C, B1,
b caroten cao hơn các giống ngô rau nhập nội Ngoài ra một lượng ñáng kể thân lá xanh sau khi thu hoạch lõi non là nguồn thức ăn xanh nhiều dinh dưỡng phục vụ tốt cho chăn nuôi ñại gia súc, ñặc biệt là vào giai ñoạn vụ ñông thiếu cỏ tươi hay cho những vùng chăn nuôi bò sữa Giá giống ngô
Trang 24LVN23 chỉ bằng 1/2 giá giống ngô rau nhập nội, do vậy ñã tiết kiệm ñược ngoại tệ cho Nhà nước không phải nhập khẩu giống hàng nghìn USD mỗi năm LVN23 ñã góp phần tạo công ăn việc làm cho nông dân lúc nông nhàn, tăng thu nhập, ña dạng hoá sản phẩm nông nghiệp và góp phần thúc ñẩy chăn nuôi ñại gia súc và cá lồng
LVN23 là giống ngô rau lai ñầu tiên của Việt Nam ñang ñược mở rộng ở các ñịa phương Hà Nội, Hà Tây, Hưng Yên, Vĩnh Phúc, Ninh Bình… trên hàng ngàn ha/năm Sản phẩm ngô bao tử LVN23 ñã ñược các Công ty XNK rau quả Hà Nội, Vĩnh Phúc, Hưng Yên… ñóng hộp xuất khẩu, ñược các ñịa phương ñóng lọ cho nội tiêu hoặc ñược bán như rau tươi tại chợ và siêu thị ở các thành phố []
2.2 Ưu thế lai và ứng dụng trong sản xuất
2.2.1 Khái niệm về dòng thuần và ưu thế lai
và ngay ở thế hệ thứ ba của tự phối năng suất trung bình giảm ñi hai lần Quá trình tự phối liên tục quần thể sẽ bị phân ly thành nhiều dòng với các kiểu gen
và kiểu hình khác nhau Như vậy, dòng thuần là dòng có kiểu gen ñồng hợp tử với tỷ lệ cao ở nhiều ñặc trưng di truyền Qua nghiên cứu cho thấy ñến thế hệ thứ năm chiều cao cây sẽ ổn ñịnh, ñến thế hệ thứ hai mươi thì năng suất mới
ổn ñịnh (Trần Tú Ngà, 1990) [22] Dòng thuần ñược tạo bằng phương pháp tự
Trang 25phối cưỡng bức (Shull, 1904), năm 1974 Stringfield ñề nghị phương pháp tạo dòng rộng còn gọi là phương pháp tạo dòng fullsib…, nhằm làm giảm mức ñộ suy thoái do tự phối gây ra và kéo dài thời gian chọn lọc dòng
Các nghiên cứu của Shull (1908, 1909) [38], [39] ñã chỉ ra rằng: khi tiến hành quá trình tự thụ ở ngô ñể tạo dòng thuần thì xảy ra sự suy giảm sức sống
và năng suất, nhưng sự suy giảm này ñược phục hồi hoàn toàn khi lai hai dòng với nhau Về sau phương pháp này trở thành phương pháp chuẩn trong quá trình chọn tạo giống ngô lai (Crow, 1998) [27] Hiện nay phương pháp tự phối
là một trong những phương pháp chủ yếu ñược rất nhiều nước trên thế giới sử dụng vì các dòng tạo ra ñược lai thành những giống ngô lai cho năng suất cao hơn các giống hiện trồng Mặt khác dòng thuần có khả năng kết hợp cao hơn so với các phương pháp khác, nó thể hiện ở ưu thế lai cao ở các tổ hợp lai
* Ph ương pháp tạo dòng thuần
Trong quá trình tạo giống ngô lai việc tạo dòng thuần có ý nghĩa hết sức quan trọng ñối với các nhà chọn tạo giống Dòng thuần là công việc ñầu tiên của quá trình chọn tạo giống ngô phải trải qua ba giai ñoạn: chọn tạo dòng thuần, ñánh giá khả năng kết hợp ñồng thời chọn các tổ hơp lai ưu tú và thử nghiệm các tổ hợp lai ưu tú
Ngô là cây giao phấn ñiển hình, bản thân cây ngô là một thể dị hợp tử mang kiểu gen dị hợp, ở kiểu gen dị hợp tử cây ngô ñã biểu hiện ưu thế lai Mặt khác muốn có ưu thế lai cao hơn nữa, phải tạo các dòng thuần có kiểu gen ñồng hợp tử ñể tạo con lai mang kiểu gen dị hợp
Trang 26ñang ñược áp dụng phổ biến Phương pháp cận huyết ñồng máu (fullsib), nửa máu (halfsib) hoặc sib hỗn dòng, có thể tạo ra những dòng có sức sống và năng suất tốt hơn dòng rút ra từ con ñường tự phối nhưng thời gian ñạt tới ñộ ñồng hợp tử dài hơn và không tạo ra những dòng có khả năng kết hợp ñột xuất cao hơn, kéo dài thời gian chọn lọc dòng (Ngô Hữu Tình, 2003) [8] Bên cạnh những phương pháp trên, còn có một số phương pháp tạo dòng nhanh như nuôi cấy bao phấn hoặc noãn chưa thụ tinh Cho tới nay phương pháp tự phối là phương pháp chủ yếu vì tự phối tạo ra cường ñộ phân ly mạnh nên nhanh ñạt tới kiểu gen ñồng hợp tử ở nhiều tính trạng và cho những dòng thuần có khả năng kết hợp cao mà các phương pháp khác không tạo ñược
* Ưu thế lai
Ưu thế lai là hiện tượng tăng sức sống mạnh hơn, sinh trưởng phát triển nhanh, tăng năng suất chất lượng và khả năng chống chịu cao hơn so với bố mẹ chúng Hiện tượng ưu thế lai tăng sức sống của con lai ñã ñược Koelreuter miêu tả ñầu tiên vào năm 1776, khi tiến hành lai các cây trồng thuộc chi Nicotiana, Dianthus, verbascum, Mirabilis và Datura với nhau (Stuber, 1994) [45] Năm 1876, Charles Darwin ñã ñưa ra lý thuyết ñầu tiên về ưu thế lai Sau
ñó vào năm 1877, Charles Darwin sau khi làm thí nghiệm so sánh hai giống ngô tự thụ và giao phối ñã ñi tới kết luận: chiều cao cây ở dạng ngô giao phối cao hơn 19% và chín sớm hơn 9% so với dạng ngô tự phối (Hallauer và Miranda, 1988) [31], trong khi ñó William James Beal ñã thực hiện lai có kiểm soát giữa các giống ngô, ông thu ñược năng suất cao vượt so với bố mẹ 15%
Ưu thế lai biểu hiện ở tổ hợp lai trên các tính trạng có thể chia thành các dạng biểu hiện chính sau:
- Ưu thế lai về hình thái: biểu hiện qua sức mạnh phát triển trong thời gian sinh trưởng như tầm vóc của cây Theo tác giả Kiesselback, 1922, con lai F1 của ngô có ñộ lớn hạt tăng hơn bố mẹ 11,1%, ñường kính thân tăng 48%,
Trang 27chiều cao cây tăng 30 – 50% … ngoài ra diện tích lá, chiều dài cờ, số nhánh
cờ ở các tổ hợp lai thường lớn hơn so với bố mẹ
- Ưu thế lai về năng suất: ñược biểu hiện thông qua các yếu tố cấu thành năng suất như khối lượng hạt, số hạt trên bắp, tỷ lệ hạt trên bắp Ưu thế lai về năng suất ở các giống lai ñơn giữa dòng có thể ñạt 193% - 263% so với năng suất trung bình của bố mẹ (Trần Hồng Uy, 1985) [19]
- Ưu thế lai về tính thích ứng: biểu hiện qua khả năng chống chịu với diều kiện môi trường bất thuận như: sâu, bệnh, khả năng chịu hạn, chịu úng…
- Ưu thế lai về tính chín sớm: thể hiện thông qua con lai chín sớm hơn bố
mẹ do sự biến ñổi quá trình sinh lý, sinh hoá, trao ñổi trong cơ thể
2.2.2 Ứng dụng ưu thế lai trong sản xuất ngô
Ưu thế lai ñóng vai trò to lớn trong sản xuất nói chung và sản xuất nông nghiệp nói riêng Năm 1876, Charles Darwin là người ñầu tiên ñưa ra lý thuyết về
ưu thế lai nhưng ñến năm 1909, H Shull mới bắt ñầu công tác chọn tạo giống ngô lai Ưu thế lai thể hiện qua con lai F1 và biểu hiện ưu thế lai này phụ thuộc vào các dạng bố mẹ vì vậy cần những giải pháp cụ thể cho từng giai ñoạn Năm 1917 khi Jones ñã ñưa ra phương pháp sản xuất hạt lai kép nhằm hạ giá thành sản phẩm
và ngay năm thử nghiệm ñầu tiên năm 1920 ñã ñược nhanh chóng chấp nhận Mặt khác trong các loại giống cây trồng của con người ngô là cây cho ưu thế lai cao nhất Các giống lai ñơn ñầu tiên ñược thử nghiệm năm 1960 ñã chinh phục loài người bởi năng suất cao và ñộ ñồng ñều mặc dù giá thành hạt giống ñắt Theo CIMMYT năm 2000 bình quân chung ngô lai trên thế giới chiếm khoảng 65% Việt Nam có những ñịnh hướng phát triển ngô lai tương ñối sớm và bước ñầu mang lại thành công Năm 1990 diện tích trồng ngô lai chỉ là 5 ha nhưng ñến năm 2006 diện tích trồng ngô lai ñã là 1031,6 ha (Niên giám thống kê, 2006) [18] Ngoài việc tăng về diện tích thì ngô lai ngày càng cho thấy sự khác biệt lớn của ưu thế lai về năng suất Năm 1990 năng suất ngô lai chỉ chiếm
Trang 280,1% tổng sản lượng ngô của cả nước nhưng ñến năm 1996 năng suất ngô lai chiếm 40% và 73% năm 2002 (Niêm giám thống kê, 2002) [15] Vì thế Việt Nam trở thành nước có tốc ñộ phát triển rất nhanh trong lịch sử ngô lai thế giới
2.3 Tình hình sử dụng các loại giống ngô
Ngô là cây giao phấn ñiển hình, vì vậy công tác chọn tạo giống ngô cũng có những khó khăn ñặc trưng Do ñó giống ngô chiếm một vai trò quan trọng trong nền nông nghiệp thế giới Dựa trên cơ sở di truyền và quá trình chọn tạo giống, giống ngô ñược chia làm hai nhóm chính: nhóm ngô thụ phấn
tự do và nhóm ngô lai (FAO/UNDP/80/004/1988) [28]
2.3.1.Giống ngô thụ phấn tự do
Giống ngô thụ phấn tự do (Open Pollinated Variety – OPV) là những giống mà trong quá trình sản xuất hạt con người không cần can thiệp vào quá trình thụ phấn - thụ phấn tự do - thụ phấn mở (Ngô Hữu Tình, 2003) [8] Theo khái niệm của Di truyền số lượng thì giống ngô thụ phấn tự do là thể loại giống ứng dụng tác ñộng cộng – tích luỹ của các gen có lợi Trong nhóm giống này, ngoài các ñặc trưng duy nhất là thụ phấn tự do chúng còn khác nhau về cách chọn tạo của các nhà nghiên cứu Căn cứ vào các cách chọn tạo
mà phân tách thành các nhóm giống sau:
- Giống ñịa phương (Local Variety) là những giống ngô ñã tồn tại trong một thời gian dài tại ñịa phương, có những ñặc trưng, ñặc tình khác biệt với các giống khác và di truyền ñược cho các thế hệ sau Giống ñịa phương có những ñặc tính thích nghi cao với ñịa phương thông qua tính chống chịu sâu bệnh, ñiều kiện bất thuận của ñịa phương ñó, chất lượng sản phẩm cao và năng suất thấp (Ngô Hữu Tình, 2003) [8] Với các ñặc ñiểm trên, giống ñịa phương ñược sử dụng làm vật liệu ñể lai với nguồn nhập nội nhằm tạo ra các giống lai có năng suất cao vẫn giữ ñược ñặc tính tốt [13]
Trang 29- Giống tổng hợp (Synthentic Variety), là thế hệ tiên tiến của giống lai nhiều dòng bằng thụ phấn tự do Giống tổng hợp ñầu tiên ñược sử dụng vào sản xuất thuộc về Hayes và Garber vào năm 1919 Giống tổng hợp ngoài việc
sử dụng trực tiếp trong sản xuất còn ñược coi là nguồn vật liệu tốt ñể rút dòng
và tạo giống ngô lai (Ngô Hữu Tình, 2003)[8]
- Giống thụ phấn tự do cải tiến (Improved Variety), bao gồm các giống tổng hợp và hỗn hợp có một số ñặc ñiểm chính như hiệu ứng gen cộng ñược khai thác trong chọn tạo, có nền di truyền rộng nên thich ứng rộng, có tiềm năng năng suất khá hơn các giống ñịa phương, có ñộ ñồng ñều chấp nhận ñược, dễ sản suất, giống giá rẻ, giống ñược sử dụng từ 2 ñến 3 ñời (Mai Xuân Triệu, 1998) [4]
- Giống hỗn hợp (Composite Variety), là thế hệ tiến triển của tổ hợp các nguồn vật liệu ưu tú có nền di truyền khác nhau (Ngô Hữu Tình, 2003) [8] Nguồn vật liệu này bao gồm các giống thụ phấn tự do, giống tổng hợp, giống lai kép,… Giống hỗn hợp khác giống tổng hợp ở chỗ có nền di truyền rộng và nhà chọn giống không thể kiểm soát ñược chặt chẽ khả năng kết hợp của các vật liệu tạo giống (Mai Xuân Triệu, 1998) [4] Nhóm giống này ợc coi là giống quá ñộ tớc khi
sử dụng các giống lai mới có năng suất cao (Nguyễn Thế Hùng, 1995) [9]
2.3.2 Giống ngô lai (Hybrid maize)
Ngô lai là kết quả của việc ứng dụng ưu thế lai trong công tác tạo giống ngô Có thể nói ngô lai là thành tựu khoa học nông nghiệp nổi bật của thế kỷ
XX (Ngô Hữu Tình, 2003) [8] Trong sản xuất hiện nay, giống ngô lai có thể tạo ra là giống ngô lai quy ước (trên cơ sở các dòng tự phối) và giống lai không quy ước (có ít nhất một bố mẹ không phải là dòng tự phối thuần):
- Giống lai không quy ước (Non-Conventional hybrid) là giống ngô lai ñược tạo ra trong ñó ít nhất một thành phần bố mẹ không phải là dòng thuần Các giống ngô lai không quy ước thường gặp là:
Trang 30Giống x giống: Khả năng lai giữa các thường cho năng suất cao hơn từ
15 ñến 18% so với các giống thụ phấn tự do có cùng thời gian sinh trưởng Dòng x giống hoặc giống nhân dòng (lai ñỉnh): Các tổ hợp lai ñỉnh có khả năng cho năng suất cao hơn 25 – 30% so với giống thụ phấn tự do có cùng thời gian sinh trưởng
Lai ñơn x giống (lai ñỉnh kép): Tổ hợp lai ñỉnh kép cho năng suất cao hơn 20 – 30% so với giống thụ phấn tự do có cùng thời gian sinh trưởng Gia ñình x gia ñình
Ưu ñiểm của giống lai không quy ước là có nền di truyền rộng, có khả năng chống chịu tốt, năng suất, ñặc ñiểm nông sinh học cao hơn các giống thụ phấn tự do, giá hạt giống thấp Ở mức ñộ thâm canh vừa phải các giống ngô loại này cho năng suất cao, hiệu quả kinh tế khá nhưng tiềm năng năng suất không cao bằng giống lai quy ước
- Giống ngô lai quy ước (Conventional hybrid): là giống ngô lai giữa các dòng thuần với nhau Việc tạo các giống ngô lai quy ước ñược coi là thành tựu lớn nhất của khoa học nông nghiệp thế giới mấy chục năm qua [7] ðây là phương thức sử dụng có hiệu quả của hiện tượng ưu thế lai do ñó lợi dụng hiệu ứng trội và siêu trội khi lai giữa các dòng tự phối ñời cao với nhau Dựa vào số dòng thuần tham gia tạo giống, giống ngô lai quy ước ñược phân thành: Lai ñơn: là phép lai dựa trên cơ sở hai dòng bố mệ tự phối Lai ba: là lai giữa một lai ñơn và một dòng tự phối Lai kép: Là lai giữa hai lai ñơn Lai ñơn thường ñược phát triển nhiều trên thế giới vì nó cho năng suất cao và ñồng ñều nhưng rất khó nhân dòng và sản xuất hạt lai (David L Beck, CIMMYT, 2002)[26]
Các giống ngô lai quy ước cho năng suất cao từ 8 -14 tấn/ha, ñộ ñồng ñều cao, cây sinh trưởng mạnh, có ưu thế lai cao, phẩm chất hạt ñáp ứng yêu
Trang 31cầu thị trường Giống ngô lai quy ước yêu cầu thâm canh cao mới phát huy hết ưu thế lai và cho năng suất cao
- Giống ngô lai quy ước gồm:
+ Nhóm giống chín sớm: LVN1, LVN5, LVN20, LVN25, G49, G45, T1, LVN24, LVN9, LVN99,…có tiềm năng năng suất từ 5 -7 tấn/ha
+ Nhóm giống chín trung bình: LVN4, LVN17, LVN12, P11, P60, T3, T9, LVN22, VN8960,…có tiềm năng năng suất từ 5 – 8 tấn/ha
+ Nhóm giống chín muộn: LVN10, CPDK888, HQ2000, LVN98, T6,…có tiềm năng năng suất từ 5 – 9 tấn/ha
- Giống lai không quy ước: LS3, LS4, LS5, LS6, LS7, LS8,… có tiềm năng năng suất từ 3 – 7 tấn/ha
Thành công ñem lại hiệu quả cao trong chương trình phát triển ngô lai ở Việt Nam, chúng ta ñã xây dựng một quy trình sản xuất chế biến hạt giống ngô lai khá hoàn chỉnh Với quy trình này chúng ta ñã hoàn toàn chủ ñộng ñược việc sản xuất và cung ứng hạt giống ñồng thời dành lại thị trường mà những năm trước ñây các công ty nước ngoài ñã chiếm giữ
2.4 Khả năng kết hợp và phương pháp ñánh giá khả năng kết hợp
2.4.1 Khái niệm về khả năng kết hợp
Khả năng kết hợp là khả năng của một dòng (giống) khi lai với dòng hoặc giống khác cho con lai có ưu thế lai cao
Trong công tác chọn tạo giống cây trồng nói chung và cây ngô nói riêng, con người luôn mong muốn tìm ñược những nguồn gen có giá trị ñể tạo ra những giống ngô và nguồn tự phối tốt phục vụ cho quá trình phát triển giống ngô lai Vì vậy phương pháp ñánh giá khả năng kết hợp của dòng là khâu quan trọng ñể tạo các giống ngô lai từ những dòng tự phối Một số nhà nghiên cứu (Jensen và CS, 1983; Richey và Mayer, 1925; Smith, 1986) [34], [36], [40] cho rằng không có một mối tương quan chặt chẽ nào giữa năng suất của
Trang 32những dòng thuần ngô và năng suất của những giống lai ñơn từ những dòng này Trong thực tế không phải bất kỳ một dòng thuần nào khi quan sát thấy tốt cũng cho rằng khả năng kết hợp cao vì giữa năng suất của con lai F1 và các dòng tự phối là không tồn tại một mối tương quan chặt và ñáng tin cậy (Trần Hồng Uy, 1985) [19] Mối tương quan của các tính trạng giữa dòng thuần ngô và con lai F1 ñã ñược nhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu [29], [33] Họ ñã nhận thấy tình trạng khác nhau thì mối tương quan giữa dòng thuần và con lai F1 cũng khác nhau
Russell (1992) [37] cho rằng ñể cải thiện mối tương quan của dòng và con lai ñối với các tính trạng quy ñịnh bởi nhiều gen như năng suất thì các dòng phải ñược chọn lọc trong ñiều kiện mật ñộ cao, dưới tác ñộng stress của môi trường Theo Nguyễn Văn Cương (2004) [12], cho rằng trong suốt quá trình tạo dòng cần loại bỏ những dòng có sức sống kém, dị dạng, khó duy trì (khả năng cho phấn của cờ ngô hay sự phát triển của bắp kém), dễ nhiễm sâu bệnh, chống ñổ kém…, những tính trạng nay ñều có thể chọn lọc bằng mắt Nhưng ñối với khả năng kết hợp của dòng thì phương pháp này không có hiệu quả
mà phải dùng phương pháp lai thử [42] Vì vậy một trong những khâu quan trọng ñể tạo giống ngô lai là phải ñánh giá khả năng kết hợp của dòng
Khả năng kết hợp là sự biểu hiện những ñặc ñiểm tốt của dòng trong tổ hợp lai và ñược các nhà nghiên cứu chia thành hai loại là: Khả năng kết hợp chung (General Combining Ability-GCA) và khả năng kết hợp riêng (Special Combining Ability-SCA) [43], [30], [8]
- Khả năng kết hợp chung (GCA) là biểu hiện giá trị trung bình của tất
cả các cặp lai và ñược xác ñịnh bởi yếu tố di truyền cộng nên chúng ổn ñịnh hơn dưới tác ñộng của môi trường
Trang 33- Khả năng kết hợp riêng (SCA) thể hiện ựộ lệch so với giá trị trung bình của một cặp lai cụ thể, ựược xác ựịnh bởi yếu tố ức chế, yếu tố tắnh trội, siêu trội và ựiều kiện môi trường
Dưới tác ựộng của ựiều kiện môi trường sự biểu hiện của khả năng kết hợp chung ổn ựịnh hơn còn sự biểu hiện của khả năng kết hợp riêng biến ựộng hơn để ựánh giá chắnh xác khả năng kết hợp riêng thì thắ nghiệm ựược tiến hành trong thời gian dài để ựánh giá khả năng kết hợp của dòng hoặc giống các nhà nghiên cứu thường sử dụng hai phương pháp chắnh là: lai luân giao (Diallen cross) và lai ựỉnh (Topcross)
2.4.2 đánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp lai ựỉnh
Lai ựỉnh là phương pháp lai thử chủ yếu ựể xác ựịnh khả năng kết hợp chung (GCA) do Devis ựề xuất năm 1927, Jenkin và Bruce phát triển năm 1932 [31] Trong phương pháp này, các dòng hoặc các giống cần xác ựịnh khả năng kết hợp ựược lai cùng với một dạng chung gọi là câu thử (Tester), lai ựỉnh rất
có ý nghĩa trong giai ựoạn ựầu của quá trình chọn lọc, ựặc biệt có hiệu quả ựối với cây ngô Khi số lượng dòng còn quá lớn ựể ựánh giá chọn các dòng tốt, loại
bỏ các dòng xấu nhằm tiết kiệm thời gian và chi phắ Vì vậy lai ựỉnh ựã trở thành kỹ thuật chuẩn trong tất cả các chương trình cải tạo giống ngô [32] Tuy nhiên, yếu tố thành công của lai ựỉnh là chọn ựúng cây thử, việc chọn cây thử như thế nào ựể ựánh giá dòng luôn là vấn ựề tranh luận Dùng dạng cây thử có khả năng kết hợp cao thì khả năng tạo ra giống tốt sẽ lớn hơn
so với trường hợp khả năng kết hợp trung bình và thấp [32] Cây thử có thể có nền di truyền rộng (giống thụ phấn tự do, giống tổng hợp, giống lai kép) hoặc
có nền di truyền hẹp (dòng thuần, giống lai ựơn), một số tac giả cho rằng cây thử tốt nhất là dòng thuần có lượng alen trội và lặn bằng nhau (Ngô Hữu Tình, 1997)[7], Vasal, 1992 cho rằng dùng các dòng thuần làm cây thử có thể phân biệt dòng theo khả năng kết hợp một cách có hiệu quả, ựể tăng ựộ chắnh
Trang 34xác thường dùng hai cây thử Trong ựiều kiện Việt Nam nên sử dụng hai cây thử, một có nền di truyền rộng (có thể là giống thụ phấn tự do hoặc giống lai trong sản xuất) và một la dòng thuần tốt ựể vừa xác ựịnh khả năng kết hợp của dòng thuần cần nghiên cứu vừa có khả năng ra giống nhanh phục vụ sản xuất (Ngô Hữu Tình và Nguyễn đình Hiền, 1990)[6]
2.4.3 đánh giá khả năng kết hợp bằng phng pháp lai luân giao
Phương pháp ựánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp lai luân giao ựược sử dụng rộng rãi trên nhiều loại cây trồng ựặc biệt là cây ngô đánh giá khả năng kết hợp bằng lai luân giao ựược ựè xuất bởi Spague và Tatum (1942) [43], và ựược Griffing hoàn chỉnh (1956) [30]
Luân giao là ựem các dòng ựịnh thử khả năng kết hợp lai luân phiên trực tiếp với nhau Trong lai luân giao các dòng vừa là cây thử của dòng khác vừa
là cây thử của chắnh nó Phương pháp lai luân giao xác ựịnh ựược bản chất và giá trị di truyền của tắnh trạng cũng như khả năng kết hợp chung và riêng của các vật liệu tham gia Phân tắch luân giao ựược thể hiện theo hai phương pháp chắnh: Phương pháp phân tắch Hayman và phương pháp Griffing
Phương pháp phân tắch Hayman: Giúp xác ựịnh ựược tham số di truyền của bố mẹ cũng như ở các tổ hợp lai.Tuy nhiên việc xác ựịnh các thông số chỉ chắnh xác khi bố, mẹ thoả mãn ựiều kiện của Hayman nêu ra Phương pháp lai luân giao của Hayman ựược tiến hành theo hai bước:
- Phân tắch phương sai
- Ước lượng các thành phần biến dị
Phương pháp phân tắch Griffing: Phương pháp này cho biết thành phần biến ựộng khả năng kết hợp chung, riêng ựược quy ựổi sang các thành phần biến ựộng do hiệu quả cộng tắnh trội và siêu trội của gen Trong lai luân giao dựa trên chiều hướng bố mẹ và con lai thuận hay nghịch mà Griffing chia ra bốn phương pháp cơ bản sau:
Trang 35- Phương pháp 1: Bao gồm tất cả các dòng ñịnh thử ñem lai với nhau theo mọi tổ hợp lai theo hai hướng thuận nghịch Số tổ hợp lai cần phân tích la P2
- Phương pháp 2: Tất cả các dòng ñịnh thử ñem lai với nhau theo mọi tổ hợp lai theo hướng thuận, bao gồm cả bố mẹ trong phân tích phương sai khả năng kết hợp, số tổ hợp lai cần tiến hành là P(P+1)/2
- Phương pháp 3: Các dòng khác nhau ñươc lai luân giao với nhau theo
cả hai hướng thuận và nghịch, số tổ hợp lai cần phân tích là P(P-1)
- Phương pháp 4: Các dòng khác nhau ñươc lai luân giao với nhau nhưng chỉ theo hướng thuận, số tổ hợp lai cần phân tích là P(P-1)/2
Trong bốn phương pháp phân tích của Griffing, phương pháp 1 và 4 ñược áp dụng rộng rãi nhất trong công tác chọn tạo giống ngô HIện nay phương pháp 4 ñược sử dụng rộng rãi nhất trong quá trình phân tích khả năng kết hợp trong quá trình chọn tạo giống ngô bởi sự tiện lợi không tốn nhiều công sức, ñạt kết quả nhanh và chính xác
Trang 363 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.1 Vật liêu, ñịa ñiểm và ñiều kiện nghiên cứu
3.1.1 Vật liệu nghiên cứu
Vật liệu nghiên cứu gồm 14 dòng ngô rau
Bảng 3.1 Các dòng ngô rau thuần tham gia thí nghiệm
STT Tên dòng ðời tự
1 R-VN-162 S11 Viện nghiên cứu ngô Ngắn ngày
2 R-VN-Thailan S11 Viện nghiên cứu ngô Ngắn ngày
3 R-VN-LV2D S11 Viện nghiên cứu ngô Ngắn ngày
4 R-VN-833 S11 Viện nghiên cứu ngô Trung ngày-110
5 CLT-T1 S11 Bộ môn cây lương thực Trung ngày
6 VN2 S12 Bộ môn cây lương thực Trung ngày
7 CLT-T3 S17 Bộ môn cây lương thực Trung ngày
8 IL19 S11 Bộ môn cây lương thực Trung ngày
9 VN7 S13 Bộ môn cây lương thực Trung ngày
10 CLT-T7 S11 Bộ môn cây lương thực Trung ngày
11 CLT-T8 S9 Bộ môn cây lương thực Trung ngày
12 CLT-T13 S9 Bộ môn cây lương thực Thấp cây, nhiều bắp
13 CLT-T21 S9 Bộ môn cây lương thực Trung ngày
14 CLT-T22 S9 Bộ môn cây lương thực Trung ngày
Trang 37Bảng 3.2 Ký hiệu các dòng ngô rau
Tên dòng Ký hiệu Tên dòng Ký hiệu
3.1.2 địa ựiểm thực hiện thắ nghiệm
Thắ nghiệm ựược tiến hành tại khu ruộng thắ nghiệm cây trồng cạn Bộ môn cây lương thực Trường đHNN1 Ờ Hà Nội
3.1.3 điều kiện ựất làm thắ nghiệm
- Thắ nghiệm ựược bố trắ trên ựất thuộc phu sa đồng bằng sông Hồng không ựược bồi hàng năm
- Làm ựất ựủ tiêu chuẩn gieo hạt
3.1.4 Thời gian tiến hành
- Vụ thu đông 2006: Tạo các tổ hợp lai bằng phương pháp lai luân giao
- Vụ Xuân 2007: Khảo nghiệm các tổ hợp lai, so sánh chọn ra các tổ hợp lai ưu tú và xác ựịnh khả năng kết hợp của các dòng
3.2 Nội dung nghiên cứu
- Xác ựịnh thời gian sinh trưởng, các ựặc ựiểm sinh trưởng phát triển, khả năng chống chịu, khả năng thụ phấn thụ tinh và năng suất của các dòng thuần
- Lai các dòng với cây thử ựể tạo ra các tổ hợp lai
- đánh giá các tổ hợp lai thu ựược
Trang 38Bao gồm 26 tổ hợp lai ựược tạo ra từ vụ thu đông 2006 (bị thiếu 2 tổ hợp lai do lai không thành) và giống ựối chứng Pacific 421 nhập nội Thắ nghiệm ựược bố trắ theo khối ngẫu nhiên ựầy ựủ (RCB), gồm 3 lần nhắc lại, mỗi công thức gieo hai hàng
Trang 39Bảng 3.3 Bảng kí hiệu các tổ hợp lai
1 R1 x R2 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
2 R1 x R3 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
3 R1 x R4 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
4 R1 x R5 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
5 R1 x R6 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
6 R1 x R8 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
7 R2 x R3 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
8 R2 x R4 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
9 R2 x R5 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
10 R2 x R7 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
11 R2 x R8 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
12 R3 x R4 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
13 R3 x R5 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
14 R3 x R6 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
15 R3 x R7 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
16 R3 x R8 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
17 R4 x R5 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
18 R4 x R6 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
19 R4 x R7 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
20 R4 x R8 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
21 R5 x R6 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
22 R5 x R7 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
23 R5 x R8 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
24 R6 x R7 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
25 R6 x R8 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
26 R7 x R8 Bộ môn CLT - Trường ðH nông nghiệp 1
27 ðC – Pacific 423 Nhập nội